Sobre las avellanedas subbéticas con Ulmus Glabra Huds. en las sierras de Cazorla-Segura-Alcaraz, Jaén-Albacete (España)

393 Lagascalia 30, 2010 SOBRE LAS AVELLANEDAS SUBBÉTICAS CON ULMUS GLABRA HUDS. EN LAS SIERRAS DE CAZORLA-SEGURA-ALCARAZ, JAÉN-ALBACETE (ESPAÑA) M. Pavón Núñez * & A. V. Pérez Latorre** *I ES Playamar, Ronda Alta Benyamina, 29620 Torremolinos (Málaga). [email protected] ** Departamento de Biología Vegetal, Universidad de Málaga, Apdo. 59, 29080 Málaga, España. a[email protected] (Recibido el 16 de Septiembre de 2010) Resumen. Se aportan nuevos datos fi tosociológicos y fl orísticos sobre las avellanedas (Geo urbani-Coryletum avellanae) del sector fi togeográfi co Subbético (provincia Bética, región Mediterránea). La ubicación de esta asociación edafohidrófi la en biotopos con suelos permanentemente húmedos, como es el caso de profundas vaguadas o cañones orientados al norte y con condiciones microclimáticas excepcionales (submediterráneas), posibilita la aparición en el seno de esta comunidad de taxones típicamente eurosiberianos con distribución límite en el sur de España; tal es el caso de Ulmus glabra, Carex sylvatica subsp. sylvatica o Moehringia trinervia. Se defi ne en el seno de esta comunidad una nueva subasociación (Geo urbani-Coryletum avellanae ulmetosum glabrae subass. nova) vinculada con Corylo-Populion, Tilio-Acerion y Fagetalia por la afi nidad fi tosociológica de algunas especies destacables y compartiendo varios taxones con las avellanedas del Sistema Ibérico (Astrantio-Coryletum avellanae). Esta subasociación también representa zonas muy bien conservadas, con especies muy escasas, amenazadas o legalmente protegidas. Se defi ne también otra nueva subasociación en este caso en el seno del aceral bético (Daphno latifoliae-Aceretum granatensis coryletosum avellanae subass. nova) cuyo signifi cado fi togeográfi co corresponde al empobrecimiento progresivo de las avellanedas en táxones de Tilio-Acerion, Fagetalia y los más restringidos de Querco-Fagetea al desplazarnos hacia el suroeste en el sector Subbético (subsector Cazorlense), refugiándose el resto de su cortejo fl orístico en los acerales béticos. Summary. New phytosociological and fl oristic data about hazel forests (Geo urbani- Coryletum avellanae) endemic of the Subbético phytogeographical sector (Bética province, Mediterranean region) are presented. This edaphohygrophilous association develops on the permanently wet soils of the deep ravines and canyons with north exposition and exceptional microclimatic characteristics (submediterranean) of the Subbético supramediterranean bioclimatic belt. These conditions enable Eurosiberian species, very unusual and rare in southern Spain, to appear inside this community: Ulmus glabra, Carex sylvatica subsp. sylvatica or Moehringia trinervia. To point out this kind of vegetation we propose a new subassociation: Geo urbani-Coryletum avellanae ulmetosum glabrae subass. nova, related to Corylo-Populion, Tilio-Acerion and Fagetalia and connected with the hazel forests, Astrantio-Coryletum avellanae, found in the Oroibérica subprovince (Iberian range). The new subassociation represents biotopes inside this plant ecosystem Lagascalia 30: 393-405 (2010) 394 Sobre las avellanedas subbéticas con Ulmus Glabra Huds... very well preserved. We also propose a new subassociation inside the maple tree forests of the Subbético sector (Daphno latifoliae-Aceretum granatensis coryletosum avellanae subass. nova). We interpreted this syntaxa as an impoverishment of the hazel forests in taxa of Tilio-Acerion, Fagetalia and Querco-Fagetea to the southwest of the Subbético sector, taking refuge its more resistant taxa inside Aceri-Quercion forests. INTRODUCCIÓN Dentro de la provincia fi togeográfi ca Bética, el sector Subbético representa un territorio singular por contener formaciones vegetales de distribución muy restringida en las condiciones climáticas actuales y en el sur de la península Ibérica. Si bien estos territorios no destacan por presentar los más altos niveles de precipitación anual en el conjunto de las serranías de Andalucía, sí presentan una mayor cuantía de precipitación estival comparativamente con su entorno regional. En cierto modo esta circunstancia hace a estas zonas menos mediterráneas (infl uencia bioclimática ibero-levantina) o con tendencia a submediterráneas, posibilitando la presencia de taxones muy exigentes en humedad en su ciclo anual (Sánchez Gómez & al., 1994, Rivas-Martínez & al., 2002). La avellaneda subbética de Geo urbani-Coryletum avellanae (Valle & al., 1986) es un tipo de vegetación caducifolia edafohidrófi la, supramediterránea y de óptimo en el subsector Alcaracense (López Vélez, 1996). La ubicación de esta formación vegetal en vaguadas profundas o fondos de cañones orientados al norte, con cauces de aguas permanentes que suplen sus elevados requerimientos hídricos, así como la naturaleza edáfi ca (calizas arenosas o calizas arcillosas) con alta capacidad de retención de humedad (Blanco & al.,1997:196), hacen de estos biotopos auténticos enclaves-refugio para plantas de óptimo centroeuropeo. En aquellos biotopos que presentan un menor carácter mediterráneo hemos hallado especies diferenciales con las avellanedas previamente descritas, especies presididas por un contingente con óptimo fi togeográfi co de tipo eurosiberiano encabezados por Ulmus glabra Huds. Estas localidades podrían considerarse como uno de los mejores ejemplos de vegetación relicta eurosiberiana de la Iberia meridional y avalan a determinadas zonas de las Acebeas (Jaén) y el Calar del Mundo (Albacete) como auténticas reliquias de vegetación postglaciar (Blanco & al., 1997). Se ha realizado un estudio fi tosociológico de las avellanedas a lo largo del sector Subbético, analizando su composición fl orística y su fi tosociología en función de variables físicas como son los gradientes hídricos locales y los de desplazamiento geográfi co NE-SW. También hemos estudiado de modo comparativo su relación tanto fi tosociológica como sincorológica con las avellanedas del Sistema Ibérico meridional, (las más próximas: Serranía de Cuenca, Gúdar y Javalambre) incluidas en la asociación Astrantio majoris-Coryletum avellanae 395 Lagascalia 30, 2010 (Rivas-Goday & Borja, 1961) que, al igual que las subbéticas, son formaciones caducifolias supramediterráneas, condicionadas también por la humedad edáfi ca y que se refugian en gargantas umbrosas sobre sustrato calizo. MATERIAL Y MÉTODOS Área de estudio Las prospecciones botánicas se han llevado a cabo en las provincias de Jaén (Andalucía, España) y Albacete (Castilla la Mancha, España), durante los veranos de 2004, 2005, 2007 y 2010, en los subsectores fi togeográfi cos Alcaracense y Cazorlense del sector Subbético en la provincia Bética (Cano & al., 1999). Metodología El estudio bioclimático se ha basado en los conceptos de piso bioclimático y ombrotipo (Rivas-Martínez, 1987). Para la nomenclatura e identifi cación taxonómica se han seguido básicamente las obras “Flora Iberica” (Castroviejo, 1986-2009), “Flora Vascular de Andalucía Occidental” (Valdés & al., 1987) y “Flora Vascular de Andalucía Oriental” (Blanca & al., 2009). Los taxones que hemos considerado más importantes se han recolectado e incluido en el herbario MGC. Para la descripción sintaxonómica de las unidades de vegetación se ha seguido el método fi tosociológico de Braun-Blanquet (1979). La adscripción de los táxones a unidades sintaxonómicas sigue a Rivas-Martínez & al., (2002). Para las nuevas propuestas nomenclaturales se ha consultado el Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (Weber & al., 2000). Los diferentes estadíos dinámicos de la vegetación han sido analizados, en general, según la metodología sinfi tosociológica (Rivas-Martínez, 1987). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Si se analiza la distribución (Fig. 1) y composición fl orística de los inventarios propios y los ya existentes (Cuadros 1 y 2) existe un gradiente de especies eurosiberianas que aumenta al desplazarnos geográfi camente desde el SW hacia el NW en el sector Subbético. En zonas conservadas (Cuadro 1), las avellanedas subbéticas pueden llevar dosel arbóreo de Ulmus glabra lo cual supone una notable disyunción respecto al área de distribución ibérica de esta especie. Es en esas zonas donde el por- 396 Sobre las avellanedas subbéticas con Ulmus Glabra Huds... centaje de especies eurosiberianas se incrementa claramente comparando con los cuadros de estudios anteriores (Valle & al., 1986; López-Vélez , 1996). Se puede decir que estos biotopos representan auténticos enclaves-refugio de especies de óptimo centroeuropeo, pudiendo ser citadas Carex sylvatica subsp. sylvatica, Ulmus glabra, Moehringia trinervia, Sanicula europaea, Hepatica nobilis, Veronica offi cinalis, Mycelis muralis o Epipactis microphylla y otras como Inula salicina, Fragaria vesca o Ranunculus aduncus. Fig. 1. Mapa de la zona estudiada (provincia Bética, sector Subbético) y distribución de localidades inventariadas. Círculos 1, 2, 3, 4, 5, 6 y 7: inventarios propios. Cuadrados 8, 9, 10, 11, 12,13, 14 y 15: inventarios de Valle & al. (1986). Estrellas 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22 y 23: inventarios de López- Vélez (1996). 397 Lagascalia 30, 2010 Hacia el SW el descenso de las precipitaciones incide progresivamente en la desaparición de las avellanedas como tales, en consecuencia Corylus avellana se incorpora a una formación mixta caducifolio-marcescente junto con Acer granatense, Sorbus torminalis y Sorbus aria, de matiz submediterráneo y con un acusado empobrecimiento en especies eurosiberianas. Esta comunidad representaría el tránsito desde la avellaneda edafohidrófi la con olmos de montaña, pasando por la avellaneda “típica”, hasta un bosque mixto climatófi lo con arces, serbales y avellanos. Las avellanedas subbéticas e ibéricas son geovicariantes. A nivel sintaxonómico, fueron incluidas en dos órdenes distintos de Querco-Fagetea: mientras que las avellanedas subbéticas se incluyeron en Aceri-Quercion fagineae (Quercetalia pubescentis) las ibéricas se incluyeron en Corylo-Populion tremulae (Betulo-Populetalia tremulae). Efectivamente existen especies diferenciales de Astrantio majoris-Coryletum avellanae frente a Geo urbani-Coryletum avellanae: Astrantia major, Pimpinella magna, Satureja vulgaris, Geranium sanguineum, Satureja vulgaris, Veronica chamaedrys, Hypericum hirsutum, Rhamnus cathartica y Stellaria holostea. Sin embargo existe también un contingente fl orístico común que en cierto modo las emparenta, pues todas las especies características de las avellanedas subbéticas se encuentran en las ibéricas y además otras especies de Querco-Fagetea y sus sintaxones subordinados son comunes: Aquilegia vulgaris subsp. hispanica, Sanicula europaea, Moheringia trinervia, Hepatica nobilis, Poa nemoralis. Otras doce especies propias de bosques caducifolios y de sus orlas espinosas y herbáceas son también comunes. Con respecto a lo anterior hay que hacer notar que: – la especie que presenta mayor abundancia-dominancia en las avellanedas subbéticas es Corylus avellana y ésta es una especie característica de Betulo-Populetalia tremulae. – el Astrantio-Coryletum ibérico solo lleva como única especie propia de Betulo-Populetalia tremulae y Corylo-Populion a Corylus avellana. – las avellanedas subbéticas presentan por tanto la misma especie diagnóstica que las ibéricas y además solo muestran (y con escasa abundancia y presencia) a Quercus faginea y Acer granatense de Aceri-Quercion fagineae, que se comportan aquí como especies propias de la vegetación de orla climatófi la (Daphno-Aceretum granatensis) de la avellaneda edafófi la. – dentro de las asociaciones de Aceri-Quercion fagineae, solo las avellanedas subbéticas son edafófi las, el resto de asociaciones son formaciones climatófi las (Rivas -Martínez & al., 2001). 398 Sobre las avellanedas subbéticas con Ulmus Glabra Huds... Inventario n° 1 2 3 4 5 6 7 8 Altitud (1=100m) 13 13 13 10 11 - - - Área (m2) 100 100 100 50 50 - - - Cobertura (%) 100 100 100 100 90 - - - Litología Are Are Are Arc Marg - - - Exposición N NE N NW NW - - - N° especies Características de asociación sensu Valle & al. (1986) Betulo-Populetalia Corylus avellana 5 5 4 4 3 V V V Galio-Alliarietalia Geum urbanum 1 1 + + . IV V V Querco-Fagetea Ilex aquifolium 1 3 2 3 1 . IV IV Quercetalia pubescentis Sorbus torminalis . . . 2 . . IV . Diferenciales de subass. ulmetosum glabrae nova Tilio-Acerion Ulmus glabra . . + 1 1 . . . Querco-Fagetea Aquilegia vulgaris hispanica . + . + . III . . Cephalantera damasonium . . . + . . . . Epipactis microphylla + + + + . . . . Mycelis muralis + . + + + . . . Sanicula europaea 1 . . 2 . III . . Fagetalia Carex sylvatica sylvatica 1 + + + . . . . Moehringia trinervia + . . . . II . . Características de unidades superiores Querco-Fagetea Daphne laureola 1 1 1 1 + . IV . Hedera helix 1 2 2 1 + . IV . Helleborus foetidus + 1 1 1 + . V IV Hepatica nobilis . . . + . V II . Poa nemoralis . 1 . . . V III . Taxus baccata . + . + 1 . II . Viola reichenbachiana . . . . . . II . Acer campestre . . . . . II . . Hieracium murorum . . . . . I . . Campanula trachelium . . . . . IV . . Viola riviniana + 1 + . + . II . Primula vulgaris 1 1 1 + + . IV IV Cuadro 1. Geo urbani-Coryletum avellanae Valle, Mota & Gómez-Mercado 1986 corr. Gómez-Mercado & Valle in Rivas-Martínez, T.E. Díaz, Fernández-González, Izco, Loidi, Lousã & Penas 2002 ulmetosum glabrae Pavón & Pérez Latorre subass. nova (Corylo-Populion tremulae, Betulo pendulae-Populetalia tremulae, Querco-Fagetea) 399 Lagascalia 30, 2010 Quercetalia pubescentis Sorbus aria . . . . + . II . Hypericum montanum . . . . . IV . . Quercetalia roboris Veronica offi cinalis + . . . . . II . Aceri-Quercion fagineae Acer granatense . + . + 1 . II . Quercus faginea . . + + . . III . Compañeras Luzula forsteri baetica + + + + . . . . Trifolium ochroleucon 1 . 1 1 . . . . Inula salicina . . . 1 . . . . Carex pendula . 1 + 1 . . . . Equisetum ramossisimum + . + . . . . . Iris foetidissima + + + . . . . . Oryzopsis paradoxa 1 1 + . 1 . . . Polygonatum odoratum . . . + + . . . Prunella vulgaris 1 . + + . . . . Prunus mahaleb . 1 . . . . . . Ranunculus aduncus + 1 1 + . . . . Scrophularia scorodonia . + + 1 . . . . Vicia cracca 1 + . . . III . . Agrimonia eupatoria + + . + . III II . Amelanchier ovalis . . . . 1 I II . Brachypodium sylvaticum 2 3 3 2 1 V I II Campanula rapunculus . . + . + . I . Catananche caerulea . + + + + . . I Clematis vitalba + 1 + 2 + . V V Clinopodium vulgare + + + + + . II III Crataegus monogyna 1 2 1 . . V III IV Elymus caninus 1 . + . . II II . Filipendula vulgaris . . + + . . IV III Fragaria vesca 1 2 1 . . III IV . Geranium sylvaticum 1 2 + + . . IV . Lapsana communis + + + + . II I . Laserpitium nestleri . + . . 1 . II . Ligustrum vulgare 1 3 2 . . IV III III Lonicera hispanica . 1 + + + I IV II Prunus spinosa . . . 1 . III II IV Pteridium aquilinum 2 3 3 3 . . III IV Rosa canina . + + + . . . V Rubia peregrina . + 1 1 + . I III Rubus ulmifolius . 1 + 2 1 . II . Viburnum lantana + + + + . V V IV Viburnum opulus . . . . . . I IV Fraxinus angustifolia . . . . + . II . Paeonia offi cinalis + . + . . . II III Cuadro 1. Continuación. 400 Sobre las avellanedas subbéticas con Ulmus Glabra Huds... Esto nos hace pensar que las avellanedas subbéticas podrían estar incluidas más consistentemente en la misma alianza que las ibéricas (Corylo-Populion tremulae). Así mismo y por todo lo referido anteriormente y a nivel sintaxonómico, creemos que las avellanedas con Ulmus glabra y los acerales con avellanos constituyen novedades fi tosociológicas notables que pasamos a describir: Geo urbani-Coryletum avellanae Valle, Mota & Gómez-Mercado 1986 corr. Gómez-Mercado & Valle 1992 in Rivas-Martínez, T.E. Díaz, Fernández- González, Izco, Loidi, Lousã & Penas 2002 ulmetosum glabrae Pavón & Pérez Latorre subass. nova [Cuadro 1, holotypus inv. nº 4] Diagnosis. Avellanedas con olmos de montaña, con distribución en el subsector Alcaracense, que representan los enclaves menos mediterráneos y de matiz más eurosiberiano de la asociación que incluímos en Corylo-Populion tremulae (Betulo pendulae-Populetalia tremulae, Querco-Fagetea). Las especies diferenciales (Querco-Fagetea s. l.) son: Ulmus glabra, Aquilegia vulgaris subsp. hispanica, Cephalantera damasonium, Epipactis microphylla, Mycelis muralis, Sanicula europaea, Carex sylvatica subsp. sylvatica y Moheringia trinervia. Se trata de una comunidad edafohidrófi la que bioclimáticamente se Características y compañeras de carácter de la asociación regional (presentes solo en Astrantio- Coryletum, columna 6): Astrantia major V, Pimpinela magna macrodonta V, Geranium sanguineum IV, Satureja vulgaris IV, Veronica chamaedrys IV, Hypericum hirsutum III, Rhamnus cathartica III, Salix alba III. Diferenciales subasociación acidófi la: Hypericum quadrangulum I. Características de Querco-Fagetea s. l.: Stellaria holostea V, Festuca rubra heterophylla * Compañeras de otras clases (presentes solo en Astrantio-Coryletum, columna 6): Chrysanthemum corymbosum IV, Cornus sanguinea III, Dactylis glomerata IV, Listera ovata IV, Lonicera xylosteum IV, Silene nutans III, Symphytum tuberosum III, Galium vernum V, Ficaria verna II, Geum sylvaticum I, Myosotis silvatica II, Laserpitium latifolium III, Berberis hispanica II, Cotoneaster integerrima I, Rosa spinosissima III, Trifolium medium I, Chaerophyllum hirsutum III, Picris hieracioides II, Arabis hirsuta III, Orchis militaris III, Campanula glomerata III, Orchis ustulata I, Coeloglossum viride II. Localidades: 1. Jaén. Siles. Las Acebeas. Cerca de la casa forestal. 30SWH3641. 2. Jaén. Siles. Las Acebeas. Avellanar próximo a la carretera. 30SWH3741. 3. Jaén. Siles. Las Acebeas. Curva pronunciada del carril a la casa forestal. 30SWH3641. 4. Albacete. Riópar. Lago de las Truchas. 30SWH4957. 5. Albacete. Riópar. Calar del Mundo. Avellanar de los Chorros. 30SWH4956. 6. Teruel. Estudio de la vegetación y fl órula del Macizo de Gúdar y Javalambre. Cuadro sintético original de Astrantio majoris - Coryletum avellanae tomada de Rivas-Goday & Borja (1961: 32). 7. Jaén Sierras de Cazorla-Segura. Cuadro sintético original de Geo-Coryletum avellanae tomada de Valle & al. (1986: 573). 8. Albacete. Macizo del Calar del Mundo y otras Sierras del sur de Albacete. Cuadro sintético de Geo urbani- Coryletum avellanae tomada de López Vélez (1996: 322). Are: areniscas, Arc: arcillas, Marg: margas. * Especie sin índices en su cuadro original (Rivas Goday & Borja, 1961). Cuadro 1. Continuación. 401 Lagascalia 30, 2010 desarrolla en el piso supramediterráneo subhúmedo-húmedo, sobre suelos arenosos tanto silíceos como básicos, al borde de cursos de agua permanente en orientaciones norte de barrancos. Dinámicamente, constituiría la cabecera de una faciación más mesófi ta de la serie edafohidrófi la Geo-Coryleto avellanae sigmetum y presenta en su sotobosque pastizales esciohumícolas de Ranunculo adunci-Geranietum sylvatici Ríos & Alcaraz in Rivas-Martínez & al., 2002. Daphno latifoliae-Aceretum granatensis Rivas-Martínez 1965 coryletosum avellanae Pavón & Pérez Latorre subass. nova [Cuadro 2, holotypus inv. nº 4] Diagnosis. Acerales con avellanos con distribución en los subsectores Alcaracense y Cazorlense que representan el tránsito bioclimático-geográfi co desde los bosques edafóhidrófi los de avellanos a los bosques climatófi los de arces y serbales (Aceri-Quercion fagineae, Quercetalia pubescentis, Querco-Fagetea). La especie diferencial es Corylus avellana junto a Viola riviniana y Sorbus torminalis. En estos enclaves, puntualmente pueden aparecer especies de gran interés como Betula fontqueri y Ulmus glabra. Otra serie de especies de estas subasociación ligadas a ambientes más mesófi los están ausentes del Daphno- Aceretum typicum. Se trata de una comunidad climatófi la que bioclimáticamente ocupa el piso supramediterráneo subhúmedo-húmedo sobre suelos básicos procedentes de calizas y margas, en barrancos encajados con orientaciones norte. Dinámicamente podría constituir la cabecera de una faciación más mesófi ta de la serie Daphno-Acereto granatensis sigmetum en la Sierra de Cazorla. Una faciación similar, geovicariante, se da en el sector Almijaro-Granatense (Sierra de Almijara, Granada), donde el aceral de Daphno-Aceretum granatensis se enriquece en este caso con Frangula alnus subsp. alnus en barrancos encajados y orientados al norte (Pérez Latorre & al., 2004). La situación de estas formaciones vegetales relícticas en zonas donde el clima actual no sólo impide su expansión sino que más bien favorece su desaparición, y la escasez de las zonas microclimáticas de las que dependen, hace que el grado de amenaza de este tipo de asociaciones sea muy alto. Si a esto añadimos el riesgo de la acción humana en estos territorios, consideramos muy necesaria la declaración prioritaria de estos ecosistemas como hábitat de protección especial (Directiva 92/43UE). El número de especies protegidas y/o amenazadas en estos ecosistemas es considerable, al menos en Andalucía (Cabezudo & Talavera, 2005; Blanca & al., 2009) y se trata de un contingente de plantas que por sus requerimientos ambientales y ecológicos son extremadamente frágiles a los más sutiles cambios en sus áreas de supervivencia. Estos ecosistemas dada su rareza en el sur de España, tienen un altísimo valor biológico y paleobotánico y precisan unas fi guras de protección y seguimiento que aseguren su conservación a largo plazo.