Características del aparato bucal asociadas al régimen alimenticio en cinco especies coexistentes del género Chirostoma (lago de Chapala; México)

Revista Chilena de Historia Natural 61: 35-51, 1988 Características del aparato bucal asociadas al régimen alimenticio en cinco especies coexistentes del género Chirostoma (Lago de Chapala, México) Mouth characteristics associated with feeding in five coexisting species of the genus &Kirostoma (Chapala Lake, México) AMADORA RODRIGUEZ-RUIZ y CARLOS GRANADO-LORENCIO Departamento de Ecología, Facultad de Biología, Apartado 1095, 41080 Sevilla, España. RESUMEN En el presente trabajo se realiza un estudio sobre las relaciones existentes entre las características morfológicas del aparato bucal y el hábitat alimenticio de cinco especies del género Chirostoma (Pisces, Atherinidae), en el Lago de Chapala (México). Se estudiaron un total de 213 ejemplares, correspondientes a Ch. consocium (61), Ch. chapalae (65), Ch. lucius (22), Ch. ocotlanae (51) y Ch. sphyraena (14). En cada uno de los individuos se analizaron un total de cinco variables bucales, tratándose la matriz de dichos índices con el estadígrafo t-Student. Su comportamiento alimenticio se estudió mediante el análisis de sus tractos digestivos. A la matriz de los elementos tróficos se le aplicaron métodos comparativos (Indice de Morisita, Urbani-Baroni & Buser y Chi-cuadrado) y análisis multivariantes (análisis de correspondencia). Los resultados obtenidos muestran la existencia de diferencias morfológicas bucales interespecíficas, correlacionadas con determinadas tendencias a distintos hábitos alimenticios. Ch. lucius y Ch. sphyraena presentan valores máximos para la superficie bucal y muestran un régimen ictiófago. Ch. consocium y Ch. ocotlanae muestran máxin1as densidades denticulares, tanto de la mandíbula inferior como de la superior, junto con una máxima apertura bucal presentando un régimen puramente zooplanctófago. Por Último, Ch. chapalae presenta máxima protrusión y un régimen entomófago con clara tendencia hacia los cladóceros. Palabras claves: Chirostoma, Pisces, Lago de Chapala, coexistencia de especies, segregación trófica. ABSTRACT This paper reviews the relationships between morphological characteristics of the buccal apparatus and the feeding habits of five coexistent species of genus Chirostoma (Pisces, Atherinidae) from Lake Chapala (Mexico). We studied 213 fishes, belonging to Ch. consocium (61), Ch. chapalae (65), Ch. lucius (22), Ch. ocotlanae (51) and Ch. VShyraena (14). Five bucea! variables were meassured on each individual and the groups were compared by a Student t-test. Also, we studied their feeding behaviour, by analysing their gut contents. Descriptive mathematical analysis (X2, and Morisita and Urbani-Baroni & Buser Indexes), and multivariate analysis (Reciprocal Averaging) were applied to process the trophic matrix. Results showed the existence of interespecific differences among the species buccal morphology. These differences are correlated with different tendencies in their feeding behaviour. Ch. lucius and Ch. sphyraena, have the greatest buccal aperture surface, and they have piscivorous habits. Ch. consocium and Ch. ocotlanae, have an effective denticular strainer of the jaws (both, upper and lower), and the greater bucea! aperture. They have zooplanktivorous habits. At last, Ch. chapalae, with the greater protrusion, feeds on insect and also on Cladocera crustaceans. Key words: Chirostoma, Pisces, Lake Chapala, species coexistence, trophic segregation. INTRODUCCION Un problema fundamental en la ecología actual es identificar y relacionar los factores que determinan el número de especies que pueden coexistir, en forma estable, en un área, especialmente si se trata de especies congenéricas. La utilización del hábitat por cada especie está influenciado por condiciones bióticas y abióticas complejas, tales como competencia, predación, disponibilidad de recursos y aspectos del ambiente físico (Barbour 1973, Schmitt & Holbrook 1984a, 1984b ). Siendo sin duda la competencia interespecífica la que mayor estudios ha suscitado. Indudablemente una de las características de la evolución en los peces teleósteos ha sido la impresionante diversidad de adaptaciones tróficas. La morfología provee llaves para los mecanismos responsables de la coexistencia de especies (Hutchinson 1959, en Wemer 1977), siendo muy frecuentes las investigaciones que hacen espe- (Recibido ello de octubre de 1986. Aceptado el23 de diciembre de 1987). 36 RODRIGUEZ -RUIZ & GRANADOLORENCIO cial referencia a una serie de caracteres morfológicos relacionados con las especializaciones tróficas. Para entender dicha adaptación no se puede aislar una conducta de alimentación particular sin contar con otras expresiones potencialmente funcionales. Si se estudia solamente una función trófica, podemos llegar a concepciones erróneas. Por ello, el análisis funcional se debe extender a un espectro de funciones tan amplio como sea posible (Liem 1980). Los trabajos que consideran relaciones entre las características morfológicas y el hábitat alimenticio en las especies coexistentes han aumentado considerablemente en los últimos años (Keast & Webbs 1966, Werner 1977, Werner & Hall 1977, Gatz 1979, 1981, Liem 1980, De Silva et al. 1980, Van Oijen 1982, Takamura 1983, Bengtson 1984, entre otros). Estos autores coinciden en afirmar que si se combinan la forma del cuerpo y características morfofuncionales de éste (grado de maniobrabilidad, poder natatorio-velocidad, capacidad de propulsión, capacidad de protrusión), se entenderán más adecuadamente los niveles y tipo de alimentación para cada especie estudiada, puesto que estas especializaciones estructurales dan a su poseedor una ventaja ecológica en ciertas situaciones (Keast & Webbs 1966). En este trabajo se ha abordado el estudio de las relaciones morfológicas entre el aparato buscal y los distintos hábitos alimenticios de cinco especies coexistentes del género Chirostoma, endémicas del Lago de Chapala. Este lago, situado en la zona central de México (20°06' y 21 o de latitud norte y 102°41' y 10325' de longitud oeste del meridiano de Greenwich, Tamayo 1962), ocupa el primer lugar, por extensión, del país, con una superficie de l. 109 km2 (Ziesler & Ardizzone 1979). Su origen se remonta al pleistoceno medio, como consecuencia de la actividad volcánica y los movimientos tectónicos acontecidos durante dicho período (elevación y dislocación), dando lugar a una configuración de lagos repartidos irregularmente por la cuenca (Barbour 1973). Se considera como un lago tropical, de circulación holomíctica (Hutchinson 1957), sin estratificación marcada, somero (profundidad media 7,4 m) (Henderson 197 4) y de escasa transparencia. El Lago de Chapala presenta una ictiofauna caracterizada por familias endémicas con un solo género y una sola especie (Tetrapleudon spadiceus, Moxostoma austrinum, Poeciliopsis infans) junto con familias, también endémicas, en las que algunos de sus géneros presentan más de diez especies (Atherinidae, Goodeidae, Cyprinidae), (Arregui 1979). El género Chirostoma (Pisces, Atherinidae) cuenta con l especies endémicas, las cuales son bastante similares, aunque cada una de ellas posee una serie de características morfológicas peculiares. Se han estudiado las distintas adaptaciones morfológicas asociadas a los hábitats alimenticios de las especies, ya que los factores que promocionan dichas diferenciaciones, parecen ser la variación del tamaño del cuerpo y la íntima relación con el sustrato, su potencial para la radiación morfológica y el tamaño extremadamente grande del lago junto con la distribución heterogénea de hábitats litorales (Barbour 1973). MATERIAL Y METODO Los ejemplares de estudio se obtuvieron en octubre de 1981, a partir de las pescas comerciales realizadas por la población ribereña del lago, mediante capturas con chinchorro. Fueron seleccionados un total de 213 ejemplares adultos, correspondiéndose: 61 Ch. consocium (Jordan & Hubbs 1919), 66 Ch. chapalae (Jordan & Snyder 1900), 22 Ch. lucius (Jordan & Snyder 1900), 51 Ch. ocotlanae (Jordan & Snyder 1900) y 14 Ch. sphyraena (Boulenger 1900). Los ejemplares fueron manipulados hasta conseguir la máxima apertura bucal; en dicha posición se midieron la serie de variables referidas en la Tabla l. Para el análisis de las dietas se extrajeron los tractos digestivos completos de los 213 ejemplares. Cada tracto fue guardado en botes con formol al 10% para su estudio ulterior. Cada uno de los tractos digestivos se vació en una probeta, diluyendo hasta 1  mO de agua destilada. De la dilución obtenida, previamente homogenizada, se extrajeron dos submuestras para proceder a su análisis bajo lupa binocular (x 1  y x40). Nuevamente, de cada submuestra se extrajeron dos portaobjetos para su estudio bajo microscopio óptico (x 100 y x400), barriendo toda la superficie del cubreobjeto (400 mm2 ). Para la evaluación de las distintas dietas se siguió el método de Granado-Lorencio & García-Novo ( 1986), en el cual se otorga APARATO BUCAL Y ALIMENTACION EN CHIROSTOMA TABLA 1 Medidas realizadas sobre cada ejemplar en su máxima apertura. A = Apertura máxima bucal; B =Longitud de la mandíbula superior; C =Longitud de la mandíbula inferior. Measurement of each specimen at maximum buccal opening. A = Maximum buccal opening; B = Length of the upper jaw; C = Length of the lower jaw VARIABLES INDICE MEDIDA Protrusión  Longitud cefálica Prot./L. cef. Longitud desde la punta del morro al extremo medio del labio, con la boca en su mayor apertura (Van Hasselt, 1979). Apertura máxima bucal/ Longitud cefálica Abert./ L. cef. Diámetro bucal en máxima apertura. Superficie máxima bucal/ Longitud cefálica Superf. máx./L. cef. Superficie máxima que ocupa la boca del pez, en su máxima apertura C2 + B2A2 Angulo de giro del dentario ș Cos ș = ----- 2BC TABLA 2 Categorías subjetivas otorgadas a los distintos componentes alimenticios, según el número de los mismos, encontrados en los tractos digestivos. (*) Se contabilizó el número de células en 400 mm2 (superficie de un cubreobjetos) Subjective categories established for food items, according to the number of the same found in the digestive tract. (*) The cell numbers were counted in 400 mm2 (a cover slip surface) CATEGORIAS Componentes alimenticios o 1 2 3 Peces Ausente 1 2 3 Macroinvertebrados Ausente 1-5 6-10 11-20 Copépodos y organismos de tamaño similar Ausente 1-50 51-100 101-200 Cladóceros y organismos de tamaxo similar Ausente 1-10 11-50 51-100 Fitoplacton* Ausente 1-25 26-50 51-250 4 +3 +20 +200 +lOO +250 37 una escala subjetiva de abundancia en función del número de presas encontradas de cada categoría alimenticia (Tabla 2). Si bien dicha escala sobre las categorías refleja las tendencias alimenticias en cada especie, sin embargo, la lista de contenidos gástricos e intestinales de peces están deformadas por la digestión rápida y preferente de algunos de los materiales ingeridos (ciliados, rotíferos, ... ), (Margalef 1983). Por esta razón se ha tratado de condensar la información obtenida mediante un índice de importancia alimenticia (IIA), expresando la magnitud (cualitativa y cuantitativa) con que un determinado elemento entra a formar parte de la dieta de una determinada especie (Granado-Lorencio & GarcíaNovo 1986): K n Ȉ XK āK K=l...a IIA= ------ n = Frecuencia de un determinado componente de la dieta XL con categoría k, en el total de estómagos llenos. Categoría de abundancia (0, 1 ,2, ... ,a). = Número de categorías (incluido la cero). El índice varía de cero a uno (0-100 para%). 38 RODRIGUEZRUIZ & GRANADOLORENCIO En este trabajo se empleará la expresión de "contenido estomacal", pero no en sentido estricto ya que, a pesar de estar los estómagos muy diferenciados en las cinco especies estudiadas, se extrajo todo el contenido del tubo digestivo (desde el esófago hasta el ano), examinándose en su totalidad. Para detectar variaciones interespecíficas respecto al aparato mandibular, se aplicó el estadígrafo comparativo t-Student (Sokal & Rohlf 1979) a la matriz de los índices bucales; y para detectar las variaciones respecto a las dietas, se aplicaron dos tipos de análisis: comparativos y multivariantes. -Análisis comparativos: a) lndice de solapamiento de Morisita (Morisita 1959, en Holohowsky & White 1983), modificado por Horn (1966), calculados sobre los valores del índice de importancia alimenticia. b) Estadígrafo Chi-cuadrado (Lamotte 197 6), aplicado sobre la matriz de presencia o ausencia de cada uno de los componentes alimenticios. e) lndice de similaridad de Urbani-Baroni & Buser (en Wolda 1981 ), aplicado sobre la misma matriz que el estadígrafo anterior. A partir de la matriz de similaridad se obtuvo un análisis de agregación, presentándose los resultados como dendrograma. -Análisis multivariantes: Se ha utilizado el análisis factorial de correspondencia, según el programa ANACORR, elaborado por Benzecri (1973), y revisado por Fernández Alés et al. (1978), sobre los valores subjetivos de abundancia asignados a cada categoría alimenticia (variables) y en cada uno de los contenidos estomacales (casos). RESULTADOS Características del aparato mandibular. Las cinco especies estudiadas poseen la boca en posición dorso-terminal y carecen de barbillas bucales, no encontrándose diferencias sobre este aspecto entre ellas. Sin embargo, hay diferencias en cuanto a la simetría mandibular. Ch. lucius y Ch. ocR tlanae muestran asimetría mandibular frente a la simetría presentada por Ch. consR cium, Ch. chapalae y Ch. sphyraena (Rodríguez-Ruiz & Granado-Lorencio 1987 ). Respecto a la denticulación, en la Tabla 3 se presentan las características y naturaleza para la dentición, así como la densidad y desviación estándar para la mandíbula superior e inferior. Se observa que Ch. lucius y Ch. sphyraena tienen el mismo tipo de denticulación, no diferenciándose entre sí, ni siquiera en la densidad denticular de las mandíbulas. Ch. consocium y Ch. ocotlanae se asemejan entre ellas en cuanto a características y formas, separándose del resto de las especies. Entre ellas dos, las diferencias que se observan son a nivel de densidad denticular (t-test, P 0.01), tanto de la mandíbula inferior como de la superior. Por último, aparece Ch. chapalae, cuya denticulación es peculiar, característica y distinta de las otras (Rodríguez-Ruiz & Granado-Lorencio 1987), encontrándose diferencias también en la densidad denticular (t-test, P 0.01) en ambas mandíbulas con respecto a las demás. En la Tabla 4 se presenta el tamaño de la muestra, media, desviación estándar y los valores máximos y mínimos que alcanzan los índices Abert./L. cef., Superf. máx./L. cef., Prot./L. cef. y ángulo de giro del dentario. Se observa que estas especies se unen para formar tres grupos. Por una parte encontramos a Ch. lucius y Ch. sphyraena, que alcanzan los valores superiores para el índice Superf. máx./L. cef., diferenciándose en forma significativa de las demás especies, siendo dicha característica muy importante para una alimentación de presas grandes. Por otro lado se agrupan Ch. consocium y Ch. ocotlanae, caracterizándose por ser las especies que alcanzan una apertura bucal máxima, concediéndoles con ello peculiaridades típicas para explotar ciertos recursos alimenticios. Y, por último, aparece Ch. chapalae, diferenciándose en forma significativa (t-test, P 0.01) con el resto, por su mayor capacidad de protrusión. Respecto a los otros índices, se asemeja más a este último grupo que al primero. -Análisis de las dietas En la Tabla S se presenta la lista de los componentes alimenticios que se han encontrado en el total de las especies estudiadas. Los valores obtenidos por el IIA, es decir, la importancia con que cada componente dietético entra a formar parte en la composición alimenticia de las especies estudiadas se han representado en forma de histogramas (Fig. 1 ). ESPECIE X Ch. lucius 5.459 Ch. sphyraena 4.676 - Ch. consocium 14.99 Ch. ocotlanae 20.56 Ch. chapalae 9.626 - TABLA 3 Distribución y naturaleza de los dientes de las cinco especies estudiadas del Género Chirostoma Distribution and nature of teeth in the five species of the Chirostoma Genus studied. MANDIBULA INFERIOR MANDIBULA SUPERIOR DE NATURALEZA X DE NATURALEZA Dos filas de dientes grandes, fuertes, cónicos y de Igual que en la mandÍbula inferior aumentando la 1.987 distribución irregular. Existen también una serie de 6.543 3.692 densidad denticular y la distribución irregular en el dientes de tamaño más reducido, juntos y desordeensanchamiento me sial de la placa dentada. nados entre ambas mas. 1.027 Igual que Ch. lucius, con dientes ordenados regular4.641 0.664 Igual que en Ch. lucius, pero con una ordenación mente .. más regular. Varias fLlas (3-5) de dientes numerosos, pequeños, Igual que en la mandÍbula inferior, pero aquí los cónicos y con una ordenación irregular. dientes disminuyen de tamaño progresivamente 4.373 16.18 5.765 hacia la parte ventral-distal de la placa dentada, aumentando la densidad denticular en la parte me sial 4.272 Igual que Ch. consocium, pero con una mayor 23.16 4.564 Igual que en la mandíbula inferior. densidad denticular. Dos tipos de dientes, una fila exterior de número Igual que en la mandÍbula inferior, pero aumenta reducido, grandes, fuertes, cónicos y espaciados. su número en la parte mesial, disminuyendo de 3.782 Varias fLlas (2-4) internas, cuya densidad se eleva 8.128 2.881 tamaño en la parte distal. En la zona proximal del considerablemente, siendo su distribución muy premaxilar, y en segunda ILla, se encuentran tres arbitraria. dientes homodontos, muy diferenciados y fuertes. --·-- o z z 40 RODRIGUEZ -RUIZ & GRANADOLORENCIO TABLA 4 Tamaño de la muestra (N), media, desviación estándar y valores máximos y mínimos que alcanzan los índices bucales para Ch. lucius, Ch. sphyraena, Ch. consocium, Ch. ocotlanae y Ch. chapa/ae Size of specimen (N), average, standard deviation and maximum and minimum values of the bucea! index for &K. lucius, &K. Vphyraena, &K. consocium, Ch. ocotlanae y &K. chapalae. Aber/L. cef Prot/L. cef Superf. máx/L. cef Ch.lucius N 22 22 22 X 0.23 0.154 4.509 DE 0.02 0.015 1.589 Mx 0.26 0.190 8.260 M in 0.21 0.120 1.940 Ch. sphyraena N 14 14 14 X 0.25 0.166 3.527 DE 0.02 0.009 1.004 Mx 0.29 0.190 5.350 M in 0.21 0.150 2.290 Ch. consocium N 61 61 61 X 0.31 0.146 0.994 DE 0.06 0.014 0.433 Mx 0.45 0.170 1.870 M in 0.17 0.120 0.340 Ch. ocotlanae N 51 51 51 X 0.32 0.144 2.239 DE 0.03 0.012 0.387 Mx 0.38 0.170 3.000 M in 0.28 0.110 1.090 Ch. chapalae N 65 65 65 X 0.28 0.180 1.464 DE 0.03 0.015 0.471 Mx 0.35 0.210 2.310 M in 0.21 0.140 0.260 TABLAS Total de elementos alimenticios encontrados en los estómagos de las especies estudiadas. Cero: Ausente.-: Escaso.+: Abundante.++: Muy abundante. Total food items found in the digestive tract of the species studied. Zero: Absence. -: Scarce. +: Abundant. ++: The most abundant GENERO CHIROSTOMA lucius sphyraena consocium ocotlanae Ostracoda o o Cladocera Bosmina longirostris ++ ++ Daphnia pulex o o ++ ++ Daphnia galeota o o o o Daphnia spp. o o + ++ Moina micrura o o Leydigia leidigi o o o o Ceriodaphnia (c.f. reticulata) o o + ++ Diaphanosoma brachyurum o + ++ Restos de cladóceros o o + ++ Angulo 22 44.466 5.275 53.310 35.800 14 45.644 6.561 55.730 34.070 61 47.024 8.823 61.190 24.620 51 59.495 5.771 73.250 43.430 65 50.225 4.722 65.020 40.450 chapalae o ++ + + + + + + APARATO BUCAL Y ALIMENTACION EN CHIROSTOMA 41 Tabla 5. Cont. GENERO CHIROSTOMA lucius sphyraena consocium ocotlanae chapalae Calan oída Diaptomus sp. 1 o o ++ ++ Diaptomus sp. 2 o o + ++ Restos de diaptómidos o o ++ ++ Cyclopoida Acanthocyclops vernalis o o ++ Mesocyclops leuckarti o o + ++ Macrocyclops fuscus o o o o Restos de ciclópidos o o + In secta O. Díptera o o o o ++ Chironomidae o o + Chaoborus o o o o Nematocero o o o o + Braquícero o o o o Culicido o o o ++ O. Lepidotera o o o o Larvas de Zigóptero o o o + O. Coleoptera o o o o Polífago o o o o Crisomélido o o o o O. Hymenoptera o o o o + Apócrito o o o o + CéILdos o o o o O. Hemiptera o o o Heteróptero o o o o Homóptero o o o o Cicadélido o o o o Delfácido o o o o Tisanóptero o o o o Aracnida Araneomorphos o o o o + A caros o o o o Restos de macroinvertebrados o o o ++ Peces + ++ o o o Restos de peces ++ ++ o o o Camarón o o o o Diatomeae o o o o Navicula sp. o o o Surirella sp. o o o Cyanophytes Synechococcus sp. + + o o Cyanodiction rectangularis o o o o Aphanothece sp. o o o o Chlorophytes Ankistrodesmus sp. ++ ++ Ankistrodesmus bernadii ++ ++ Monoraphidium sp. o o Closterium sp. o o + Coelastrum sp. o o o Coelastrum reticularis o o o o Oocystis sp. + + + ++ + Sphaerocystis sp. + o o o Crucigenia rectangularis o o o o Ulótrica o o Trachelomonas sp. + + + + Strombomona sp. + o o o Algas fLlamentosas + + o o Semillas o o o Restos vegetales + + + 42 ... o.z o.z RODRIGUEZ -RUIZ & GRANADO -LORENCIO o.o CH. CHAPALAE CH. OCOTLA1AE CH. CONSOCIUM ... ... o.z o.z o.o CH. SPHYRA(1A CH. LUCI8S Fig. 1: Histogramas de los valores del índice de importancia alimenticia (IIA) para los distintos componentes alimenticios en Ch. lucius, Ch. sphyraena, Ch. consocium, Ch. ocotlanae y Ch. chapa/ae. Histogram of the values of important feeding index (IFI) for different food items for Ch. lucius, Ch. sphyraena, Ch. consocium, Ch. ocotlanae y Ch. chapalae. APARATO BUCAL Y ALIMENTACION EN CHIROSTOMA 43 Estos valores se han agrupado (c.f. Guzier 1976) en distintas categorías: Alimento principal (IIA > 0.20), Alimento adicional (0.1  < IIA < 0.20) y, por último, Alimento accidental (IIA < 0.10). Así pues, observando los valores obtenidos, vemos que Ch. lucius tiene como alimento principal: clorofíceas, peces y restos de peces. Euglenales aparecen como alimento adicional, y todos los demás componentes dietéticos son accidentales. En Ch. sphyraena sólo aparecen alimento principal y alimento accidental, ningún elemento dietético se encuentra como alimento adicional. El alimento principal lo constituye clorofíceas, peces y restos de peces. El resto de los componentes forman parte del alimento accidental. Ch. consocium presenta como alimento principal a cladóceros y diaptómidos. Los restantes componentes alimenticios se distribuyen entre adicional y accidental. En Ch. ocotlanae, un mayor número de elementos alimenticios se incluye en alimento principal. En dicha agrupación aparecen cladóceros, diaptómidos, ciclópidos y clorofíceas. Los demás componentes se incluyen dentro de las otras dos agrupaciones. El alimento principal de Ch. chapalae lo forman cladóceros, insectos, restos de insectos y clorofíceas. Encontrándose el resto de los componentes, tanto del zooplancton como del fitoplacton y macroinvertebrados, dentro del alimento accidental. Para detectar la similaridad de las dietas, se aplicó el índice de Urbani-Baroni & Buser (Tabla 6), presentándose los resultados en un dendrograma (Fig. 2 ). Se observa un grupo muy compacto, formado por Ch. lucius y Ch. sphyraena (84% ), y otro formado por Ch. consocium-Ch. ocotlanae (78%) al que se le une Ch. chapalae (75% ), I1DICE 'E U5%$1,-%$521,  %86(5 50 l  chDpalae ocotlanae consociXP sphyraena lucius Fig. 2: Asociación de especies en función de la similaridad de dietas. Se establecen tres grupos: Ch. lucius-Ch. sphyraena (84% ), Ch. consocium-Ch. ocotlanae (78%), y este último con Ch. chapalae (75). The association of certain functions in the species due to sirnilarity in diet. Three groups were established: Ch. lucius-Ch. sphyraena (84%), Ch. consocium-Ch. ocotlanae (78) and the last with Ch. chapalae (75%. constituyendo así un bloque bien definido y separado del primer grupo descrito. En la Fig. 3 se muestran la distribución de los distintos componentes alimenticios así como los ejemplares de cada especie, respecto a los ejes 1 y ,, del análisis de correspondencia, aplicado a la matriz de los TABLA 6 Ch.lucius Ch. sphyraena Ch. consocium Ch. ocotlanae Ch. chapalae Similaridad de dietas entre las cinco especies estudiadas (Indice de Urbani-Baroni & Buser) Sirnilitude diet items among the five species (Urbani-Baroni & Buser lndex) CHIROSTOMA lucius sphyraena consocium 0.837 0.479 1 0.544 1 ocotlanae 0.390 0.529 0.784 1 chapalae 0.444 0.522 0.765 0.771 1 50 RODRIGUEZRUIZ & GRANADOLORENCIO Sin embargo, Ch. ocotlane se nutre tanto de cladóceros como de copépodos en general. Sus diferencias tróficas no se pueden establecer basándonos en las diferencias del aparato mandibular. Ambas especies comparten las mismas características respecto a ellas. Las dos tienen unas variables mandibulares de máxima apertura bucal y capacidad de protrusión no significativamente distintas, aunque Ch. ocotlanae posee valores algo superiores. Respecto a la superficie máxima de abertura y ángulo de giro sí difieren significativamente, siendo los índices para Ch. consocium menores. Aún así, no es factible pensar que las diferencias de sus dietas se deban a estas pequeñas variaciones morfológicas de sus aparatos mandibulares. Por el contrario, existen diferencias significativas importantes entre ambas especies, basadas en su capacidad de navegación y propulsión, así como en la agilidad de movimientos, estabilidad y capacidad de maniobras, presentándose Ch. ocotlanae como una especie con una potencia en la navegación mayor y más rápida que Ch. consocium (Rodríguez-Ruiz & Granado-Lorencio, en prensa, b). Por otro lado, la probabilidad de capturar una presa depende tanto del depredador como de ella (Drenner & McComas 1980). Si Ch. consocium tiene menor capacidad de propulsión, movimiento y maniobrabilidad, optará por presas más fáciles de capturar, como son los cladóceros y sólo consumirá copépodos (principalmente diaptómidos, que son menos evasivos que los ciclópidos), cuando éstos sean muy abundantes, no teniendo que realizar para ello una gran inversión energética (Cummins & Wuychek 1971, Unger & Lewis 1983). Es decir, que su depredación en una comunidad planctónica se orienta hacia presas menos evasivas. Este hecho selectivo se ha comprobado también en otras especies filtradoras (Drenner et al. 1982b ). Ch. ocotlanae, rápido nadador, tomará presas más evasivas, que le supone una mayor inversión energética, pero también le aportará mayor rentabilidad calórica (Cummins & Wuychek 1971, Unger & Lewis 1983). Por otra parte, consume cantidades importantes de cladóceros, que le ofrece una menor recompensa energética, pero también es menor el gasto realizado para su captura (Unger & Lewis 1983). La similaridad de la dieta según Keast & Webbs (1966) debe a veces ser atribuida a una gran abundancia de recursos alimenticios (como ocurre en el Lago de Chapala), (Arregui 1979). En tal instancia, la competición en sí distaría mucho de lo indicado por los índices de solapamiento. Y la utilización de los recursos alimenticios no sólo podrían reducir la competencia, sino también los gastos energéticos (Keast & Webbs 1966). Con el estudio de las cinco especies se puede permitir dar predicciones correctas para la diferenciación de nichos entre especies bastante similares, basándonos en las interpretaciones ecológicas de las características morfológicas (Brown & Wilson 1956, McArthur & Lewis 1964, Hutchinson 1965, Williams 1972 ). Siendo seguramente la situación de esta Familia endémica, el resultado de una evolución radial y una perfecta adaptación para explotar la gran abundancia de recursos que presenta el medio (Barbour 1973). 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