Aproximación multiescalar al estudio biogeográfico de los impactos del cambio global en la ecorregión mediterránea. La Biogeografía en el Antropoceno.

Tesis Doctoral: Aproximación multiescalar al estudio biogeográfico de los impactos del cambio global en la ecorregión mediterránea. La Biogeografía en el Antropoceno. Memoria presentada por: D. Oliver Gutiérrez Hernández, para optar al título de Doctor por la Universidad de Sevilla. Directores: Dr. Luis Ventura García Fernández. Instituto de Recursos Naturales y Agrobiología. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Dr. Rafael Cámara Artigas. Departamento de Geografía Física y Análisis Geográfico Regional. Universidad de Sevilla. Programa de Doctorado: Geografía (RD. 99/2011). Línea de investigación: Geografía Física, Recursos Naturales y Medio Ambiente. Universidad de Sevilla. Febrero de 2019. Universidad de Sevilla. Programa de Doctorado de Geografía (RD. 99/2011) Línea de investigación: Geografía Física, Recursos Naturales y Medio Ambiente. Tesis Doctoral: Aproximación multiescalar al estudio biogeográfico de los impactos del cambio global en la ecorregión mediterránea. La Biogeografía en el Antropoceno. Tesis Doctoral presentada por D. Oliver Gutiérrez Hernández, en satisfacción de los requisitos necesarios para optar al grado de Doctor en Geografía, dirigida por Dr. Luis Ventura García Fernández (Instituto de Recursos Naturales y Agrobiología, Consejo Superior de Investigaciones Científicas) y Dr. Rafael Cámara Artigas (Departamento de Geografía Física y Análisis Geográfico Regional. Universidad de Sevilla) LOS DIRECTORES Dr. Luis Ventura García Fernández Dr. Rafael Cámara Artigas EL TUTOR Dr. Rafael Cámara Artigas EL DOCTORANDO D. Oliver Gutiérrez Hernández Reconocimientos y financiación: D. Oliver Gutiérrez Hernández fue beneficiario de un contrato pre-doctoral JAEPREDOC obtenido en régimen de concurrencia competitiva para la realización de la tesis doctoral en el Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC), con la financiación del Ministerio de Economía y Competitividad, Gobierno de España. Premios derivados de la tesis: D. Oliver Gutiérrez Hernández resultó ganador en la IV Edición (2017) del premio nacional “Jesús García Fernández” para jóvenes investigadores de la Asociación de Geógrafos Españoles. D. Oliver Gutiérrez Hernández resultó ganador en la V Edición (2018) del premio nacional “Jesús García Fernández” para jóvenes investigadores de la Asociación de Geógrafos Españoles. Dr. Luis Ventura García Fernández, Científico Titular, Instituto de Recursos Naturales y Agrobiología, Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Dr. Rafael Cámara Artigas, Profesor Titular de Universidad, Departamento de Geografía Física y Análisis Geográfico Regional, Universidad de Sevilla, Certifican: que la presentación de los trabajos incluidos en la presente Memoria de Investigación titulada “Aproximación multiescalar al estudio biogeográfico de los impactos del cambio global en la ecorregión mediterránea. La Biogeografía en el Antropoceno”, presentada por D. Oliver Gutiérrez Hernández para optar al grado de Doctor por la Universidad de Sevilla, en la modalidad de Tesis por compendio de publicaciones, reúne las siguientes características recogidas en el Plan de Investigación y Documentos de Actividades del Doctorando de la presente tesis doctoral. En el Anexo I, se adjunta un informe detallado sobre la relevancia científica de las publicaciones incluidas en la presente tesis doctoral. LOS DIRECTORES Dr. Luis Ventura García Fernández Dr. Rafael Cámara Artigas En Sevilla, a 11 de enero de 2019 Dr. Luis Ventura García Fernández, Científico Titular, Instituto de Recursos Naturales y Agrobiología, Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Dr. Rafael Cámara Artigas, Profesor Titular de Universidad, Departamento de Geografía Física y Análisis Geográfico Regional, Universidad de Sevilla. Dr. José María Senciales González, Profesor Titular de Universidad, Departamento de Geografía, Universidad de Málaga. Aceptan: la presentación de los trabajos incluidos en la presente Memoria de Investigación titulada “Aproximación multiescalar al estudio biogeográfico de los impactos del cambio global en la ecorregión mediterránea. La Biogeografía en el Antropoceno”, presentada por D. Oliver Gutiérrez Hernández para optar al grado de Doctor por la Universidad de Sevilla, en la modalidad de Tesis por compendio de publicaciones. En todos los artículos presentados en el presente documento de tesis, el doctorando es el autor del diseño de investigación y el autor del manuscrito original, y los coautores participaron en la revisión crítica de los artículos. LOS COAUTORES Dr. Luis V. García Fernández Dr. Rafael Cámara Artigas Dr. José María Senciales González En Sevilla, a 11 de enero de 2019 A mi madre. Índice 8 Contenidos Índice ............................................................................................................................................................ 8 Capítulo 1 .................................................................................................................................................... 14 Introducción general ................................................................................................................................... 14 1.1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................ 15 1.1.1. La Biogeografía como ciencia geográfica con base ecológica ......................................................... 15 1.1.2. En busca de una renovación temática y metodológica .................................................................. 16 1.1.3. El Antropoceno y las nuevas coordenadas de un medio biogeográfico cambiante ......................... 19 1.1.4. La vulnerabilidad de la ecorregión mediterránea ante el Cambio Global ....................................... 21 1.2. OBJETIVOS ....................................................................................................................................... 24 1.3. RESUMEN ......................................................................................................................................... 25 1.4. REFERENCIAS ................................................................................................................................... 30 Capítulo 2 .................................................................................................................................................... 37 Evolución de la Superficie Forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y Factores ..................................... 37 2.1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................ 38 2.1.1. El estudio de los usos del suelo y las coberturas vegetales ............................................................ 38 2.1.2. Los programas de seguimiento de la ocupación del suelo ............................................................. 39 2.1.3. Objetivos del trabajo ..................................................................................................................... 40 2.2. MATERIAL Y MÉTODOS .................................................................................................................... 41 2.2.1. Área de estudio ............................................................................................................................. 41 2.2.2. Fuentes de datos espaciales, procesado cartográfico y depuración de errores .............................. 42 2.2.3. Análisis de cambios y factores explicativos .................................................................................... 46 2.3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................................................................................... 49 2.3.1. Persistencia de los usos forestales ................................................................................................. 49 2.3.2. Incremento de la superficie arbolada ............................................................................................ 53 2.3.3. Transformación de las cubiertas forestales ........................................................................ 60 2.4. CONCLUSIONES ................................................................................................................................ 70 2.5. REFERENCIAS ................................................................................................................................... 73 Capítulo 1 Introducción general Tesis doctoral 15 1.1. INTRODUCCIÓN «En un área de contacto, no fácil de limitar, entre la litosfera, la atmósfera y la hidrosfera, y penetrando entre ellas más o menos, se desarrollan los fenómenos biológicos —la vida— en sus diferentes aspectos. Indistintamente, a este espacio y a los seres que en él viven se le denomina Biosfera». José Manuel Rubio Recio (1992) 1.1.1. La Biogeografía como ciencia geográfica con base ecológica Biogeografía es una expresión de origen decimonónico que hace referencia a un campo de conocimiento que estudia la distribución de los seres vivos en el espacio geográfico a través del tiempo (Gutiérrez-Hernández, 2018). Se trata de una aproximación científica que aborda el estudio de la biosfera mediante un doble enfoque, descriptivo y causal, una ciencia que localiza, describe y explica la distribución de la vida en el planeta Tierra (Lacoste y Salonon, 1973). La geografía de la vida tiene unos orígenes compuestos, con unos cimientos construidos a partir de teorías y observaciones generadas por científicos y naturalistas antes de que este campo de estudio se estableciera como una disciplina independiente. Esta geografía de la biosfera es también una de las ramas más antiguas de la Geografía moderna, una disciplina con una larga tradición, cuyos antecedentes directos entroncan con los trabajos de Alexander von Humboldt (Humboldt, 1805) y las ideas del evolucionismo (Darwin 1859; Wallace 1876), sin olvidar los trabajos previos sobre sistemática y taxonomía de Carl Linnaeus (Linnaeus, 1758). Biogeografía y Ecología se han considerado disciplinas afines, aunque practicadas desde distintas escuelas y puntos de vista (Fisher, 2002; Kent, 2005; Ricklefs y Jenkins, 2011). Ramón Margalef, identificaba en el origen de la ecología, la incorporación de una geografía del paisaje (Margalef, 1974); y Fernando González-Bernáldez, encontraba en el geosistema la combinación de ese paisaje, o fenosistema perceptible, y un criptosistema subyacente (González-Bernáldez, 1981). El paisaje representa la proyección geográfica del concepto de ecosistema (Rodríguez Martínez, 2016) y, por tanto, es otro ámbito de confluencia entre la Biogeografía y la Ecología. Quizás por herencia del mundo académico, en España coexisten en la práctica dos biogeografías: la que han practicado los geógrafos y la propia de los biólogos. Cabría pensar que la primera se preocupó más por la expresión espacial de los fenómenos biológicos y la segunda por la organización ecológica de los mismos. Sin embargo, no ha sido exactamente así. La Biogeografía de los geógrafos, con un desarrollo más tardío y una reducida comunidad Capítulo 1 Introducción general Tesis doctoral 16 de geógrafos especializados en el estudio de la biosfera (Ferreras Chasco y Fidalgo Hijano, 1991), a menudo estuvo trufada por influencias procedentes de la (geo)botánica y la fitosociología (López Ontiveros, 1996; García Fernández, 2001), también caracterizada por un carácter más descriptivo, y por un mayor interés hacia la elaboración de inventarios y clasificaciones, pero poco inclinada hacia el estudio de patrones de distribución de la biodiversidad, las relaciones causales subyacentes y las generalizaciones propias de las ciencias positivas (Nogués Bravo, 2003). Resulta paradójico, por tanto, que la Biogeografía de los geógrafos, con una concepción más tradicionalmente más permeable o abierta a la influencia de los biólogos que a la inversa, estuviera durante tanto tiempo constreñida por un reducido número de intereses (inventarios, clasificaciones) y puntos de vista (geobotánica, fitosociología), a menudo siguiendo los pasos de los botánicos (García Fernández, 2001). Así, en nuestro país, la Biogeografía todavía mantiene un estatus casi marginal en el contexto de la Geografía, si consideramos su menor presencia en forma de asignaturas obligatorias y optativas en los planes de estudio de Geografía o la magnitud de la actividad investigadora en forma de proyectos de investigación, tesis doctorales y artículos científicos en el conjunto de las ciencias geográficas (Lasanta-Martínez y Martín-Vide, 2013). En las últimas décadas, el estudio de los patrones de distribución de la biodiversidad ha ocupado un papel cada vez más relevante en la Biogeografía. Tal es así, que algunos autores consideran necesario reintroducir los principales temas y métodos de la Macroecología para reconducir el rol de la Biogeografía en el contexto de la Geografía Física (Kent, 2007). Así, desde la primera edición de uno de los principales manuales de referencia sobre Biogeografía (Lomolino et al. 2016), publicado en 1983, se ha venido destacando la importancia del estudio macroecológico de los patrones de distribución, que en los últimos años ha cobrado un nuevo impulso motivado por la revolución de las Tecnologías de la Información Geográfica, consideradas parte del núcleo central de la Geografía (Chuvieco Salinero et al., 2005). 1.1.2. En busca de una renovación temática y metodológica Lejos quedan las últimas monografías publicadas en España sobre biogeografía general (Ferreras Chasco y Fidalgo Hijano, 1991; Meaza et al., 2000), y también las últimas monografías sobre biogeografía regional (Rubio Recio, 1989, 1992). Se trata de obras de un notable calado e influencia en la comunidad de geógrafos españoles, y que todavía constituyen manuales de referencia en la enseñanza académica de la Biogeografía, especialmente en el contexto de los planes de estudio de Geografía. Esta atonía en la producción bibliográfica, que hallamos el panorama nacional en el apartado de monografías, contrasta especialmente con lo que encontramos en el contexto Capítulo 1 Introducción general Tesis doctoral 17 internacional, más allá de la propia geografía académica, donde la Biogeografía cuenta con manuales de referencia que se renuevan y actualizan con frecuencia y nuevas obras aparecen incorporando notables innovaciones (Cox et al., 2016; Lomolino et al., 2016; Zheng et al., 2019). Sala y Batalla (1999), plantean una interesante observación acerca de las diferencias entre biólogos y geógrafos en relación con el alcance del término «geográfico». Para los primeros, lo geográfico se reduce a todo aquello relacionado con aspectos espaciales y locacionales, y la geografía se presenta como una mera plataforma espacial donde situar los hechos biológicos en el espacio geográfico y en el tiempo geológico. Sin embargo, para los geógrafos modernos, lo geográfico pasa por una concepción mucho más amplia que implica necesariamente una combinación dialéctica de factores ambientales y culturales. Por tanto, parece necesaria una renovación y actualización de los contenidos teóricos y metodológicos de la Biogeografía en el contexto de la Geografía. Y prueba de ello es también la reciente propuesta de actualización del manual “Metodología y práctica de la Biogeografía”, secundada casi por una veintena de profesores con motivo del X Congreso Español de Biogeografía, y que incluye un nuevo epígrafe denominado «Los factores mesológicos ante el Cambio Global y el Cambio Climático» (Meaza, 2018), tema que constituye uno de las líneas de investigación de la presente tesis doctoral. Frente a esta atonía bibliográfica, anteriormente mencionada, en la que también tiene su influencia la escasa importancia que los criterios de evaluación de la actividad investigadora conceden a la publicación de manuales, en los últimos años estamos presenciando indicios de un proceso de renovación sobre temáticas y puntos de vista relacionados con la Biogeografía. Basta con revisar las últimas tesis doctorales leídas por geógrafos en el seno de departamentos universitarios de geografía en España (Olmedo-Cobo, 2011; Prieto Jiménez, 2015; Fuentes Delgado, 2016; Paladini San Martín, 2016; Serrano Montes, 2017). La renovación es aún más evidente si analizamos la fulgurante incorporación de líneas de investigación poco exploradas en la Biogeografía española, como es el caso de la paleoecología y la paleo-biogeografía, con técnicas procedentes de la pedoantracología (Gómez-Zotano et al., 2017; Olmedo-Cobo et al., 2017, 2018) y de la propia dendrología en el contexto de la Geografía Física (Tejedor et al., 2017; Martínez del Castillo et al., 2018; Peña-Gallardo et al., 2018), técnicas que en ambos casos profundizan en una dimensión macro-escalar de los cambios en el tiempo. También son destacables los activos frentes abiertos en el campo de la Geografía de los suelos, una disciplina tradicionalmente emparentada con la Biogeografía (Rodrigo-Comino Capítulo 1 Introducción general Tesis doctoral 18 et al., 2018); o las contribuciones realizadas en aspectos relacionados con la implementación de técnicas de muestreo y su integración en el estudio integrado de la vegetación (Cámara Artigas y Díaz del Olmo, 2013); así como la evaluación y valoración biogeográfica del paisaje, considerando una gran desatendida en nuestro campo: la fauna (Lozano Valencia et al., 2015). Con todo, veinticinco años después de las primeras Jornadas de Campo de Biogeografía, en un trabajo de revisión, basado en las 478 contribuciones científicas presentadas en los distintos congresos de biogeografía celebrados hasta 2018, Rafael Cámara Artigas puso de manifiesto la escasa participación de trabajos de biogeográficos basados en técnicas de teledetección (7 contribuciones, 1,42 %) y métodos estadísticos (3 contribuciones, 0,62 %), o trabajos relacionados con el cambio climático (7 contribuciones, 1,42 %) y riesgos biológicos (6 contribuciones, 1,25 %) en el contexto de la Biogeografía aplicada (Cámara-Artigas, 2018), técnicas y campos de investigación donde se insertan algunas de las principales líneas de investigación de la presente tesis doctoral. Siguiendo con las conclusiones emanadas de la mencionada revisión, Rafael Cámara- Artigas recuerda la vigencia de las recomendaciones realizadas por Rosalía Bejarano Palma y José Manuel Rubio Recio (Bejarano-Palma y Rubio Recio, 1999), en las que destacamos la propuesta de «rentabilizar la experiencia adquirida en materia de paisaje como criterio para el diseño de un desarrollo sostenible y abrirse a otros enfoques metodológicos, con una mentalidad abierta a otras influencias e intercambios con ciencias afines y con otras ramas de la Geografía física, especialmente a aquellos que ahonden más en el estudio de los procesos». Estas conclusiones venían a respaldar alguno de los puntos básicos consensuados en la I Reunión de Profesores de Biogeografía, organizada por José Manuel Rubio Recio y celebrada en Sevilla (1991), puntos como el «interés por el valor de la antropización de la Biosfera» y el interés por la ecofisiología: «adaptaciones de la vegetación y la fauna a los componentes inorgánicos de los ecosistemas, que actúan como factores», por tanto, intereses entre los cuales nuevamente se insertan las principales líneas de investigación de la presente tesis doctoral. Por último, si analizamos el conjunto de las contribuciones presentadas en el X Congreso Español de Biogeografía (Almagro, 2018), llama la atención que apenas se cuenten comunicaciones científicas sobre modelos de nicho ecológico, métodos estadísticos avanzados y teledetección aplicada a la Biogeografía. Aunque se aborda el estudio del cambio global, destaca la omisión del término Antropoceno, pues no aparece en ninguna de las comunicaciones (Jerez García et al., 2018), cuando una de sus manifestaciones más vinculadas con una visión biogeográfica del Antropoceno, la propagación de especies exóticas por las actividades humanas, su impacto y su gestión, constituye una de los principales frentes de Capítulo 1 Introducción general Tesis doctoral 19 investigación para la Ecología y las Ciencias del Medio Ambiente (Ecology and Environmental Sciences), en la que se insertan las investigaciones sobre Biogeografía, según el último informe de Research Fronts (Clarivate Analytics, 2018). 1.1.3. El Antropoceno y las nuevas coordenadas de un medio biogeográfico cambiante En julio de 2018, la Comisión de Estratigrafía de la Unión Internacional de Ciencias Geológicas (IUGS, International Union of Geological Sciences) acordó la última subdivisión del Holoceno en tres edades (Cohen et al., 2018): Groenlandiense, desde 11.700 hasta 8.300 años antes del presente), Norgripiense, desde 8.300 hasta 4.200 años antes del presente y, Megalayense, para designar el periodo comprendido en los últimos 4.200 años, que comenzó con una sequía cuyos efectos perduraron unos 200 años. Esta decisión generó una enorme controversia en la comunidad científica, pues muchos entendían que un reducido número de científicos (geólogos) no había contado con las numerosas evidencias científicas procedentes de los muy diversos campos de la ciencia (incluida la propia geología) y que sugieren que estaríamos ante una nueva época dominada por los seres humanos (Gaffney, 2018) . Los cambios ambientales globales producidos en los últimos siglos sugieren que la Tierra puede haber entrado en una nueva época, el Antropoceno (Lewis y Maslin, 2015). En efecto, el Antropoceno ha sido considerado una época funcional y estratigráficamente diferente del Hocoleno (Waters et al., 2016). El término Antropoceno, fue acuñado a comienzos del siglo XXI por el químico Paul J. Crutzen, quien indicaba que el Antropoceno podría haber comenzado a finales del siglo XVIII, cuando los análisis de aire atrapado en el hielo polar muestran el comienzo de crecientes concentraciones globales de dióxido de carbono y metano (Crutzen, 2002). Aunque no existe un consenso absoluto acerca del momento exacto en que comienza el Antropoceno, las aproximaciones apuntan cada vez más a una serie de hitos históricos vinculados con las actividades humanas durante las últimas centurias (Lewis y Maslin, 2015), un proceso que se ha repuntado con La Gran Aceleración de mediados del siglo XX (Steffen et al., 2015). Los efectos inducidos por las actividades humanas han sido detectados en numerosos campos de investigación, los cuales han puesto de manifiesto un planeta fuertemente influenciado por las actividades humanas. Destacan, entre otras, la aparición y diseminación de nuevos materiales (Waters et al., 2016); la existencia de marcadores estratigráficos de naturaleza antropogénica (Wagreich y Draganits, 2018); la contaminación radiactiva por el uso de armas nucleares (Prăvălie, 2014); los efectos encadenados por los cambios en los usos del suelo, entre los cuales destacan la modificación de los ciclos biogeoquímicos del nitrógeno y el fósforo (Foley et al., 2005); la liberación de ingentes Capítulo 1 Introducción general Tesis doctoral 20 cantidades mercurio a la atmósfera debida las actividades industriales, elemento tóxico que es incorporado a la cadena trófica (Pirrone et al., 2010); la continua recomposición del mapa biogeográfico de la Tierra, como consecuencia de la dispersión de especies exóticas inducida por la actividad humana (Capinha et al., 2015; Miraldo et al., 2016; Murray et al., 2015; Waters et al., 2016); o las altas concentraciones de gases de efecto invernadero en la atmósfera, derivada sobre todo del consumo de combustibles fósiles, que están detrás del calentamiento global (Mauritsen y Pincus, 2017). Puede que, en el contexto de la Geología, el término Antropoceno todavía suscite un debate con posiciones enfrentadas y que se sugiera un uso informal de esta denominación (Gibbard y Walker, 2014). Pero las implicaciones de formalizar el Antropoceno como una nueva época van mucho más allá de la comunidad de geólogos y de la necesidad de estos en basarse en marcadores estratigráficos (Edgeworth et al., 2019), aunque no exista un consenso generalizado sobre el inicio de esta época (Steffen et al., 2011); porque, independiente de que se produjera tal consenso, la huella humana en el entorno global se ha vuelto tan grande y activa que rivaliza con algunas de las grandes fuerzas de la naturaleza en su impacto en el funcionamiento de la Tierra como sistema (Steffen et al., 2005). El conjunto de impactos causados por la huella humana en el sistema Tierra (hidrosfera, atmósfera, hidrosfera, criosfera, biosfera, antroposfera) y, en especial, la aceleración del proceso de antropización del planeta, también se ha englobado bajo la expresión «Cambio Global», que involucra problemáticas ambientales tan diversas como: explosión demográfica, hambrunas y migraciones, procesos erosivos y pérdida de suelos, fragmentación de ecosistemas y pérdida de biodiversidad, desaparición de hielos de glaciares, aumento del nivel del mar, agotamiento de recursos pesqueros, etc. (Gibson et al., 2000; Pollack, 2004; Steffen et al., 2005). Veinticinco años después del primer aviso firmado por 1700 científicos independientes, un grupo de 15.000 científicos de 184 países alertan sobre sobre las graves consecuencias y rápida progresión del cambio global inducido por las actividades humanas (Ripple et al., 2017). Uno de los impactos ambientales más importantes atribuido a la actividad humana es el denominado calentamiento global (Ruddiman, 2003). La naturaleza del problema es objeto de un encendido debate científico, en relación con las causas y sus efectos y, en especial, hasta qué punto las actividades humanas constituyen la causa principal del proceso o son simples actores en la construcción social de un discurso político-científico (Demeritt, 2001; González- Hidalgo, 2018). Sea como fuere, sí existe un consenso generalizado, basado en numerosos datos e investigaciones científicas, que sostiene la hipótesis de un calentamiento global propiciado por la actividades humanas (Oreskes, 2005; Cook et al., 2016). Capítulo 1 Introducción general Tesis doctoral 21 Desde 1880 se ha constatado un incremento de la temperatura media del planeta de 0,85º C (IPCC, 2013), con una tendencia creciente en las últimas décadas que, más allá de los valores medios globales, encierra un incremento de temperaturas localmente más acentuado en muchos lugares, junto con un aumento de la sequía y cambios en dinámica de los eventos extremos (Fischer y Knutti, 2015). El último informe especial del IPCC cifra el calentamiento global en 1,5º C con respecto al periodo pre-industrial (Myles et al., 2018). Finalmente, según las últimas simulaciones, los científicos advierten que se podría sobrepasar un umbral que conduciría a una temperatura promedio global mucho más alta que cualquier Interglacial en los últimos 1,2 millones de años y a niveles del mar significativamente más altos que en cualquier otro momento en el Holoceno, circunstancia que provocaría necesariamente serias interrupciones en los ecosistemas, la sociedad y las economías (Steffen et al., 2018). Una nueva Biogeografía del Antropoceno podría ayudar a desarrollar criterios adicionales para evaluar la complejidad los impactos de las actividades humanas, y aproximaciones innovadoras para gestionar de manera proactiva la diversidad biológica en un contexto de naturaleza intervenida (Young, 2014). 1.1.4. La vulnerabilidad de la ecorregión mediterránea ante el Cambio Global La influencia que el clima ejerce sobre el medio físico y éste, a su vez, sobre la ecofisiología de los seres vivos, determina la existencia de unos patrones en la distribución de la biodiversidad que, en su máximo nivel de organización, es lo que denominamos bioma (Prentice et al., 1992). La primera mención del término bioma data de 1917 y se usó como sinónimo de comunidad biótica (Clements, 1917), aunque no será hasta 1939 cuando se emplearía el mismo término para representar unidades macroescalares (Clements y Shelford, 1939). En efecto, los biomas representan el conjunto de ecosistemas característicos de una zona del planeta y están definidos por la importancia central que desempeña el clima sobre la organización y distribución de los seres vivos, fundamentalmente la vegetación y la fauna asociada (Brockmann-Jerosch y Rübel, 1912; Köppen, 1918; Mather y Yoshioka, 1968; Whittaker, 1971; Prentice, 1990; Mucina, 2018). Una de las completas y exhaustivas clasificaciones acerca de la distribución de los biomas sobre la Tierra es la que emplea el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF, World Wildlife Fund), que desarrolla el concepto de ecorregión (Olson et al., 2001). Sin embargo, la primera mención al concepto ecorregión, la encontramos en la definición que realiza un geógrafo norteamericano, Robert Bailey, quien -en la primera clasificación de las ecorregiones de Estados Unidosexplicita que las ecorregiones integran tanto el conjunto de variaciones Capítulo 1 Introducción general Tesis doctoral 22 regionales en aspectos relacionados con el clima, el relieve y la vegetación y el funcionamiento de los ecosistemas, como los problemas específicos en materia de gestión integrada del territorio que comporta esta unidad regional (Bailey, 1976). Ecorregión es un concepto multiescalar. En el nivel más elemental, las ecorregiones pueden coincidir con los biomas, si nos atenemos incluso a la propia definición de Robert Bailey «An ecoregion is a large area of the Earth’s surface over which the ecosystems have characteristics in common». De hecho, la clasificación del WWF representa al mismo tiempo una ecorregión mediterránea definida por las características bioclimáticas zonales del clima mediterráneo y, en su interior, desglosa la existencia de distintas ecorregiones mediterráneas matizadas por la interacción de otros factores del medio físico. Por tanto, se trata de un concepto que también admite a una taxonomía, y que su desarrollo y aplicación puede resultar tan fructífero como la derivada de paisaje (Gómez-Zotano et al., 2018), pues no existe una única escala natural, es el observador quien en última instancia impone un sesgo perceptual y un filtro a través del cual se percibe la naturaleza del problema (Levin, 1992). En la cuenca mediterránea predomina un clima que, aunque diverso en matices, se distingue por un acusado déficit pluviométrico en los meses centrales del verano, coincidiendo con el momento en el que las temperaturas son más elevadas, una singularidad propia de los climas subtropicales en los que reinan los veranos secos por el desplazamiento hacia latitudes medias de la subsidencia subtropical durante el estío (Gil Olcina y Olcina Cantos, 2017). Hoy, el entorno de la ecorregión mediterránea tiene un clima de transición entre la franja subtropical y el dominio templado. Pero no siempre fue así. El considerado verano típicamente mediterráneo o subtropical sólo ha estado presente en la cuenca del antiguo Mare Nostrum durante los últimos 5.000 años (Suc, 1984; Ferreras Fernández, 2005). Muchas de las especies que consideramos mediterráneas, tienen su origen en un ambiente mucho más húmedo que el actual y hoy permanecen como herencias de un pasado distinto; de ahí, por ejemplo, los problemas de regeneración que presentan numerosas especies arbóreas típicamente mediterráneas en el actual contexto de cambio global (Kouba et al., 2012). Se ha puesto de manifiesto que el Mediterráneo podría ser una de la regiones bioclimáticas más vulnerables del planeta, debido a las consecuencias del calentamiento global y el cambio climático, con una mayor recurrencia de episodios de calor extremo durante los veranos, un descenso generalizado de las precipitaciones, con matices según las influencias orográficas, junto por un aumento de la variabilidad interanual de las mismas y, finalmente, una mayor recurrencia de las sequías severas (Giorgi y Lionello, 2008). Capítulo 1 Introducción general Tesis doctoral 23 Se estima que estos cambios producirán un mayor estrés hídrico en los bosques y arbustos mediterráneos, repercutirán en el ciclo hidrológico y e influirán en una creciente problemática vinculada con los usos del suelo agrícolas y ganaderos, también en relación con los aprovechamientos de los recursos hídricos (García-Ruiz et al., 2011). Asimismo, de acuerdo con los escenarios de cambio climático se estima que en el entorno de la cuenca mediterránea se den más áreas favorables para el establecimiento de especies exóticas potencialmente invasoras y/o patógenas procedentes de áreas tropicales (Klonner et al., 2017; Grosholz, 2018), especies cuya dispersión mundial es impulsada por los principales vectores de la globalización: los sistemas globales de producción y distribución , el comercio internacional y la difusión de modos de vida modernos (Rodríguez-Labajos et al., 2009; Seebens et al., 2015; Benedetti y Morelli, 2017; Bertelsmeier et al., 2017; Meurisse et al., 2018; Gallardo y Vila, 2019). Capítulo 1 Introducción general Tesis doctoral 24 1.2. OBJETIVOS El objetivo general de la presente tesis doctoral es el diseño y aplicación de una serie de metodologías de investigación espacialmente explícitas orientadas hacia el estudio biogeográfico multiescalar de los impactos locales del cambio global en la ecorregión mediterránea —como referencia de ecorregión vulnerable al cambio. Los objetivos metodológicos específicos de la tesis, que se abordan a través del análisis de casos de estudio, son los siguientes: - Objetivo 1. Evaluar la utilidad del análisis espacialmente explicitico de cambios de usos y coberturas del suelo. o Caso de estudio: Evolución de la superficie forestal en Andalucía. - Objetivo 2. Desarrollar un flujo de trabajo integrado para calibrar modelos de nicho ecológico en el contexto de la Geografía física. o Caso de estudio: Modelo de distribución potencial del alcornoque en Andalucía. - Objetivo 3. Integrar escenarios de cambio climático y modelos de nicho ecológico para simular cambios ambientales. o Caso de estudio: Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo en la Serranía de Ronda. - Objetivo 4. Implementar la monitorización de las respuestas ecofisiológicas de la vegetación mediante el uso de sensores remotos. o Caso de estudio: Análisis de tendencia estacional e interanual de los pinsapares béticos. - Objetivo 5. Estimar distribuciones potenciales de especies exóticas y la exposición regional con respecto a la entrada y propagación de las mismas mediante la aplicación integrada de modelos de distribución de especies y técnicas de evaluación multicriterio. o Caso de estudio: Distribución potencial global de Xylella fastidiosa y exposición de la península Ibérica e islas Baleares a la entrada y propagación del patógeno. Capítulo 1 Introducción general Tesis doctoral 31 Approach, 9th Edition. Wiley, Nueva Jersey. Crutzen, P.J. 2002. 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Asimismo, la Revista de Estudios Andaluces está incluida en las siguientes bases de datos: DULCINEA, ISOC (CINDOC, Consejo Superior de Investigaciones Científicas), LATINDEX (cumple los 36 criterios de calidad de revistas electrónicas), DIALNET, ULRICH, ERIH PLUS, MIAR SHERPA/ROMEO, RESH, DICE, IN-RECS, catálogo idUS, CATBUA, REBIUN, WORLDCAT, REDIB y DOAJ (Directory of Open Access Journals), y en la Base EBSCO que a su vez la incorpora en dos bases de datos más: Fuente Académica Premier y una versión internacional de AcademicSearch. Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 38 2.1. INTRODUCCIÓN 2.1.1. El estudio de los usos del suelo y las coberturas vegetales Usos y coberturas (o cubiertas) definen la ocupación del suelo. Son conceptos imbricados y directamente relacionados con la caracterización de la superficie de la Tierra (Di Gregorio y Jansen, 2000). Como cobertura, se define a una porción de superficie terrestre caracterizada por sus propiedades físicas o biofísicas: puede ser un sustrato rocoso, un bosque, una superficie de agua, etc. Las actividades humanas introducen una dimensión funcional a las cubiertas terrestres e incorporan la noción de uso. Usos y coberturas admiten diferentes niveles de desagregación temática y espacial, son conceptos operativos y escalables vinculados también con la gestión del territorio. La ocupación del suelo está condicionada por la interacción entre los rasgos biofísicos del territorio y la actividad humana a lo largo del tiempo (Veldkamp y Lambin, 2001). En muchas regiones del mundo, la actividad humana ha sido el factor más determinante a la hora de explicar los cambios en la ocupación del suelo (Ellis et al., 2010), si bien es fundamental comprender que dichos cambios han sido un producto de reciprocidades existente entre factores ambientales, históricos y socioeconómicos, articulados por los vínculos entrelazados entre las especifidades locales y los contextos globales (Lambin et al., 2001). En Andalucía, las superficies forestales persisten como un mosaico de formaciones más o menos adaptadas al medio biofísico en el que medran como consecuencia de un largo proceso histórico en el que el manejo del hombre ha tenido un papel fundamental tanto en la distribución de zonas forestadas, deforestadas o reforestadas, como en la selección de las especies dominantes, tal es el caso de determinadas especies de los géneros Quercus o Pinus. La agricultura y la ganadería han sido dos de los agentes que han tenido una mayor importancia en la transformación de la superficie forestal de la región (Cruz Villalón, 1983), donde, como en el conjunto del país, el término “monte” se usa para referirse a los espacios forestales como espacios marginales en contraposición con los terrenos productivos o agrícolas. El monte ha quedado como “el resto” en los lugares más inaccesibles (Valdés y Gil Sánchez, 1998). La fotointerpretación de imágenes aéreas ha sido el procedimiento más utilizado para discriminar las cubiertas terrestres (Fernández García, 2003). Desde los años setenta del siglo XX, cada vez más se trabajan con sistemas de teledetección automatizados y semi-automatizados para el reconocimiento de texturas y patrones espaciales. Se utiliza uno u otro procedimiento en mayor o menor medida según los Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 39 objetivos perseguidos, las escalas de trabajo y los recursos disponibles (Chuvieco, 2008). Finalmente, estos productos de la teledetección se codifican como coberturas cartográficas digitales integradas en un Sistema de Información Geográfica. 2.1.2. Los programas de seguimiento de la ocupación del suelo Temas tan candentes como el cambio climático, la pérdida de biodiversidad o la degradación del suelo son consecuencia de procesos globales que tienen su origen en la suma de transformaciones locales en los usos y coberturas del suelo (Vitousek et al., 1997). Organizaciones internacionales como la FAO han venido desarrollando proyectos orientados hacia el estudio de los cambios en la ocupación del suelo para el seguimiento de múltiples fenómenos ambientales interrelacionados con las actividades humanas (FAO, 1984). La monitorización de la ocupación del suelo ha sido una importante herramienta para la política ambiental de la Unión Europea. En 1988, se inicia el programa CORINE (Coordination of Information on the Environment), un proyecto que nacía con el fin de recopilar información medioambiental de interés para el conjunto de los países miembros de la Unión. La UE necesitaba instrumentos eficaces para abordar la gestión de un territorio tan complejo, a la par que sólidos argumentos para la toma de decisiones en sus políticas comunitarias, buena parte de las cuales tienen con un marcado componente territorial. Por ello, en el seno del citado programa, se gesta el proyecto CORINE LAND COVER (CLC), cuyo objetivo inicial fue la creación de una base de datos espacial sobre coberturas terrestres a escala 1:100.000, definida por una clasificación jerárquica de 3 niveles y 44 clases. Conforme avanzó el programa, los estados comenzaron a implicarse en su desarrollo fomentando múltiples proyectos de vigilancia y seguimiento de la ocupación del suelo. En España, existen diferentes antecedentes de proyectos relacionados con los usos del suelo. Los mapas topográficos suponen un claro antecedente (Muro Morales et al., 2002). El antiguo proyecto de Mapa Forestal de España comienza en el siglo XIX y no se concluye hasta la década de los sesenta del siglo XX (González y Álvarez, 2004). El Mapa de Cultivos y Aprovechamientos se desarrolla en la década de los setenta y todavía constituye una base cartográfica de referencia nacional. Por último, el Catastro parcelario que, aunque con fines fiscales, ha ido representando y actualizando una radiografía de las características de la propiedad y la ocupación del suelo en nuestro país desde la Ley de Catastro Parcelario de 1906 (Moreno Bueno, 2008). Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 40 Ya en el año 2005, en consonancia con la estrategia europea, nace el SIOSE - Sistema de Información sobre Ocupación del Suelo de España (Valcárcel Sanz, 2012), un proyecto enmarcado dentro del Plan Nacional de Observación del Territorio en España, dirigido por el Instituto Geográfico Nacional / Centro Nacional de Información Geográfica, y con vocación de coordinar esfuerzos entre las distintas administraciones autonómicas para generar una infraestructura de datos espaciales sobre usos y coberturas del suelo a nivel nacional, superando las limitaciones de escala del programa europeo. Andalucía ha sido una comunidad pionera en el desarrollo de instrumentos de gestión de información medioambiental (Moreira Madueño, 2006). En la década de los ochenta, comenzaba la andadura el Sistema de Información Medioambiental (Sinamba) -germen de la actual Red de Información Ambiental de Andalucía (REDIAM)- produciendo el primer Mapa de Usos y Coberturas Vegetales de Andalucía a escala 1:50.000 en 1991. Le sucederían las actualizaciones de 1995, 1999, 2003 y 2007, que aumentaron la escala a 1:25.000 en las tres últimas versiones. Esta misma escala también fue empleada en la creación de los mapas equivalentes basados en la fotointerpretación de las imágenes aéreas de para los años 1956, 1977 y 1984, por lo que se constituyó una base de datos espacial de usos y coberturas de enorme importancia para el seguimiento de la ocupación del suelo en Andalucía durante los últimos cincuenta años. Desde 2005, la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía integra la producción cartográfica sobre ocupación del suelo en el marco del proyecto SIOSE. La última versión del MUCVA25 tiene 2007 como fecha de captura. Actualmente. Los mapas de usos y coberturas vegetales del SIOSE para Andalucía se producen a escala 1:10.000 (Rediam, 2011). 2.1.3. Objetivos del trabajo El objetivo general del presente trabajo ha sido el estudio de la distribución y evolución de la superficie forestal en la Comunidad Autónoma de Andalucía a través del análisis cuantitativo y cualitativo de los cambios en la ocupación del suelo producidos entre dos fechas, 1956 y 2007, que corresponden con el primer y último de los Mapas de Usos y Coberturas Vegetales de Andalucía. Desde el punto de vista operativo, registramos como forestales las coberturas definidas explícitamente en el MUCVA25 con la denominación “superficies forestales y naturales” (Nivel 1), detalladas posteriormente en el apartado de metodología. Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 47 A través de las tablas de estado registramos las superficies globales de cada clase, a nivel regional y a nivel provincial. Y con las matrices de cambios estudiamos los intercambios globales, representados por el balance producto de las ganancias y las pérdidas en cada clase, graficando además los intercambios producidos entre clases, esto es, representando conjuntamente ganancias y pérdidas o cómo contribuye cada clase en el aumento o retroceso de la superficie de otra. El grueso de la producción cartográfica representa la evolución que se ha producido entre los momentos t1 y t2. Con los mapas de cambios proyectamos los procesos de persistencia, avance y retroceso una misma cada clase o los procesos de transferencia entre clases. Definimos persistencia como el mantenimiento de una clase dentro de la misma unidad mínima cartografiable (que en nuestro caso es el píxel = 250 m). Ocurre transferencia cuando se produce el cambio de una clase por otra dentro de los límites de la misma unidad mínima cartografiable. Los mapas de persistencia muestran las áreas donde los píxeles de las clases representadas se han mantenido estables. Los mapas de transición muestran las áreas donde los píxeles de una clase se han convertido en píxeles de otra clase. Finalmente, una clase avanza cuando se incorpora dentro de un área donde antes no estaba presente; y, retrocede cuando sucede justamente lo contrario. Por tanto, los mapas de evolución representan áreas donde se representa los cambios de una clase, donde: avance, es cuando una clase aparece en un píxel donde anteriormente no estaba; retroceso, es cuando la misma clase deja de aparecer en un píxel donde anteriormente sí estaba; y, persistencia, es cuando la clase ha estado presente en el mismo píxel en los momentos t1 y t2. Seleccionamos un conjunto de variables no correlacionadas para abordar un principio de explicación acerca de los patrones espaciales existentes en la distribución de las cubiertas forestales. En la literatura científica sobre análisis de cambios en los usos y cubiertas terrestres, estas variables reciben la denominación de drivers (Lambin et al., 2001). La relación de drivers utilizados aparece en el Cuadro 2. Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 48 Cuadro 2. Variables explicativas o drivers. Variables explicativas Código Unidades Fuente / proceso Elevaciones elev Metros IECA / Modelo digital del terreno Pendientes slope Grados Modelo de radiación Radiación solar Nº horas Modelo de incidencia solar Litológico litologic Clases IGME. Geológico 1:400.000 Distancia a la costa dist_cost Metros Distancia euclidiana a línea de costa Distancia a corrientes dist_hidro Metros Distancia euclidiana a hidrografía Distancia a poblaciones dist_pob Metros Distancia euclidiana a poblaciones Distancia a carreteras dist_via1 Metros Distancia euclidiana a carreteras Distancia a caminos dist_via2 Metros Distancia euclidiana a caminos Fuente: Elaboración propia. Dos aclaraciones. Respecto a la distancia a la red hidrográfica, calculamos hasta seis mapas de proximidad basándonos en la jerarquía fluvial (Strahler), que, según la base de referencia hidrográfica de los Datos Espaciales de Referencia de Andalucía, va desde orden 1 (dist_hidro1) a orden 6 (dist_hidro6) para el conjunto de la región. No obstante, la jerarquización de la red del IECA no sigue un criterio de alta definición recomendado (Senciales, 1999). De los seis, sólo utilizamos como factor el que demostró una mayor asociación. Acerca del geológico, aplicamos una transformación Evidence Likelihood a las clases litológicas en relación con los usos del suelo. Para estimar el grado asociación entre los factores y los usos y coberturas vegetales, calculamos la V de Cramer, una medida simple basada en el estadístico ji-cuadrado, donde VC=O expresa una mínima asociación y VC=1, una máxima asociación (Rees, 2008). Este estadístico opera con una tabla de contingencia de doble entrada, por lo que requiere que todos los factores cuantitativos sean convertidos a categorías. Siguiendo el criterio de Eastman (2015), cuando VC > O,15 se considera que el driver comienza a ejercer una influencia suficiente sobre la distribución de la cobertura terrestre; y, cuando VC > O,40 la influencia es elevada. A efectos de modelización, es una medida muy útil para descartar drivers cuando VC < O,15, si bien no garantiza que valores altos ofrezcan un buen desempeño a la hora de desarrollar modelos estadísticos predictivos. Esto es así porque asume que los datos son independientes entre sí, cuando realmente no lo son, por lo que los p valores asociados a la V de Cramer realmente tienen más sentido para descartar firmemente una variable, y no tanto para confiar demasiado en caso de un p valor muy bajo, que es lo normal pues se emplean todos los píxeles para el cálculo del estadístico; y segundo, porque no contempla la complejidad de las interacciones entre diferentes variables. Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 49 Con todo, según nuestros objetivos, la V de Cramer es un buen estadístico para realizar una primera aproximación y selección de variables explicativas, certero para descartar las que realmente no tienen influencia alguna y útil para discutir sobre la verdadera importancia de los drivers que considera que tiene una mínima influencia. 2.3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 2.3.1. Persistencia de los usos forestales A grandes rasgos (Mapa 2), en Andalucía los usos principales muestran un binomio entre superficies con vocación forestal y espacios cultivados, las primeras representan en el año 2007 el 50,89 % (4.455.681 hectáreas) y, los segundos, el 44,31 % (3.880.062 hectáreas) sobre total de la comunidad autónoma. Estas magnitudes proyectan un paisaje general entre silvestre y campestre, que, considerando grandes magnitudes, podría decirse que se ha producido un mantenimiento general de la superficie con usos forestales generales durante los últimos cincuenta años, si bien estos han experimentado notables transformaciones internas, en las que abundaremos posteriormente cuando desglosemos los componentes del ámbito forestal. Mapa 2. Distribución de los usos generales del suelo (1956-2007). Fuente: Elaboración propia. A partir de MUCVA25 (Nivel 1 de desagregación). Por su trascendencia ambiental, hemos de hablar de ese ligero descenso de la superficie dedicada a los usos forestales. Ciertamente, en poco más de cincuenta años los usos forestales apenas han menguado un Δ -4,3 % de su superficie respecto a 1956, lo que supone, sin embargo, unas Δ -201.687 has, cifra nada desdeñable si comparamos con la superficie total urbanizada en 2007 (269.106 has). No obstante, esta disminución de la superficie con usos forestales es consistente en todas las provincias, como se aprecia en la Figura 3. Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 50 Entre 1956 y 2007, Andalucía experimentó un gran avance de las superficies construidas y alteradas, crecimiento que le permitió incrementar hasta en Δ +217.0012 hectáreas las áreas intensamente alteradas a costa de espacios anteriormente cultivados o de antigua vocación forestal, esto es, un aumento Δ +416 % del área respecto a la superficie urbanizada en 1956. Es en el litoral andaluz donde se originaron las mayores transferencias de cubiertas hacia superficies construidas y alteradas procedentes de anteriores espacios con vocación forestal. En este sentido, destaca la conurbación de la Costa del Sol y el arco metropolitano Campo de Gibraltar. Figura 3. Distribución de la superficie con usos forestales por provincias (1956-2007). Fuente: Elaboración propia. Por consecuencia (Figura 4), Huelva es la provincia con mayor superficie forestal en Andalucía, tanto en términos absolutos (780.072 has) como relativos (76,9 %). En términos relativos, le sigue Almería, con el 64,97 % de su superficie ocupada por usos forestales, 569.125 has. Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 51 Figura 4. Proporción de los usos forestales respecto al total provincial (2007). Fuente: Elaboración propia En el resto de las provincias, los usos forestales suponen casi la mitad de la superficie de cada una, excepto en Sevilla, donde los usos agrarios son predominantes y alcanzan el 62,1 % (872.106 has). Concluyendo, la mitad de la región está ocupada por usos forestales, guarismos que sitúan la representación de estos usos en la región casi en los mismos porcentajes que estos suponen en el conjunto del país (Gómez Mendoza y López Ontiveros, 2001). Considerando el conjunto de los espacios con usos forestales (Mapa 3), aunque han sido más las pérdidas que las ganancias, es la persistencia el rasgo característico en este ámbito, probablemente debido a que en las superficies en las que se asientan estos usos, más allá de la línea de costa, son más determinantes las restricciones impuestas por las condiciones del medio físico. Mapa 3. Evolución de los usos forestales (1956-2007). Fuente: Elaboración propia. Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 52 En términos absolutos, la mayor parte de los terrenos que perdieron su vocación forestal lo hicieron a costa de actividades agrícolas y superficies de agua (embalses). Y este fenómeno se ha labrado en mayor medida en las provincias occidentales con mejores condiciones para la agricultura, especialmente en la depresión del Guadalquivir con la puesta en marcha de regadíos. Regadíos que formaron parte de una política de colonización y desarrollo agrario cuyo máximo exponente lo encontramos en los cultivos bajo plástico del litoral almeriense (Molinero Herando y Morales Gil, 2001). Paradójicamente, durante la segunda mitad del siglo XX también se produjo una considerable transición de superficies agrícolas poco productivas hacia áreas forestales, aunque en espacios eminentemente montañosos, caso de las reforestaciones subvencionadas por la Política Agrícola Común (PAC) de la Unión Europea (Sillva Pérez, 1995; Gámez Navarro, 2004). Todavía persisten importantes extensiones cultivadas en espacios montañosos (Montes de Málaga y Axarquía, Costa Tropical, La Alpujarra, Campo de Níjar, Valle del Almanzora). Son cultivos tradicionales, minifundistas, intercalados con pequeños reductos de vegetación natural, con origen en la tradición morisca, caracterizados por una ocupación intensiva del espacio, abancalamiento de las laderas y una gran variedad de aprovechamientos agrícolas, a menudo inverosímiles, dadas las limitaciones biofísicas del terreno y la inadecuación de las estructuras agrarias (Benabent, 1986; Justicia Segovia, 1988; Gómez Moreno, 1989; Naranjo Ramírez, 2001). Un primer análisis de la importancia de las principales variables explicativas (Figura 5) permitió constatar, según la V de Cramer, una gran asociación entre la litología y la distribución de todas las cubiertas terrestres, especialmente las forestales (VC=0,52, para 2007). En cierto modo, la persistencia de los usos forestales es un rasgo que puede estar explicado por esta gran relación existente entre la litología y los usos forestales, pues se trata de un factor físico estático. En realidad, este vínculo connota que la litología se asocia a los usos forestales más por limitaciones hacia las actividades agrícolas que por efectos estrictamente favorecedores. Es un driver muy relacionado con el manejo de la tierra, los usos agrarios del suelo. Sin embargo, se aprecia cómo el control litológico ha perdido influencia a la hora de explicar la distribución de los usos generales, y esto es debido fundamentalmente a los procesos de urbanización. Casi todos los drivers considerados ofrecieron valores por encima de VC= 0,15, umbral mínimo a partir del cual se considera que un variable explicativa puede ejercer cierto control sobre la distribución de las cubiertas terrestres, como indicamos en el apartado de metodología. En relación con la importancia relativa de los drivers en el tiempo, los vínculos se han mantenido prácticamente estables entre casi todos los factores y la distribución de los Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 53 usos forestales, con un ligero repunte generalizado que sugiere una consolidación de los patrones inducidos por los drivers. Esto se aprecia claramente en cómo la distancia a los núcleos de población cada vez tiene una mayor influencia en la distribución de los distintos usos. Este factor ejerce una gran influencia con la distribución de los usos forestales. En esta dirección, también destacan las pendientes. 2.3.2. Incremento de la superficie arbolada Hasta ahora hemos descrito la distribución de los usos forestales sin discriminar entre las diferentes cubiertas que, en su mayor parte vegetales, caracterizan estas superficies. En lo sucesivo, analizaremos la superficie de las grandes unidades fisonómico-estructurales de vegetación que forman parte de estos usos descritas en el Nivel 2 del MUCVA25. Siguiendo el segundo nivel de desagregación de la leyenda del Mapa de Usos y Coberturas Vegetales de Andalucía, comenzamos a vislumbrar los primeros matices existentes dentro del conjunto forestal. Así como las zonas cultivadas coinciden con los grandes valles, depresiones y planicies, las formaciones vegetales persisten en las cadenas montañosas. Como decíamos en la introducción, es aquí donde cobra sentido el significado del concepto “monte”: “monte alto” para referirse a los espacios arbolados y “monte bajo” para hacerlo con las áreas cubiertas de matorral. En ambos casos, el término “monte” hay que interpretarlo desde una consideración marginal de los espacios forestales, confinados en su mayor parte en las montañas, en contraposición con los terrenos productivos o agrícolas (Valdés y Gil Sánchez, 1998). Figura 5. Importancia de los drivers en la distribución de usos del suelo. Fuente: Elaboración propia. Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 54 En 1956, las formaciones con arbolado, en todos sus grados de cobertura, se agrupaban en las serranías más húmedas y despobladas, especialmente en aquellas con sustratos rocosos poco aptos para la agricultura: en las sierras hiperhúmedas como formaciones arboladas densas; y, en las montañas más despobladas e improductivas agronómicamente, como formaciones arboladas más abiertas. Hacia el sudeste, las unidades arboladas eran escasas, quedando relegadas a cotas muy elevadas, buscando los reductos más húmedos, en un contexto históricamente vinculado con la acción deforestadora de las actividades silvopastorales (García Dory y Martínez-Vicente, 1988), donde predominaban matorrales y formaciones herbáceas efímeras. Como se aprecia en el Mapa 4, las superficies cubiertas de vegetación siguen estando relegadas a los espacios eminentemente montañosos o agronómicamente improductivos. Mapa 4. Distribución de unidades fisonómico-estructurales de vegetación (2007). Fuente: Elaboración propia. A partir de MUCVA25 (Nivel 2 de desagregación). Sin embargo, hemos asistido a un profundo proceso de reforestación. Durante los últimos cincuenta años, se ha producido un notable incremento de las superficies arboladas, en todos sus grados de cobertura. Este incremento es también reportado por IFN2-Segundo Inventario Forestal Nacional (Ministerio de Medio Ambiente, 1998) e IFN3-Tercer Inventario Forestal Nacional (Ministerio de Medio Ambiente, 2008). En la misma dirección, nosotros también constatamos este incremento a partir de los datos de ocupación del MUCVA25 (Figura 6). Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 55 Figura 6. Distribución regional de las unidades de vegetación fisonómico-estructurales, incluye espacios abiertos con poca vegetación (1956-2007). Fuente: Elaboración propia. En 2007, las formaciones con distintas coberturas de arbolado representaban el 32,5 % de la superficie total de la comunidad andaluza y, considerando el ámbito forestal, el 63 %, esto es: 606.300 hectáreas cubiertas de arbolado denso, 1.613.131 de matorral con arbolado y 623.056 hectáreas de pastizal con arbolado. Estos datos casan -aproximadamente- con los del IFN3 – Tercer Inventario Forestal Nacional (1997-2007), donde se expresa que las superficies forestales arboladas representan un 34 % de la superficie total. Hay que considerar que existen diferencias entre ambas fuentes porque recogen fechas de captura no coincidentes y distintas metodologías para el cómputo de las superficies, así como diferentes criterios a la hora de establecer los umbrales entre clases forestales. Esta misma fuente reporta que la superficie forestal arbolada respecto al total supone es mayor en el conjunto del país (37 %) que en la comunidad autónoma de Andalucía (34 %), aunque si consideramos la superficie forestal arbolada respecto al total de la superficie forestal esta supone el 68 % (63,7 % según los datos del MUCVA) en Andalucía y el 67 % en el conjunto del país. A nivel provincial, a través de los datos de MUCVA25 también constatamos un aumento generalizado del arbolado, excepto en Cádiz y Sevilla, donde hubo un ligero descenso. En la Figura 7, se muestra un gráfico con la distribución de las grandes unidades de vegetación por cada provincia en el que hemos utilizado los mismos umbrales en los ejes con los valores en hectáreas para facilitar una rápida lectura comparativa de visu. En términos absolutos, la provincia con mayor superficie forestal arbolada es Córdoba, con 619.675 hectáreas, de las cuales solo 56.175 hectáreas están cubiertas por formaciones arboladas densas, pues predominan formaciones adehesadas. En términos relativos, Huelva Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 56 es la provincia donde la superficie forestal arbolada ocupa una mayor proporción, el 52,37 %, unas 531.218, lo que le convierte en segunda provincia con mayor superficie arboladas en términos absolutos y la primera si consideramos las formaciones forestales arboladas densas. En sentido opuesto, encontramos la provincia de Almería, donde las formaciones arboladas son las más escasas y son las formaciones arbustivas, herbáceas y sin apenas vegetación las predominantes, pues suponen el 48,35 % de la superficie total provincial, unas 514.343 hectáreas, pese a que en los últimos cincuenta años se han reducido considerablemente. En general, se ha producido un descenso generalizado de las formaciones arbustivas y herbáceas (Δ -33,13 %) y espacios abiertos con poca vegetación (Δ -7,78 %), lo que pone en evidencia el éxito de las tareas de reforestación, por lo menos en lo relativo al cambio en la ocupación del suelo. Figura 7. Distribución de las unidades de vegetación fisonómico-estructurales (incluye espacios abiertos con poca vegetación) por provincias (1956-2007). Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 63 Extraordinaria es la sustitución de quercíneas por pinares, hecho que se produce en la mitad oriental de Sierra Morena. Conjuntamente, también se ha producido una evolución positiva hacia un estrato arbóreo dominado por quercíneas en muchas zonas anteriormente cubiertas por pastizales y matorrales. La distribución de las formaciones dominadas por quercíneas muestra una gran relación con la litología del terreno, sobre todo las dehesas abiertas (VC=0,31). Las dehesas abiertas se localizan en lugares poco productivos o improductivos desde el punto de vista agronómico, pero además suelen estar alejadas de la costa y de las principales carreteras, de ahí el estrecho vínculo con el primer driver, dist_cost (VC=0,455) y el segundo, dist_via1 (VC=0,36). Si en el caso de las quercíneas ha persistido la mayor parte de su superficie (un 92 %), con las coníferas se ha producido una espectacular acreción de la superficie ocupada por este grupo (Mapa 8). En el periodo 1956 a 2007, las formaciones dominadas por coníferas (en su mayor parte del género Pinus) avanzaron Δ +346.937 hectáreas (Δ+78 % respecto a 1956), alcanzando la cifra de 787.562 hectáreas, un 17,6 % de la superficie forestal, formadas en su mayor parte por matorral con coníferas (55, 7 %) y arbolado denso de coníferas (38,4 %). Mapa 8. Incremento de la superficie con coníferas (1956-2007) Fuente: Elaboración propia. Tradicionalmente las coníferas se han encontrado distribuidas en medios montañosos o improductivos, a menudo producto de tareas de repoblación forestal. Históricamente las mayores masas se encontraban en las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas. La franja litoral de las provincias de Huelva y Cádiz experimentó diferentes repoblaciones entre los siglos XIX Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 64 y XX. Sierra Bermeja y Sierra Almijara, por la toxicidad del sustrato, peridotítico en la primera y dolomítico en la segunda, estaban pobladas con Pinus Pinaster. En la segunda mitad del siglo XX, continúa una estrategia reforestadora y se emplea el género Pinus masivamente en muy distintos ambientes: costeros y montañosos, áridos y húmedos. En unos casos para detener el avance de las dunas y en otros con fines hidrológico-forestales. Desde el punto de vista medioambiental, merece destacar la repoblación del singular Abies pinsapo en la Sierra de las Nieves. Hemos asistido una sustitución inducida de los pastizales y matorrales hacia formaciones más densas. En efecto, grandes extensiones de bosque crecieron preferentemente en las sierras de las provincias orientales. Jaén es la provincia con la mayor extensión de coníferas, con 254.387 hectáreas, lo que representa un 38 % de su superficie forestal. En 50 años la provincia aumentó la presencia de masas de coníferas en Δ +88.412 hectáreas. Y este crecimiento no es el más llamativo, pues en Almería pasaron de 35.037 a 106.837 hectáreas, un aumento del Δ +204 % respecto a 1956; y en Granada, pasaron de 81.687 a 157.900 hectáreas, un aumento del Δ +93 %. Por su parte, en la provincia de Málaga asistimos a un aumento de Δ +66,7 % respecto a 1956. Los intercambios (Figura 9) que se han producido con las formaciones coníferas evidencian, más que una evolución natural hacia una mayor presencia del estrato arbóreo, una sustitución inducida de origen antrópico de los pastizales y matorrales hacia formaciones más densas. Figura 9. Red de intercambios de otras clases con coníferas (1956-2007). Fuente: Elaboración propia. Unidades en hectáreas. Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 65 Las zonas donde las coníferas han permanecido en el mismo lugar desde 1956 hasta 2007, se localizan fundamentalmente en las sierras de Cazorla, Segura y Las Villas, así como en otras sierras elevadas de las provincias orientales, aunque en este caso, son producto de tareas de reforestación llevadas a cabo con anterioridad a 1956. Asimismo, también destaca Sierra Bermeja, Sierra Almijara y Guájares y una franja paralela al litoral onubense, espacios en que el pinar ha dominado el paisaje en el periodo considerado. El mayor vínculo existente entre las superficies con pinar y los drivers considerados se produce con las pendientes (VC=0,19), asociación que ha aumentado en el periodo de estudio dos décimas, circunstancia que probablemente esté relacionada con que la mayor parte de las superficies reforestadas con coníferas han sido áreas montañosas con fuertes pendientes. Con otras frondosas y mezclas, el MUCVA25 incluye algunas formaciones muy diversas que en Andalucía están constituidas mayoritariamente por vegetación de ribera, castañares, robledales, etc. (Figura 10). En 2007, las cubiertas representadas por otras frondosas ocupan 390.425 hectáreas, por lo que aumentaron un Δ +16,9 % (Δ +56.450 has) y, el balance de intercambios con otras cubiertas, evidencia una clara evolución positiva en todos los casos hacia progresión del dosel arbóreo, producto en buena medida por la regeneración natural. Conjuntamente, más de 35.000 hectáreas de pastizales y matorrales evolucionaron hacia formaciones con frondosas y otras mezclas. Figura 10. Red de intercambios de otras clases con otras frondosas (1956-2007). Fuente: Elaboración propia. Unidades en hectáreas. Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 66 Las formaciones anteriormente dominadas por las mismas especies evolucionaron hacia una mejora del dosel, unas 33.623 hectáreas. Es posible que buena parte del incremento de superficies con otras frondosas se deba a una “sustitución” de estas por superficies donde sólo se registraban quercíneas. Así, más que una sustitución, podría tratarse de la aparición de otras frondosas dentro de formaciones donde anteriormente había quercíneas. En términos de registro cartográfico, esto se traduce en un cambio de la cobertura, si bien realmente estamos ante un proceso de enriquecimiento en biodiversidad de una cobertura preexistente, que en muchos casos se produce en superficies donde comparten espacio quercíneas y otras frondosas. Este fenómeno, que representa unas Δ +23.713 hectáreas sobre antiguas masas de quercíneas, se ha producido de manera muy dispersa en todo el territorio, y también sobre formaciones herbáceas y arbustivas, lo cual sugiere de nuevo que estamos ante un proceso natural acaso inducido por un cambio en el manejo de la dehesa. No encontramos ninguna asociación significativa entre los drivers considerados y la distribución de otras frondosas. De entrada, porque “otras frondosas” incluye un conjunto muy variado de géneros, con muy distintos requisitos ecológicos. Por ejemplo, cabría esperar una asociación entre vegetación de ribera y distancia a redes de drenaje, especialmente en cursos de orden 2 y 3 en adelante, también porque estamos trabajando con un píxel de 250 metros; o, entre determinadas formaciones con óptimo en el piso supramediterráneo como robles o arces y la radiación solar o la altitud. Sin embargo, esta señal se pierde porque se incluyen, entre otras, especies muy ubiquistas como el acebuche. Así, la distribución de “otras frondosas” es muy dispersa en el territorio, exhibiendo un componente aleatorio producto de la mixtura. En Andalucía, los eucaliptos constituyen un género de especies introducido por el hombre con objeto de explotar su madera para la fabricación de celulosa, entre otros usos industriales. En Andalucía, medran eucaliptos distribuidos a través de una superficie de 124.843 hectáreas. Se trata de masas muy jóvenes y asociadas a explotaciones forestales. Las grandes extensiones de eucaliptos se concentran en la provincia de Huelva. Sólo en la provincia onubense, la superficie de eucaliptos alcanza 105.350 hectáreas, lo que supone que el 84 % de la superficie de eucaliptales andaluces está en esta provincia. El crecimiento de este género ha sido muy importante (Mapa 9). Entre 1956 y 2007, la superficie de masas forestales con eucaliptos aumentó Δ +289 % (Δ +92.775 has respecto a 1956) hasta alcanzar la cifra de 124.843 has, que como decíamos, en su mayor parte están concentradas en la provincia onubense. El grueso de las acreciones se ha producido a costa de matorrales, terrenos donde se proyectaron las principales explotaciones forestales. Sin embargo, la superficie con Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 67 eucaliptos en 2007 es menor de lo que fue en la década de los ochenta (Márquez Fernández, 1985). Mapa 9. Incremento de la superficie con eucaliptos (1956-2007) Fuente: Elaboración propia. En las últimas décadas se han llevado a cabo campañas para eliminar su presencia en muchas zonas, especialmente en aquellas de alto valor ecológico, caso de Doñana, un entorno caracterizado por un intenso debate entre conservacionismo y explotación de los recursos naturales (Rubio Recio, 1993). En principio, según la V de Cramer, para el conjunto de la región, los drivers seleccionados no muestran una asociación mínimamente considerable con la distribución de las distintas coberturas de eucaliptos. En los apartados anteriores hemos comentado cómo el incremento de los espacios arbolados se ha derivado especialmente a costa de formaciones anteriormente dominadas por matorral o herbáceas, que vieron decrecer su superficie en todas las provincias, especialmente en Huelva, Granada, Jaén o Almería. La mayor parte de los intercambios entre otras cubiertas y eucaliptos (Figura 11) se ha producido a costa de matorrales densos y dispersos, por este orden, en terrenos donde se proyectaron las principales explotaciones forestales. En general, casi todos los intercambios se han dado en una dirección, desde la conversión de otras cubiertas hacia eucaliptales. Las plantaciones de eucaliptos se realizaron principalmente sobre espacios sin cobertura arbórea, Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 68 exceptuando algunos espacios adehesados con quercíneas. En efecto, Δ + 11.570 hectáreas de dehesa se transformaron en eucaliptos. Figura 11. Red de intercambios de otras clases con eucaliptos (1956-2007). Fuente: Elaboración propia. Unidades en hectáreas. Acerca de las formaciones vegetales no arboladas, En 2007, Almería es la provincia donde los matorrales y formaciones herbáceas ocupan una mayor extensión con diferencia, 282.275 hectáreas, ello representa el 49,5 % de la superficie forestal en la provincia más árida de la región. Sin embargo, en 1956, y en el extremo opuesto de la misma región, en una zona mucho más húmeda, la provincia de Huelva, se llegaron a alcanzar las 290.087 hectáreas de matorrales y herbáceas. Ello puede plantear el debate sobre si estas formaciones responden más o menos a las condiciones ecológicas del medio o son el resultado de procesos donde la mano del hombre ha tenido un papel relevante en una u otra fase. El Mapa 10 ilustra la evolución de la superficie con matorral. En general, predomina la contracción de las superficies con matorral. Amplias extensiones con matorral denso y disperso se han transformado en otras cubiertas forestales, especialmente en la provincia de Huelva y en el conjunto de Sierra Morena. Por el contrario, se ha producido un aumento de los matorrales en puntos muy dispersos en el territorio andaluz. En muchos casos, esta circunstancia está relacionada con los incendios forestales, como ocurre en sierras de Almijara, Guájares o Huétor. Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 69 Es en la provincia de Almería donde se concentran las superficies con matorral más persistentes en el tiempo y el espacio, un hecho que sí está más relacionado con la aridez del medio almeriense, a diferencia de lo que ocurría con las amplias extensiones de matorral existentes en Huelva en 1956. Mapa 10. Evolución de la superficie forestal con matorral (1956-2007). Fuente: Elaboración propia. Finalmente, comentaremos la evolución de dos espacios incluidos como usos forestales en el MUCVA25, aunque están caracterizados por la ausencia o escasez de vegetación, esto son, los arenales y espacios abiertos. Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 70 Los mayores arenales se encuentran en la provincia de Huelva, donde se alcanzan las 3.793 hectáreas y le sigue la provincia de Cádiz con 1.256 hectáreas. Ambas provincias representan el 77,4 % de los arenales andaluces. En general, hemos asistido a un descenso de las playas y arenales; particularmente llamativo es el caso de Málaga, donde se ha pasado de 943,75 a 518,75 hectáreas de playas, como consecuencia del voraz proceso urbanizador de la segunda mitad del siglo XX. En conjunto, se han perdido Δ -1.144 hectáreas de arenales a costa de zonas urbanizadas. También es destacable la pérdida de Δ -1.439 hectáreas de playas y arenales estabilizados bajo formaciones de matorral y coníferas. Granada es la provincia donde la superficie con espacios abiertos con poca vegetación es mayor, con 148.700 hectáreas, que se reparten principalmente en sus altas serranías y altiplanicies, donde las condiciones climáticas son más extremas. Le sigue Almería con 132.125 hectáreas. En este apartado, Huelva destaca con sus 110.556 hectáreas de espacios abiertos con poca vegetación y es la provincia donde más han aumentado estos espacios, con Δ +39.050 hectáreas respecto a 1956, procedentes en su mayor parte de formaciones arbustivas y herbáceas. Concluyendo, los espacios abiertos con poca vegetación han avanzado en las provincias de Huelva y Cádiz, y se han reducido en las provincias de Sevilla, Córdoba y Jaén. Por su parte, las superficies más persistentes con poca vegetación se encuentran en las altas cumbres de las sierras de Granada, Almería, Jaén y Málaga. 2.4. CONCLUSIONES Algo más de la mitad de la superficie de Andalucía está ocupada por espacios forestales: bosques, matorrales, pastizales o espacios abiertos improductivos (rocas, arenales, etc.), que se concentran fundamentalmente en los terrenos agronómicamente improductivos y los espacios montañosos. Estas cifras son relativamente semejantes a las que se dan en el conjunto del país. Aunque se ha producido un mantenimiento general de la superficie con usos forestales, acaso con una ligera disminución en superficie debido a la urbanización; durante los últimos cincuenta años, destaca especialmente el aumento de la superficie forestal arbolada, un incremento coherente con los datos reportados por el segundo (IFN2) y tercer (IFN3) Inventario Forestal Nacional. En el periodo 1956-2007 Andalucía experimentó un aumento de la superficie arbórea en todos sus niveles de cobertura en detrimento de las formaciones arbustivas y herbáceas. Las superficies forestales más extensas y estables son las dominadas por quercíneas, aunque con una reducción de la espesura de las masas. Los mayores incrementos se dieron en formaciones dominadas por coníferas, eucaliptos y bosques mixtos, en su mayor parte Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 71 producto de las grandes campañas de reforestación llevadas a cabo durante la segunda mitad del siglo XX, aunque también progresaron los procesos de regeneración de las cubiertas vegetales, especialmente en bosques mixtos. Aunque se podría destacar la incidencia de procesos de regeneración o decaimiento forestal, por limitaciones de escala, MUCVA25, en principio (250 m/ píxel), no permite una interpretación detallada acerca de estos procesos en todas las cubiertas forestales. El análisis de la importancia de las principales variables explicativas, según una primera aproximación basada en la V de Cramer, permitió constatar que la litología guarda una gran relación con la distribución general de los usos forestales, ello refuerza por qué han permanecido estas superficies relegadas a los espacios agronómicamente menos productivos. A grandes rasgos, la litología se asocia a los usos forestales más por limitaciones hacia las actividades agrícolas que por efectos estrictamente favorecedores. Junto con la litología, también destacaron otros drivers como los gradientes de distancia, a las carreteras principales y núcleos de población, así como las pendientes. El análisis de cambios basado de mapas de usos y coberturas vegetales ha permitido caracterizar la evolución de la superficie forestal en la Comunidad Autónoma de Andalucía. La metodología es útil para constatar las estadísticas obtenidas a través de los inventarios tradicionales, por lo que supone un método complementario para comparar los resultados obtenidos con otras fuentes. Asimismo, las herramientas de superposición de los Sistemas de Información Geográfica, sirven para analizar la distribución de los procesos de persistencia o cambios producidos dentro de una misma clase o los procesos de transferencia e intercambios producidos entre clases. Esta metodología permite caracterizar en profundidad los cambios producidos en la ocupación del suelo en un periodo determinado, en este caso, la evolución de la superficie forestal en Andalucía entre 1956 y 2007. Posibilita, además, a modo de síntesis, contrastar nuestros resultados con los obtenidos por otros investigadores que han seguido otras fuentes y métodos de estudio e integrar una visión conjunta. Consideramos que esta metodología, basada en el estudio de los cambios a través de mapas de ocupación y la documentación dichos cambios complementando los resultados a través de una completa revisión bibliográfica, supone un paso previo indispensable para acometer la modelización predictiva de los cambios de usos y coberturas vegetales con fundamento. En este sentido, es necesario avanzar a través del estudio de los cambios utilizando diferentes estadios intermedios (entre t1 y t2) para caracterizar en profundidad las causas de la evolución de las cubiertas forestales, confirmar o descartar la existencia de Capítulo 2 Evolución de la superficie forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y factores Tesis doctoral 72 tendencias lineales, valorar la importancia relativa de los drivers en el tiempo e incorporar herramientas más complejas para analizar en profundidad los drivers, sus interacciones y sus efectos en la distribución y evolución de los usos y coberturas vegetales. Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 79 ecológico de la misma especie puede estar representado por más de un punto en el espacio geográfico. Figura 1. Diagrama de BAM (Biotic-Abiotic-Movement). Fuente: Elaboración propia. Basado en Soberón y Towndsend (2005). 3.1.2. Integración de modelos predictivos en biogeografía La biogeografía estudia la distribución de los seres vivos en el espacio geográfico a través del tiempo. Se trata de una disciplina con una larga tradición, cuyos antecedentes más directos podríamos entroncarlos junto con los orígenes de la propia geografía moderna (Humboldt, 1805), que eclosionaría al compás de las ideas del evolucionismo (Darwin, 1859; Wallace R., 1876). Académicamente, se fueron diferenciando dos disciplinas, biogeografía y macroecología, a menudo coalescentes, casi fusionadas, aunque cultivadas desde distintas escuelas (Fisher, 2002; Kent, 2005). En las últimas décadas, el estudio de los patrones de distribución de la biodiversidad ha ocupado, cada vez más, un papel relevante en la Biogeografía. Algunos autores consideran necesario reintroducir los principales temas y métodos de la Macroecología para reconducir el rol de la Biogeografía en el contexto de la Geografía Física (Kent, 2007). Desde la primera edición de uno de los principales manuales de referencia sobre Biogeografía (Lomolino et al. 2016), publicada en 1983, se ha venido destacando la importancia del estudio macroecológico de los patrones de distribución, que en los últimos años ha cobrado un nuevo impulso motivado por la revolución GIS. Una de las primeras revisiones científicas sobre modelos predictivos de vegetación fue publicada a mediados de la década de los noventa, precisamente en Progress in Physical Geography, (Franklin, 1995). En España, con un desarrollo más tardío de la Biogeografía (Ferreras Chasco y Fidalgo Hijano, 1991), la comunidad de geógrafos no ha sido muy permeable a la introducción de esta línea de investigación basada en la inferencia estadística (con base ecológica), exceptuando importantes figuras como David Nogués Bravo, quien también relata la misma situación (Nogués Bravo, 2003). Sin embargo, a nivel internacional Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 80 estamos ante una corriente metodológica que constituye el principal “Research fronts” (Essential Science Indicators, 2016) para el ámbito de la ecología y medio ambiente. Dentro de las ramas “Physical Geography”, “Ecology” o “Environment” del “Science Citation Index” del “Journal of Citation Report”, las principales revistas publican con frecuencia todo tipo de artículos sobre modelos de distribución del nicho ecológico de las especies, trabajos que se encuentran entre los más citados (Barbosa y Schneck, 2015). Desde el punto de vista operativo, los modelos de nicho ecológico y distribución de las especies analizan las relaciones causales existentes entre registros de presencia, abundancia, riqueza o ausencia de una o varias especies y los factores del nicho / distribución: biofísicos, geográficos, históricos, etc. La componente espacial está presente a través de los SIG, que permiten capturar las localizaciones de las especies o comunidades, superponer los factores ambientales o proyectar las predicciones de los modelos en el espacio y en el tiempo. Finalmente, la cartografía constituye uno de los productos finales de estos modelos. No cabe duda de que la Geografía envuelve todas las fases de la modelización: captura de datos, análisis causal y la predicción espacio-temporal. Las aplicaciones de los modelos predictivos en Biogeografía son muchas y variadas: cartografía de vegetación y comunidades (Box, 1981); simulación de migraciones e impactos relacionados con el cambio climático (Guisan y Thuiller, 2005); localización de nuevas poblaciones de especies poco conocidas (Pearson et al. 2007); estudio de paleo distribuciones de seres vivos en el pasado (Nogués-Bravo, 2009); modelización de invasiones biológicas y riesgos asociados a las mismas en los ecosistemas y agrosistemas (Gallien et al. 2010); diseño de espacios naturales protegidos y la planificación de estrategias de conservación (Tulloch et al. 2016); etc. Realmente las posibilidades solo están limitadas por la naturaleza de nuestros datos y aproximaciones conceptuales. En resumen, por su linaje, entroncado con los orígenes de la Geografía moderna; por sus contenidos, relacionados con la Biogeografía y la Geografía Física; por tratarse de una propuesta innovadora, impulsada por las Tecnologías de la Información Geográfica y la estadística inferencial; por su actualidad, ligada a la importancia del estudio de la biodiversidad, la conservación de la naturaleza y el impacto del cambio global en la distribución de los seres vivos; y, en conjunto, por la gran cantidad de aplicaciones de interés que comportan para los geógrafos en el campo de la investigación, la planificación y la gestión del territorio y el medio ambiente, consideramos que los modelos predictivos del nicho y distribución de las especies -en su acepción más ampliadeben formar parte del núcleo teórico y metodológico de la Biogeografía, como parte de la Geografía Física. Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 81 3.1.3. El alcornoque, especie objeto de estudio. El alcornoque (Quercus suber L.) es una especie endémica del Mediterráneo Occidental (Figura 2), que es especialmente abundante en el cuadrante sudoeste de la península Ibérica (Houston Durrant et al. 2016), donde ha sido objeto de un aprovechamiento amplio y antiguo de sus productos, especialmente del corcho, por lo que tanto la especie como su área de distribución se hallan fuertemente influenciados por la acción del hombre, que no sólo ha favorecido determinadas poblaciones y eliminado otras tantas, sino que además ha seleccionado individuos y recursos genéticos según los usos y aprovechamientos (Toumi y Lumaret, 1998; Urbieta et al. 2008). Figura 2. Distribución mundial del alcornoque (Quercus suber L.). Fuente: Elaboración propia. Basado en EUFORGEN (European Forest Genetic Resources Programme). En general, las masas de quercíneas, especialmente Quercus ilex y Quercus suber, suministran un variado elenco de servicios ecosistémicos que se traducen en grandes beneficios ambientales, sociales y económicos en los espacios rurales (Bugalho et al. 2011; Parsons, 1962). La dehesa (y su homólogo portugués, el montado) constituye un sistema agrosilvopastoral, entre lo natural y lo cultural, producto de la actividad humana sobre el bosque originario de encinas y alcornoques, donde los árboles aparecen dispersos dentro de una matriz de pastizal, matorral o cultivos herbáceos (Joffre et al. 1999; Silva Pérez, 2010). Según el Tercer Inventario Forestal Nacional (IFN3), la superficie de bosque adehesado en el país alcanza las 2.384.372 hectáreas, cifras similares a las que registra el proyecto sobre ocupación del suelo Corine Land Cover. La dehesa es el pilar fundamental en la economía rural de muchas comarcas extremeñas y andaluzas, como piedra angular de una importante Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 82 actividad ganadera, cinegética y forestal. Los alcornoques aparecen como formaciones abiertas en la dehesa, pero también como formaciones boscosas cerradas y suponen otra importante fuente de recursos debido a la importancia económica de la producción del corcho (Carrero Carrero, 2015; Coelho et al. 2012). Estos sistemas forestales también representan importantes reservorios para la biodiversidad. En Andalucía, el alcornoque ocupa una superficie muy importante, que alcanza las 438.000 hectáreas, de las cuales 91.816 constituyen masas puras incluidas como Hábitat de Interés Comunitario 9330 (Díaz Esteban et al. 2009). Se trata de una especie poco xerófila, que requiere cierta humedad ambiental, de carácter termófilo y calcífugo, se presenta sobre suelos pobres y áreas con oscilaciones térmicas moderadas (Urbieta et al. 2011). En las últimas décadas, el decaimiento de las masas de Quercus suber y Quercus ilex se está convirtiendo en un asunto de extremada gravedad (Carrasco, 2009). En estos términos se expresa el Pacto Andaluz por la Dehesa (BOJA, 78/2006), cuando expone “la conservación de las dehesas está hoy día gravemente amenazada por una serie de causas que pueden alterar de modo irreversible el equilibrio de sus recursos y el sistema de explotación”. Ante este panorama que prevé un futuro incierto para el alcornoque en el sur de la península Ibérica, es necesario un estudio exhaustivo sobre del nicho ecológico fundamental esta especie usando modelos predictivos, tanto para conocer el nicho y distribución de la especie en la región como para discutir las posibilidades metodológicas de este enfoque en trabajos de Biogeografía dentro de la Geografía Física. 3.1.4. Objetivos El presente trabajo tiene un doble objetivo: 1. Metodológico. Integración de los modelos predictivos de nicho ecológico en Biogeografía. 2. Estudio de caso. Predicción del nicho ecológico fundamental del alcornoque en Andalucía. 3.2. MATERIAL Y MÉTODOS 3.2.1. Área de estudio El área de estudio abarca el conjunto de la Comunidad Autónoma de Andalucía (Figura 3), una superficie de 87.268 km2 en el sur de la península Ibérica, dentro de la región biogeográfica Mediterránea, límite meridional del área de distribución del alcornoque en el continente europeo. Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 83 Figura 3. Área de estudio. Fuente: Elaboración propia. A partir de DERA, Datos Espaciales de Referencia de Andalucía. Desde el punto de vista biogeográfico, Andalucía está situada en el extremo sur-occidental de la región Mediterránea, en el contexto florístico del Reino Holártico, donde las especies del género Quercus, integrantes de la gran familia de las fagáceas, se hallan muy extendidas. Dentro de Andalucía, el alcornoque está presente en casi todas las provincias biogeográficas; muy abundante en las occidentales, especialmente en las provincias Lusitano-Andaluza Litoral y Luso-Extremadurense; presente con áreas de distribución muy dispersas dentro de la provincia Bética; y escasa, rara o prácticamente extinta en las provincias más orientales. 3.2.2. Estrategia de muestreo Generalmente, la modelización del nicho ecológico se realiza través de métodos estadísticos no espaciales donde se requiere el cumplimiento del supuesto estadístico de independencia de las observaciones entre los sujetos muestrales (Peterson et al. 2011). Pero en realidad, sólo podemos controlar en parte la dependencia propia de los sucesos que ocurren en el espacio geográfico. Por definición, los datos espaciales violan en alguna medida el principio de independencia, de acuerdo con la Ley de Tobler (Tobler, 1970). Los procesos ecológicos suceden en el espacio geográfico y dependen de las distancias, y ello se manifiesta ya en múltiples funciones biológicas (nutrición, reproducción, dispersión, etc.) que proyectan una estructura espacial. Dado que nuestros datos son ecológicos y suceden en el espacio geográfico, diseñamos una estrategia de muestreo para adecuar los datos a la inferencia estadística. Los registros de presencia son las localizaciones donde consta que la especie está presente. Obtuvimos estos registros a partir del Mapa de Vegetación de Andalucía a Escala de Detalle 1:10.000 (REDIAM) en formato vectorial (polígonos). Rasterizamos los mapas originales y extrajimos una nube de puntos como unidades de observación originales. Redujimos el tamaño de la muestra con una primera selección aleatoria para así disminuir el efecto de la autocorrelación espacial. Debido a que, posteriormente, fijaríamos la resolución de los Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 84 predictores (mapas raster) en una malla de 250 m, establecimos un máximo de un punto (presencia/ausencia) dentro de cada píxel (o factor), para evitar los efectos negativos que sobre los procedimientos estadísticos tiene la pseudorreplicación entre variables independientes y variables dependientes (Guisan y Zimmermann, 2000). Seguidamente, fijamos una distancia mínima idéntica para todos los puntos de 2 Km, para reducir los efectos relacionados con la agregación de los puntos (point clustering). Finalmente, realizamos una última selección aleatoria sobre los puntos restantes, y establecimos 400 registros de presencia. Los registros de ausencia son las localizaciones donde consideramos que la especie no está presente. Así como un registro de presencia es un hecho basado en una o varias observaciones; un registro de ausencia tiene una naturaleza más compleja que puede expresar diferentes significados: una ausencia podría estar causada por cuestiones biogeográficas y/o requisitos ambientales, pero también por un deficiente esfuerzo de muestreo (Lobo et al. 2010). En nuestro caso, generamos registros de “ausencias ambientales”, asumiendo que la especie ha podido colonizar toda la región, siguiendo los mismos criterios de muestreo descritos anteriormente para las presencias, con algunos matices diferenciales: en lo específico, generamos las ausencias allí donde no se ha documentado presencia de alcornoque y donde, a priori, es poco probable que se desarrolle la especie; pero, establecimos un filtro de 5 Km en torno a las presencias donde fijamos áreas de no muestreo de ausencias, para minimizar el riesgo de falsas ausencias dentro del espectro ambiental de la vecindad de las presencias. Finalmente, también realizamos una selección aleatoria final sobre los puntos que cumplieron todos los requisitos estableciendo 400 registros de ausencia. De este modo, diseñamos una muestra balanceada con idéntico número de presencias (400) y ausencias (400), contabilizando un total de n =800 puntos o unidades de observación de la variable dependiente (binaria), codificados como “presencia” (p = 1) y como ausencia (p = 0). Trabajamos una red de puntos lo más representativa y uniforme posible, estableciendo una muestra suficiente para abordar con garantías la inferencia estadística, sin que esta muestra llegara a ser de un tamaño excesivo, con objeto de evidenciar, además, la potencialidad de los modelos para realizar buenas predicciones usando un número limitado de registros y una superficie de muestreo relativamente pequeña. En nuestro esquema metodológico, los registros de presencia y ausencia componen la variable dependiente (y) que se relaciona con las variables independientes o predictoras (x). Esta relación de y=f(x) es posible efectuarla gracias a una superposición de datos georreferenciados que permite asignar correspondencias. Como en este trabajo empleamos Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 85 fuentes cartográficas con distintas escalas de captura, como el mapa de vegetación, de donde obtuvimos las presencias, o el mapa litológico, fundamental dado que las propiedades del sustrato se consideran uno de los principales factores discriminantes en la distribución del alcornoque (Serrasolses et al. 2009; Urbieta et al. 2011), fue necesario realizar una última corrección basada en un análisis de superposición SIG para armonizar entre sí los datos de vegetación (presencia/ausencia de alcornoque) y de litología. Así, para garantizar una correspondencia posicional coherente entre registros/factores, realizamos una revisión exhaustiva eliminando puntos incongruentes (en relación con los predictores) y sustituyéndolos por nuevos puntos coherentes, manteniendo los criterios del muestreo y el mismo balance de observaciones. 3.2.3. Selección de variables predictoras Los predictores son las variables ambientales que evaluamos para explicar el nicho ecológico de un organismo. Comúnmente, la selección de las variables ambientales está condicionada por el conocimiento que se tiene de la especie objeto de estudio. Los investigadores seleccionan aquellos factores que, según su criterio, pueden ejercer alguna una influencia explicativa sobre la distribución del organismo. En nuestro caso, la selección se ha realizado a partir del conocimiento del alcornoque y algunos trabajos publicados sobre ecofisiología, ecología y distribución de la especie (Díaz Esteban et al. 2009; Houston Durrant et al. 2016; Montero González y Cañellas, 2002; Pérez-Latorre, 1996; Serrasolses et al. 2009; Urbieta et al. 2011). Inicialmente, generamos 18 variables candidatas registradas espacialmente en formato raster a una resolución de 250 m de malla (Tabla 1). Tabla 1. Variables ambientales iniciales. Variable Código Unidades Fuente > Procesos Modelo Digital de Elevaciones (MDT) elev Metros, m IECA / REDIAM Radiación solar solar Nº horas, n Modelo de radiación Pendientes slope Porcentaje, % Análisis del terreno Litología lito Clases IGME geológico pH ph Unid. de pH x10 ISRIC-World Soil Info Temperatura media anual tmean_anual Grado Celsius, C º Regresión múltiple Temperatura media del mes más cálido tmean_warm Grado Celsius, C º Regresión múltiple Temperatura media del mes más frío tmean_cold Grado Celsius, C º Regresión múltiple Amplitud térmica media tmean_range Grado Celsius, C º Regresión múltiple Temperatura media de las máximas del mes más cálido tmax_warm Grado Celsius, C º Regresión múltiple Temperatura media de las mínimas del mes más frío tmin_cold Grado Celsius, C º Regresión múltiple Amplitud térmica absoluta tmaxmin_range Grado Celsius, C º Regresión múltiple Precipitación anual p_tot Milímetros, mm Regresión-Kriging Precipitación en otoño p_autumn Milímetros, mm Regresión-Kriging Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 86 Precipitación en invierno p_winter Milímetros, mm Regresión-Kriging Precipitación en primavera p_spring Milímetros, mm Regresión-Kriging Precipitación en verano p_summer Milímetros, mm Regresión-Kriging Evapotranspitación potencial pet_tot Milímetros, mm Regresión-Kriging Fuente: Elaboración propia. Algunas variables se obtuvieron directamente a partir de proveedores de datos, caso del modelo digital de elevaciones (IECA – REDIAM), el litológico (IGME) o el mapa de pH (ISRIC). Las variables climáticas se generaron a partir de las estaciones meteorológicas de la AEMET mediante modelos estadísticos de Regresión Múltiple (Benito et al. 2014) y Regresión-Kriging (Peña-Angulo et al. 2016). Aunque se emplearon todas las variables para abordar un primer análisis causal, con métodos de regresión, para la modelización predictiva, sólo tuvimos en cuenta las variables con mayor capacidad explicativa y, a la vez, menos correlacionadas entre sí. El segundo es un aspecto crucial que no siempre se tiene en cuenta en modelización, y es lo que se conoce como multicolinealidad, hecho que reduce tanto la potencia estadística como la estabilidad de los modelos estadísticos (Graham, 2003). Para estudiar la multicolinealidad, lejos de automatizar el proceso, nos basamos en una metodología que combina el rigor estadístico y un criterio (dúctil) experto (Benito et al. 2016): 1º, realizamos un análisis de correlación entre las variables predictoras y graficamos los resultados en un correlograma, esto nos permitió conocer en qué grado y dirección estaban correlacionadas entre sí; 2º, convertimos los valores de correlación (+/-) en distancias positivas de similaridad entre predictores para componer un clúster que clasificara los factores en ramas; 3º, representamos el análisis clúster proyectando un dendrograma con los predictores agrupados en ramas de parentesco y escogimos una variable por cada rama cortada en el umbral de 0,4 de distancia; 4º, realizamos un nuevo filtro estadístico para detectar si cada variable seleccionada en el paso anterior constituía una combinación lineal de otras variables, y, para ello, se calculó el VIF (Variance Inflation Factors) siguiendo un procedimiento secuencial donde excluimos las variables con un VIF superior a 5 (James et al. 2013). 3.2.4. Métodos estadísticos y minería de datos Los modelos lineales se emplean para explicar la relación de una variable respuesta o dependiente en función de una variable explicativa o independiente. En matemáticas se emplea la expresión y = f(x) para expresar la relación de “y” en función de “x” y ajustar la denominada ecuación de regresión: Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 87 y = β0+ β1xi+εi Donde β0 es el intercepto, o valor de la función cuando y=0; β1 expresa el cambio de la variable y por cada unidad de cambio de cada variable xi , es decir, proyecta la pendiente de la recta de regresión; y εi representa el error. β0 y β1 son valores constantes y εi es un valor aleatorio ajustado a una distribución normal. La relación no se refiere a una simple correlación, sino que presupone una conexión causal, por lo que es necesario asumir una serie de supuestos: 1. Relación lineal. La respuesta de y en función de x es lineal. 2. Independencia de las observaciones. Los sujetos de la muestra son independientes entre sí. 3. Normalidad. Los errores se distribuyen siguiendo una distribución normal o gaussiana. 4. Homocedasticidad. La varianza es constante, especialmente la de los errores. Sin embargo, no siempre se cumplen estos supuestos. En los apartados anteriores, describimos una serie de procedimientos para minimizar la dependencia de las observaciones, tanto en los predictores como en los registros de presencia. Por otro lado, otro de los ejemplos en que no se cumple la relación lineal es cuando la variable respuesta es binaria, como es nuestro caso: presencia (1) versus ausencia (0). Por ello, recurrimos a una extensión de los modelos lineales clásicos. Los Modelos Lineales Generalizados – GLM (Generalized Linear Models) (Nelder y Wedderburn, 1972) permiten trabajar con diferentes distribuciones de la variable dependiente (Poisson, Binomial, Gamma, Exponencial) la cual se relaciona con una combinación lineal de variables independientes a través de una función de vínculo (link function) que permite linealizar la relación entre ambas mediante una transformación de la variable respuesta, lo que evita recurrir a transformaciones (e.g. logarítmica, donde y = β0+ β1 ln xi ) que a la postre son difíciles de interpretar. En este sentido, los GLM son una alternativa a la clásica transformación de los datos. En nuestro caso, generamos una curva logística para ajustar la distribución de la variable respuesta. La regresión logística se encuadra dentro de los Modelos Lineales Generalizados. En ocasiones, esperamos respuestas no lineales en la variable dependiente, más allá de la estructura binomial de la distribución de la mencionada variable. En este supuesto, los Modelos Aditivos Generalizados – GAM (Generalized Additive Models) (Hastie y Tibshirani, 1986) permiten modelar directamente respuestas no lineales mediante un suavizado (smoothing) de las variables predictivas. Es un método de regresión no lineal y no paramétrico, porque trabaja con valores suavizados de cada variable que en conjunto pueden adoptar una respuesta no lineal. En otras palabras, es el propio modelo el Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 88 que se ajusta empíricamente generando múltiples curvas denominadas “splines”. Tanto los Modelos Lineales Generalizados como los Modelos Aditivos Generalizados se han empleado con éxito para modelizar la distribución de especies (Austin, 2002; Guisan y Edwards, 2002). Los métodos de regresión se emplearon para buscar las conexiones causales y combinaciones óptimas entre variables, pero también para realizar las predicciones definitivas. Adicionalmente, para contrastar dichas predicciones, utilizamos métodos basados en algoritmos de inteligencia artificial y aprendizaje automático (Machine Learning) usando los mismos registros de presencia y las mismas variables predictoras; si bien, en lugar de emplear registros de ausencia, utilizamos el background, es decir, una selección aleatoria de datos que permite caracterizar el rango de condiciones del área de estudio. Se trata de una aproximación complementaria que entiende que, esencialmente, registros de presencia y ausencia tienen distinta naturaleza, y no siempre representan una relación de antagonismo debido a que las ausencias, como explicábamos anteriormente, pueden tener distintos significados. Existe un tercer grupo de algoritmos que opera sólo con presencias, estimando envolventes o distancias ecológicas, pero descartamos su aplicación debido a su menor capacidad discriminante para ajustar las predicciones (Elith y Graham, 2009). Esto no significa que estos métodos sean peores, sino menos adecuados para alcanzar los objetivos de este trabajo. Dentro de la aproximación complementaria para generar las predicciones basadas en presencia versus datos de fondo, utilizamos dos algoritmos diferentes: Maxent (Phillips y Dudi, 2008) y Random Forest (Breiman, 2001). Maxent es uno de los algoritmos más populares en modelización de nichos ecológicos, tanto por los buenos resultados que ofrece, como por la facilidad de uso de su interfaz gráfica más extendida. Como su nombre indica se trata de un algoritmo que maximiza la entropía bajo las restricciones de los factores considerados buscando la distribución más uniforme posible, por lo que resulta especialmente útil cuando se dispone de pocos registros de presencia (Elith et al. 2011); si bien, este método también ha sido descrito o re-interpretado como un tipo de regresión logística basada en presencia/pseudo-ausencia que sigue un proceso puntual de Poisson y que, por tanto, no puede determinar probabilidad de presencia (Renner y Warton, 2013). Random Forest es un algoritmo de aprendizaje automático muy potente que puede trabajar con grandes volúmenes de datos, tanto con registros de presencia/background como de presencia/ausencia, a diferencia de Maxent. Se basa en la construcción de múltiples árboles de regresión aleatorios independientes y no correlacionados entre sí, cuyos resultados son promediados, minimizando el ruido en las predicciones. Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 95 ambientes áridos, y la presencia ocurre dentro de ambientes subhúmedos a húmedos, con un gran espectro de indefinición en los ambientes secos, donde los requisitos de agua interaccionan con factores favorecedores o limitantes; también se advierte cómo la especie no está bien representada en zonas hiperhúmedas, que suelen coincidir con las áreas montañosas más elevadas, dado que la ocurrencia de la especie es escasa por encima de los 1.000 m en estas latitudes. Resultados similares han sido encontrados en publicaciones recientes (López-Tirado y Hidalgo, 2016). Sin embargo, hemos de interpretar el análisis de los factores sobre el control de la distribución de la especie en el marco de una escala regional de trabajo a una resolución de 250 m. Localmente, algunos factores pueden tener una mayor influencia, operar en sentido inverso o interaccionar con otros, pero ya no para caracterizar el nicho fundamental de la especie en sí, sino la presencia, diversidad, abundancia o ausencia de determinadas poblaciones. 3.3.3. Selección de los predictores y determinación de los parámetros del modelo general En principio, detectamos una correlación elevada entre las variables relacionadas con las elevaciones y temperaturas. En efecto, en relación con el gradiente término, la elevación tuvo una correlación muy alta con la temperatura media de las mínimas invernales, y moderadaalta con la temperatura media de las máximas veraniegas y la amplitud térmica. La correlación fue más elevada entre la amplitud térmica y la temperatura media de las máximas veraniegas. El resto de variables mostraron una correlación muy baja. Los resultados se ilustran en la Figura 6. Figura 6. Matriz de correlación y dendrograma de factores. Fuente: Elaboración propia. Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 96 El análisis clúster, representado como un dendrograma (Figura 6), confirmó el alto grado de asociación entre la temperatura media de las mínimas invernales y la altitud, y entre la amplitud térmica y la temperatura media de las máximas, conformando dos familias de predictores emparentados. Entre estos predictores similares, escogimos “tmin_cold” y “tmax_warm”, “tmean_range” y “p_spring”, debido a que son las variables que menos correlación muestran entre las variables correlacionadas entre sí, y porque forman parte de dos ramas diferentes, aunque relativamente próximas de la familia de predictores. Y aunque algo correlacionado con la precipitación, también escogimos el “pH”. El resto de predictores no correlacionados se situaron en ramas con una gran distancia de similaridad. Finalmente, para disipar todo indicio de multicolinealidad que, como indicábamos en el apartado de metodología, también podría estar provocada porque una variable fuera una combinación lineal de varias variables, calculamos el VIF para las variables seleccionadas en el paso anterior (Tabla 3). Tabla 3. Análisis VIF de factores y selección de variables definitivas. Fuente: Elaboración propia. Los valores de VIF sólo detectaron multicolinealidad en “tmean_range”. Excluida esta variable, usamos todas las demás variables no correlacionadas para construir los modelos candidatos. Se trata de que cada variable no correlacionada muestre una faceta diferente (mínimamente redundante) en relación con la respuesta de la variable respuesta. En el siguiente paso, desarrollamos diferentes Modelos Aditivos Generalizados (GAM) usando todas las variables sin problemas de multicolinealidad para seleccionar el mejor modelo, y explicitamos, además, distintas relaciones entre factores. Añadimos una variable categórica, la litología, para ofrecer información agregada sobre el sustrato más allá del factor pH, que en realidad es una variable en parte relacionada con las precipitaciones y la vegetación, junto con la existencia de determinadas clases litológicas. Los resultados (Tabla 4) mostraron cómo el mejor modelo es al mismo tiempo el más simple. El modelo “gam5” explicó Variable VIF Diagnóstico pH 1,42 Variable significativa sin colinealidad / Seleccionada solar 1,12 No tiene colinealidad, pero no es significativa / Excluida slope 1,12 No tiene colinealidad, pero no es significativa / Excluida tmean_range 10,3 Problemas de multicolinealidad / Excluida tmax_warm 1,25 Variable significativa sin colinealidad / Seleccionada tmin_cold 1,14 Variable significativa sin colinealidad / Seleccionada p_spring 1,84 Variable significativa sin colinealidad / Seleccionada Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 97 el 79 % de la varianza con el AIC más bajo, usando cinco variables donde mediaron dos interacciones. Tabla 4. Modelos de regresión (gam). Modelos Aditivos Generalizados (GAMs) D2 explicada AIC gam1 = qsuber ~ p_spring+tmax_warm+tmin_cold+ph+factor(lito)+solar+slope 73,1 202 gam2 = qsuber ~ p_spring+tmax_warm+tmin_cold+ph+factor(lito) 73 201 gam3 = qsuber ~ p_spring*tmax_warm+tmin_cold+ph+factor(lito) 73,7 183 gam4 = qsuber ~ p_spring+tmax_warm+tmin_cold+ph*factor(lito) 78,6 86 gam5 = qsuber ~ p_spring*tmax_warm+tmin_cold+ph*factor(lito) 79 74 Fuente: Elaboración propia. Nota: las interacciones del modelo se expresan con el operador (*) Por último, la distribución de los errores del mejor modelo se ajustó a la normalidad, como se aprecia en el histograma de residuos y el Gráfico QQ (Figura 7). Por tanto, empleamos el mejor modelo general para ejecutarlo con todos los algoritmos: GLM, GAM, Maxent y Random Forest. Figura 7. Distribución de los residuos del modelo. Histograma y qqplot. Fuente: Elaboración propia. Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 98 3.3.4. Capacidad discriminante de los modelos finales Todos los algoritmos ofrecieron una buena capacidad discriminante (Tabla 5). Según el AUC, obtuvimos modelos excelentes, con escasas diferencias entre sí. En conjunto, los mejores resultados se obtuvieron con GAM y Random Forest, y los peores resultados con Maxent, un algoritmo que suele destacar sobre el resto cuando el muestreo es incompleto y sesgado, no como el nuestro, que es sistemático y exhaustivo. Pero el AUC es realmente informativo con ausencias reales y se considera inadecuado cuando el objetivo no es el nicho realizado (Jiménez-Valverde, 2012). Cuando ejecutamos los algoritmos en las distintas iteraciones, como también se aprecia en el dibujo de la curva ROC (Figura 8) con los trazos (en azul) de cada réplica, se proyecta un intervalo de confianza muy ajustado al promedio. En este sentido, la replicación apenas alteró la capacidad discriminante de los modelos según las otras métricas empleadas, algo más en Random Forest según COR y TSS. Por tanto, estos resultados apoyan el acierto de la estrategia de muestreo y selección de las variables predictoras. Los coeficientes de correlación obtenidos por los mejores modelos fueron altos (>0,8), rozando la correlación muy alta con GAM y Random Forest. Los resultados obtenidos con el TSS siguieron el mismo patrón. En contraste con los valores de AUC, que fueron excelentes en todos los algoritmos, se obtuvieron valores proporcionalmente peores de COR y TSS con Maxent. Finalmente, los modelos con la devianza más reducida fueron los ejecutados con Random Forest y GLM. Tabla 5. Métricas de evaluación de modelos. Modelo M1 M2 M3 M1 M2 M3 M1 M2 M3 M1 M2 M3 Algoritmo / Parámetro AUC AUC AUC COR COR COR TSS TSS TSS D D D GLM 0,96 0,95 0,96 0,82 0,80 0,83 0,77 0,75 0,80 0,52 0,58 0,51 GAM 0,99 0,96 0,97 0,90 0,83 0,89 0,88 0,81 0,88 0,31 0,67 1,07 Maxent 0,93 0,93 0,93 0,76 0,74 0,76 0,74 0,74 0,74 0,91 0,93 0,93 Random Forest 1 0,94 0,97 0,95 0,79 0,86 0,99 0,74 0,86 0,27 0,64 0,48  0,97 0,95 0,96 0,86 0,79 0,84 0,85 0,76 0,82 0,50 0,70 0,75 σ 0,03 0,01 0,02 0,08 0,04 0,06 0,11 0,03 0,06 0,29 0,15 0,30 Nota: M1: modelo evaluado con datos de entrenamiento, sin particiones; M2: modelo evaluado con una partición, 50 % datos de entrenamiento y 50 % datos para evaluación; M3: promediado de 10 modelos evaluados con particiones, 50 % datos de entrenamiento y 50 % datos para evaluación, en cada iteración se extrajeron los datos aleatoriamente (bootstrap). Fuente: Elaboración propia. Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 99 Figura 8. Curva ROC de los modelos. Fuente: Elaboración propia. En este punto, hemos de llamar la atención sobre el término validación. A menudo se emplea con un uso que no es el estrictamente correcto, porque es imposible validar integralmente el modelo numérico de un sistema natural (Oreskes et al. 1994). Los modelos son siempre aproximaciones y su valor es eminentemente heurístico. Siguiendo a Oreskes (2010), nosotros abogamos por el uso de la expresión “evaluación de modelos”, porque, a diferencia de la lógica del lenguaje implícita en el concepto de validación, que cierra el debate en torno a la incertidumbre, la discusión científica debe estar abierta hacia el campo de la medición y predicción sistemática del error (Oreskes, 2010). Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 100 3.3.5. Cartografías de distribución potencial En el presente trabajo, las predicciones que incluyen los mapas representan la distribución potencial del alcornoque en términos de idoneidad (suitability), parámetro que expresa el grado en que cada localización (píxel) es más (1) o menos (0) idónea para la especie desde el punto de vista de su nicho ecológico fundamental. Es importante aclarar este aspecto porque en muchas publicaciones las predicciones se refieren a erróneamente a “probabilidad de presencia” de la especie objeto de estudio. Realmente, las predicciones que no analizan registros con ausencias reales, no informan sensu stricto sobre probabilidad de presencia. No es posible predecir dicha probabilidad sin conocer la prevalencia de la especie. A decir verdad, cuando hablamos de probabilidad, hemos de hacerlo siempre en términos de aproximación, porque no controlamos todos los parámetros que la determinan. Y toda buena aproximación debe partir de un muestreo sistemático y balanceado, si es posible con ausencias fiables, puesto que tanto un muestreo sesgado como una mala calidad de los datos de ausencia -ya de por sí problemáticos-, nos alejarían de la idea de probabilidad de presencia (Lobo et al. 2010). Aunque preferimos usar el término “idoneidad” en los mapas, optimizamos el muestreo para que este parámetro se acercara lo más posible a la idea de probabilidad de presencia. La Figura 9 muestra la predicción espacial proyectada por cada algoritmo aplicado, tras promediar el resultado de diez iteraciones basadas en el remuestreo aleatorio de los datos (bootstrap), así como la distribución espacial del error estándar de la media de cada predicción. Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 101 Figura 9. Modelos de Distribución potencial del alcornoque. predicción y error. Fuente: Elaboración propia. Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 102 En este apartado, razonaremos acerca del modo en que se ha proyectado la distribución de acuerdo con la naturaleza de los datos y los algoritmos empleados. Seguidamente, discutiremos acerca de los matices encontrados en nuestras predicciones y también por las realizadas por otros autores sobre la misma especie, el alcornoque. Finalmente, nos centraremos en la explicación de la distribución del nicho ecológico fundamental del alcornoque en Andalucía, en contraste con el nicho realizado. Al analizar las predicciones en función de los datos y métodos empleados, detectamos –en primer lugaruna sobre predicción del área de distribución potencial de la especie cuando se utilizaron métodos de regresión basados en presencia/ausencia con respecto a los métodos de aprendizaje automático basados en presencia/background. Por el contrario, los métodos basados en presencia/background y, en especial, Maxent, infraestimaron tanto la distribución del nicho como los valores máximos de idoneidad en el núcleo de las principales poblaciones de Quercus suber existentes en la región. Este efecto ha sido detectado también por otros autores (Royle et al. 2012). GLM incurrió en más errores de comisión, influenciado por la escasez de registros de ausencia en determinadas clases de la única variable categórica utilizada, la litología, por lo que el desempeño de su predicción espacial resultó menos coherente con el conocimiento que se tiene sobre la distribución real de la especie. GAM y Random Forest mejoraron la predicción espacial, reduciendo los falsos positivos y ajustándose más a los cambios. Esto es así porque ambos algoritmos están diseñados para adaptarse empíricamente a los patrones observados, mientras que GLM es obsecuente respecto a la manera en que el usuario determina la función de vínculo y el polinomio asociado. En la depresión del Guadalquivir, casi todos los modelos -excepto Random Forestincurrieron en un error de omisión, al no detectar potencialidad en el pequeño enclave de La Mocheta-El Arahal (Sevilla). Por el contrario, en el suroeste de la provincia de Huelva, entre las comarcas de la Costa Occidental y Andévalo, los modelos basados en presencia y ausencia, proyectaron más áreas favorables que los basados en presencia/background -en los que aparecen más reducidas y fragmentadas-, incurriendo en notables errores de comisión, alguno de los cuales merece la pena detallar a continuación. López-Tirado e Hidalgo (2016), trabajaron con registros de presencia y ausencia aplicando un modelo de regresión logística. Sus resultados proyectaron una elevada idoneidad para la especie en amplias zonas del manto eólico de Doñana (Huelva) y Sierra Bermeja (Málaga). Pero, con respecto al entorno de Doñana, el alcornoque no suele prosperar en zonas donde se produce un prolongado periodo de encharcamiento, pero tampoco en zonas secas y arenosas en las que el nivel freático está muy alejado de la superficie. Y en el caso de Sierra Bermeja, donde los autores también proyectaron amplias áreas favorables para la especie debido al uso como predictor del pH, el alcornoque sólo aparece en los sustratos ácidos Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 103 situados en el perímetro de la aureola de metamorfismo del núcleo peridotítico, y dentro de éste, sólo en enclaves muy puntuales por la concurrencia de la presencia materiales de arrastre o la acción de procesos geomorfoedáficos. Estimamos que este error de comisión se produce porque los autores únicamente consideraron el pH como factor de control edáfico, pero no contemplaron el efecto general de la litología como variable categórica, que en el caso de Sierra Bermeja incluye un factor de fitotoxicidad que es incompatible con la supervivencia del alcornoque. Por el contrario, en nuestros modelos introdujimos una interacción entre las variables pH (continua) y litología (categórica), lo que mejoró la calidad y coherencia de las predicciones. No obstante, en nuestro caso, también se aprecia una tendencia hacia el error de comisión en Sierra Bermeja dentro del modelo GLM (que es una regresión logística). Esto se explica porque se ha usado un número muy reducido de ausencias dentro de las peridotitas y porque el resto de factores empleados determinaban una alta idoneidad para la especie en esta extensa sierra malagueña. En estos casos, no recomendamos producir un desajuste del muestreo localmente (e.g. agregando más ausencias en Sierra Bermeja), sino considerar el uso de máscaras en el post-proceso del modelo. Más allá de la interpretación de las métricas globales, es importante hacer una lectura correcta de los mapas para descubrir posibles incongruencias geográficas en las predicciones. Aquí empleamos el término geográfico en una acepción más amplia que el sentido meramente espacial, como producto de la integración de factores que proyectan una distribución espacial. Y en este sentido, hemos de abordar conjuntamente predicción y error. Con respecto a los errores, en general, los mapas mostraron un error promedio muy bajo (SE = 0,01), con valores más elevados (SE > 0,10) en las zonas con menor idoneidad para la especie. Los modelos de regresión basados en presencia/ausencia minimizaron el error en la envolvente de los registros de presencia y en los espacios más áridos y continentalizados. Debemos considerar que tanto la predicción como el error están influenciados por la forma en que cada algoritmo interacciona con las variables, pero también por el error heredado de los registros de presencia/ausencia y los predictores. En nuestro caso, empleamos predictores procedentes de muy diversas escalas de captura (aunque homogeneizáramos a una malla de 250 m) y diferentes metodologías. En este sentido, es fundamental una aproximación interdisciplinar para lograr un desarrollo óptimo de estos modelos. Se requieren inventarios sistemáticos de flora y fauna para contar con buenos datos de presencias y ausencias. También se requiere un conocimiento de las bases ecofisiológicas (derivadas de estudios experimentales y observacionales) para fundamentar nuestras hipótesis sobre los factores que controlan el nichos y la distribución (Mod et al. 2016). Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 104 A grandes rasgos, encontramos las áreas más idóneas para Quercus suber entre el parque natural de Los Alcornocales (Cádiz-Málaga) y el valle del Genal (Málaga). Se trata de un espacio donde los alcornoques forman masas boscosas muy espesas, territorios donde, además, la especie ha tenido un intenso aprovechamiento derivado de uno de sus principales productos: el corcho. El hombre ha favorecido la densidad del bosque en los enclaves donde la especie encuentra las mejores condiciones para producir biomasa, y ello ocurre en las áreas más lluviosas y templadas. Por ello, debe interpretarse la presencia y distribución del alcornoque en estas zonas como un requerimiento ecológico, aunque su abundancia está muy condicionada por el manejo del hombre, el cual ha encontrado en estas áreas las condiciones bioclimáticas idóneas para incrementar la densidad de las masas, en aras de una mayor productividad. Otros espacios en los que el alcornoque encuentra condiciones ambientales idóneas son las sierras situadas al norte de la provincia Huelva, particularmente en el Parque Natural de la Sierra de Aracena y Picos de Aroche. Se trata de una zona con unas características parecidas a las que encontramos en Los Alcornocales, también lluviosa, pero con una mayor continentalidad según avanzamos hacia el norte. Esta continentalidad se hace extrema hacia el norte y este de la distribución de la especie en la región, por lo que el alcornoque aparece formando nichos ecológicos de pertinencia borrosa, ya que se encuentra con zonas más o menos favorables donde la competencia con la encina produce un avance de esta última con respecto al alcornoque. Nuevamente, si analizáramos la distribución real de la especie, estaríamos también ante una respuesta dual, ecológica y antrópica, pues en estas áreas no tan favorables para el alcornoque como las anteriormente mencionadas, el hombre ha favorecido a la encina (por la calidad de su bellota) en un contexto geográfico e histórico donde siguen primando las actividades ganaderas y cinegéticas. También encontramos una importante área favorable en la comarca malagueña de la Axarquía donde la especie está reducida a pequeños bosquetes e individuos aislados debido a que este ha sido un territorio cultivado históricamente con olivos, vides y almendros. El modelo, que dispuso de pocos registros de presencia para esta zona, proyectó un área favorable para el establecimiento de la especie que podría recomendar una reintroducción del alcornoque en la zona. Hacia el extremo oriental de la región, hallamos valores de idoneidad para el alcornoque muy bajos, si bien los modelos también detectaron pequeños reductos con una favorabilidad media-baja en algunas sierras litorales granadinas y almerienses, especialmente en Lújar (donde persiste una población) y Gádor. La distribución del nicho ecológico fundamental del alcornoque, como es normal en entornos humanizados, es mayor que la distribución actual de la especie, si bien, a diferencia Capítulo 3 Modelos predictivos en Biogeografía Tesis doctoral 111 Nogués Bravo, D. 2003. El estudio de la distribución espacial en la biodiversidad: concepto y métodos. Cuadernos de investigación geográfica 29: 67-82. Oreskes, N. 2010. Evaluation (Not Validation) Models Quantitative. Environmental Health 106: 1453-1460. Oreskes, N., Shrader-Frechette, K., Belitz, K. 1994. Verification, Validation, and Confirmation of Numerical Models in the Earth Sciences. Science 263: 641-646. Parsons, J.J. 1962. 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DOI: http://dx.doi.org/10.21138/bage.2532 Indicios de calidad Investigación ganadora del Premio Nacional “Jesús García Fernández” para jóvenes investigadores de la Asociación de Geógrafos Españoles, previa evaluación ciega de los trabajos presentados a la IV edición (2017) del premio por el jurado, constituido por: - Elia Canosa Zamora (Universidad Autónoma de Madrid). - Rosa Cañada Torrecilla (Universidad Autónoma de Madrid). - Olga de Cos Guerra (Universidad de Cantabria). - Cándida Gago García (Universidad Complutense de Madrid). - José Gómez Zotano (Universidad de Granada). - Jorge Olcina Cantos (Universidad de Alicante). - Concepción Sanz Herráiz (Universidad Autónoma de Madrid). La Revista Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles es una publicación indexada en la Web of Science (WOS): Social Science Citation Index (SSCI). Asimismo, Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles es una revista incluida en el Journal Citation Reports (Social Science Edition) y es también evaluada por SCImago Journal & Country Rank, LATINDEX, DICE, CARHUS PLUS +, ERIH PLUS, RESH y MIAR. Además, está indexada en Scopus, GeoRef, ISOC, Dialnet, CrossRef, REDIB, DOAJ, REBIB, EBSCO, CAB ABSTRACTS URBANDISC y SUNCAT. Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 114 4.1. INTRODUCCIÓN 4.1.1. Impacto del cambio climático en los ecosistemas A lo largo de la historia de la Tierra los climas han experimentado notables fluctuaciones naturales en relación con diversos episodios astronómicos, geológicos, oceanográficos o biológicos (Crowley y North, 1988). Numerosos impactos -acomodaciones, adaptaciones, especiaciones o extinciones masivassobre la biodiversidad del planeta, se relacionan con estos cambios (Zachos et al., 2001). En el hemisferio norte, la distribución moderna de la biota está muy influenciada por las oscilaciones ocurridas durante los periodos geológicos Terciario y Cuaternario (Milne y Abbott, 2002). En el Terciario, se producen grandes paroxismos orogénicos (plegamiento alpino), el clima era mucho menos contrastado que el actual y se consolidan las clases y familias de seres vivos que en la actualidad pueblan la biosfera (Tiffney y Manchester, 2001). Hacia el final del Cuaternario, deviene un periodo de gran inestabilidad climática, en el que se alternan episodios glaciales e interglaciales, pluviales y áridos, y el planeta acusa ya una zonación climática mucho más contrastada que la actual (Petit et al., 1999). En los últimos milenios, asistimos a un periodo de recalentamiento postglacial -no exento de interrupciones- , un retroceso de los glaciares y una recolonización de la biota en latitudes medias y altas (Hewitt, 1999), de modo que la mayor parte de las herencias genéticas actuales proceden de este periodo (Hewitt, 2000). Apenas nacidos los ecosistemas naturales modernos, la especie humana, cuyo género (Homo) tiene su origen en el Terciario Superior, comenzaba a organizar el germen de su impronta en los ecosistemas del presente (Demangeot, 1989). En las últimas décadas, nuestra especie ha tomado conciencia sobre los efectos de sus acciones, ya con un conocimiento de los cambios que ha producido en su entorno en la escala temporal de unas pocas generaciones (Vitousek et al., 1997). Existe un gran consenso sobre una idea con origen en el siglo XIX que argumenta que el ser humano ha sobrepasado los cambios naturales que se produjeron el Holoceno, y muchos científicos exponen evidencias que revelan el Antropoceno como una época estratigráficamente diferente, esencialmente por el impacto en el sistema Tierra de la explotación de los combustibles fósiles (Waters et al., 2016). Uno de los impactos ocasionados por la actividad humana y el uso de combustibles fósiles es el denominado calentamiento global provocado por el incremento de las emisiones de gases de efecto invernadero (Ruddiman, 2003). La naturaleza del problema es objeto de un encendido debate científico en relación con las causas y sus efectos, y en especial hasta qué punto las actividades humanas constituyen las causas principales del proceso o son simples Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 115 actores en la construcción social de un discurso político-científico (Demeritt, 2001). Sea como fuere, existe un consenso generalizado basado en numerosos datos e investigaciones científicas que sostiene la hipótesis del calentamiento global causado por la influencia de las actividades humanas (Oreskes, 2005; Cook et al., 2016). En esta dirección, Cook et al. (2016) analizaron 2412 artículos científicos revisados por pares ciegos en revistas indexadas en WOS y encontraron un consenso del 97 % confirmando las mismas conclusiones. Entre las fuentes y los datos que apoyan la evidencia podemos contrastar cómo la red de observatorios repartidos a lo largo y ancho de la superficie del planeta confirman esta tendencia de calentamiento global (Coumou y Rahmstorf, 2012). Por otro lado, numerosos datos secundarios, basados en sedimentogía, glaciología o dendrocronología, los denominados “proxies”, también indican que el ritmo del calentamiento que se ha producido en el último siglo es muy superior al producido en el último milenio (Buentgen et al., 2011; Screen y Simmonds, 2010). En relación con el calentamiento global se ha registrado una larga serie de cambios en las tendencias de precipitación y temperatura en muy distintos lugares del globo (Alexander et al., 2006). Estos cambios no son uniformes en las muy diversas zonas del planeta, especialmente, en lo referente a las precipitaciones. Desde 1880 se ha constatado un incremento generalizado de la temperatura del planeta con un promedio global de 0,85º C en los últimos 100 años (IPCC, 2013), con una tendencia creciente en las últimas décadas que, lejos de los valores medios globales, encierra un incremento de temperaturas localmente más acentuado en muchos lugares, junto con un aumento de la sequía y cambios en dinámica de los eventos extremos (Fischer y Knutti, 2015). En la península Ibérica, se ha constatado un aumento continuado de las temperaturas mínimas y máximas de acuerdo con datos procedentes de estaciones meteorológicas (Gonzalez-Hidalgo et al., 2015) y anillos de crecimiento de árboles (Tejedor et al., 2016); y, respecto a las precipitaciones, aunque la señal no es tan clara y tampoco es uniforme en todas las regiones y estaciones, son evidentes cambios en la distribución estacional, con algunos descensos estacionales y un aumento generalizado de la aridez en el sur (Esteban-Parra et al., 1998; González-Hidalgo et al., 2011; Ruiz Sinoga et al., 2011). Casi todos los modelos auguran un aumento de la tendencia, con un claro incremento de las temperaturas y cambios en la distribución de las precipitaciones (Mauritsen y Pincus, 2017). La literatura científica es prolija acerca de los efectos del calentamiento global sobre la biodiversidad (Araújo y Rahbek, 2006). Las regiones polares ya están siendo gravemente afectadas, por la reducción de los casquetes de hielo, hábitat de numerosas especies en las regiones polares (Stirling et al., 1999). De continuar el proceso, se producirá un aumento del nivel del mar que determinaría importantes impactos en los ecosistemas costeros y la gestión Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 116 de las propias costas (Nicholls y Klein, 2005). El aumento de dióxido de carbono está provocando una acidificación del océano, hecho que afecta a los organismos que son sensibles a los desequilibrios de pH, como las barreras de coral (Hoegh-Guldberg et al., 2007). A escala continental y planetaria, se están alterando los ritmos de las aves migratorias y, consecuentemente sus ciclos de reproducción (Hedenstrom et al., 2007). Y en la alta montaña, como veremos más adelante, se están descubriendo cambios en los pisos bioclimáticos y en las especies dependientes de determinados gradientes (Grabherr et al., 1994). El conjunto de las evidencias ha ido consolidando un consenso tan generalizado que, veinticinco años después del primer aviso firmado por 1700 científicos independientes, un grupo de 15.000 científicos de 184 países alertan sobre sobre las graves consecuencias del calentamiento global y el cambio global rápidamente inducidos por las actividades humanas (Ripple et al., 2017). 4.1.2. Distribución y vulnerabilidad de los abetos circum-mediterráneos Muchas de las especies que consideramos mediterráneas, en realidad, tienen su origen en un ambiente mucho más húmedo que el actual y hoy permanecen como herencias de un pasado distinto; de ahí, por ejemplo, los problemas de regeneración que presentan numerosas especies arbóreas típicamente mediterráneas en el actual contexto de cambio global (Kouba et al., 2012). Es difícil hablar de estabilidad en un medio cuyas condiciones biofísicas tienen un origen tan próximo desde el punto de vista geológico, incluso tomando como referencia la escala en la que operan las adaptaciones y especiaciones de los organismos biológicos. Precisamente, uno de los problemas centrales que comparten geografía y ecología es la relación entre patrón y escala (Kent, 2005a). No existe una única escala natural, además, es el observador quien en última instancia impone un sesgo perceptual y un filtro a través del cual se percibe la naturaleza del problema (Levin, 1992). En la cuenca mediterránea predomina un clima que, aunque diverso y a menudo extremo en matices, se distingue por un acusado déficit pluviométrico en los meses centrales del verano coincidiendo con el momento en el que las temperaturas son más elevadas, una singularidad propia de los climas subtropicales en los que reinan los veranos secos por el desplazamiento hacia latitudes medias de la subsidencia subtropical durante el estío. Hoy, es un clima de transición entre la franja subtropical y el dominio templado. Pero no siempre fue así. El considerado verano típicamente mediterráneo sólo ha estado presente en la cuenca del antiguo Mare Nostrum durante los últimos 5.000 años (Suc, 1984; Ferreras Fernández, 2005). Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 117 La diferenciación de los abetos circum-mediterráneos tiene su origen a finales del periodo Terciario (Linares, 2011), con posterioridad a los plegamientos alpinos, en el marco de un entramado de jóvenes cordilleras de gran complejidad geológica y ambiental, donde comienza una progresiva aridificación del medio interrumpida en el Cuaternario por periodos glaciales e interglaciales. Entonces una concatenación de avatares climáticos provoca que las poblaciones mediterráneas del género Abies fueran fragmentándose y encontrando condiciones favorables en diferentes refugios montañosos de acuerdo a sus requerimientos ecológicos y las pulsaciones climáticas del medio. Se reconocen hasta diez especies de abetos circum-mediterráneos (Figura 1), aunque se trata de una cifra que está sujeta a diferentes interpretaciones sobre variedades o subespecies (Alizoti et al., 2011). Figura 1. Distribución de los abetos circum-mediterráneos. Fuente: Elaboración propia. Adaptado de European Atlas of Foresto Tree Species (2016). Los abetos circum-mediterráneos están distribuidos en tres grupos. Por un lado, tenemos un grupo con los abetos anatólicos y otro donde se incluye específicamente el abeto blanco (Abies alba), éste con una amplia distribución en las cordilleras alpinas del continente europeo; y, en tercer lugar, se encuentran los abetos mediterráneos sensu stricto, cuyas poblaciones se hallan fuertemente fragmentadas y ocupan superficies forestales muy Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 118 reducidas y de carácter relicto en refugios montañosos (Caudullo y Tinner, 2016). Entre estos abetos descubrimos el pinsapo. El pinsapo (Abies pinsapo. Boiss) es un endemismo bético cuyas poblaciones se concentran en la Serranía de Ronda. El Abies marocana ha sido catalogado como Abies pinsapo var. marocana, si bien los últimos hallazgos consideran los abetos marroquíes Abies marocana y Abies tazaotana como única especie, pero diferenciada del Abies pinsapo (Dering et al., 2014). El pinsapo es un abeto de porte piramidal que puede alcanzar hasta los 30 m de altura con un tronco de hasta 1 m de diámetro. Fue descrito por el botánico Edmund Boissier en 1834, con posterioridad a la primera aproximación de Simón de Rojas Clemente y Rubio en 1918, aunque el árbol ya era reconocido como abeto -concretamente “abete”- a finales del siglo XVIII (Bowles, 1782); y se piensa que los andalusíes ya reconocían el pinsapo bajo el nombre de “Juayha”, el mismo fitónimo que empleaban los magrebíes en la Edad Media para referirse a los abetos rifeños (Martínez Enamorado, 2013). Aunque pinsapo se encuentra disperso en la serranía, de acuerdo con los datos más actualizados del SIOSE (con fecha de captura Ortofotografía de 2013), observamos cómo el pinsapo ocupa realmente una superficie de 1.808 hectáreas incluyendo masas mixtas junto con otras especies de los géneros Quercus y Pinus, cifra que se reduce a 1.317 hectáreas cuando se trata de formaciones donde domina el pinsapo y, 938 hectáreas, cuando se trata de bosques monoespecíficos (Figura 2). Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 119 Figura 2. Distribución del pinsapo en la Serranía de Ronda. Fuente: Elaboración propia. Datos de SIOSE (2013) y Sistema de Información FAME - Flora Amenazada (REDIAM). Los pinsapares más extensos se localizan en la Sierra de las Nieves, donde, sumando masas mixtas, computan el 84,3 % de la superficie con presencia de pinsapo. Le sigue la Sierra de Grazalema (o Sierra del Pinar) y Sierra Bermeja, donde persisten bosques monoespecíficos, y Sierra Blanca-Canucha, donde la especie aparece en formaciones mixtas. El pinsapo también aparece diseminado en pequeños rodales o como individuos dispersos por distintos puntos de la serranía. Pero no más allá, al menos de forma natural. Habita entre los 683 y 1724 m de altura en laderas empinadas y orientadas al norte, y en lugares donde las lluvias superan los 1100 mm (Gutiérrez-Hernández et al., 2017). Aunque la especie asoma frecuentemente sobre terrenos calizos, realmente es indiferente del sustrato, y es posible encontrarla sobre peridotitas, pizarras o gneises. Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, International Union for Conservation of Nature), el pinsapo es considerada una especie en peligro de extinción por la existencia de poblaciones fragmentadas en las que se han observado, inferido y proyectado procesos de decaimiento. Por este motivo, y según los mismos criterios, la especie se encuentra incluida en la Lista Roja de la Flora Vascular Española y dentro del Hábitat de Interés Comunitario 9520 “Abetales de Abies pinsapo Boiss” (Directiva 92/43/CEE). Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 120 Asimismo, el pinsapo está catalogado “En Peligro de Extinción” (EN) dentro del Catálogo Andaluz de Especies Amenazadas del Listado Andaluz de Especies Silvestres en Régimen de Protección Especial (LAESPE) emanado de la Ley 8/2003 de la Flora y Fauna Silvestre de Andalucía. Por tanto, apremian investigaciones que aborden la problemática del pinsapo ante un escenario de cambio global en busca de soluciones integrales y realistas. En este sentido, conviven numerosas propuestas metodológicas para proyectar los efectos del calentamiento global sobre la distribución de los seres vivos, modelos que intentan simular (que no predecir) un posible comportamiento de los organismos en una determinada región (Pearson y Dawson, 2003). Una de las herramientas más efectivas son los modelos de nicho ecológico (Peterson et al., 2011). En esta dirección, trabajos recientes apuntan a que las perspectivas de los abetos en la península Ibérica son muy negativas debido a la concurrencia de varios factores relacionados con el calentamiento global y, en concreto, para finales del siglo XXI, y según estas aproximaciones, podríamos asistir a la “extinción” del Abies pinsapo en su área de distribución en la Serranía de Ronda (Felicísimo et al., 2012). 4.1.3. Aplicación de los modelos predictivos del nicho ecológico en Geografía Física La Biogeografía estudia la distribución de los seres vivos en el espacio geográfico a través del tiempo. Se trata de una disciplina con una larga tradición, cuyos antecedentes entroncan junto con los orígenes de la propia Geografía moderna (Humboldt, 1805). Aunque Biogeografía y Macroecología se han desarrollado desde distintas escuelas académicas, nacieron del mismo tronco común al amparo de las ideas del evolucionismo y el determinismo geográfico (Darwin, 1859; Wallace R., 1876) y en las últimas décadas se ha producido nuevamente una convergencia metodológica (Fisher, 2002; Kent, 2005b). Así, desde la primera edición de uno de los más vigentes manuales de referencia sobre Biogeografía, publicada en 1983, el interés por el estudio macroecológico de los patrones de distribución de los seres vivos ha ido en aumento, y en los últimos años ha cobrado un nuevo impulso motivado por la revolución GIS (Lomolino et al. 2016). Los modelos de nicho ecológico, mayormente conocidos como modelos de distribución de especies, constituyen una de las más fecundas propuestas teóricas y metodológicas de la nueva Biogeografía con base ecológica (Franklin, 2009). Desde el punto de vista operativo, estos modelos analizan las relaciones existentes entre registros de presencia, abundancia, riqueza o ausencia de una o varias especies y los factores del nicho / distribución: biofísicos, geográficos, históricos, etc. (Guisan et al., 2017). La componente espacial está presente a través de los SIG, que permiten capturar las localizaciones de las especies o comunidades, Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 127 Toda vez seleccionamos el set de variables no correlacionadas, generamos un Modelo Lineal Generalizado (GLM, del inglés Generalized Linear Models), concebido como un modelo explicativo general basado en una regresión logística en la que relacionamos los registros de presencia y ausencia y las variables ambientales según una distribución binomial (Guisan y Edwards, 2002). Aplicamos el False Discovery Rate con la corrección de Bonferroni para descubrir el error de Tipo I (efectos falsos) y excluir variables las no significativas (Garcı a, 2003). A continuación, generamos las curvas de respuesta de los registros de presencia / ausencia con respecto a las predictores. Calibrado un modelo estadístico general donde seleccionamos y determinamos la importancia de los predictores sobre los registros de presencia / ausencia, implementamos los algoritmos procedentes del campo de la inteligencia artificial Maxent y Random Forest para desarrollar los modelos predictivos más robustos usando los mismos registros de presencia y las mismas variables ambientales con efectos significativos descubiertas en el paso anterior. En lugar de registros de ausencia, generamos las predicciones sólo con datos de presencia (n=80) versus background (n=80). El background se define como una nube de puntos aleatorios que caracterizan los ambientes del área de estudio. Bajo este paradigma, los modelos se entrenan usando puntos aleatorios en toda el área de estudio sin una relación de exclusión -las ausenciaspredefinida. Maxent es un algoritmo que maximiza la entropía bajo las restricciones de los factores en busca de la distribución más uniforme posible, y resulta especialmente útil cuando se dispone de pocos registros de presencia (Phillips y Dudi, 2008). Random Forest es un algoritmo de aprendizaje automático que se basa en la construcción de múltiples árboles de regresión aleatorios independientes y no correlacionados entre sí, cuyos resultados son promediados, minimizando el ruido en las predicciones (Breiman, 2001). Estos modelos son eminentemente predictivos y suelen ofrecer una mejor capacidad discriminante. A diferencia del modelo estadístico de calibración (GLM), ejecutado en una sola vez, desarrollamos 100 réplicas por cada algoritmo de aprendizaje automático, Maxent y Random Forest, seleccionando los registros aleatoriamente en cada iteración mediante el procedimiento de muestreo de Bootstrapping (Efron, 1981). Con el modelo estadístico buscamos calibrar un modelo explicativo con el objetivo de seleccionar las variables que maximizaran la proporción de varianza explicada. Con los algoritmos de aprendizaje automático, desarrollamos un modelo predictivo de consenso. Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 128 4.2.4. Evaluación de modelos En primer lugar, evaluamos la significación estadística (p-valores) de las variables y la devianza o cantidad de varianza explicada por el modelo de regresión logística (GLM) basado en datos de presencia y ausencia en una única iteración. En segundo lugar, evaluamos la capacidad discriminante de los modelos predictivos. En este caso, la evaluación se repitió 100 veces por cada algoritmo de acuerdo con el procedimiento de Bootstrapping usando distintos datos de entrenamiento y evaluación. Un buen modelo predictivo debe maximizar el acierto de presencias y el acierto de ausencias; y, al contrario, debe eludir las dos fuentes de error fundamentales: falsos positivos y falsos negativos. Esta relación se analiza en la denominada matriz de confusión, por medio de la cual calculamos un conjunto de métricas para evaluar la capacidad discriminante de los modelos (Fielding y Bell, 1997). Aunque los modelos desarrollados con Maxent y Random Forest se ejecutaron sólo con datos de presencia-background, la evaluación de los mismos se hizo tanto con datos de presencia / background como con datos independientes de presencia y ausencia. Es importante destacar este punto porque no es posible calcular una genuina matriz de confusión sin datos de ausencia. Esto nos llevaría a interpretar incorrectamente el estándar más empleado para evaluar la capacidad discriminante de los modelos, el AUC obtenido a partir de la curva ROC. Por ejemplo, la evaluación que realiza la interfaz gráfica de Maxent se efectúa confrontando datos de presencia versus datos de background, y esto significa que el AUC calculado sin datos de ausencia realmente sólo están indicando la capacidad del modelo para discernir entre un registro de presencia y un registro aleatorio, un dato que también es útil cuando se comprende su verdadera dimensión, pero que a menudo resulta interpretado incorrectamente en numerosos manuscritos científicos. El AUC adquiere su máxima expresión cuando informa sobre la capacidad del modelo para distinguir una presencia y una ausencia, si bien esta interpretación tampoco está exenta de crítica (Lobo et al., 2008). En este punto, es cuando retomamos la problemática acerca del tamaño y configuración del área de estudio. El AUC, ya sea calculado con datos de background o con datos de ausencia, será tanto mayor conforme más grande sea el área de estudio debido a la autocorrelación espacial de los fenómenos biológicos. Ampliar el área de estudio deliberadamente para obtener un AUC elevado puede llevarnos a incurrir en una falacia estadística. Es por este motivo por lo que ceñimos el área de estudio a la envolvente del área de distribución de nuestra especie objeto de estudio (Anderson y Raza, 2010). Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 129 Debido a la problemática del AUC, empleamos una serie de estadísticos. El cálculo de la sensibilidad y la especificidad a través de la matriz de confusión nos permitió ponderar por separados los errores de omisión y comisión. También calculamos el coeficiente de correlación biseriado (COR), como medida paramétrica de correlación biseriada entre los valores observados frente a los valores predichos (Zheng y Agresti, 2000); y, el True Skill Statistic (TSS), como una medida de ajuste similar a Kappa, pero mejorada, pues evita el efecto de la prevalencia (p = A+C/n, esto es, proporción de presencias en la muestra total) (Allouche et al. 2006). Finalmente, proyectamos los resultados de los modelos predictivos en el espacio geográfico por medio de cartografías de distribución calculando el promedio, como medida de tendencia central, y la desviación típica, como medida de dispersión. Estas medidas estuvieron basadas en los 100 mapas generados por cada algoritmo, por lo que el ensamblaje de modelos de calibración empleó 200 mapas. 4.2.5. Escenarios de cambio climático El Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC), establecido por la Organización Meteorológica Mundial y el Programa de Naciones Unidas sobre Medio Ambiente, finalizó y aprobó definitivamente su quinto informe en noviembre de 2014. Esta quinta versión conocido por sus siglas en inglés –AR5– proporciona una actualización sobre los aspectos científicos, técnicos y socioeconómicos relacionados con el cambio climático. En el trabajo desarrollado por el Grupo I se exponen las bases físicas del cambio climático (IPCC, 2013). En primer lugar, confirma las evidencias del calentamiento global y su relación con el aumento de Gases de Efecto Invernadero (GEI). Prosigue con la exposición de los impactos observados en el sistema Tierra (atmósfera, continentes, océano), haciendo hincapié también en los aspectos socioeconómicos de los mismos. Y, en tercer lugar, actualiza los escenarios de cambio climático previstos hasta el final de la presente centuria, vinculándolos con el desarrollo socioeconómico. Las rutas representativas de emisión (RCPs, del inglés Representative Concentration Pathways) es como en el informe se denominan a los diferentes escenarios de emisiones de gases de efecto invernadero. Las RCPs incluyen desde un escenario reducción de las emisiones de CO2 a 450 ppm (RCP2.6), pasando por dos escenarios intermedios a 650 ppm (RCP4.5) y 850 ppm (RCP6.0), equivalentes de los anteriores SRES B1 y SRES B2 respectivamente, y un escenario de altas emisiones, 1350 ppm (RCP8.5), equivalente del SRES A1FI. Todos los escenarios muestran un aumento de las temperaturas a lo largo del siglo XXI. Según estos escenarios, la temperatura superficial global media en 2100 para los escenarios de referencia Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 130 se situaría entre 0,2°C y 4,8°C por encima de la media tomando como referencia 1990, cifra que podría ser aún mayor si incorporamos la variabilidad de todos los modelos de circulación atmosférica global. Existe un amplio abanico de modelos de circulación atmosférica global (GCMs, del inglés Global Circulation Models). Cada uno de los mismos supone una representación matemática del sistema climático terrestre en términos termodinámicos para las diversas fuentes de energía. Las ecuaciones que emanan de estos modelos se utilizan para simular las condiciones de la atmósfera y océanos de la Tierra, luego son ampliamente utilizados en el pronóstico del tiempo y en las proyecciones climáticas. Existen numerosas publicaciones en el campo de la modelización de nichos ecológicos donde se realizan predicciones basadas en uno o varios modelos de circulación y distintos escenarios de emisión. Prueba de ello es el impacto de los trabajos de Hijmans et al. (2005), basado en la generación de mapas bioclimáticos actuales y proyectados hacia el pasado y hacia el futuro a una resolución máxima de 30 segundos (equivale a 900 m en el ecuador), que en diciembre de 2017 acumula 11.713 (Hijmans et al., 2005). El éxito de la publicación llevó a los autores a revisar, mejorar y actualizar los resultados para continuar con la labor de transferencia (Fick y Hijmans, 2017). En el presente trabajo, desarrollamos el downscaling estadístico de los mapas de clima futuro incorporando las anomalías del AR5–IPCC regionalizadas localmente por la AEMET en nuestros propios mapas de clima actual generados a una resolución de 100 m. Dada la enorme variabilidad en los resultados obtenidos por los numerosos modelos de circulación, desarrollamos un ensamblaje de modelos climáticos a partir de las medias de tendencia central de todos los GCMs regionalizados, estableciendo tres periodos de referencia: 2050 (2025-2050), 2075 (2050-2075) y 2100 (2075-2100); y, considerando tres rutas alternativas de emisión: RCP45, RCP60 y RCP80. De esta manera capturamos la máxima variabilidad en los escenarios de cambio climático previstos, de acuerdo con las rutas de emisión, dentro un modelo general de consenso en el que promediamos las distintas predicciones de los modelos de circulación. 4.2.6. Especificaciones técnicas y software empleado La mayor parte del trabajo se desarrolló en el entorno de programación, análisis de datos y producción de gráficos R (R Core Team, 2017). En este entorno informático, desarrollamos la estrategia de muestreo, el análisis estadístico, los modelos predictivos, la evaluación de modelos y la producción gráfica y cartográfica básica. Previamente, procesamos las variables ambientales con Grass GIS y Saga GIS. El análisis estadístico se implementó con las funciones Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 131 de la librerías “modeva” y “dismo” , y la modelización predictiva se llevó a cabo con la librería “sdm” (Naimi y Araújo, 2016). El diseño y maquetación de los mapas se realizó con ArcGIS. 4.3. RESULTADOS 4.3.1. Selección de las variables predictoras Los resultados de la primera iteración del análisis VIF (Tabla 2) detectaron una fuerte multicolinealidad provocada por dos predictores, las pendientes y el índice de rugosidad, que son dos variables muy correlacionadas entre sí, que, además, mostraron una correlación con diferentes variables como el índice topográfico de humedad, la radiación solar o el índice topográfico de posición multiescalar, de ahí que muestren un coeficiente de determinación tan elevado y un VIF por encima de 10, el doble del umbral máximo permitido. En la segunda iteración, descartadas las variables más conflictivas, aunque el coeficiente de determinación expresó cierta relación entre las variables, porque en parte derivan del modelo digital de elevaciones, esta no llega a representar problemas de multicolinealidad debido que los valores de VIF obtenidos estuvieron por debajo de 5. Tabla 2. Análisis VIF. Izquierda, primera iteración. Derecha, segunda iteración. Nota: R2 de cada predictor sobre el resto de variables; Tolerancia = 1 – R2; VIF = 1 / (1 - R2). Fuente: Elaboración propia. En el análisis del error de Tipo I (Tabla 3) descubrimos que el índice topográfico de posición multiescalar no ejerce un efecto significativo sobre el nicho ecológico fundamental, por lo que descartamos esta variable como predictor. Las temperaturas máximas del verano (tmax_summer), las temperaturas mínimas del invierno (tmin_winter), la radiación solar (solar), las precipitaciones totales (tot) y el índice topográfico de humedad (twi), por este orden, sí ejercen un efecto significativo sobre la distribución de la especie, especialmente, las cuatro primeras variables. Variables R2 Tolerancia VIF slope 0.92 0.07 13.27 tri 0.90 0.09 10.77 twi 0.58 0.41 2.40 solar 0.56 0.438 2.28 tpi_multiscale 0.46 0.53 1.85 tmax_summer 0.45 0.54 1.84 p_tot 0.37 0.62 1.59 tmin_winter 0.26 0.73 1.36 Variables R2 Tolerancia VIF twi 0.41 0.58 1.71 tmax_summer 0.40 0.59 1.68 solar 0.36 0.63 1.57 tpi_multiscale 0.35 0.64 1.54 p_tot 0.31 0.68 1.45 tmin_winter 0.23 0.76 1.30 Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 132 Tabla 3. Análisis del error de Tipo I (False Discovery Rate). Variables Coeficientes AIC BIC P-valores tmax_summer -1.8653242 98.36265 104.513 0.001*** tmin_winter -1.0736783 154.10109 160.2514 0.001*** solar -0.0024267 191.76121 197.9116 0.001*** p_tot 0.0057728 196.42344 202.5738 0.001*** twi -0.2191835 217.65795 223.8083 0.004** tpi_multiscale 0.1553804 223.6553 229.8057 0.14 Fuente: Elaboración propia. Nota sobre significación estadística: P ≤ 0.001***; P ≤ 0.01**. El modelo de regresión (GLM) alcanzó una devianza explicada del 78 %, que ascendió al 86 % cuando los predictores se sometieron a una transformación polinómica de segundo grado. El análisis de las curvas de respuesta y las interacciones (Figura 5) resultó especialmente esclarecedor para las variables relacionadas con las temperaturas y la radiación solar. Las curvas de respuesta se interpretan fácilmente sobre un plano bidimensional, sin embargo, las interacciones debemos interpretarlas en base a las reciprocidades observadas entre los ejes bivariados, es decir, en tanto se produce relación de una variable en función de los valores que adopta la otra. Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 133 Figura 5. Curvas de respuesta e interacciones. GLM. Fuente: Elaboración propia. En el área de estudio, la probabilidad de presencia de la especie desciende cuando se alcanzan unas temperaturas medias de las máximas muy elevadas, pero la radiación solar permite atenuar el efecto de las temperaturas máximas como se aprecia en el gráfico de interacción. La curva sigue la misma tendencia en lo que respecta a la temperatura media de las mínimas en invierno, pero un dibujo más suavizado, que evidencia la presencia de lugares con un clima continentalizado con temperaturas frescas en invierno y donde el pinsapo no está presente. La transformación de esta variable (Figura 6) descubre un óptimo de temperatura media de las mínimas entre los 3 y los 5 º C, con ausencia de la especie donde se registran los mínimos, que corresponden con las cumbres más elevadas de la Sierra de las Nieves. De nuevo, la radiación solar ejerce una interacción que expresa que la especie puede estar presente en lugares con unas mínimas más suaves. La curva de respuesta de la radiación solar es altamente informativa, con una meseta que ilustra la preferencia de la especie por los lugares menos soleados. Se trata de una variable que interacciona con todas las demás, aunque en mucha menor medida con las precipitaciones. No sería correcto interpretar que la presencia de la especie responde a un decremento de las precipitaciones. Por medio de la transformación polinomial de segundo grado del predictor “p_tot”, en el marco del área de 24 26 28 30 32 0.0 0.8 1 tmax_smmr 2 4 6 8 10 0.0 0.8 2 tmin_wntr 500 1000 2000 0.0 0.8 3 solar 600 800 1000 1200 14 0.0 0.8 4 p_tot 6810 12 14 16 0.0 0.8 5 twi tmax_smmr tmin_w 1 tmax_smmr: tm tmax_smmr solar 2 tmax_smmr: s tmax_smmr p_tot 3 tmax_smmr: p tmax_s twi 4 tmax_smmr: tw tmin_wntr solar 5 tmin_wntr: sola tmin_wntr p_tot 6 tmin_wntr: p_to tmin_w twi 7 tmin_wntr: twi solar p_tot 8 solar: p_tot solar twi 9 solar: twi p_tot twi 10 p_tot: twi pa glm(pa~tmax_summer+tmin_winter+solar+p_tot+twi, fam Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 134 estudio, descubrimos cómo la curva de respuesta se mantiene recta y con un intervalo de confianza más ajustado en torno a unas precipitaciones elevadas, y desciende en los extremos más elevados; ello se debe a que el pinsapo no está presente en las zonas más pluviosas de Grazalema. Figura 6. Curvas de respuesta e interacciones. GLM con transformación polinómica de 2º grado. Fuente: Elaboración propia. A nivel andaluz, el área de estudio es la más pluviosa y la distribución del pinsapo se circunscribe a la Serranía de Ronda. Sin embargo, dentro del área de estudio, la zona occidental es la más pluviosa, y esta incluye en su mayor parte lugares templados donde el pinsapo no está presente de facto. Entonces, debemos interpretar que, dentro del área de estudio, eminentemente pluviosa, las precipitaciones totales no constituyen un predictor con la suficiente capacidad discriminante en el marco de un modelo de regresión de presenciaausencia. Las interacciones de las precipitaciones con el resto de variables no son claras, excepto con el índice topográfico de humedad. En definitiva, el modelo de regresión produjo unos resultados satisfactorios desde el punto de vista informativo. Interpretamos un marco explicativo general sobre la influencia las 24 26 28 30 32 -0.2 0.6 1 tmax_smmr 2 4 6 8 10 -0.2 0.6 2 tmin_wntr 500 1000 2000 -0.2 0.6 3 solar 600 800 1000 1200 14 -0.2 0.6 4 p_tot 6810 12 14 16 -0.2 0.6 5 twi tmax_smmr tmin_w 1 tmax_smmr: tm tmax_s solar 2 tmax_smmr: s tmax_s p_tot 3 tmax_smmr: p tmax_s twi 4 tmax_smmr: tw tmin_wntr solar 5 tmin_wntr: sola tmin_wntr p_tot 6 tmin_wntr: p_to tmin_w twi 7 tmin_wntr: twi solar p_tot 8 solar: p_tot solar twi 9 solar: twi p_tot twi 10 p_tot: twi pa glm(pa~poly(tmax_summer, 2)+poly(tmin_winter, 2)+poly Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 135 variables ambientales en la probabilidad de presencia de la especie, y esto nos permitió fundar con criterios estadísticos la significación de los predictores. A continuación, se muestran los resultados de los modelos predictivos generados con las variables seleccionadas, donde aplicamos los algoritmos de inteligencia artificial Maxent y Random Forest, con datos de presencia-background. 4.3.2. Capacidad discriminante de los modelos predictivos El trazado de las curvas ROC correspondientes a cada réplica de los modelos predictivos confirmó el buen ajuste a la curva promedio (Figura 7). Los valores de AUC más elevados se obtuvieron con datos de presencia-ausencia (test independiente), sobre presenciabackground (test con datos no independientes), de modo que los modelos resultaron excelentes tanto para discriminar presencia de una ausencia de un dato aleatorio, como una presencia de un dato aleatorio. Figura 7. Curvas ROC y AUC de Maxent y Random Forest. Fuente: Elaboración propia. Un aspecto novedoso y revelador acerca de la estrategia de muestreo, fue que el empleo de tan sólo 80 puntos de background nos permitió obtener unos modelos lo suficientemente ajustados. Normalmente, el algoritmo Maxent opera con valores “default” de 10.000 puntos de background, lo que supone un mayor costo computacional y tiempo de procesado, y desde el punto de vista estadístico, éste es un aspecto que resulta difícil de justificar más que como Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 136 artefacto estadístico. Por otra parte, entrenar los modelos con los mismos registros de presencia y background, y evaluarlos también con una muestra balanceada de presencias y ausencias, nos permitió establecer una prevalencia del 0,5. Por este motivo, empleamos la prevalencia como umbral (threshold) para discriminar entre presencias y ausencias. Obsecuentemente, el ensamblaje de modelos, evaluado con datos independientes de presencia y ausencia, mostró una capacidad para discriminante excelente de acuerdo con las métricas empleadas (Figura 8). Además, el ensamblaje maximizó la sensibilidad sobre la especificidad, minimizando el error de omisión, considerado un error más grave que el error de comisión. La prevalencia empírica de los modelos se ajustó a 0,5. Cabe destacar que algunas iteraciones mostraron una peor capacidad discriminante, mejor evidenciada por los parámetros COR y TSS. En todo caso, la existencia de modelos menos ajustados estuvo más influenciada por la especificidad. En este sentido, de acuerdo con el coeficiente de Pearson, COR y TSS fueron más sensibles a una mejor especificidad. Figura 8. Capacidad discriminante del ensamblaje de modelos. Fuente: Elaboración propia. 4.3.3. Cartografías de distribución potencial del pinsapo. Escenario actual. Los modelos pueden converger en la manifestación de una excelente capacidad discriminante, pero esta puede ser el resultado de predicciones espaciales con una desigual distribución de los valores predichos. Ello puede manifestar diferencias como resultado de la manera en que cada algoritmo interacciona con los datos de entrada. En la Figura 9, se ilustran los resultados espaciales del modelo de distribución del pinsapo en la Serranía de Ronda. Maxent proyectó una predicción más ajustada a los registros de Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 143 Figura 13. Impacto del cambio climático en la distribución potencial del pinsapo. Escenarios con altas emisiones. Fuente: Elaboración propia. 4.4. DISCUSIÓN 4.4.1. Hasta donde llegan los modelos A grandes rasgos, los resultados obtenidos en esta investigación se sitúan en la línea de los obtenidos por otros investigadores con esta y otras especies emparentadas y también vulnerables al cambio climático en la península (Alba-Sánchez et al., 2010; Felicísimo et al., 2012; Guerrrero et al., 2013; López-Tirado y Hidalgo, 2014). Sin embargo, también encontramos importantes diferencias, tanto por la metodología empleada, los datos como en los resultados, así como por la interpretación de los mismos, sin contar el hecho de que trabajamos con los datos más actualizados del 5º informe del IPCC. Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 144 El nicho ecológico fundamental actual que hemos modelado para el pinsapo está mucho más ajustado que el obtenido en otras investigaciones con datos de presencia y ausencia y métodos de regresión para especies del género Abies en la península Ibérica (López-Tirado y Hidalgo, 2014), en que la distribución potencial del pinsapo parece sobreestimada. En el Anexo I, adjuntamos nuestros resultados de las predicciones espaciales basadas en el modelo estadístico calibrado con datos de presencia y ausencia. Como pudimos observar en el análisis de las curvas de respuesta, los modelos lineales generalizados son obsecuentes con respecto a la función de vínculo que se establece. Esta cualidad es muy útil para testar hipótesis de trabajo, pero supone una debilidad con respecto a los algoritmos predictivos, pues estos descubren patrones empíricos y suelen ajustar mejor sus predicciones, especialmente cuando los datos son escasos. En general, los modelos de regresión basados en datos de presencia y ausencia tienden a sobrepredecir el área de distribución. Es difícil justificar dónde debemos situar el umbral de los registros de ausencia para calibrar estos modelos, especialmente en aquellos casos donde los umbrales son difusos en el contexto de gradientes. Frente a los resultados obtenidos por Felicísimo et al. (2002) a una resolución de 1 km donde los autores sólo operaron con Maxent, nuestros modelos obtuvieron valores de idoneidad más elevados para la especie dentro del área de estudio, y mejores expectativas dentro de los escenarios de cambio climático previstos, en buena parte porque trabajamos una escala más detallada y capturamos una mayor variabilidad de los microambientes que posibilitan la presencia del pinsapo. Coincidimos con Guerrero et al. (2013) en el hecho de las variables relacionadas con las temperaturas tendrán una mayor incidencia que las relacionadas con las precipitaciones, pero que, en última instancia, los requisitos de humedad del pinsapo estarán vinculados a los microambientes en umbría en lugares elevados. Finalmente, nuestros resultados también están en la línea de los obtenidos por un reciente informe del Centro Común de Investigación (JRC) de la Comisión Europea sobre el impacto del calentamiento global en la distribución del Abies alba en el continente europeo (de Rigo et al., 2017), donde los autores -que emplearon una metodología similar a la nuestraconcluyen que el área de distribución potencial para el abeto blanco sufrirá un drástico cambio en Pirineos, Alpes y Cárpatos. Nótese que todas estas investigaciones han sido realizadas con metodologías similares a la que hemos empleado y han sido producto de la transferencia de la investigación desde el ámbito científico y técnico, hecho que evidencia el interés por los modelos de nicho ecológico. Por otra parte, los resultados obtenidos con los modelos de nicho ecológico son coherentes con los obtenidos por otros investigadores usando diferentes metodologías (Linares et al., 2009, 2010). Así, Linares et al. (2010), en un estudio donde analizaron anillos de crecimiento de pinsapo, concluyen que el decaimiento de las poblaciones de la especie está provocado por Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 145 una combinación de factores en las que interviene el estrés hídrico tanto en el corto plazo como en el largo plazo, convirtiendo a la especie en altamente vulnerable al calentamiento global. En este sentido, los autores destacan que el óptimo de la especie se produce en los pisos más elevados, que es donde la especie actualmente está prácticamente ausente, pero donde nuestros modelos también encuentran los valores de idoneidad más elevados (y desviaciones elevadas), especialmente en los escenarios previstos en el futuro. Sin embargo, llegados a este punto, debemos especificar con precisión la interpretación de nuestros resultados. No es posible hablar en términos de extinción sobre la “desaparición de la especie” especies como sugiere Felicísimo et al. (2002) a partir de las conclusiones obtenidas por un modelo de nicho ecológico que a su vez es obsecuente de otros modelos de clima que manejan una gran cantidad de incertidumbre y cuyos resultados son imposibles de validar. Los modelos son siempre aproximaciones y su valor es eminentemente heurístico. Siguiendo a Oreskes (2010), la discusión científica debe estar abierta hacia el campo de la medición y predicción sistemática del error, y la discusión de los resultados en un contexto donde la validación no es posible (Oreskes, 2010). Pero los modelos de nicho ecológico también pueden ser proyectados hacia el pasado, y en este escenario sí podemos contrastar (que no validar) las proyecciones con la presencia de registros fósiles datados en la misma época. En este sentido, encontramos un interesante trabajo en que los autores proyectaron modelos de nicho ecológico de Abies pinsapo y Abies alba hacia el Holoceno Medio y Máximo Interglacial del Cuaternario, y contrastaron los resultados con registros fósiles (pólenes) de estas mismas especies (Alba-Sánchez et al., 2010). Con respecto al pinsapo, resultó consistente la proyección de zonas favorables para la especie en las montañas orientales y la presencia de registros fósiles en la vecindad. El interés de esta aproximación radica en que, con los datos adecuados, sería factible una aproximación hacia el escrutinio de la plasticidad ecológica de la especie en ambientes pasados y condiciones muy diferentes a las actuales o semejantes a las futuras. 4.4.2. Más allá de los modelos. Adaptación al cambio global. Nuestros modelos proyectaron un retroceso del área de distribución potencial de la especie. Pero la potencialidad y viabilidad de una especie va más allá de los factores que introducimos en un correlativo. Realmente, los modelos de nicho ecológico cuando son proyectados, registran los ambientes de favorabilidad que más se parecen a los escenarios de calibración. Y los resultados son útiles, pero están lejos de ser absolutamente concluyentes. Aunque pueda inferirse de los resultados de muchas investigaciones, el paradigma mecanicista de los modelos de nicho ecológico no siempre es un condicionante, porque estos Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 146 modelos pueden nutrirse de aproximaciones dinámicas, que consideren no sólo los datos de presencia como simples positivos en clave binaria, sino incorporando una dimensión ecofisiológica (Kearney y Porter, 2009). No es lo mismo un registro de presencia de un árbol de 500 años que de una plántula de la misma especie. Expresan diferentes escalas temporales y, probablemente, la expresión de diferentes ambientes. Así podemos encontrar bosques relictos con árboles centenarios donde la regeneración es inexistente y lugares donde una especie que nunca estuvo comienza a colonizar su vecindad. Necesitamos aproximaciones complementarias y sinérgicas. Por otra parte, también encontramos áreas donde la especie podría persistir en el futuro, pero no conocemos con certeza si la especie será capaz de adaptarse al ritmo de los nuevos cambios en el momento en el que estos se estén produciendo (Serra-Diaz et al., 2014), en este sentido volvemos a insistir sobre la importancia de los estudios paleoecológicos. Realmente, nuestros modelos proyectan las tolerancias ambientales del pinsapo hacia los escenarios futuros, pero no cómo se comportará la especie en los nuevos escenarios, aunque cabe esperar que allí donde la especie se encuentre fuera del rango de tolerancia ambiental, comenzará a experimentar un retroceso dada su escasa plasticidad ecológica. De acuerdo con Matías et al. (2012), podríamos interpretar la evolución futura del pinsapo según el modelo en el que describen los estadios del frente de retroceso de las especies vulnerables (e. g. Pinus Sylvestris) al calentamiento global (Matías y Jump, 2012): resiliencia, declive y relicta. De este modo, el pinsapo podría atravesar una primera fase de resiliencia en la que se mantendrían las poblaciones más o menos estables, básicamente por la longevidad de las especies arbóreas, a pesar de las condiciones para la especie serían cada vez menos favorables. Superada esta fase, sucedería un declive poblacional porque las tasas de reclutamiento de la especie se reducirían drásticamente. Aunque los individuos adultos podrían resistir, cada vez se darían peores condiciones para la regeneración por la vía del reclutamiento natural de nuevos individuos. En este punto, con una población más envejecida, se acelerarían los procesos de decaimiento forestal. En una tercera etapa, sólo persistirían poblaciones relictas en pequeños microambientes. Se sabe que el aumento del CO2 atmosférico aumenta el crecimiento, la eficiencia del uso del agua de la fotosíntesis y puede aliviar parcialmente los efectos nocivos del calentamiento y la sequía. Sin embargo, en áreas donde ocurren severos y prolongados episodios de sequía, la fotoinhibición y la limitación metabólica a la fotosíntesis pueden impedir que las especies mediterráneas aprovechen el mayor CO2 atmosférico, hecho que probablemente ralentizaría la recuperación después del final de la estación seca (Bussotti et al., 2013). Las especies más sensibles serán aquellas que se encuentran en el límite de su distribución. Por el contrario, se Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 147 espera que los árboles termófilos tengan una mayor difusión, ya que el estrés por frío invernal se verá reducido por el calentamiento. Pero las especies no son islas, conviven e interaccionan entre sí, dependen de una comunidad, y pueden verse favorecidas o perjudicadas por la convivencia (Morelli y Tryjanowski, 2015). En el caso del pinsapo, su regeneración podría verse favorecida por la presencia de un dosel arbóreo proporcionado por especies más adaptadas a la sequía que le permitan un ambiente más húmedo en sus estadios iniciales. El reto consiste en conseguir que todas estas variables puedan incorporarse a los modelos. Variables como las edáficas, porque, si bien es cierto que el pinsapo, según los modelos, sólo encontraría un nicho climático favorable en los lugares más elevados, también es cierto que estas áreas se corresponden con los sitios más desprovistos de suelo, zonas donde la especie actualmente no está presente, y donde no sabemos si la especie podrá asentarse y echar raíces. Además, las desviaciones de nuestras predicciones fueron elevadas en estos ambientes. No podemos omitir la influencia del ser humano. En el área de estudio, la estructura demográfica y diversidad de las poblaciones de Abies pinsapo está muy influencia por la desigual presión antrópica ejercida en los distintos montes sujetos a diferentes sistemas de explotación en el pasado (Linares et al., 2011). En sentido inverso, también hemos de comentar la influencia positiva del ser humano, concretada en los programas de recuperación de especies, que en el caso de Andalucía se concreta en el Plan de Recuperación del Pinsapo aprobado por la Junta de Andalucía, donde se incluyen estrategias activas de conservación y regeneración de la especie. Por estas razones, la investigación sobre el rendimiento y la plasticidad ecológica de diferentes genotipos, sobre la selección de especies nodriza y sobre técnicas de plantación y manejo puede tener una importancia estratégica para el manejo forestal adaptativo en un escenario de cambio global. La incorporación de todos estos componentes podría mejorar ostensiblemente la utilidad de los modelos de distribución de especies en el ámbito de la planificación y conservación de la biodiversidad (Tulloch et al., 2016). Cada vez más, aparecen evidencias que demuestran que las aproximaciones basadas en modelos de nicho ecológicos pueden proporcionar una primera aproximación razonable de la magnitud de los posibles cambios de rango de la especie, especialmente cuando faltan datos más detallados sobre dinámica de dispersión, procesos demográficos que respaldan el desempeño de la población y cambio en la cobertura del suelo (Fordham et al., 2017). En este punto, más allá de la ecología, la Geografía debe reivindicar su papel como ciencia no reduccionista y holística y liderar un rol como disciplina integradora de los contenidos geográficos (Pitman, 2005). Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 148 Finalmente, con objeto de garantizar un máximo nivel de salvaguarda del Abies pinsapo, considerando el denominado principio de precaución, tal y como se recoge en el artículo 191 del Tratado de Funcionamiento de la Unión Europea, pensamos que sería necesario el más amplio rango de protección para el núcleo de la Serranía de Ronda, tanto en las áreas donde el pinsapo actualmente está presente, como en aquellas donde podría prosperar en aras de una mayor conectividad ecológica de las comunidades asociadas a la especie que redunde en un mayor plasticidad y resiliencia del pinsapo ante los cambios previstos. En esta dirección, apoyamos la declaración del Parque Nacional de la Sierra de las Nieves, pero también apoyamos la propuesta que incluye Sierra Bermeja (Gómez Zotano et al., 2014) dentro de los límites que abarcaría un gran Parque Nacional de la Serranía de Ronda, en tanto que la viabilidad de la especie estará condicionada por la existencia de una amplia superficie protegida que conecte las poblaciones dispersas y el desarrollo de una estrategia de conservación que también integre socio-económicamente (y socio-ecológicamente) los municipios del entorno en un marco común, protegiendo además una de las áreas de mayor endemicidad de la península Ibérica (Mendoza-Fernández et al., 2015). 4.5. CONCLUSIONES Nuestros resultados confirman la idoneidad de los modelos estadísticos y predictivos con base en la teoría del nicho ecológico para modelar la distribución potencial del Abies pinsapo en la Serranía de Ronda y proyectarla hacia el futuro según los escenarios de cambio climático previstos. La metodología, basada en un muestreo sistemático de registros de presencia y ausencia, y la selección y calibración estadística de las variables ambientes más importantes, permite testar hipótesis de trabajo y maximizar la eficiencia de los predictores empleados y la capacidad discriminante de los modelos predictivos calibrados con datos de presencia / background y evaluados con datos de presencia / ausencia. El análisis de los escenarios de cambio climático constituye un paso fundamental para incorporar las anomalías climáticas en los modelos de distribución proyectados hacia el futuro. Existe un amplio abanico de modelos de circulación atmosférica muy variables entre sí. El denominador común entre todos es la tendencia, que en la zona de estudio se concreta hacia el alza de las temperaturas y un incremento de la aridez del medio. Estas anomalías fueron implementadas en los predictores. El área de distribución potencial actual para el pinsapo abarca buena parte de la Serranía de Ronda, y está muy vinculada con los valores mínimos de temperatura y radiación solar, y en menor medida, con los máximos de precipitación. Nuestros modelos de nicho ecológico Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 149 proyectados hacia el futuro según los distintos escenarios de cambio climático previstos en el 5º Informe del IPCC, nos permiten concluir que el pinsapo será una especie muy vulnerable ante el calentamiento global, puesto que su distribución potencial podría verse muy alterada, en tanto que las áreas más favorables retrocederían a los lugares más elevados y sombríos, pudiendo incluso desaparecer en un escenario de altas emisiones a finales del siglo XXI. Está por demostrar cómo afectará estos cambios a la especie en un escenario de cambio global en el marco de una gestión activa y adaptativa. Capítulo 4 Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo Tesis doctoral 4.6. REFERENCIAS Alba-Sánchez, F., López-Sáez, J.A., Benito de Pando, B., Linares, J.C., Nieto-Lugilde, D., López- Merino, L. 2010. 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Dr. Rafael Cámara Artigas, Profesor Titular de Universidad, Departamento de Geografía Física y Análisis Geográfico Regional, Universidad de Sevilla, Certifican: que la presente Memoria de Investigación titulada “Aproximación multiescalar al estudio biogeográfico de los impactos del cambio global en la ecorregión mediterránea. La Biogeografía en el Antropoceno”, presentada por D. Oliver Gutiérrez Hernández para optar al grado de Doctor por la Universidad de Sevilla, en la modalidad de Tesis por compendio de publicaciones, destaca por la relevancia científica de las publicaciones incluidas en la memoria. En Anexo I, se adjunta Informe detallado sobre la relevancia científica de las publicaciones. LOS DIRECTORES Dr. Luis Ventura García Fernández Dr. Rafael Cámara Artigas En Sevilla, a 11 de enero de 2019 Anexo I Informe de relevancia científica de las publicaciones Tesis doctoral 290 Relevancia científica de las publicaciones incluidas en la tesis doctoral - El Capítulo 2 se corresponde con el artículo GUTIÉRREZ-HERNÁNDEZ, O., SENCIALESGONZÁLEZ, J.M. y GARCÍA, L. V, 2016. Evolución de la Superficie Forestal en Andalucía (1956-2007). Procesos y Factores. Revista de Estudios Andaluces, vol. 33 (1), pp. 111- 148. DOI: http://dx.doi.org/10.12795/rea.2016.i33 o La Revista de Estudios Andaluces es una publicación indexada en la Web of Science (WOS): ESCI (Emerging Sources Citation Index). o El doctorando es autor del diseño de la investigación y de la redacción del manuscrito original. Los coautores participaron en la revisión crítica del manuscrito original. o El trabajo constituye una aportación original desde el punto de vista metodológico, y en concreto en la aplicación de una metodología procedente del análisis de cambios en la ocupación del suelo, al estudio de las persistencias, intercambios y transiciones entre superficies forestales desde el punto de vista espaciotemporal. Este artículo vino precedido una estancia de tres meses en la Universidad de Granada en la que el doctorando perfeccionó las técnicas de análisis para el estudio de los cambios en la ocupación del suelo y la simulación geomática de usos y coberturas vegetales. o Los resultados de investigación se difundieron en medios de comunicación generalistas. - El Capítulo 3 se corresponde con el artículo GUTIÉRREZ HERNÁNDEZ, O., CÁMARAARTIGAS, R., SENCIALES-GONZÁLEZ, J.M. y GARCÍA, L. V., 2018. Modelos predictivos en Biogeografía: aplicación para la modelización de nichos ecológicos en Geografía Física. Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles, vol. 78, pp. 88-126. DOI: http://dx.doi.org/10.21138/bage.2395 o La Revista Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles es una publicación indexada en la Web of Science (WOS): Social Science Citation Index (SSCI).  Presencia de la revista en índices, directorios y bancos de datos: JCR, Scopus, Latindex, DICE, RESH, MIAR, ERIH Plus, Carhus Plus, DOAJ, GeoRef database, ISOC, Dialnet, Crossref, REDIB, Urbadisc, SUNCAT, EBSCO, Academic Search Premier, CAB.  JCR JIF (2017): Q4 - 0,33. Geography.  SJR (2017): Q3 - 0,25. Geography, Planning and Development. Anexo I Informe de relevancia científica de las publicaciones Tesis doctoral 291 o De acuerdo con la declaración responsable publicada en el artículo original, las tareas se distribuyeron de la siguiente manera: Oliver Gutiérrez Hernández, diseño de la investigación y redacción del manuscrito original; Luis V. García, Rafael Cámara Artigas y José María Senciales González: revisión crítica, correcciones y aportaciones sobre aspectos relacionados con el diseño, análisis de datos, redacción, biogeografía y ecología. o Desde el punto de vista científico, el trabajo constituye la primera sistematización sobre modelos de nichos ecológicos aplicada en el contexto de la Geografía Física. Como se explicita en el artículo, la temática se inserta en uno de los principales “Research front” (Essential Science Indicators, 2016) para el ámbito de la ecología y medio ambiente. Dentro de las ramas “Physical Geography”, “Ecology” o “Environment” del Science Citation Index del Journal of Citation Report, las principales revistas publican con frecuencia todo tipo de artículos sobre modelos de distribución del nicho ecológico de las especies, trabajos que se encuentran entre los más citado. Sin embargo, hasta el momento de su publicación, no se había publicado una sistematización tan completa y exhaustiva en ninguna revista científica geografía en España. - El Capítulo 4 se corresponde con el artículo GUTIÉRREZ HERNÁNDEZ, O., 2018. Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo. Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles, vol. 76, pp. 504-549. DOI: http://dx.doi.org/10.21138/bage.2532 o Investigación ganadora del Premio Nacional “Jesús García Fernández” para jóvenes investigadores de la Asociación de Geógrafos Españoles, previa evaluación ciega de los trabajos presentados a la IV edición (2017). o La Revista Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles es una publicación indexada en la Web of Science (WOS): Social Science Citation Index (SSCI).  Presencia de la revista en índices, directorios y bancos de datos: JCR, Scopus, Latindex, DICE, RESH, MIAR, ERIH Plus, Carhus Plus, DOAJ, GeoRef database, ISOC, Dialnet, Crossref, REDIB, Urbadisc, SUNCAT, EBSCO, Academic Search Premier, CAB.  JCR JIF (2017): Q4 - 0,33. Geography.  SJR (2017): Q3 - 0,25. Geography, Planning and Development. o El trabajo tuvo una gran repercusión en la comunidad científica y técnica, y en medios de comunicación. Desde entonces, el doctorando participa en el proyecto «Reconstrucción paleo biogeográfica de Abies pinsapo Clemente ex Anexo I Informe de relevancia científica de las publicaciones Tesis doctoral 292 Boiss. a partir del análisis pedoantracológico: nuevos datos para la gestión de La especie y su hábitat (PALEOPINSAPO)», con referencia CSO2017-83576-P. - El Capítulo 5 se corresponde con el artículo GUTIÉRREZ-HERNÁNDEZ, O., CÁMARAARTIGAS, R. y GARCÍA, L. V, 2018. Regeneración de los pinsapares béticos. Análisis de tendencia interanual y estacional del NDVI. Pirineos. Revista de Ecología de Montaña, vol. 173, pp. e035. DOI: https://doi.org/10.3989/pirineos.2018.173002 o La revista Pirineos es una publicación indexada en la Web of Science: Zoological Record y SCOPUS.  Presencia de la revista en índices, directorios y bancos de datos: Web of Science: Zoological Record, SCOPUS, CWTS Leiden Ranking (Journal indicators), REDIB y DOAJ.  SJR (2017): Q3 - 0,27 - Ecology. H Index 10. o El doctorando es autor del diseño de la investigación y de la redacción del manuscrito original. Los coautores participaron en la revisión crítica del manuscrito original. o Los trabajos realizados con sensores remotos son escasos en el ámbito de la Biogeografía. Este trabajo es una aportación original e innovadora sobre monitorización de la ecofisiología y fenología de las formaciones vegetales con presencia de Abies pinsapo. o Los resultados de investigación se difundieron en medios de comunicación generalistas. - El Capítulo 6 se corresponde con el artículo GUTIÉRREZ-HERNÁNDEZ, O. y GARCÍA, L. V, 2019. La dimensión geográfica de las invasiones biológicas en el Antropoceno. El caso de Xylella fastidiosa. Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles, vol. 80: 1- 32. DOI: http://dx.doi.org/10.21138/bage.2771 o Investigación ganadora del Premio Nacional “Jesús García Fernández” para jóvenes investigadores de la Asociación de Geógrafos Españoles, previa evaluación ciega de los trabajos presentados a la V edición (2018). o La Revista Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles es una publicación indexada en la Web of Science (WOS): Social Science Citation Index (SSCI).  Presencia de la revista en índices, directorios y bancos de datos: JCR, Scopus, Latindex, DICE, RESH, MIAR, ERIH Plus, Carhus Plus, DOAJ, Anexo I Informe de relevancia científica de las publicaciones Tesis doctoral 293 GeoRef database, ISOC, Dialnet, Crossref, REDIB, Urbadisc, SUNCAT, EBSCO, Academic Search Premier, CAB.  JCR JIF (2017): Q4 - 0,33. Geography.  SJR (2017): Q3 - 0,25. Geography, Planning and Development. o De acuerdo con la declaración responsable publicada en el artículo original, las tareas se distribuyeron de la siguiente manera: Oliver Gutiérrez Hernández, diseño de la investigación, análisis de datos y redacción del manuscrito original; Luis V. García: revisión crítica, correcciones y aportaciones sobre aspectos relacionados con la biología, el análisis de datos y la redacción. o A nivel mundial, es la primera investigación científica que combina modelización de nichos ecológicos y evaluación multicriterio con funciones de pertenencia y superposición difusa. Asimismo, incluye el primer modelo de distribución potencial global de Xyella fastidiosa, una de las bacterias fitopatógenas más peligrosas del mundo. Desde el punto de vista de la Geografía española, es el primer trabajo sobre estimación de invasiones biológicas a nivel global y regional. El análisis de la propagación de especies exóticas por las actividades humanas, su impacto y su gestión, se incluye entre los principales frentes de investigación para la rama de Ecología y Ciencias del Medio Ambiente (Ecology and Environmental Sciences) en la que se insertan las investigaciones sobre Biogeografía, según los últimos último informe de Research Fronts (Clarivate Analytics, 2018). o Los resultados de investigación han tenido una gran repercusión en la comunidad científica y técnica, y una gran impacto y seguimiento en medios de comunicación y prensa especializada. Anexo I Informe de relevancia científica de las publicaciones Tesis doctoral 294 Participación en proyectos de investigación Proyecto El decaimiento del alcornocal de Doñana en un contexto de cambio global: una aproximación experimental (DECALDO) Código OAPN-091/2009 Organismo financiador Organismo Autónomo Parques Nacionales, Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Rural y Marino (OAPN-MMARM) Investigador principal Dr. Luis Ventura García, Consejo Superior de Investigaciones Científicas Proyecto Alteraciones biogeoquímicas mediadas por aves acuáticas en ecosistemas terrestres mediterráneos (BIOGEOBIRD) Código PO9-RNM-4987 Organismo financiador Junta de Andalucía, Proyecto de Investigación de Excelencia Investigador principal Dr. Luis Ventura García, Consejo Superior de Investigaciones Científicas Proyecto Efectos de la Interacción del Cambio climático y los Patógenos exóticos sobre las comunidades bióticas de bosques mixtos mediterráneos (INTERCAPA) Código CGL2014-56739-R Organismo financiador Programa Estatal de Investigación. Ministerio de Economía y Competitividad Gobierno de España. Investigador principal Dra. Lorena Gómez Aparicio. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Proyecto Inductores de resistencia para frenar la destrucción de ecosistemas amenazados por patógenos exóticos: el caso del alcornocal centenario de Doñana (INREPAX) Código Ayudas a Equipos de Investigación Científica 2015 Organismo financiador Fundación BBVA Investigador principal Dra. María Esperanza Sánchez Hernández. Universidad de Córdoba Proyecto Reconstrucción paleo biogeográfica de Abies pinsapo Clemente ex Boiss. a partir del análisis pedoantracológico: nuevos datos para la gestión de La especie y su hábitat (PALEOPINSAPO) Código CSO2017-83576-P Organismo financiador Programa Estatal de Investigación. Ministerio de Economía y Competitividad Gobierno de España. Investigador principal Dr. José Gómez Zotano. Universidad de Granada Anexo I Informe de relevancia científica de las publicaciones Tesis doctoral 295 Otras publicaciones científicas realizadas en el periodo pre-doctoral Artículos científicos GUTIÉRREZ-HERNÁNDEZ, O., 2018. Reseña de «Habitat Suitability and Distribution Models. With Applications in R». Pirineos. Revista de Ecología de Montaña, 173. Indicios de calidad - Presencia de la revista en índices, directorios y bancos de datos: Web of Science: Zoological Record, SCOPUS, CWTS Leiden Ranking (Journal indicators), REDIB y DOAJ. - SJR (2017): Q3 - 0,27 - Ecology. H Index 10. GUTIÉRREZ HERNÁNDEZ, O. y GARCÍA, L. V., 2018. Incidencia de Xylella fastidiosa en las Islas Baleares y distribución potencial en la península ibérica. Investigaciones Geográficas, 69, pp.55- 72. DOI: https://doi.org/10.14198/INGEO2018.69.04 Indicios de calidad - Presencia de la revista en índices, directorios y bancos de datos: ESCI (Emerging Sources Citation Index, Colección principal de Web of Science) y Scopus, Geobase, Academic Search Premier, Ebsco, ISOC, CABI, Continental Europe Database y Earth, Atmospheric, & Aquatic Science Database (ProQuest), Urbadoc, Latindex, Dialnet, Redalyc, DOAJ, IGB, Redib, I2OR. - Índice H: 7, posición 7/22 de la Clasificación de Revistas Científicas Españolas según Google Scholar Metrics 2013-2017 (EC3). GUTIÉRREZ HERNÁNDEZ, O., 2018. Impacto del calentamiento global en la distribución y supervivencia del pinsapo (Serranía de Ronda). Boletín de la Asociación de Geógrafos Españoles, 76, pp. 504-549. DOI: http://dx.doi.org/10.21138/bage.2532 Indicios de calidad - Presencia de la revista en índices, directorios y bancos de datos: JCR, Scopus, Latindex, DICE, RESH, MIAR, ERIH Plus, Carhus Plus, DOAJ, GeoRef database, ISOC, Dialnet, Crossref, REDIB, Urbadisc, SUNCAT, EBSCO, Academic Search Premier, CAB. - JCR JIF (2017): Q4 - 0,33. Geography. - SJR (2017): Q3 - 0,25. Geography, Planning and Development. Anexo I Informe de relevancia científica de las publicaciones Tesis doctoral 296 GUTIÉRREZ-HERNÁNDEZ, O., 2018. Reseña de Planificación y Gestión Territorial del Turismo. Estudios Geográficos, 79, pp. 555-557. DOI https://doi.org/10.3989/egeogr.2018.i2845 Indicios de calidad - Presencia de la revista en índices, directorios y bancos de datos: Emerging Sources Citation Index (ESCI), SCOPUS, CWTS Leiden Ranking (Journal indicators), ERIH Plus, REDIB y DOAJ. - SJR (2017): Q3 - 0,17. Earth-Surface Processes. H Index 7. GUTIÉRREZ HERNÁNDEZ, O., 2018. Tratado de Climatología. Ería, 2018(3), pp.389-393. DOI 10.17811/er.3.2018.389-393. Indicios de calidad - Presencia de la revista en índices, directorios y bancos de datos: Emerging Sources Citation Index (ESCI). Además, la revista ha sido evaluada e incluida en CIRC, REDIB, LATINDEX, CARHUS PLUS+, INRECS, RESH, DICE, ISOC y URBADOC. Está catalogada asimismo en SUDOC, COPAC, ZBDW OPAC, Elektronische Zeitschriftenbibliothek, Dialnet y E-Revistas. GUTIÉRREZ-HERNÁNDEZ, O., 2018. Reseña de Biogeography (5th Edition). Biological diversity across space and time Edition). Cuadernos Geográficos, 57, 1, pp. 357-360. DOI: http://dx.doi.org/10.30827/cuadgeo.v57i1.6476 Indicios de calidad - Presencia de la revista en índices, directorios y bancos de datos: ESCI (Emerging Sources Citation Index, Colección principal de Web of Science) y SCOPUS. Sello de calidad FECYT, ERIH PLUS, EBSCO, CIRC, DOAJ, ISOC, LATINDEX, DICE, RESH, Dialnet, E-revistas, GEODADOS, URBADOC, REDALYC, PIO: PERIODICALS INDEX ONLINE, ULRICHS, IGB. - SJR (2017): Q3 - 0,22. Geography, Planning and Development. H Index 6. GUTIÉRREZ-HERNÁNDEZ, O., CÁMARA-ARTIGAS, R. y GARCÍA, L. V., 2017. Nicho ecológico y distribución geográfica del pinsapo (Abies pinsapo. Boiss). Takurunna, 6-7, pp. 59-88. Indicios de calidad - Publicación catalogada en Latindex, ISOC, Dialnet, CIRC, REBIUN. GUTIÉRREZ-HERNÁNDEZ, O., SÁNCHEZ, M.E., RAMO, C., SÁNCHEZ-SOLANA, J.E. y GARCÍA, L. V., 2017. The occurrence of Phytophthora cinnamomi in southern Spain: Presence – absence records and potential distribution area. IOBC-WPRS, 127, pp 105-109.