El género Bromus L. (Poceae) en la flora ibérica: notas críticas

Acta Botanica Malacitana 48 (2023) DOI: https://doi.org/10.24310/abm.v48i.16220 Artículo El género Bromus L. (Poceae) en la flora ibérica y balear: notas críticas Carlos Romero-Zarco Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla (España) Correspondencia C. Romero-Zarco E-mail: [email protected] Recibido: 17 febrero 2023 Aceptado: 21 marzo 2013 Publicado on-line: 26 junio 2023 Editado por: Antonio Galán de Mera Resumen Sobre la base del estudio de material de herbario, se aportan datos taxonómicos, nomenclaturales y corológicos de interés para doce especies del género Bromus (Poaceae) de la flora íbero-balear. Se ponen de manifiesto algunos errores apreciados en el capítulo correspondiente de Flora iberica vol. 19(2) en relación con la distribución de los taxones y se discute el tratamiento taxonómico adoptado en algunas de las especies. Se desestima la presencia de B. alopecuros Poir. en la Península y se admite en su lugar la presencia de B. carolihenrici Greuter en Portugal. Se designa un nuevo lectotipo para Bromus intermedius subsp. divaricatus Bonnier & Layens. Palabras clave: Bromus, Poaceae, taxonomía, nomenclatura, flora íbero-balear. Abstract The genus Bromus L. (Poaceae) in the Ibero-Balearic flora: critical notes. Based on the study of herbarium material, taxonomic, nomenclatural, and chorological data of interest for twelve species of the genus Bromus (Poaceae) in the Ibero-Balearic flora are provided. Regarding the distribution of these taxa, some errors appreciated in the corresponding chapter of Flora iberica vol. 19(2) are revealed. The taxonomic treatment adopted in some of the species are discussed. The presence of B. alopecuros Poir. is dismissed in the Peninsula and the presence of B. caroli-henrici Greuter in Portugal is admitted instead. A new lectotype for Bromus intermedius subsp. divaricatus Bonnier & Layens is designated. Key words: Bromus, Poaceae, taxonomy, nomenclature, Ibero-Balearic flora. Introducción El género Bromus L. es uno de los más nutridos y complejos de las gramíneas, ocupando con sus 165 especies el duodécimo puesto de la familia en la flora mundial (Soreng et al., 2022). En la Península Ibérica e Islas Baleares, se admite la presencia de 27 especies (Acedo & Llamas, 2021), siendo el segundo género en número de especies en dicho territorio, solo superado por las 59 especies de Festuca L. (Devesa et al., 2020). Hasta la fecha, los intentos de separar como géneros independientes los subgéneros o secciones tradicionalmente reconocidos, no han tenido el respaldo de los estudios de filogenia molecular, por lo que el género ha sido reconocido en su integridad en la reciente clasificación de la familia de Soreng et al. (op. cit.), quienes incluyen en sinonimia nombres genéricos que han sido reconocidos en algunas floras mediterráneas, como Anisantha K. Koch, Boissiera Steud., Bromopsis (Dumort.) Fourr., Ceratochloa P. Beauv. y Nevskiella V.I. Krecz. & Vved. Habiendo transcurrido ya más de un año desde la publicación del volumen 19(2) de la obra Flora iberica, colofón de un largo y colosal proyecto de investigación al que muchos hemos dedicado buena parte de nuestras carreras, es hora de dar por terminado ese período de gracia que se suele conceder a obras de tal calibre y adoptar una actitud más crítica, lo que afrontamos para subsanar posibles carencias y errores, inevitables en este tipo de obras corales. Tanto en ese volumen, como en el anterior 19(1), se tratan importantes géneros de la familia Poaceae en los cuales los responsables de su redacción y edición nos hemos enfrentado a multitud de problemas, la mayoría de ellos de índole taxonómica y con frecuencia de difícil solución. Sin entrar en detalles engorrosos, algunos de los géneros fueron asignados a investigadores que tenían experiencia 14 . 14-30 Acta Botanica Malacitana 48 (2023) previa en ellos. Otros, sin embargo, fueron realizados por investigadores noveles, normalmente en colaboración con editores de la obra. En el primer caso, la tentación de adaptar viejos tratamientos al nuevo formato era fuerte, aunque no fuera recomendable para mantener la calidad general de la obra. La estrategia opuesta, la de apostar por un estudio original, basado en nuevas investigaciones y en abundante trabajo de campo, sin desprecio de lo mucho hecho anteriormente, tiene un buen ejemplo en el género Festuca L., sin duda el más extenso y difícil de la familia en nuestras latitudes. En el caso del género Bromus, con numerosas especies y varios grupos complejos, el tratamiento publicado en el volumen 19(2) de la obra carece, a mi entender, de las virtudes que he destacado en el caso de Festuca, ya que reproduce, con escasos cambios, una monografía anterior (Acedo & Llamas, 1999). La edición de este género le correspondió al subproyecto dirigido por el Dr. Enrique Rico en la Universidad de Salamanca, a quien hay que agradecer un largo y difícil proceso para adaptar los conocimientos previos de los expertos a las exigencias editoriales de la obra. La premura de tiempo hizo imposible una segunda ronda de revisiones en este volumen, y los demás editores poco o nada pudimos hacer para resolver las dudas que suscitaron los manuscritos, ya entregados a imprenta. El objetivo de estas notas es tratar de aclarar, en la medida de lo posible, algunas de estas dudas en el caso concreto de la síntesis del género Bromus (Acedo & Llamas, 2021), poniendo el foco en algunas de las novedades que contienen con respecto a la flora andaluza (Talavera, 1987; Salinas, 2011; Cueto et al., 2018) y en los taxones descritos en las últimas décadas para el ámbito geográfico íbero-balear. Material y métodos Los herbarios consultados se abrevian en el texto según Thiers (2022). Para analizar los caracteres y la distribución de las especies menos conocidas, se ha empezado este estudio por la revisión de la totalidad de la colección de Bromus del Herbario de la Universidad de Sevilla (SEV). Este abundante material fue estudiado en los años 70 y 80 del pasado siglo por el Dr. S. Talavera, quien falleció en 2021, poco tiempo antes de la publicación del segundo tomo del volumen 19 de Flora iberica, obra a la que dedicó buena parte de su carrera (Romero Zarco, 2022). En marzo de 2021, en su última carta como asesor de la familia Gramineae, alertó de algunas discrepancias con el borrador del género Bromus, lo que en buena parte ha motivado estas notas. Para completar la información que ofrece el material de SEV, se han estudiado pliegos seleccionados de otros herbarios, como JACA, LEB, LISI, MA, MGC y SALA, así como material fotográfico de otros herbarios en casos concretos. En la nomenclatura, el signo de identidad matemática ( ≡) se usa para indicar sinonimia nomenclatural y el de igualdad (=) para la sinonimia taxonómica. Un simple guión (–) antecede a los nombres inválidos o mal aplicados. La interrogación (?) precede a algún nombre sobre cuyo estatus no se tiene aún una opinión firme. Las fotografías de los detalles de las espiguillas se han realizado con un microscopio estereoscópico Leica MZ 12.5 en el Servicio de Herbario de la Universidad de Sevilla. En los resultados, las especies tratadas se agrupan por subgéneros, y dentro de cada uno se relacionan por orden alfabético para mayor comodidad. Resultados y discusión I. Subg. Bromus B. alopecuros Poir., Voy. Barbarie 2, 100 (1789) versus B. caroli-henrici Greuter in Ann. Naturhist. Mus. Wien 75, 83 (1972) Ambas especies tienen su área de distribución principalmente en el Mediterráneo oriental y N de África, y son muy parecidas a la más común B. lanceolatus Roth, de la cual se diferencian principalmente por sus inflorescencias espiciformes, con ramas y pedúnculos muy cortos —hasta 5 mm, según se indica en las claves de Flora iberica para B. alopecuros y 3-10 mm para B. caroli-henrici en la descripción original—. No obstante, de acuerdo con Portal (1995), habría diferencias más importantes, cuales son la gluma superior aristulada en B. alopecuros —muy aguda en B. caroli-henrici y obtusa en B. lanceolatus— y las proporciones de los lemas, que en las especies orientales son bastante alargados, con una longitud c. 5 veces la anchura, comparados con los lemas de B. lanceolatus, cuya longitud es de 3-4 veces la anchura. Greuter (1972) destaca también los lemas bífidos o algo biaristulados de su especie, frente a los lemas bidentados de B. alopecuros. En relación con este carácter, discute la posible relación de la especie con B. lanceolatus subsp. biaristulatus Maire [in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N., 33(4), 98 (1942)], descrita de Cirenaica (Libia), pero no se pronuncia claramente sobre el estatus de la estirpe líbica por falta de materiales adecuados. Quien sí se pronunció al respecto fue Scholz (1974), quien subordinó la subespecie descrita por Maire a la especie de Greuter: B. carolihenrici subsp. biaristulatus (Maire) H. Scholz. En el herbario de la Universidad de Sevilla (SEV) se conservan cuatro pliegos identificados inicialmente como B. alopecuros y confirmados mediante etiquetas de revisión por Acedo & Llamas en octubre de 2020. Uno procede de Sicilia, Monte San Giuliano, 31-V-1990, OPTIMA Iter Mediterraneum III, Raimondo et al. (SEV 270090). Contiene plantas de escaso desarrollo, con panículas racemiformes que por las proporciones de los lemas (aprox. 14  5,6 mm) y la anchura de las espiguillas (5-6 mm), se identifican con seguridad con B. lanceolatus. Los otros tres pliegos, procedentes de Israel, donde 15 C. Romero-Zarco El género Bromus L. (Poceae) en la flora ibérica y balear: notas críticas fueron recolectados durante el "2nd Iter Mediterraneum of OPTIMA" (SEV 233099; 233100; 233117); se identifican con B. caroli-henrici, siguiendo las claves e indicaciones de Greuter (1972) y Portal (1995). Esta especie ha sido subordinada a B. alopecuros como subespecie por Smith (1978), sin embargo, la filogenia molecular del grupo (Nasiri et al., 2022) apoya su independencia como especie. La presencia de B. alopecuros en la Península fue indicada por primera vez para Portugal por Acedo & Llamas (1994) basándose en tres pliegos del herbario de la Universidad de Lisboa (LISI) correspondientes a las regiones históricas Algarve, Beira Litoral y Estremadura. Posteriormente (Acedo et al., 2011), se indicó su presencia en Zaragoza como novedad para la flora española y, más recientemente (Acedo & Llamas, 2021), se han añadido provincias de Andalucía (Cádiz y Sevilla) sobre la base de pliegos estudiados, y se menciona con dudas una referencia bibliográfica para Murcia. Los tres pliegos de Portugal citados en la primera publicación han podido ser estudiados con detalle: Algarve. "LISI s/n Alcoutim, Alamo. Rio Guadiana". Corresponde al pliego numerado posteriormente como 51403-1999. Contiene dos ejemplares con panículas cortas y densas, ambas con dos espiguillas en el nudo inferior, una cortamente pedunculada (3 mm) y la otra con pedúnculo de 8-10 mm; espiguillas de 18-25 mm. Está determinado originalmente como B. lanceolatus var. lanuginosus (Poir.) Cosson & Durieu y lleva etiqueta de revisión de C. Acedo de fecha 16-III-1993 como B. alopecuros. Uno de los ejemplares debe corresponder a la ilustración publicada por Acedo & Llamas (1994: 206), salvo que en esta no se ha representado el pedúnculo más largo que sí se observa en el pliego. Las características de las espiguillas y la forma de la panícula permiten identificar este ejemplar con B. caroli-henrici. Beira Litoral. "LISI 1411 Beira Litoral Alvaiazere: W da localidade de Bofinho". Corresponde al pliego numerado posteriormente como 51575-1999. Contiene lo que aparenta ser un solo ejemplar ramificado en la base, con 3 panículas densas y espiguillas de 14-18 mm; los lemas miden 7,5-8,5  2,5-2,6 mm y son oblanceolados, con arista inserta a 1,3-1,5 mm del ápice, ligeramente curvada, y anteras c. 0,5 mm. Se identifica con facilidad con B. hordeaceus L. y, con alguna incertidumbre, con la subsp. divaricatus (Bonnier & Layens) Kerguélen. La identificación original es B. mollis L. y una etiqueta anónima de 1976 lo revisa como B. hodeaceus subsp. hordeaceus. Lleva etiqueta de revisión de C. Acedo como B. alopecuros, de fecha 17-XI-1993. Estremadura. "LISI s/n Estremadura. Cadaval- Junceira. A 1 km de la vila, Montejunto". Corresponde al pliego numerado posteriormente como 51402-1999. Contiene un ejemplar con panícula densa, interrumpida cerca de la base, con espiguillas hasta de 19 mm, gluma inferior 7,5 mm, estrechamente triangular, la superior de 10 mm, triangularlanceolada, ambas con nervios muy manifiestos; contiene flores estériles o con anteras de c. 1 mm, aparentemente vacías; lemas c 11  3 mm, elípticolanceolados, con arista de 10-12 mm, casi recta o algo curvada, inserta aproximadamente a 2,5 mm del ápice. Está determinado originalmente como B. mollis y revisado por Amaral Franco & Rocha Afonso en 1976 como B. hodeaceus subsp. molliformis (J. Lloyd ex Billot) Maire & Weiller y lleva etiqueta de revisión de C. Acedo como B. alopecuros (16-III-1993). La forma y posición de las aristas no conviene ni a B. alopecuros ni a B. caroli-henrici. Podría tratarse de un híbrido de B. hordeaceus y B. lanceolatus. Por otra parte, algunos de los testimonios para el territorio español han podido ser estudiados y ninguno de ellos se identifica con B. alopecuros: Cádiz. Algodonales. Sierra de Ljar, TF 8686, 800 m.s.m., 17-VI-1983, A. Aparicio & J. Blázquez (SEV 203757, sub B. lanceolatus). Lleva dos etiquetas de revisión: 1) Bromus alopecuros, firmada por H. Scholz en 2004, y 2) etiqueta de confirmación de Acedo & Llamas de 2020. Contiene panículas escasamente desarrolladas en las que se puede apreciar un pedúnculo basal de c. 8 mm. Esta planta es muy diferente del material de B. caroli-henrici procedente de Israel y se identifica fácilmente con B. lanceolatus por la forma y proporciones de espiguillas y lemas. Murcia. No ha sido posible encontrar la referencia bibliográfica de su posible presencia en Murcia. Según E. Rico (comunicación personal, 2022), está basada en el pliego MA 719137 "Murcia in collibus et arvis Regni Murcia". El pliego en cuestión, contiene material de Rostraria cristata (L.) Tzvelev (revisión de Carlos Aedo, 2019), con fotocopia de la etiqueta original del Herbarium Guirao, donde figura el nombre Koeleria phleoides Pers. y el sinónimo en desuso Bromus alopecuroides Lag. Es evidente que este material no fue estudiado por los expertos, pero lo recogieron de alguna base de datos y lo asignaron a B. alopecuroides Poir., nombre éste que sí parece ser sinónimo de B. alopecuros. Pueden consultarse los detalles en el siguiente registro de GBIF: https://www.gbif.org/es/occurrence/1936636316, donde está catalogado por error como "Bromus alopecuroides Poir.". Sevilla. Entre Ecija y Puente Genil, Finca El Sotillo, km 26, margen del Genil, UG2654, 03-IV-1986, C. López & C. Romero 50/86 (SEV 203654 sub B. lanceolatus, det.: C. Romero). Incluye una etiqueta de revisión como B. alopecuros firmada por H. Scholz en 2004 y otra de confirmación de B. alopecuros de Acedo & Llamas, de 2020. Contiene inflorescencias inmaduras y secas, con un pedúnculo inferior c. 10 mm; las aristas están muy recurvadas por efecto de la desecación precoz. En mi opinión se trata de ejemplares mal desarrollados de B. lanceolatus. Zaragoza. Zaragoza, claros entre cañizares de Arundo donax, 200 m, 30T XM 7716, 30-V-1995, S. Pyke (MA 569933 sub Bromus scoparius, ex JACA 669995); revisado por C. Acedo 27-XI-2009 como B. alopecuros. Hay dos tallos, uno con inflorescencia no bien desarrollada, espiciforme, y el otro con 16 Acta Botanica Malacitana 48 (2023) panícula compuesta con ramas inferiores hasta de 15-22 mm y pedúnculos hasta 5-10 mm en los nudos inferiores; espiguillas 5-6 mm de anchura, y lemas c. 10,5  4 mm. Lo he revisado como B. lanceolatus. Zaragoza, entre Actur y Picarral, herbazales subnitrófilos, 200 m, 30T XM 7616, 30-V-1995, S. Pyke (JACA 759495 sub Bromus scoparius); revisado por C. Acedo 13-XI-2009 como B. alopecuros. El pliego contiene dos plantas de B. lanceolatus con panículas muy maduras, con pedúnculos hasta de 15 mm, y está citado erróneamente por Acedo et al. (2011) con el número JACA 102086, que corresponde a otro de Cerdeña que sí es B. alopecuros. De acuerdo con estas observaciones, consideramos que queda descartada la presencia de B. alopecuros en la Península ibérica, y que existe al menos un ejemplar identificado como B. caroli-henrici subsp. caroli-henrici cuya presencia en Portugal debe considerarse, por el momento, como adventicia, tal como afirman Amaral Franco & Rocha Afonso (1998, sub. B. alopecuros): "posivelmente introduzido com trigos italianos". En Italia no está citada (tal vez esté confundida con B. alopecuros), pero sí en Francia, donde Portal (1995) la indica como "adventive fugace probable dans les zones portuaries du midi (d'après M. Kerguélen)". B. arvensis L., Sp. Pl. 77 (1753) Especie ruderal y arvense muy extendida por Europa y relativamente frecuente en el centro y N de España, pero desconocida en Andalucía (Cueto et al., 2018). Sin embargo, en Flora iberica se indica su presencia en dos provincias andaluzas, Almería y Cádiz, cuyos testimonios, según información remitida por E. Rico, son los siguientes: Almería. Sierra de Gador. Fondón, Llanos de Boliches, 1650 m, 18-VI-1988, B. Valdés et al., It 845/88 (SEV 203645 sub. B. japonicus Thunb.). Le falta etiqueta de revisión de Acedo & Llamas, pero sería el único testimonio para la provincia. Lo más inquietante es que el mismo pliego está recogido también en los testimonios de B. intermedius Guss. (E. Rico, comunicación personal, 2022). Tiene etiqueta de revisión de H. Scholz (firmada en 2004) como B. intermedius. El pliego contiene numerosas plantas pequeñas, con panículas cortas (3-5 espiguillas) y muy maduras; arista de base aplanada, inserta a 1,5 mm del ápice, ligeramente curvada en la base y divaricada; lema con nervios visibles, papirácea; anteras c. 1 mm. El estado del material dificulta su identificación, pero no se parece en nada al material de B. arvensis del N de España y sí a otros ejemplares de B. intermedius de la misma provincia. Por consiguiente, confirmamos la revisión de H. Scholz y descartamos la presencia de B. arvensis en Almería. Otros materiales ibéricos determinados como B. japonicus han resultado ser B. arvensis (Acedo & Llamas, 2021, en observaciones) y de ahí venga tal vez el error de la doble asignación, ya que el pliego está actualmente registrado en GBIF (2022) como B. japonicus. Cádiz. Bromus / Racemosus [¿scripsit Lagasca?] y verticillatus / Cav // Cadin [?] C [¿scripsit C. Boutelou?] (MA 156163). Interpretado en la etiqueta moderna como Cádiz, leg.: Lagasca. Según F.J. Salgueiro, conservador del Herbario de la Universidad de Sevilla (comunicación personal), hay dos letras distintas en la etiqueta original. Contiene una panícula robusta de B. arvensis en estado fenológico temprano, muy parecida a la de las plantas de Huesca observadas en el herbario SEV. La interpretación de la etiqueta es confusa. En cualquier caso, no hay ninguna noticia de la presencia de la especie en Cádiz ni se ha recolectado posteriormente allí. A la vista de tan controvertidos testimonios, no sería conveniente incluir esta especie en la checklist de la flora andaluza, al menos mientras no aparezcan nuevas y mejores pruebas. Fuera de la mitad NE peninsular, donde es más frecuente, hay otras referencias que deben aclararse. La cita albacetense de Martínez-Sánchez & Herranz Sanz (1995) fue corregida por Sánchez Gómez et al. (2016), quienes identificaron el material citado como Bromus diandrus Roth, especie bien diferente, por cierto. Aunque en la síntesis de Flora iberica (Acedo & Llamas, 2021) se recoge la cita de Knoche (1921) para Menorca, ésta ya fue desestimada por Duvigneaud (1979). B. hordeaceus L., Sp. Pl. 77 (1753), sensu lato En esta especie se incluyen varios posibles taxones cuya delimitación se basa en el mayor o menor desarrollo de la inflorescencia, la longitud de sus ramas y pedúnculos, la forma de la arista en la madurez, el tamaño y forma de los lemas, etc., lo que ha generado una historia taxonómica muy compleja (v. g. Scholz, 2008; Acedo & Llamas, 2019). Las identificaciones erróneas y los problemas de tipificación han contribuido a la falta de un consenso general sobre la validez, la delimitación y la nomenclatura de dichas entidades. Se analizan a continuación las principales propuestas que pueden tener relación con nuestra flora: 1. Bromus hordeaceus L., Sp. Pl., 77 (1753) subsp. hordeaceus = B. mollis L., Sp. Pl. ed. 2., 112 (1762) = B. cabrerensis Acedo & Llamas in Willdenowia, 27, 48 (1997) = B. nervosus Acedo & Llamas in Willdenowia, 27, 50 (1997) = B. nervosus var. glabrescens F.M. Vázquez in Folia Botanica Extremadurensis, 2, 16 (2008) ? B. hordeaceus subsp. longipedicellatus Spalton in Watsonia 23, 530 (2001) En el tratamiento de Flora iberica (Acedo & Llamas, 2021), se describe la panícula de la especie como: "± densa y contrada, homognea... ramas de tamao variable, las primarias mucho ms cortas que las espiguillas", y en la subespecie hordeaceus se añade: "no muy densa". Por el contrario, en la clave de Scholz (2008) se llega a la subsp. hordeaceus por 17 C. Romero-Zarco El género Bromus L. (Poceae) en la flora ibérica y balear: notas críticas "Rispe locker, hrchenstiele so lang wie oder lnger als die hrchen" (panícula laxa, pedicelos tan largos o más largos que las espiguillas). ¿Puede el tipo de la especie resolver esta diferencia de criterio? Según Smith (2000) el único material original es la figura titulada "Gramen avenaceum pratense, gluma breviore squamosa et villosa" de Morisone (1699, vol. 3, sect. 8, tab. 7, fig. 18) y, como es usual en estos casos, designó como epitipo el pliego nº 93.7 del herbario LINN. El epitipo (The Linnean Collections, 2022) es una planta pequeña y multicaule que corresponde sin dudas al concepto tradicional de la especie, pero con inflorescencias escasamente desarrolladas que no permiten resolver la controversia. La figura de Morisone (loc. cit.) muestra una inflorescencia laxa con algunas ramas inferiores claramente más largas que las espiguillas, que son pelosas y llevan aristas rectas. Teniendo en cuenta a la vez lectotipo y epitipo, se concluye que el criterio de Scholz parece más acertado que el de Acedo & Llamas. Enlace al epitipo: https://linnean-online.org/1193/#?s=0&cv=0&z=- 0.1556%2C0%2C1.3113%2C1.2299&r=0 Más clara parece la interpretación de B. mollis L., cuyo lectotipo (LINN 93.6, cf. Smith, op. cit.) contiene dos panículas bien desarrolladas y relativamente laxas dentro de la variabilidad de la especie. Enlace al lectotipo: https://linnean-online.org/1192/#?s=0&cv=0&z=- 0.1556%2C0%2C1.3113%2C1.2299 2. B. hordeaceus subsp. divaricatus (Bonnier & Layens) Kerguélen in Bull. Soc. Échange Pl. Vasc. Eur. Occid. Bassin Médit., 18, 27 (1981) ≡ B. molliformis J. Lloyd ex Billot, Fl. Gall. & Germ. 2, 14 (1854) ≡ B. intermedius subsp. divaricatus Bonnier & Layens, Tabl. Syn. Pl. Vasc. France 369 (1894) – B. molliformis J. Lloyd (1844, 315), Fl. Loire-Inf. 315 (1844), nom. inval. (provisional) – B. hordeaceus subsp. molliformis Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 3, 255 (1955), comb. inval. (art. 41.5) En los tratamientos taxonómicos de Acedo & Llamas (1999, 2021) se admiten solo dos subespecies para el territorio peninsular. La subespecie típica se asocia a las plantas con espiguillas relativamente menores, de 10-15(20) mm, aristas rectas, insertas a 0,5-1(2) mm del pice del lema. Esta sería la subespecie más común en ambientes ruderales. Para las plantas con espiguillas mayores, de 15-20(25) mm, y aristas algo divaricadas en la madurez, insertas a (1)1,2-2 mm del pice del lema, aceptan el nombre propuesto por Kerguélen (1981): B. hordeaceus subsp. divaricatus (Bonnier & Layens) Kerguélen. El basiónimo de este nombre fue atribuido por Bonnier & Layens a J. Lloyd y publicado inicialmente como subespecie de B. intermedius Guss., motivo por el cual había pasado desapercibido para los autores anteriores a Kerguélen, quienes usaron otro nombre basado en B. molliformis J. Lloyd, validado por Billot (1854, 297-298). J. Lloyd (loc. cit.) propuso su nombre bajo el epígrafe "Bromus divaricatus Rhode? DC.", al constatar que sus plantas no respondían exactamente a la misma descripción. Y con razón, ya que B. divaricatus Rhode ex Loisel. es sinónimo de B. lanceolatus Roth. (cf. Kerguélen, 1998-2002). En varios trabajos florísticos (v.gr., Smith, 1980; Portal, 1995) se ha usado para esta subespecie la combinación B. hordeaceus subsp. molliformis (J. Lloyd ex Billot) Maire & Weiller (1955, 255). En su formulación original, esta combinación se publicó como "Bromus hordeaceus subsp. molliformis (J. Lloyd) Maire & Weiller" que sería inválida por la ausencia de referencia completa y directa a un basiónimo válido (Kerguélen, 1981; Acedo & Llamas, 2019; Tropicos, 2023). No está claro si aquí es o no de aplicación el artículo 41.6 del ICB ("...errors in the citation of the basionym or replaced synonym, including incorrect author citation...") en cuyo caso, la combinación de Maire & Weiller sí sería válida corrigiendo la autoría del basiónimo. En cualquier caso, el epíteto divaricatus tendría prioridad sobre el epíteto molliformis en el rango subespecífico. Con el fin de tipificar B. intermedius subsp. divaricatus, Acedo & Llamas (2019) buscaron sin éxito el material original de J. Lloyd en NTM, donde debería estar su herbario según Stafleu & Cowan (1981), ya que Bonnier & Layens hacen referencia a "Bromus divaricatus Lloyd. [sic]". En ausencia de otro material original, designaron como lectotipo la figura que acompaña al nombre, señalada con la letra "D" en la tabla sinóptica de la página 369, y como epitipo material recolectado e identificado por J. Lloyd en 1864 (BM001067302). Sin embargo, Portal (2004) había declarado previamente: "...avoir examin le matriel authentique de Lloyd, dpos au Muse Botanique de la ville d’Angers...", en referencia al herbario ANG, anteriormente conocido como Herbario Lloyd (Thiers, 2022). Es evidente que no se buscó el material original en el lugar adecuado. Según Portal (2004) se trata de plantas con panícula ovada, densa y con aristas algo divaricadas, con la base aplanada y de c. 0,2 mm de anchura. Dado que la figura de Bonnier & Layens es anodina y que al parecer no se conoce la existencia de material original de estos autores (Stafleu & Cowan, 1976, 1979), consideramos conveniente proceder a reemplazar la lectotipificación anterior por otra basada en un buen ejemplar de la colección original de J. Lloyd. El artículo 9.12 del código vigente (Turland et al., 2018), establece la prioridad de un sintipo sobre cualquier ilustración. Entendemos que la mención de "Bromus divaricatus Lloyd." [sic] que hacen Bonnier & Layens otorga la condición de sintipo al material utilizado por J. Lloyd en su descripción. Por tanto, la lectotipificación de Acedo & Llamas no se beneficia de la prioridad que se establece en el art. 9.19 y debe ser reemplazada. Bromus intermedius subsp. divaricatus Bonnier & Layens, Tabl. Syn. Pl. Vasc. France 369 (1894). Indicación locotípica [Bromus divaricatus sensu J. Lloyd, Fl. Loire-Inf. 315 (1844)]: "c. de Prefail, à 18 Acta Botanica Malacitana 48 (2023) Pornic; Saint Michel, Saint Brevin, Chamoulin, Mesquer". Lectotipo (designado aquí): "Bromus molliformis Nob. // Sables maritimis // Pornic // June 7. 1840." [scripsit J. Lloyd], ANG s/n, foto! (Figura 1). El Dr. Th. Rouillard nos ha proporcionado imágenes digitales de los materiales originales de la colección de J. Lloyd (ANG) recolectados antes de 1844 en el departamento Loire-Atlantique (antes Loira inferior). Todas las plantas son similares y responden a la descripción de J. Lloyd, pero solo el pliego designado como lectotipo pertenece a una de las localidades del protólogo. Scholz (2008) admite seis subespecies de B. hordeaceus para el centro de Europa, entre las cuales no incluye la subsp. molliformis, que considera de distribución exclusivamente occidental. Afirma que B. hordeaceus subsp. divaricatus debe considerarse un sinónimo de B. intermedius Guss., y no debe usarse en lugar de B. molliformis, opinión favorecida por la ambigüedad de la figura de Bonnier & Layens. Sin embargo, la morfología de la panícula de las plantas de J. Lloyd no corresponde en absoluto a la especie de Gussone, cuyas espiguillas son netamente pedunculadas y conforman una panícula abierta. 3. B. cabrerensis Acedo & Llamas in Willdenowia, 27, 48 (1997) En el único pliego de esta especie que hemos podido estudiar (LEB 82295), procedente de la localidad clásica y determinado por C. Acedo, las espiguillas miden 12-14 mm y los lemas de las flores basales c. 7 mm. El pliego contiene dos tallos fértiles de 66 y 67 cm (incluyendo las panículas, de c. 8 cm), lo que estaría en el límite inferior absoluto que se indica para la especie —"(65)85-120 cm"—; sin embargo, una de las panículas tiene cerca de 20 espiguillas y la otra unas 40, lo que queda lejos de las "(50)70-130 espiguillas" que se declaran en la descripción y en la clave; las anteras miden 1-1,5 mm —"2-2,5 mm", se lee en la descripción—. Este ejemplar, recolectado en una zona húmeda y nitrificada, no difiere sustancialmente de otros ejemplares robustos de B. hordeaceus sensu lato. Por otra parte, tanto los lemas más pequeños (7 mm) como los mayores (11,5 mm) de estos taxones entran dentro de la variabilidad de los lemas en B. hordeaceus sensu lato. Además, en fotografías del holotipo (LEB 52595) e isotipos (LEB 44587; 52578; 52579) de B. cabrerensis observadas en Global Plants (2022), se aprecian espiguillas de 14-15 mm. Teniendo en cuenta la escasez de las poblaciones y su situación geográfica, cabe interpretar estas plantas como formas robustas favorecidas por condiciones ambientales favorables. Por tanto, B. cabrerensis, del cual ni siquiera conocemos su número cromosómico tras 26 años de su descripción, debe incluirse en la sinonimia de la subespecie típica mientras no se aporten mejores evidencias. 4. B. nervosus Acedo & Llamas in Willdenowia, 27, 50 (1997) Se trata de una presunta especie del complejo de B. hordeaceus caracterizada por ciertos detalles morfológicos que en las claves de Flora iberica se resumen así: —Glumas estrechamente triangulares, la inferior 8-9 mm, la superior 9,5-10,5 mm; lema estrechamente rmbico B. nervosus —Glumas de lanceoladas a ovadas, la inferior 4-7 mm, la superior 4,5-8,5 mm; lema lanceolado, oblanceolado, obovado-subrmbico o elptico [otras especies del grupo de B. hordeaceus]. Hasta el momento, solo se ha estudiado uno de los testimonios revisado por C. Acedo el 7-V-2010 como B. nervosus, el pliego MA 13930, procedente de Alto Alentejo, entre Redondo y Reguengos [de Monsaraz], maio 1909, Dr. Palinha e F. Mendes, localidad muy próxima a la del holotipo (Reguengos de Monsaraz), que se atribuye erróneamente a Figura 1. Panícula y una espiguilla del lectotipo de Bromus hordeaceus subsp. divaricatus (Bonnier & Layens) Kerguélen. Francia: departamento de Loira Atlántico, Pornic, arenas marítimas, 7-VI-1840 [J. Lloyd], ANG s/n. Fotos: Gaëlle Doitteau, © Muséum Angers. Figure 1. Panicle and a spikelet of the lectotype of Bromus hordeaceus subsp. divaricatus (Bonnier & Layens) Kerguélen. France: Loire-Atlantique department, Pornic, maritime sands, 7-VI-1840 [J. Lloyd], ANG s/n. Photos: Gaëlle Doitteau, © Muséum Angers. 19 C. Romero-Zarco El género Bromus L. (Poceae) en la flora ibérica y balear: notas críticas Estremadura en la publicación original y en la lista de testimonios de Flora iberica. Presenta gluma inferior de 6,5-7 mm, con 5 nervios, la superior 7,5-8 mm, con 7 nervios, datos que no coinciden con los indicados en la clave ni con la nervadura de las glumas que indica la descripción, que sería de 3 nervios en la gluma inferior y de 5 en la superior. El lema de la flor basal mide c. 8,5 mm, muy lejos de los "11-13 mm" indicados para la especie en la descripción original y en la de Flora iberica (Acedo & Llamas, op. cit.). Se trata de un ejemplar algo inmaduro de B. hordeaceus sensu lato. Además de las medidas indicadas, se destaca en la descripción de la especie la fuerte nervadura de tallos, glumas y lemas, caracteres que tampoco se aprecian en el pliego estudiado. Al parecer hay otros testimonios para el Alto y el Bajo Alentejo en el herbario LEB, pero no están registrados en su base de datos ni se ha podido localizar el material. La validez de esta especie debe ponerse en cuarentena mientras no se haga un estudio detallado del tipo y de la población locotípica. 5. Bromus hordeaceus subsp. mediterraneus (H. Scholz & F.M. Vázquez) H. Scholz in Kochia, 3, 10 (2008) Según Scholz (2008) las plantas con panículas densas y lemas con aristas algo divaricadas en la madurez, descritas y representadas por Portal (1995: 92-93; 2004: 20-21, 28) como B. hordeaceus subsp. divaricatus o B. hordeaceus subsp. mollifomis, pertenecen a otro taxón propiamente mediterráneo, descrito, de forma un tanto irregular, como "Bromus molliformis subsp. mediterraneus (H. Scholz) H. Scholz & F.M Vzquez comb. nov. (Bas.: Bromus hordeaceus subsp. mediterraneus H. Scholz in Kochia 3: ¿? (2008)" (Vázquez & Scholz, IV, 2008). Nótese que el nombre se propone como combinación, no como nuevo taxón, pero se añade una breve diagnosis que lo valida, y que el presunto basiónimo se cita sin página porque se publicó posteriormente en el mismo año y aún no estaría disponible. En aplicación del artículo 6.14 del código vigente (Turland et al., 2018), la declaración del nombre como "comb. nov." debe tratarse como un error a corregir. La diagnosis es corta y contiene errores: "Affinis subspecies Bromus molliformis subsp. molliformis, a qua different [sic] arista recta cum [sic] sectione minoris". Meses después, Scholz (XII, 2008: 10) publica lo siguiente: [B. hordeaceus] "— subsp. mediterraneus (H. Scholz & F. M. Vázquez) H. Scholz, comb. nov. – B. molliformis subsp. mediterraneus H. Scholz & F. M. Vázquez in Folia Bot. Extremadurensis 2: 16 (2008)". Parece haber entre ambos autores una falta de comunicación, ya que ninguno de los dos propone un nuevo taxón y ambos proponen combinaciones con basiónimos cruzados. El volumen de 2008 de la revista extremeña, donde sin pretenderlo se publica el basiónimo, lleva como fecha de portada abril de 2008, mientras que el número 3 de la revista Kochia, donde se hace efectiva la combinación nomenclatural, se publicó el 30 de diciembre del mismo año (GEFD, 2022). Además, en la sinonimia de este taxón que publica Scholz (loc. cit.), se incluyen "— B. hordeaceus subsp. molliformis auct. plur., non (J. Lloyd ex Billot) Maire & Weiller — B. hordeaceus subsp. divaricatus auct. plur., non (Bonnier & Layens) Kerguélen", ambos nombres asignados en la literatura a plantas con aristas algo divaricadas en la madurez, pero en la clave la subsp. mediterraneus sale por "Granne bei Fruchtreife aufrecht, am Grund ± 0,1 mm breit" (arista erecta cuando el fruto está maduro, de ± 0,1 mm de anchura en la base), lo que entraña una contradicción que lamentablemente el autor, ya fallecido, no puede aclarar. La diagnosis de Vázquez & Scholz (op. cit.) da a entender que consideran B. hordeaceus y B. molliformis como especies diferentes, y que en esta última diferencian la subsp. molliformis (aristas curvadas) de la subespecie mediterranea (aristas rectas). Ante semejante desconcierto entre autores coetáneos ¿qué no cabe esperar entre los que trabajaron en épocas y países diferentes? Acedo & Llamas (2021) no mencionan la subsp. mediterraneus ni siquiera en el índice general del volumen 21(2) de Flora iberica. El holotipo: "Hispania: Prov. Cceres, 10 km nrdlich Cceres, Eichenhain, 1.5.1967, Scholz & Hiepko 787 (B)" no está disponible en el herbario virtual (Curators Herbarium B, 2000), pero sí es posible ver la foto del isotipo de una de las variedades: B. molliformis [subsp. mediterraneus] var. pacensis H. Scholz & F.M. Vzquez [in Folia Bot. Extremadurensis, 2, 16 (2008)]. El pliego (image ID: 283309) contiene un solo tallo fértil con panícula densa, poco ramificada, con pedúnculos y ramas cortos y espiguillas de 12-14 mm; las aristas son rectas. Con estos caracteres se identificaría con B. hordeaceus subsp. hordeaceus (sistema de Acedo & Llamas, 2021) o con B. hordeaeus subsp. mediterraneus (sistema de Scholz, 2008). En la clave de Scholz (op. cit.) la subsp. hordeaceus corresponde a plantas con panícula relativamente laxa, con ramas y pedúnculos bien visibles y aristas rectas. Por el momento, no concedemos estatus taxonómico alguno a este nombre, que debe incluirse provisionalmente en la sinonimia de la subespecie típica. 6. B. hodeaceus subsp. longipedicellatus Spalton in Watsonia, 23(4), 530 (2001) Según Acedo & Llamas (2021), B. hordeaceus subsp. longipedicellatus, descrita de las Islas Británicas, no alcanzaría nuestro territorio. Sin embargo, las descripciones de dicha subespecie y de B. cabrerensis coinciden en varios aspectos. Como destacan Oja et al. (2010) ambos taxones son afines a B. hordeaceus sensu stricto y comparten panículas grandes, con ramas largas y numerosas espiguillas. La distribución conocida de estas plantas es compatible con un patrón de influencia atlántica. En las observaciones, Acedo & Llamas (op. cit.) alegan el menor tamaño de espiguillas y lemas en B. cabrerensis (12-13 mm y 7-7,5 mm, respectivamente), con respecto a B. hordeaceus 20 Acta Botanica Malacitana 48 (2023) subsp. longipedicellatus (13-21 mm y 7,5-11,5 mm, respectivamente), lo que no parece muy concluyente a la vista de otras medidas que se comentan en el párrafo dedicado a B. cabrerensis. En las gramíneas de la subclase Poeae, el tamaño de la panícula está directamente relacionado con el mayor o menor desarrollo de la planta. Así, las plantas enanas pueden tener solo una espiguilla en el extremo del tallo, por ejemplo Bromus discretus F.M. Vzquez & H. Scholz [in Folia Bot. Extremadurensis, 4, 121 (2009); B. depauperatus H. Scholz in Willdenowia, 36(2), 660 (2006), nom. illeg., non J. Presl, 1830], una forma de hambre de B. lanceolatus Roth con una o dos espiguillas en el extremo de cada tallo. Por el contrario, las plantas mejor desarrolladas tienen panículas mayores, con numerosos nudos y ramas bien desarrolladas en los nudos inferiores. Si observamos la figura de B. hordeaceus subsp. longipedicellatus de Portal (2004, 27) y eliminamos uno o dos nudos inferiores —lo que puede ocurrir de forma natural durante el desarrollo de la panícula en condiciones no óptimas— se obtiene una panícula semejante a la que se observa en algunas plantas peninsulares. Por ejemplo, plantas de gran talla, con panícula ramificada, con 20 espiguillas (rama inferior 35 mm), descritos como B. nervosus var. glabrescens F.M. Vázquez [in Folia Bot. Extremadurensis, 2, 17 (2008)] presentan una morfología general y unas espiguillas semejantes a las de las plantas francesas que Portal (loc. cit.) identifica con la subespecie inglesa, según se observa en la fotografía de un isotipo procedente de Cáceres, Huerta de Casas, 31- V-2007, D. García & F.M. Vázquez (B 10 0246365), consultado en Virtual Herbarium (Curators Herbarium B, 2000): https://herbarium.bgbm.org/object/B100246365. En la provincia de Huelva hay ejemplares que presentan características algo similares a las de B. hordeaceus subsp. longipedicellatus en lo que respecta a las panículas, aunque las ramas no llegan a ser tan largas: Huelva. Hinojos, Dehesa de Garruchena, 26/04/1984, Devesa, Romero & Talavera (SEV 266348, det.: S. Talavera sub B. racemosus); plantas de 80 cm; panícula c. 8 cm, laxa, con pedúnculos bien desarrollados, espiguillas típicas de B. hordeaceus, con lema herbáceo de nervios prominentes (es coriáceo y de nervios poco marcados en B. racemosus); anteras de 1,3 mm [(1,5)2-3,5 en B. racemosus]; no lleva etiqueta de revisión de Acedo & Llamas, pero sí se recoge en su relación de material estudiados de B. racemosus para Flora iberica (E. Rico, comunicación personal, 2022). Hinojos, 24-VI-1991, leg. & det.: L. Fernández Baco (SEV 244420, sub B. hordeaceus); ejemplar incompleto, robusto, panícula laxa de 14,5 cm, ramas inferiores hasta de 35 mm (medidas hasta la base de la espiguilla apical); pedúnculos bien desarrollados. Se parece a B. racemosus o a B. intermedius, pero los lemas son como los de B. hordeaceus y las aristas son rectas. Esta impresión coincide con lo que indica Spalton (2001) sobre los materiales que describe como B. hordeaceus subsp. longipedicellatus. ¿Es pertinente añadir este taxón a la checklist andaluza? Por el momento, y hasta que no se haga un estudio completo del complejo con la metodología adecuada, es más prudente reconocer para nuestro territorio solo a las subespecies hordeaceus y divaricatus. Las formas de panícula laxa observadas en los pinares de Hinojos (Huelva) las asignamos por el momento a la subespecie hordeaceus. B. racemosus L., Sp. Pl. ed. 2, 1, 114 (1762) = B. lusitanicus Sales & P.M. Sm. in Edinburgh J. Bot., 47, 361 (1990) [≡ B. racemosus subsp. lusitanicus (Sales & P.M. Sm.) H. Scholz in Willdenowia, 36, 660 (2006) − B. commutatus auct. iber., ¿non Schrad., Fl. Germ. 353 (1806)? Tras estudiar abundante material del herbario JACA, determinados la mayoría como "B. cf. commutatus o B. cf. racemosus" se llega fácilmente a la conclusión de que en ese conjunto solo hay una especie de extraordinaria plasticidad fenotípica. Las plantas más robustas, con gran número de espiguillas, ramas primarias de más de 6 cm y espiguillas relativamente grandes (más de 15 mm) se suelen adscribir a B. commutatus, mientras que otras, más frecuentes en el territorio mediterráneo, de menor porte, con ramas primarias de la panícula menores de 6 cm y espiguillas hasta de 15 mm, corresponderían a B. racemosus. Sin embargo, no hay ningún carácter cualitativo que apoye este criterio y abundan las combinaciones de medidas que no se corresponden con este esquema tan fácil. Gracias a la intensa recolección de los pastos de Aragón realizadas minuciosamente por Pedro Montserrat y sus colaboradores, se pone claramente de manifiesto que las formas raquíticas y otras de mediano desarrollo cumplen la combinación de medidas que correspondería a B. racemosus, mientras que en las mismas o en localidades cercanas, con mayor capacidad de carga y nutrientes, plantas cualitativamente semejantes a las anteriores deberían identificarse como B. commutatus. De ahí los titubeos que se observan en las determinaciones del material de JACA. No hay forma de delimitar claramente dos especies. Ni siquiera el material de Andorra o de Francia muestra las medidas adecuadas para una clara separación. En el primer tratamiento de los expertos españoles (Acedo & Llamas, 1999) así se reconocía, pero en el estudio de Portal (1995) sí se separan ambas entidades haciendo gala de un cierto optimismo. A los caracteres anteriormente comentados, añade el francés la presencia de cierta pelosidad muy corta en los márgenes laterales de la pálea, lo que no hemos observado en ninguna planta, ni grande ni pequeña. Pero, sabiendo el escaso interés que tienen los pelos en las brácteas florales del género (Acedo & Llamas, op. cit.) y de forma especial en esta especie, no 21 C. Romero-Zarco El género Bromus L. (Poceae) en la flora ibérica y balear: notas críticas parece que se deba dar importancia a este carácter (si es que aparece). A falta de estudiar otros materiales y el tipo de B. commutatus, lo incuímos en la sinonimia de B. racemosus en lo que respecta a los autores ibéricos. Algo parecido cabe decir de B. lusitanicus, descrito con escaso material mediante una combinación de caracteres triviales y que aparecen esporádicamente en otras zonas. En el primer tratamiento se añade a la sinonimia de B. racemosus, mientras que en Flora iberica se le concede la categoría de subespecie que propuso Scholz. Se describió inicialmente de los alrededores de Coimbra (Beira Litoral), pero en la síntesis de Flora iberica se añade para la región histórica de Tras-os-Montes e Alto Douro. En la relación de testimonios (E. Rico, comunicación personal, 2022) solo hay tres: dos de ellos del locus clásico y uno solo para "TM": "SALA 90828 Tras os Montes Concelho de Mogadouro, cruce para Urros". Este ejemplar, obtenido en préstamo, presenta espiguillas inmaduras de c. 15 mm, medida que no es concluyente para identificar la subespecie. Tampoco la forma de las espiguillas puede tenerse en consideración, ya que al estar inmaduras podrían adoptar al madurar cualquiera de las dos formas que se mencionan en la clave de subespecies. Sin embargo, los lemas son claramente redondeados en los márgenes, un carácter que no varía con el estado de madurez, por consiguiente, se puede identificar con la subsp. racemosus (en caso de admitirla). El estudio de abundante material de la especie del herbario JACA permite observar una amplia variabilidad en los caracteres alegados para la delimitación de esta subespecie, a la que no reconocemos valor taxonómico alguno. En cuanto a la distribución de las formas típicas de la especie, parece estar ampliamente repartida por casi toda la Península; sin embargo, su presencia en algunas provincias de Andalucía necesita confirmación. Nos consta su presencia en Huelva por un solo testimonios de herbario: Almonte, Coto de Doana, 25-V-1967, E.F. Galiano et al., det. S. Talavera (SEV 107701), que sirvió para citar la especie como "muy rara" en la zona litoral de la provincia (Talavera, 1987), pero no hay cita confirmada de las provincias orientales de Andalucía (Salinas, 2011). Sin embargo, hay algunos testimonios de Flora iberica para las provincias de Almería, Córdoba, Huelva, Jaén y Málaga (E. Rico, comunicación personal, 2022) que pueden corresponder a referencias no actualizadas, y que en realidad pertenecen a otros taxones: Testimonios de Flora iberica sub B. racemosus para Andalucía Almería. Santillana, Sierra Nevada, matorral húmedo, 1600 m, VII-1985, J. Lara Ruiz (SEV 203878, ex BCC); contiene material de B. ramosus subsp. ramosus que por error aparece en el listado de testimonios de B. racemosus subsp. racemosus en la base de datos de SEV, se trata de taxones muy diferentes, pero con nombres parecidos; hay que añadir que la colección de procedencia (en BCC, herbario actualmente transferido a BCN) fue destruida por la existencia de indicios claros de falsedad en las etiquetas. Córdoba. Cardeña, finca de Campasolo, 5-VI-1976, J.A. Devesa (SEV 34932, sub B. racemosus; revisado por S. Talavera en 1983 como B. hordeaceus. Dos Torres, Caparroso, 9-V- 1976, J.A. Devesa (34933, sub B. racemosus); revisado por S. Talavera en 1984 como B. hordeaceus. Huelva. Hinojos, Dehesa de Garruchena, 26-IV-1984, J.A. Devesa et al. (SEV 266348, sub B. racemosus) contiene plantas de panícula laxa que entran en la variabilidad de B. hordeaceus (ver en la discusión de la subsp. longipedicellatus). Jaén. Sierra Seca, El Chaparral, 29-VI-1988, B. Valdés et al. (SEV 203728, sub B. racemosus); revisado por H. Scholz en 2004 como B. hordeaceus subsp. molliformis. Málaga. Near Coín, 15-V-1983, B. Mollesworth Allen (SEV 107840, sub B. racemosus); revisado por S. Talavera en 1984 como B. lanceolatus. Testimonios de Flora iberica sub B. commutatus para Andalucía Cádiz. Jerez de la Frontera: Cerca de Jerez (JACA R35766). La misma referencia está incluida entre los testimonios de B. racemosus. No se ha podido localizar en JACA en ninguna de las dos carpetas; según D. Gómez (comunicación personal, 2023) el número de recolección correspondiente es 34963 y debe haber sido corregido posteriormente y trasladado a otra carpeta y no se puede usar como testimonio. Córdoba. Cardeña, Finca de Yegüerizo [sub B. arvensis, revisado por S. Talavera como B. secalinus en 1983 y utilizado para ilustrar Flora Vascular de Andalucía Occidental bajo esta última determinación]. En Flora iberica se incluye en B. commutatus ("B. secalinus sensu Talavera..."), pero no consta que el pliego haya sido revisado posteriormente y la morfología de las panículas nunca hubiera entrado en la variabilidad que se atribuye a B. commutatus. Son 4 plantitas muy endebles con panículas racemiformes provistas de 1- 3 espiguillas cortamente pedunculadas. La presencia de B. racemosus en el este de Andalucía requiere confirmación. B. squarrosus L., Sp. Pl. 76 (1753) Especie ampliamente representada en terrenos básicos de gran parte de la Península, pero poco frecuente en Andalucía. En la parte oriental se menciona como "ocasional" en zonas montañosas entre 900 y 1.200 m de altitud (Salinas, 2011). Sin embargo, en la zona occidental no existen testimonios recientes de su presencia (Talavera, 1987). En la distribución por provincias de Acedo & Llamas (2021) se recoge en firme para las provincias de Almería, Granada y Jaén, y se acepta referencia bibliográfica para la de Málaga, aunque la más reciente (Cabezudo et al., 1990) se limita a recoger una anterior para "Sierra Tejeda" de Boissier (1842- 22 Acta Botanica Malacitana 48 (2023) GEFD (2022). Gesellschaft zur Erforschung der Flora Deutschlands. Kochia. Recurso electrónico en https://www.flora-deutschlands.de/kochia.html. Consulta realizada el 17 de diciembre de 2022. Global Plants (2022). The Global Plants database. JSTOR. Recurso electrónico en https://plants.jstor.org. Consulta realizada el 5 de octubre de 2022. Greuter, W. (1972). Bromus Caroli-Henrici, eine verkannte ostmediterrane Graminee. 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