Morfología y dimorfismo sexual de la pelvis de Pitymys duodecimcostatus

DOlíana, ActJ Vert. 1197 ,1), 1 (2): :!45-254 Morfología y dimorfismo sexual de la pelvis de Pityn7JI"s duodecÍlncostatlls CARLOS M • . HERRERA y RAMÓN C. SOIUGUER Los análisis de egagrópilas de rapaces nocturnas, aparte de su indu· .Jab le interés en relación con los hábitos alimenticios de éstas, dan opor· t unidad para estudiar ciertos aspectos de las poblaciones de micromamí· feros, tales como su composición cspecífica, e,stl'uctura de edades y la evolución de ambas a ' ]0 largo del tiempo (vcr por ejemplo Reise, 1972). Los trabajos sohre caractere.s específicos y dimorfismo sexual de las pelo vis de roedores (Guilday, 1951, Dunmire, 1955, Brown & Twigg, 1969, ~ntre (ltros) han permitido ampliar el anterior tipo . de estudios y considerar también en ellos el sexo de los cjempl'ares hallados en las egagrópilas. Sin embargo, alg"unas especies comunes en la Península no han sido tra· tadas en este aspecto y durante un estudio de las pohlaciones de micromamíferos en el Sur de España hemos , dehido prestar atención af dimor. fismo scxual de las pelvis de Pitymys duodecimcostatlls con el fin de poder utilizar datos de esta especie procedentes de análisis de cgagrópilas. La pres e nte nota da a conocer los resultados obtenidos y dehe SCr consi. derada l:01110 lll1 whproducto de la investigación ante s mencionada. MATERIAL y MÉTODOS La procedencia y distribución por sexos de los individuos completos examinados es la siguiente: * Cabra (Córdoha): 23 ~~, 27 oo . Chipiona (Cá, diz): 13 'í' 9, 18 oo. Espartinas (Sevilla): 2 ~ 'í', 3 o O. Olivares (Sevilla): 1 t¡J. En total, 87 e jemplarc5 (39 'í' <;' Y 48 o o), todos ellos colcctados entre el ll·UI y 12· V· 74. La lIIuestra incluye individuos de todas las edade", existiendo '" J. Hidalgo y E. Jiménez nos facilitaron ejemplares para Sil estudio, de Chipiona y Espartillas respectivamente; expresamos aquí Iluestro agradecimi e nto por su "olahoración. mms. Fi"ur a I. Peh ·is de PiJy my duod e cim co5fl,IUS, machos ( mitad izquierda, ejemplare s número s -1.0 Ca y 43 C.I) )' he mbr a ( mitad de re c ha , ej ~ . número s 39 Ca y 42 Cal. La s fl echa nr¡ p 'IS s ñulan la s :wn-.. s más cara ter is Li C< ls de las peh.j .s r ~p clo :. la de o tr3 5 cspeci 5 y de IItilidad pa r:! S il dj a ~TlO s i ' . En 1 figura inferior se ~ qu e rualiz u o las meilid 3s empl c,1 d :J p •• ra 1 11 par,. ri ,;n bi omé Lri C".J J c " X O~ (a . b, p), si;;uien do u Durnuir c (19 55 . Dibujo s ef cc tu o do i c on la ayu da de c:tÍ n lll ra clar a. Ha.h·es of pck is gi 'rdJ oC ¡>íl) ' my s d" o r/¡ · óm CQ. I(JI/JS silowin¡; s exu al dYlD o rplli s m.Tbe ~kel h on rile lowe I parl of 111 · fi g ur e ' II O\\' 5 Ihe mea ".re u nent 8 u,;ed in Ibe bi om e tr ku l . ex diff crcntir .lion. 'fhe orrow r. on Ihe upper leÍl diu gnm poinl I th e ehurocteri stic (cAlures uscfuJ lO diffcr cMia1e Lhe girdl e" of Pi/ym)' s fld Morid a e. HERRERA Y SORIGUER: PELVIS DE Pitymys 247 nna apreciable fracción de ejemplares jóvenes (10 individuos con peso inferior a 15 grs). Las pelvis fueron medidas siguiendo el método de Dunmire (1955) y Tas medidas empleadas son las que describimos a continuación. En todos los casos fue medida sólo la mitad izquierda de la pelvis. a) Desde el ángulo posterior del ischium hasta el borde más próximo del acetabulum. b) Desde el vértice ventral del pelvis (sínfisis púbica) al borde más cercano del acetabulum. p) Mínima anchura del pubis. Estas medidas se esquematizan en la figura l. El cociente b / a Be empleó junto con p para la separación biométrica de los sexos. Todo lo s ej emplar c ban .ido (-ratados conJuntam ent. ya que no (l xistían diferen cia morfoló gicas apreciabl e" entre las pelvi pro ced ent.es de dis tinta s 10 caTidades. En uanto a su bio metría , la dif erencias "'eográli a, exis tent e ( cf. Herrera. ]97 4 n) no influy e ron pm-a uaoa en lo s re sllltados. MORFOLOGÍA. CARACTERÍSTICAS ESPECÍFICAS La morIología de la pelvis de ' P. dllodecimcostatus se ajusta al tipo g eneral de Jos Cl'icétidos oeñalado por Bmwn & Twigg (1969, pág. 98 Y fías. 13-14) por lo qu e su diferencieci6n frcnt a las de otTaS especies de roedor es cOmlme.s en 1 Sur de Ee s paña es fácil en la totalidad de los ea sos, teniendo en cuenta que éstas pertenecen en su mayoría a otras familias y que el otro único Cricétido, Arviwla, muestra una pelvis fácilmente distinguible sólo por su mayor tamaño. Las características morfológicas que hemos hallado más útiles para la diferenciación de las pelvis de Pitymys han sido sobre todo el perfil netamente redondeado del isquinm (anguloso en Múridos) y la forma peculiar de la sínfisis púbica, dal'amente distinta de la de Múridos. Esas oos regiones se señalan en la figura 1, donde se representan también varias pelvis pertenecientes a ambos sexos. DIMORFISMO SEXUAL En la tabla 1 se resumen los resultados de las medidas efectuadas. De ellas, sólo p y b / a han sido posteriormente tenidas en cuenta para la 248 DOÑANA, VOL. l, N.o 2, 1974 1;eparaclOn de los sexos. Puede apreciarse en dicha tabla que Jos machos presentan una anchura del pubis (p) y un cociente b / a superior e inferior, respectivamente, al mostra ,do por las hembras, siendo ambas diferenci as estadísticamente .significativas (P<O,OOl). Ello se tra.duce en diferencias entre ambos sexos en cuanto a la morfología general de la pelvis, dendo en los machos más corta (menores. valores de b) y.de aspectD más robu sto (mayores valores de p) que en las hembras, tal como puede apreciars e en Ta figura 1. Esto hace posible en bastantes ocasiones la ¡: eparación de sexos sin recurrir a criterios biométricos. TABLA 1 Biometría de las pelvis .de P. duodecimcostatus consideradas en la presente nota. Las medidas (a, b, p) son las descritas en el texto, según el métodD de Dunmire (1955). "i": media. S2: varianza. Mín .-Máx.: valores f"xtremos en la muestra. t, t Student test. Niveles de significación, como en la figura 3. b/a p a b x 1,306 0,615 4,346 5,643 00 52 0,0094 0,01l8 0,2542 0,1749 n=48 Mín .-Máx. 1,092-1,480 0,35-0,95 3,05-5,25 4,20·6,30 t 6,69 *** 11,06 *** 0,08 6,28 *** x 1,438 0,378 4,425 6,333 ~ ~ s.a · 0,0070 0,0075 0,2260 0,3631 n=39 Mín.-Máx. 1,285-1,662 0,20-0,50 3,40.5,75 5,25.7,95 La separación biométrÍca de las pelvis de ambos sexos se ilustra en la figura 2, .donde se muestra la distribución de 108 ejemplares examinados en función de los valores de p y b / a. Puede observarse que la separación es casi completa si exceptuamos la inol'usión entre las hembras de varios machos jóvenes. Ello da lugar a ]a aparición .de una zona relati. vamente amplia de superposición potencial entre ambos sexos en ]a que se confunden machos jóvenes y hembras de diversas· ooades. La diagnosis HERRERA Y SORIGUER: PELVIS DE Pitymys 249 (le ejemplares incluidos en dicha zona sólo es posible en ciertos casos en los que puede determinarse el grupo de edades aIr que pe11eneccn y será discuüda más adelante. p 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0 .3 0.2 .. ---- I ' --. _____ I ---- ---- . __.. I • . ' ---- . --- ____ I I ¡ I 1.1 • 1.2 •• •• ••• • • ..... 1.3 • • .... 1.4 b:a 1.5 1.6 1.7 Figura 2. Distribución de 106 e jemplar es de PitymYII duodecimcost-at us ex nru.ina· dos en (unción de la IlDchura del pubis (p, ordenadas, eu milímetros) y del cocienle loogitud púhica I loogitud isquiática (b / o, abscisa s) . Círculos negros, macho s; círcu· los blancos, hembras. Los triángulos muestran 105 valore ll medios de JI y b / a par a ambos BeX09. Los símbolos cruzados por unn línea represenlan a 108 ejemplares jóven cE (peso inferior a 15 g. ). Se ha se.ñalado In zonn de 6uperposicjón pOl en ci al elllre lo dos seX06. Sexual d.iCCerc .nces in lbs pelvic lI(irdles oC PitymY5. Pubic wldlh ia repr eseoted in th e ordi uate scnle, agmat the re1l111on of pubic lo ¡schioo lengl.h (ablljesa). Mlll es ar o repres60led by dOls, remoles by while circ.les lIod Lhe IDean value ror p aud b/ n i.n ),oLh selce s by trinngleB. YODDg ao .imals ore differenl.iated in Ihe diagram by a v er ti ca l lino n or oBs Ihe circl e. CAMBIOS CON LA EDAD Cambios estrictamente morfológicos en la pelvis de ambos sexos en función de la actividad reproductora de Jos individuos, de!r tipo de los $eñalados por Brown & Twigg (1969, págs. 112-125) para otras e.'!pecies-, no fueron ohservados de modo consistente en los ejemplares examinadospor 250 DOÑANA, VOL. 1, N.o 2, 1974 nosotros. Hemos preferido por ello tratar sólo los cambios biométricos de la8 pelvis en función de \l 'a edad, los cuales se representan gráficamente en la figura 3. En ella se ha toma , do el peso de los ejemplares como una estimación aproximada de ,su edad. Tanto en machos como en hembras, b y a incrementan de modo continuo al aumentar el pe,so de los ejemplares y dicha variación es estadísticamente significativa (p<O,OOl); b Y a aumentan proporcionalmente en las hembras, como lo demuestra el hecho de que b J a no mue,stra variación significativa con la edad (peso). En el caso de los machos ambas medidas no varían paralelamente y el cociente bJa está negativamente correlacionado con el peso (r=-0,802, p<O,OOl), los individuos jóvenes presentando generalmente valores alto,s de b J a próximos a los de las hembras (figura 2). En cuanto a p, su variación con la edad es significativa sólo en los machos (1'=0,426, p<O,OOl), en 108 que un aumento en peso (en edad) se traduce en un progresivo engrosamiento del pubis. De lo anterior puede deducirse que, entre 10& machos, los individuos más jóvenes muestran valores de bJa y p superiores e inferioses, respectivamente, a los del resto, por lo que en una representación gráfica del' tipo de la figura 2 tales ejemplares se aproximarán a las hembras, mientras que individuos de más edad se irán alejando de la zona de contacto. Ello da ¡ugar a la aparición de una zona de superposición entre ambos sexos, compartida por machos jóvenes y hembras de diversa.s edades, fenómeno que ha sido señalado anteriormente y puede apreciarse en la figura 2. DISCUSIÓN. V ALlDEZ DE LOS RESULTADOS Para verificar la validez y utilidad práclica de los anteriores resultados, fueron examinadas las pelvis de 62 ejemplares de P. duodecimcostatus halladas en egagrópilas de Tyto alba y procedentes de ,seis localidades , de Andalucía Occidental: Cabra (Córdoba), 6 specs.; Bornos (Cádiz), 32 ,specs.; Guadalema (Sevilla), 6 specs.; Embalse de Gua , dalhorce (Málaga), 10 specs. Todas ellas fueron medidas ,siguiendo el mismo método empleado anteriormente y tratadas conjuntamente sin tener en cuenta sus diferentes procedencias geográficas. El área cubierta por las localidades de origen de la muestra engloba ampliamente 1'a.s localidades de procedencia de los individuos examinados para la elaboración de esta nota; del mismo modo, los ejemplares en dicha muestra son referibles a un período de tiempo mucho más amplio, que abarca todo el ciclo anual. La determinación específica de las pelvi.s no ofreció dificultad en 8 ............ . A r::::0,746· ... b 7 6 5 0'-'--._.''''- ._._+_._.-§ _·-·1 r~ 0.7.0 .. . : .... .0 Ir /'1 __ __' I .-A .. ; ~ 0 . 730 ••• 1 . ...,.,.... ~r= 0,761· •• a 4 3 1,5 1.4 -- --- --_ ... <> §"'-._}- .-. -2-..... .r..._._.~ r=-0,233 b:a 1.3 1,2 "'§-'- ' -'--Yr= -0,808 ••• 0,7 0,6 p 0,5 0,4 - • • • - •••. ,0 ./····'r= -o ,1 4 5 0,3 PESO n 12 ~~ 3 0't1' 7 15 18 21 5 6 1 o 1 8 9 6 24 27 8 5 3 o 33.36 5 2 o 2 o o 1 o 39 grs. Figura 3. Combios biométricos cn lo pelv is do Pitymys duodecimcostatus en relaci6n con la edad de los ejemplares (estimada medinnte su peso, en abac iso s). Han sido repr esentados los valores medioa de las variables (círculo s) mlÍs y ruenos dos veces el volo!' de lo desviaci6n típica (lineos verticales) paro coda cl ose do posos do amplitud igna.1 a tres gramos. r = coeficiento de correlación. Niveles do signific ación: ... P < 0, 001 ; •• , P < 0, 01. To~Ja8 los medidRs representodll8 on ordenodas, exc6plo b / (1, 80 ex' pre S (lJ] en milimetr08. 1'1 = tamaño de In muestrn, e8pecificado paro clase de pesos y por separado para cado s ox o. Changes with age in the pelvic girdle o/ P. duodecimcostotus. For expla.nation soo texl. ~52 DOÑANA, VOL. 1, N.o 2, 1974 ninguna ocaSlOn ya que, como se señaló arriba, la morfología de la pelvis de Pitymys es netamente distinta de .la de otras especiea de roedores comúnmente hallados en egagl'ópilas en el Sur de España, principalmente Múridos (cf. Herrera, 1974 b) ; ello puede apreciarse comparando las pelvis representadas en la figura 1 con los dibujos de pelviSl de estas últimas especies en Brown & Twigg (1969). En cuanto a la separación de sexoa, en la figura 4 se repre,senta la distribución de las pelvis encontradas en l'as egagrópilas en función de p y bja. En ella se han señailado también las zonas de variación correspondiente.s a cada seJllO y la región de superposición, deducidas a partir de la figura 2. Puede observarse que en- P 1,0 0,9 1'_ c1 !! I -... - --- 0,8 I --- - --- 0,7 I ---- .. • ---- • i I i •• • • .. •• I 0.6 , ••• • ¡ • I ....... • .. .... - . @l O 0,5 ......... .... .- _ . .L -00-00 --- • . .. o O O '- . ......... / ./ ~/ ~ O ""- '-...... / ~ ~ 0,4 0,3 0,2 ~ \ ~ @l O O O '- . o . / / \ ",- . 00 o / ..... . --... I 0 " - - -- ._/ ~~ b:a 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 Figuro · 1. Distribllci6n de 62 pelvia de P. duodecimcostatu.s halllldos en e gRgr ó· pilas de Le cl lUza en {unción de p y b / a. Los regiones encerradas por línea di sc ontinuo fion las correspondien~es al campo de variación de machos y hembras deducidas a )J artir de lo Figura 2. Se han asignado a uno u otro sexo (machos: circulos neg ros; hembrllS: círculos hlancos) los ejemplares situados claramente fuera de la zona de superposición. Aquenos ejemplares dentro o 8Il los proximidodes de ésta S6 reprclillllnLau por e ír' culos bicolores. De ell08, se han rodeodo por un ci.rculo aquello8 ej emplares, hembras, en 108 que puede det erminarse el sexo med.ianlo olroa criterios. Paro mó s detalles, vé a ~ e texto. Distribution 01 the measuremenls of 62 pelvic girdles oC P. dllode o im cOSI, atus found in Barn OwI pelleta. Representoiton as in Fig. 2. SpecimenlB oC donbtCul se x are represented in hlack ond white cireles. DorderUne females (sexed a cc ording lo other criterio) are represented by concentric circles. HERRERA Y SORIGUER: PELVIS DE Pitymys 253 tre las 62 pelvis examinadas, sólo 51 de ellas (82,2 %) quedan incluidas dentro de Jos márgenes de variación señalados, pero esta diferencia no es estadísticamente significativa (X 2 =0,016, , df=l, p> 0,25). Además, la distribución de bja y p en ambas muestras (ejemplares examinados por 'nosotros y pelvis procedentes de egagL'ópilas) no difieren significativamente (p>O,10 y 0,50, respectiv., Kolmogorov-Smirnov test, Siegel 1956), por .Jo que debe admitirse que ambas muestras presentan caracteristicas biométricas similares, siendo por ello comparables en este aspecto, aún cuando espacial y temporalmente no lo sean del todo, tal como se ~eñaló arriba. De un modo inmediato, son asignables a uno u oll'o sexo 51 pelvis (34 ¿'o, 17 <j?<j?; 82,2%) (figura 4) por ballarse fuera de la zona de superposición potencial. Las 11 restantes (17,810) quedan incluida.s en ésta o en sus proximidades y ta determinación del sexo no puede hacerse con seguridad. Este porcentaje no difiere ,significativamente (X2=0,397, df=l, p >0,50) del obtenido a partir de los ejemplares representa , dos en la hgura 2, 11 de los cuales (12,670) se hallaban incluidos. en la zona de superposición. Cabe esperar por ello que el porcentaje de individuos indeierminados en una muestl'a de pelvi,s de esta especie y en la región que nos ocupa, se aproxime a los mencionados va.}ores. Es necesario recordar aquí que la región de indeterminación surge en la figura 2 como resultado de la presencia de tres machos jóvenes (peso inferior a 15 grs) entre las hembras y que los 8 ejemplares restantes presentes en ella.s pertenecen a este úl'timo sexo, por lo que puede esperar.se que la mayoría de las pelvis indeterminadas sean atribuibles en su mayoría a hembras, lo , cual debe admitirse en lo.s casos en los que su biometría las haga asimilabl'es a individuos adultos (cf. figura 3). Tres de los 11 individuos indeterminados en la figura 4 son ejemplares claramente adultos ,según se deduce de la biometrÍa de sus pelvis comparada con la figura 3 y han sido por ello designados como hembras. De e.ste modo, mediante los criterios obtenidos anteriormente ha sido posibl'e determinar el sexo en 54 de las 62 pelvis examinada.s (34 o 0,20 <;2 <j? ; 87,1 %) y 8 (12,9%) han permanecido indeterminadas, aunque puede esperarse en éstas un predominio de hembras. Podemos concluir por tanto que para un elevado porcentaje de pelvis es posible la determinación del sexo mediante el criterio biométrico empleado aquí y éste puede ser apl'icado con aceptable eficÍencÍllJ a material procedente de egagrópilas, al menos en la región que ha sido tratada por no¡sotros. (18)