Valoración ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde

UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA Departamento de Biología Anexo I D. José Manuel Vergara Martín SECRETARIO DEL DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA DE LA UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA, CERTIFICA, Que el Consejo de Doctores del Departamento en su sesión de fecha.............................tomó el acuerdo de dar el consentimiento para su tramitación, a la tesis doctoral titulada “Valoración ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde” presentada por la doctoranda Dª Corrine do Rosário Timas Almeida y dirigida por la Doctora Nieves González Henríquez. Y para que así conste, y a efectos de lo previsto en el Artº 6 del Reglamento para la elaboración, defensa, tribunal y evaluación de tesis doctorales de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, firmo la presente en Las Palmas de Gran Canaria, a...de.............................................de dos mil............ Anexo II UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA Departamento: Biología Programa de doctorado: Ecología y Gestión de los Recursos Vivos Marinos Título de la Tesis Valoración ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde Tesis Doctoral presentada por Dª Corrine do Rosário Timas Almeida Dirigida por la Dra. Nieves González Henríquez La Directora, La Doctoranda, Las Palmas de Gran Canaria, a 28 de octubre de 2013 UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA TESIS DOCTORAL VALORACIÓN ECOLÓGICA DEL ÁREA MARINA PROTEGIDA DE LA BAHÍA DE MURDEIRA, ISLA DE SAL, CABO VERDE CORRINE DO ROSÁRIO TIMAS ALMEIDA Las Palmas de Gran Canaria, a 28 de octubre de 2013 Agradezco a todos los funcionarios del ICCM y de la ULPGC por su atención y amabilidad, haciéndome sentir bien acogida, esto se extiende a todas las personas que tuve la oportunidad de conocer en Canarias. Un recuerdo muy especial para mis sucesivos compañeros de piso, Juan, Rober y Vito, también se extiende a Silvia y Moneiba. Este trabajo, se realizó dentro del proyecto de la WWF/ADENA, Evaluación del Ambiente y Recursos Marinos de la Bahía de Murdeira (Isla de Sal, Cabo Verde), a cargo del Instituto Canario de Ciencias Marinas (ICCM), Instituto Superior de Engenharias e Ciências do Mar (ISECMAR) y el Instituto Nacional de Desenvolvimento das Pescas (INDP). Además, ha contado con el apoyo de las entidades siguientes: Instituto Marítimo e Portuário (IMP), Capitanía dos Portos de Barlavento, Câmara Municipal de la Isla de Sal, Delegação Marítima de la Isla de Sal, Associação de Pescadores da Palmeira, petrolíferas Shell y Enacol y Clube de Mergulho Scuba Team. Se incluye también el Instituto Nacional de Meteorologia e Geofísica (INMG) por el aporte de los datos climáticos referentes a los dos años de estudio. Al ICCM agradezco, una vez más, por permitirme la utilización del programa PRIMER Versión 5 (Clarke & Gorley, 2001). Mi agradecimiento también a Mendeley Lda, pues su programa disponible gratuitamente me ha facilitado muchísimo la redacción de la tesis. A los demás participantes de este estudio Nieves González Henríquez, Aricson Elisio Delgado, Gregorio Louzara Fernández, João de Deus Soares, Joaquim, Maite Zarranz Elso, Manuel Ruiz de la Rosa, Nayra García Jiménez, Nelson Andrade, Pablo Manent Sintes, Pedro López Suárez, Péricles Silva Neves, Raúl Domínguez Quintana, Rui Motta Freitas, Tommy Arruda Melo, Victor Baessa, Celeste Benchimol, Katya Neves y Maria da Cruz Soares, mi agradecimiento por hacer posible la concepción de la presente tesis. A mis compañeros del grupo de Biología en el DECM (Rui, Evandro, Mara y Carina) por el intercambio de ideas, sugerencias, motivación y, particularmente, por liberarme un poco de nuestras labores, lo que fue una importante ayuda. Esto se extiende también a todos los compañeros del departamento y de la Uni-CV en general. A todos los que fueron, son y serán mis alumnos, son ustedes mi mayor motivación. A toda mi familia (mis hijas, padres, hermanos, sobrinos y todos los que me quieren bien) agradezco profundamente, en especial a mí hija Raquel y a mí madre, que me hicieron posible la dura partida. En esto incluyo también a mi hija Marline, por los sacrificios suportados por ambas. También agradezco a Pelé (siempre buen amigo), D. Ricarda y Vanda, por liberarme, en momentos imprescindibles, de los cuidados con Marline y, particularmente a Marisia, su segunda madre. En los últimos momentos de esta larga escalada, ha sido también importante, la motivación y control del estrés proporcionado por Abel, lo que le agradezco mucho. A todos, mi más sincero agradecimiento en el reconocimiento a su labor, motivación, paciencia y cariño. Muchas gracias. RESUMEN La Reserva Natural Marina de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde), fue declarada e integrada en la red de áreas protegidas de Cabo Verde a través de la Ley de Espacios Naturales Protegidos de Cabo Verde (Decreto-Lei nº 3/2003, de 24 de Fevereiro). En este contexto, se reivindicó la necesidad de conocer el ambiente y recursos marinos representados en ella, las relaciones que se producen entre los diversos componentes de su ecosistema, fundamental para el desarrollo de una correcta gestión de la zona y preservación de sus recursos naturales. El presente estudio se realizó en el ámbito del Programa de Conservación Marina y Costera y contempló varios componentes del ecosistema de esta área marina protegida, analizados en dos épocas del año diferentes, con el propósito de establecer la valoración de la misma, cuyos objetivos fueron: caracterizar el medio físico, realizar el estudio bionómico de la comunidad planctónica, realizar el estudio bionómico de las comunidades bentónica y demersal, identificar bioindicadores para futuros estudios de monitorización del área protegida. Los resultados de los dos periodos de estudio, septiembre de 2006 y junio de 2007, tradujeron diferencias estacionales en las condiciones oceanográficas, representando las épocas caliente y fría, respectivamente. Esas diferencias estacionales se verificaron tanto en la temperatura, así como, en varias características físicas y químicas de la columna de agua y de los sedimentos. La columna de agua en la Bahía de Murdeira se identificó como pobre en nutrientes, lo que llevó a una productividad baja. Sin embargo, por acción de los vientos alisios (fuertes en junio), se verificó una surgencia de aguas su superficiales o simplemente una intensa mezcla, que incrementó la cantidad de nutrientes y, por lo tanto, la productividad. El incremento en la productividad fue muy evidente en lo que respecta a la productividad primaria y secundaria, pero no tanto en niveles tróficos superiores. En general, las comunidades (fitoplanctónica, íctica demersal y de invertebrados vágiles) presentaron una gran variedad de especies, donde la mayoría de las especies presentaron una densidad muy baja. Consecuentemente, resultaron valores de índices de riqueza y de diversidad, de bajos a medios. Sin embargo, el valor biológico y de interés asignado al área marina protegida de la Bahía de Murdeira fue alto, siendo este determinado particularmente por la presencia de especies de distribución restringida y por la importancia biogeográfica del área. RESUMO A Reserva Natural Marinha da Baía de Murdeira, Ilha do Sal (Cabo Verde), foi declarada e integrada na rede de áreas protegidas de Cabo Verde através da Lei de Espaços Naturais Protegidos de Cabo Verde (DecretoLei nº 3/2003, de 24 de Fevereiro). Neste contexto, se reivindicou a necessidade de se conhecer o ambiente e recursos marinhos presentes na mesma, as relações entre os diversos componentes do ecossistema, essencial para o desenvolvimento de uma correta gestão da zona e preservação de seus recursos naturais. O presente estudo foi realizado no âmbito do Programa de Conservação Marinha e Costeira e contemplou vários componentes do ecossistema desta área marinha protegida, analisados em duas diferentes épocas do ano, com o propósito de se estabelecer a valoração da mesma, por meio dos seguintes objetivos: caraterizar o meio físico, realizar o estudo bionómico da comunidade planctónica, realizar o estudo bionómico das comunidades bentónica e demersal e identificar bioindicadores para futuros estudos de monitorização da área protegida. Os resultados dos dois períodos de estudo, setembro de 2006 e junho de 2007, evidenciaram diferenças sazonais nas condições oceanográficas, representando as épocas quente e fria, respetivamente. Essas diferenças sazonais foram verificadas tanto na temperatura, assim como, nas várias características físicas e químicas da coluna de água e dos sedimentos. A coluna de água na Baía de Murdeira foi identificada como pobre em nutrientes, o que levou a uma produtividade baixa. No entanto, por ação dos ventos alísios (fortes em junho), verificou-se uma ressurgência de águas sub-superficiais ou simplesmente uma intensa mistura, que incrementou a quantidade de nutrientes e, portanto, a produtividade. O incremento na produtividade foi muito evidente no que respeita à produtividade primária e secundária, mas nem tanto em níveis tróficos superiores. Em geral, as comunidades (fitoplanctónica, íctica demersal e de invertebrados vágeis) apresentaram uma grande variedade de espécies, no entanto a maioria das espécies apresentou uma densidade muito baixa. Consequentemente, resultaram valores de índices de riqueza e de diversidade, de baixos a médios. No entanto, o valor biológico e de interesse da área marinha protegida da Baía de Murdeira foi alto, sendo este determinado particularmente pela presença de espécies de distribuição restrita e pela importância biogeográfica da área. ABSTRACT The Murdeira Bay’s Marine Natural Reserve, Sal Island (Cape Verde), was declared and integrated into the Cape Verde´s network of protected areas through the Protected Natural Areas Act of Cape Verde (DecretoLei nº 3/2003, de 24 de Fevereiro). In this context, it claimed the need to know the environment and marine resources represented, the relationships that occur between the various components of the ecosystem, essential to the development of the proper management of the area and preservation of natural resources. The present study was conducted under the Marine and Coastal Conservation Program and included several ecosystem´s components of the Murdeira Bay’s marine protected area. These were analyzed in two different seasons, in order to establish the valuation of the area, whose objectives were: to characterize the physical environment, make the bionomic study of the plankton community, make the bionomic study of benthic and demersal communities and to identify bioindicators for future monitoring studies of the protected area. The results of the two study periods, September 2006 and June 2007, translated seasonal differences in oceanographic conditions, representing the hot and cold seasons respectively. These seasonal differences have been identified in temperature as well in various physical and chemical characteristics of the water column and sediment. The water column in the Murdeira Bay was poor in nutrients, which led to a low productivity. However, by the action of the trade winds (strong in June), there was an upwelling of subsurface waters or just an intense mixing, which increased the amount of nutrients and therefore the productivity. The increase in productivity was very evident in regard to primary and secondary productivity, but not at higher trophic levels. In general, communities (of phytoplankton, demersal fish, and mobiles invertebrates) presented a large variety of species, with the majority of species showing a very low density. This resulted in values of diversity and richness indices from low to medium. The biological value assigned to Murdeira Bay marine protected area was high, and this was determined particularly by the presence of restricted-range species and by the biogeographic importance of the area. Í NDI CE I. I NTRODUCCIÓN GENERAL ................................................................................................... 1 II. O BJECTIVOS GENERALES ................................................................................................... 4 III. M ARCO DE LOS E STUDIOS A MBIENTALES EN EL A REA M ARINA P ROTEGIDA (AMP) DE LA B AHÍA DE M URDEIRA (I SLA DE S AL – C ABO V ERDE ) ........................ 5 Capítulo 1: Caracterización del área de estudio ................................................... 6 1.1 - Marco geográfico del archipiélago de Cabo Verde ........................................... 6 1.2 - Marco oceanográfico del archipiélago de Cabo Verde .................................... 9 1.3 - Caracterización de la Bahía de Murdeira (Isla de Sal) .................................. 12 Capítulo 2: El medio físico en la Bahía de Murdeira ......................................... 16 2.1 - Introducción ................................................................................................................... 16 2.2 - Material y Métodos ...................................................................................................... 18 2.2.1 - H IDRODINAMISMO .............................................................................................. 18 2.2.2 - S EDIMENTO ......................................................................................................... 19 2.2.3 - C ALIDAD DEL AGUA ............................................................................................ 22 2.3 - Resultados ....................................................................................................................... 25 2.3.1 - E L HIDRODINAMISMO EN LA B AHÍA DE M URDEIRA ......................................... 25 2.3.2 - T EXTURA DE LOS SEDIMENTOS .......................................................................... 33 2.3.3 - C ALIDAD DEL AGUA EN LA B AHÍA DE M URDEIRA ............................................ 38 2.3.4 - C ALIDAD DE LOS SEDIMENTOS EN LA B AHÍA DE M URDEIRA ............................ 43 2.4 - Discusión ......................................................................................................................... 47 2.5 - Conclusiones .................................................................................................................. 52 Capítulo 3: Estudio bionómico de comunidades planctónicas ................... 53 3.1 - Introducción ..................................................................................................................... 53 3.2 - Material y métodos ...................................................................................................... 55 Figura 4.19 - Gráfico del Análisis de Componentes Principales (ACP) sobre los porcentaje de cobertura de las categorías de sustrato y bióticas en los estratos de referente a la primera campaña (época caliente), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). ............................................................................................ 151 Figura 4.20 - Gráfico del Análisis de Componentes Principales (ACP) sobre los porcentaje de cobertura de las categorías de sustrato y bióticas en los estratos de referente a la segunda campaña (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). ..................................................................................................... 152 L I S T A D O D E T A B L A S Tabla 2.1 - Datos del punto fondeo del correntímetro, en las dos campañas de muestreo, 23 de septiembre a 4 de octubre de 2006 (época caliente) y 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). ............................................................................................................................ 19 Tabla 2.2 - Localización de los puntos de recogida de sedimentos, en las dos campañas de muestreo, 23 de septiembre a 4 de octubre de 2006 (época caliente) y 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). .............................................................................................. 20 Tabla 2.3 - Estaciones de recogida de las muestras de agua, en las dos campañas de muestreo, 23 de septiembre a 4 de octubre de 2006 (época caliente) y 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). .............................................................................................. 24 Tabla 2.4 - Descriptores estadísticos de la velocidad y dirección de corrientes registradas en las series temporales de datos obtenidos por medio del correntímetro, durante los periodos de muestreo, en la Bahía de Murdeira (Isla de Sal). ................................................................................................................................ 27 Tabla 2.5 - Porcentaje gravimétrico de las distintas fracciones del sedimento según la escala de Wentworth, obtenidas a partir de los muestreos de septiembre de 2006, en la Bahía de Murdeira y, índice de equitatividad de Pielou para cada estación. ....................................................................................................................... 34 Tabla 2.6 - Porcentaje gravimétrico de las distintas fracciones del sedimento según la escala de Wentworth, obtenidas a partir de los muestreos de junio de 2007, en la Bahía de Murdeira y, índice de equitatividad de Pielou para cada estación. ........................................................................................................................... 34 Tabla 2.7 - Valores de los diferentes parámetros estadísticos determinados a partir de los datos granulométricos de los sedimentos, en septiembre de 2006, en las diferentes estaciones en la Bahía de Murdeira. X (media); ∆ (desviación estándar); SK (asimetría); K (Kurtosis) y Mo (moda)........................... 36 Tabla 2.8 - Valores de los diferentes parámetros estadísticos determinados a partir de los datos granulométricos de los sedimentos, en junio de 2007, en las diferentes estaciones en la Bahía de Murdeira. X (media); ∆ (desviación estándar); SK (asimetría); K (Kurtosis) y Mo (moda). ............................................. 36 Tabla 2.9 - Resultados de los test, para muestras pareadas, t de student, para comparaciones en términos de textura del sedimento, entre los dos periodos de muestreos, en la Bahía de Murdeira. Nivel de significancia corresponde a 0.05, t obs (valor observado), t crit (valor crítico), gl (grados de libertad). En negrita, los resultados de p-valor significativos. ............................................................................................................ 36 Tabla 2.10 – Datos de las características físico-químicas del agua referentes a diferentes estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, en el periodo de septiembre de 2006. .................................................... 41 Tabla 2.11 - Datos de las características físico-químicas del agua referentes a diferentes estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, en el periodo de junio de 2007. ............................................................. 42 Tabla 2.12 - Parámetros estadísticos de distintas variables registradas en las series temporales de datos, obtenidos por medio de sensores acoplados a un correntímetro, durante los periodos de muestreo, en la Bahía de Murdeira (Isla de Sal). ............................................................................................................................ 43 Tabla 2.13 - Resultados de los test no paramétricos, para muestras pareadas, de Wilcoxon con signo (cuando los supuestos para ANOVA no se obtuvieron) para comparar las características físico-químicas del agua, entre los dos periodos de muestreos, en la Bahía de Murdeira Nivel de significancia corresponde a 0.05, V obs (valor observado), V esp (valor esperado), Var (Variancia). En negrita, los resultados de p-valor significativos. ............................................................................................................................................. 43 Tabla 2.14 - Valores medios de las variables químicas de los sedimentos de la Bahía de Murdeira analizados en la campaña de septiembre de 2006. ......................................................................................................... 45 Tabla 2.15 – Valores medios de las variables químicas de los sedimentos de la Bahía de Murdeira analizados en la campaña de junio de 2007. .................................................................................................................. 46 Tabla 2.16 - Resultados de los test, para muestras pareadas, no paramétricos de Wilcoxon con signo (casos en que los supuestos para ANOVA no fueron obtenidos) para comparar las características físico-químicas del sedimento, entre los dos periodos de muestreos, en la Bahía de Murdeira Nivel de significancia corresponde a 0.05, V obs (valor observado), V esp (valor esperado) y Var (Variancia) referentes al test Wilcoxon. En negrita, los resultados de p-valor significativos. .......................................................................................... 46 Tabla 3.1 - Estaciones de recogida de muestras de fitoplancton y de zooplancton (*), en las dos campañas de muestreo, 23 de septiembre a 4 de octubre de 2006 (época caliente) y 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). ............................................................................. 56 Tabla 3.2 – Especies del fitoplancton en las diferentes estaciones de muestreo realizadas en la Bahía de Murdeira, en septiembre de 2006, con sus respectivos valores de densidad (células por litro). ..................... 62 Tabla 3.3 – Especies del fitoplancton en las diferentes estaciones de muestreo realizadas en la Bahía de Murdeira, en junio de 2007, con sus respectivos valores de densidad (células por litro). .............................. 65 Tabla 3.4 – Índices de diversidad y de equitatividad de la comunidad fitoplanctonica, por cada estación de muestreo en los dos periodos, septiembre de 2006 y junio de 2007, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Número de espécies (S), Densidad (D), Indice de riqueza de Margalef (d), Indice de equitatividad de Pielou (J´), Indice de diversidad de Shannon-Wiener (H'- loge), Indice de diversidade de Simpson (1-λ') . 69 Tabla 3.5 - Comparación de la comunidad de fitoplancton de la Bahía de Murdeira, entre los dos periodos de muestreos con base en los test, para muestras pareadas, t de student (paramétrico) o de Wilcoxon con signo (no paramétrico), en este último caso, cuando los supuestos para ANOVA no dieron resultados. Nivel de significancia corresponde a 0.05, D (diferencia), t obs (valor observado), t crit (valor crítico) referentes al test t de student; V obs (valor observado), V esp (valor esperado), Var (Variancia) referentes al test Wilcoxon y; gl (grados de libertad). En negrita, los resultados de p-valor significativos. ................................................. 70 Tabla 3.6 – Contribución de las diferentes especies (o taxones), de acuerdo con la rutina SIMPER, a la comunidad de fitoplancton observadas en cada uno de los dos periodos de muestreo, septiembre de 2006 y junio de 2007, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Valores expresados en %. ...................... 72 Tabla 3.7 - Densidad (nº de organismos/m 3 ) y porcentaje (%) de los diferentes grupos de zooplancton recolectados, durante la primera campaña (septiembre 2006), en la Bahía de Murdeira, e índice de diversidad de Shannon, por zona de muestreo. ............................................................................................................. 75 Tabla 3.8 - Densidad (nº de organismos/m 3 ) y porcentaje (%) de los diferentes grupos de zooplancton, durante la segunda campaña (junio 2007), recolectados en la Bahía de Murdeira e índice de diversidad de Shannon, por zona de muestreo. .................................................................................................................. 76 Tabla 3.9 - Índices de diversidad y de equitatividad de la comunidad zooplanctónica, por cada zona de muestreo en los dos periodos, septiembre de 2006 y junio de 2007, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Número de grupos del zooplancton (S), Densidad (D), Índice de riqueza de Margalef (d), Índice de equitatividad de Pielou (J´), Índice de diversidad de Shannon (H'- loge), Índice de diversidad de Simpson (1-λ'). .......................................................................................................................................................... 77 Tabla 4.1 - Categorías de sustrato y categorías bióticas establecidas en las dos campañas de muestreo, 23 de septiembre a 4 de octubre de 2006 (época caliente) y 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). .............................................................................................. 87 Tabla 4.2 - Estaciones de muestreo de la primera campaña para la caracterización del bentos y de las comunidades ícticas demersales, profundidades y coordenadas geográficas, en Universal Transverse Mercator - UTM (Datum: WGS-84; 27Q). La denominación de las estaciones de muestreo incluye, sus respectivas clasificaciones según los factores (profundidad y zona geográfica): S, somero; I, intermedio; P, profundo; N, norte y S, sur. ......................................................................................................................... 88 Tabla 4.3 - Estaciones de muestreo de la segunda campaña para la caracterización del bentos y de las comunidades ícticas demersales, profundidades y coordenadas geográficas, en Universal Transverse Mercator - UTM (Datum: WGS-84; 27Q). La denominación de las estaciones de muestreo incluye, sus respectivas clasificaciones según los factores (profundidad y zona geográfica): S, somero; I, intermedio; P, profundo; N, norte y S, sur. ......................................................................................................................... 89 Tabla 4.4 - Distribución por grupos (de algas y animales) de las especies observadas en las dos campañas de muestreo, 23 de septiembre a 4 de octubre de 2006 (época caliente) y 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). ........................................................................... 100 Tabla 4.5 - Clasificaciones taxonómicas de las especies de algas identificadas en las dos campañas de muestreo, 23 de septiembre a 4 de octubre de 2006 (época caliente) y 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). 1 y 2 , indican respectivamente, las especies observadas, en solo, la primera o la segunda campaña. .............................................................................. 101 Tabla 4.6 - Clasificaciones taxonómicas de las especies de invertebrados identificadas en las dos campañas de muestreo, 23 de septiembre a 4 de octubre de 2006 (época caliente) y 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). ................................................................ 103 Tabla 4.7 - Indicadores de abundancia (presencia, frecuencia de presencia y densidad) de las especies de invertebrados con presencia superior a uno, en la campaña de muestreo del 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). ................................................................ 105 Tabla 4.8 - Índices de riqueza de Margalef (d), de equitatividad de Pielou (J´), de diversidad de ShannonWiener (H´) y de Simpson (1-λ´) indicadores de abundancia (número por muestreo y densidad total) de la fauna de invertebrados bentónicos, en la campaña de muestreo del 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). S – número de especies; N – número de individuos. ................................................................................................................................................................. 107 Tabla 4.9 - Resultados de los test t-student para comparaciones en términos de diversidad de ShannonWiener y densidad total de la comunidad de invertebrados bentónicos, entre las estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, según la profundidad y la posición geográfica. Nivel de significancia corresponde a 0.05, Dif. (Diferencia), t obs (valor observado), t crit (valor crítico) y Gl (grados de libertad). En negrita, los resultados de p-valor significativos. .......................................................................................................... 108 Tabla 4.10 - Resultados de los test no paramétricos de Mann-Whitney (supuestos para test paramétricos no cumplidos) para comparaciones, en términos de Riqueza de Margalef, de la comunidad de invertebrados bentónicos, entre las estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, según la profundidad y la posición geográfica. Nivel de significancia corresponde a 0.05, U (estadística del test), Esp (Esperanza) y Var. (Variancia). En negrita, los resultados de p-valor significativos. ................................................................ 108 Tabla 4.11 - Resultados del ANOVA para comparaciones en términos de diversidad de Shannon-Wiener, Riqueza de Margalef y densidad total de la comunidad de invertebrados bentónicos, entre las estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, según el estrato y la categoría de sustrato. Nivel de significancia corresponde a 0.05, Gl (grados de libertad), C. M. (cuadrados medio) F-valor (valor observado) y Pr (probabilidad). En negrita, los resultados de p-valor significativos. ........................................................... 109 Tabla 4.12 - Resultados de la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (supuestos para ANOVA no compridos) para comparaciones en términos de riqueza de Margalef y densidad total de la comunidad de invertebrados bentónicos, entre las estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, según el estrato y la categoría de sustrato. Nivel de significancia corresponde a 0.05, K obs (valor observado), K crit (valor crítico) y gl (grados de libertad). Última columna los resultados de comparaciones múltiples pareadas por el procedimiento de Dunn, en los casos en que los p-valores del test anterior fueron significativos. En negrita, los resultados de p-valor significativos. ..................................................................................................... 109 Tabla 4.13 - Resultados del ANOSIM para comparaciones en términos de la estructura de la comunidad de invertebrados bentónicos, entre las estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, según el estrato, la profundidad, la posición geográfica y categoría de sustrato. ...................................................................... 111 Tabla 4.14 - Clasificaciones taxonómica y trófica (de acuerdo con Halpern & Floeter, 2008 y Freitas, 2012) de la ictiofauna demersal en las dos campañas de muestreo, 23 de septiembre a 4 de octubre de 2006 (época caliente) y 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). 1 y 2 , indican respectivamente, las especies observadas en la primera o la segunda campaña. HEVherbívoros no territorialistas; HET - herbívoros territorialistas; INM – comedores de invertebrados móviles; INS – comedores de invertebrados sesiles; PIS – piscívoros; CAR – carnívoros; OMN – omnívoros y PLT – planctívoros, ? - dudoso. ........................................................................................................................... 113 Tabla 4.15 - Indicadores de abundancia (número de individuos, frecuencia numérica, frecuencia numérica acumulada, presencia, frecuencia de presencia y porcentaje de juveniles) de la ictiofauna que comprende un 90% de los individuos observados en la campaña de muestreo del 23 de septiembre a 4 de octubre de 2006 (época caliente), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). ......................................................... 115 Tabla 4.16 - Indicadores de abundancia (número de individuos, densidad, densidad acumulada, presencia, frecuencia de presencia y porcentaje de juveniles) de la ictiofauna que comprende un 90% de los individuos observados en la campaña de muestreo del 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). .......................................................................................................... 116 Tabla 4.17 – Resultados de los índices de riqueza de Margalef (d), de equitatividad de Pielou (J´), de diversidad de Shannon-Wiener (H´) y de Simpson (1-λ´), número de especies (S), indicadores de abundancia (número de individuos por muestreo y densidad total) de la ictiofauna demersal, en la campaña de muestreo del 23 de septiembre a 4 de octubre de 2006 (época caliente), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). ..................................................................................................................................................... 118 Tabla 4. 18 - Índices de riqueza de Margalef (d), de equitatividad de Pielou (J´), de diversidad de ShannonWiener (H´) y de Simpson (1-λ´), número de especies (S), indicadores de abundancia (número de individuos por muestreo y densidad total) de la ictiofauna demersal, en la campaña de muestreo del 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). .......................................... 119 Tabla 4.19 - Resultados de los test t-student para comparaciones en términos de diversidad de ShannonWiener y densidad total de la comunidad de peces demersales, entre las estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, según la posición geográfica. Nivel de significancia corresponde a 0.05, Dif. (Diferencia), t obs (valor observado), t crit (valor crítico) y Gl (grados de libertad). En negrita, los resultados de p-valor significativos. ........................................................................................................................................... 120 Tabla 4.20 - Resultados de los test no paramétricos de Mann-Whitney (supuestos para test paramétricos no cumplidos) para comparaciones, en términos de Riqueza de Margalef, de la comunidad de peces demersales, entre las estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, según la posición geográfica. Nivel de significancia corresponde a 0.05, U (estadística del test), Esp (Esperanza) y Var. (Variancia). En negrita, los resultados de p-valor significativos. .......................................................................................................... 120 Tabla 4.21 - Resultados del ANOVA para comparaciones en términos de diversidad de Shannon-Wiener, Riqueza de Margalef y densidad total de la ictiofauna demersal, entre las estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, según el estrato, profundidad y la categoría de sustrato. Nivel de significancia corresponde a 0.05, Gl (grados de libertad), C. M. (cuadrados medio), F-valor (valor observado) y Pr (probabilidad). Comparaciones múltiples pareadas test de Tukey. En negrita, los resultados de p-valor significativos. ....... 121 Tabla 4.22 - Resultados de la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis para comparaciones en términos de densidad total y de diversidad de Shannon-Wiener de la ictiofauna demersal, entre las estaciones de muestreo de ambas campañas, en la Bahía de Murdeira, según el estrato, la profundidad, la posición geográfica y la categoría de sustrato. Nivel de significancia corresponde a 0.05, K obs (valor observado), K crit (valor crítico) y gl (grados de libertad). En negrita, los resultados de p-valor significativos. ................................. 121 Tabla 4.23 - Resultados del ANOSIM para comparaciones en términos de la estructura de la comunidad íctica demersal, entre las estaciones de muestreo de ambas campañas, en la Bahía de Murdeira, según el estrato, la profundidad, la posición geográfica y categoría de sustrato. ....................................................... 123 Tabla 4. 24 – Indicadores de abundancia (presencia, Pre.; frecuencia de presencia, F. P. y porcentaje de cobertura, %C.) de las categorías de sustrato y bióticas, en las dos campañas de muestreo, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). .......................................................................................................... 126 Tabla 4. 25 - Resultados del ANOSIM para comparaciones según el estrato, la profundidad, la posición geográfica y tipo de sustrato, en términos del porcentaje de cobertura de las categorías de sustrato o bióticas, entre las estaciones de muestreo referente a la campaña del 23 de septiembre a 4 de octubre de 2006 (época caliente), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). .................................................................... 137 Tabla 4. 26 - Contribuciones de las diferentes categorías de sustrato, obtenidos por la aplicación de la rutina SIMPER, a cada uno de los grupos de estaciones de muestreo referentes a la primera campaña, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). A (arena), AP (arena y piedra), AR (arena y roca) y R (roca) corresponden a los tipos de sustrato predominantes en cada grupo de estaciones de muestreo. Valores expresados en %. ...................................................................................................................................... 138 Tabla 4. 27 - Contribuciones de las diferentes categorías de sustrato, obtenidos por la aplicación de la rutina SIMPER, a cada uno de los grupos de estaciones de muestreo referentes a la segunda campaña de muestreo, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). A (arena), AP (arena y piedra) y PA (piedra y arena) corresponden a los tipos de sustrato predominantes en cada grupo de Estaciones de muestreo. Valores expresados en %. ...................................................................................................................................... 138 Tabla 4. 28 - Contribuciones de las diferentes categorías bióticas, de acuerdo con la rutina SIMPER, a cada uno de los grupos resultantes del análisis de Cluster sobre las categorías bióticas, referentes a la primera campaña de muestreo, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Valores expresados en %. ........ 139 Tabla 4. 29 - Contribuciones de las diferentes categorías bióticas, de acuerdo con la rutina SIMPER, a cada uno de los grupos de estaciones de muestreo determinados por la categoría de sustrato predominante A (arena), AP (arena y piedra), AR (arena y roca) y R (roca), referentes a la primera campaña de muestreo, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Valores expresados en %. ................................................... 139 Tabla 4. 30 - Contribuciones de las diferentes categorías bióticas, de acuerdo con la rutina SIMPER, a cada uno de los grupos resultantes del análisis de Cluster sobre las categorías bióticas, referentes a la segunda campaña de muestreo, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Valores expresados en %. ........ 140 Tabla 4. 31 - Contribuciones de las diferentes categorías bióticas, de acuerdo con la rutina SIMPER, a cada uno de los grupos de estaciones de muestreo determinados por la categoría de sustrato predominante A (arena), AP (arena y piedra) y PA (piedra y arena), referentes a la primera campañade muestreos, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Valores expresados en %. ............................................................. 140 Tabla 4. 32 - Matriz de correlación de Pearson entre las variables (categorías) producido por el Análisis de Componentes Principales a partir de los porcentajes de cobertura de las categorías de sustrato y bióticas, referentes a la primera campaña de muestreo, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). ............. 143 Tabla 4. 33 - Matriz de correlación de Pearson entre las variables (categorías) de base en el Análisis de Componentes Principales a partir de los porcentajes de cobertura de las categorías de sustrato e bióticas, referentes a la segunda campaña de muestreo, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde).............. 143 Tabla 4. 34 - Resultados del ANOSIM para comparaciones según la profundidad, la posición geográfica y grupos del análisis de Cluster, en base al porcentaje de cobertura de las categorías de sustrato o bióticas, entre los estratos, referente a la primera campaña, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). ............... 148 Tabla 4. 35 - Contribuciones de las diferentes categorías de sustrato, de acuerdo con la rutina SIMPER, a cada uno de los grupos de estratos determinados por el análisis de Cluster, referentes a la primera campaña, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Valores expresados en %. ........................................... 148 Tabla 4. 36 - Contribuciones de las diferentes categorías bióticas, de acuerdo con la rutina SIMPER, a cada uno de los grupos de estratos distribuidos según la profundidad, somero (S), intermedio (I) y profundo (P), referentes a la primera campaña, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Valores expresados en %. ............................................................................................................................................................. 148 Tabla 4. 37 - Contribuciones de las diferentes categorías bióticas, de acuerdo con la rutina SIMPER, a cada uno de los grupos de estratos determinados por el análisis de cluster, referentes a la primera campaña, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Valores expresados en %. ................................................... 149 Tabla 4. 38 - Resultados del ANOSIM para comparaciones según la profundidad, la posición geográfica y grupos del análisis de Cluter, en base al porcentaje de cobertura de las categorías de sustrato o bióticas, entre los estratos, referente a la segunda campaña, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde)................ 149 Tabla 4. 39 - Contribuciones de las diferentes categorías de sustrato, de acuerdo con la rutina SIMPER, al único grupo de estratos determinado por el análisis de Cluster, referentes a la segunda campaña, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Valores expresados en %. ............................................................. 149 Tabla 4. 40 - Contribuciones de las diferentes categorías de sustrato, de acuerdo con la rutina SIMPER, a cada uno de los grupos de estratos distribuidos según la profundidad, somero (S) e intermedio (I), referentes a la segunda campaña, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Valores expresados en %. .......... 150 Tabla 4. 41 - Contribuciones de las diferentes categorías bióticas, de acuerdo con la rutina SIMPER, al único grupo de estratos determinado por el análisis de cluster, referentes a la segunda campaña, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Valores expresados en %. .................................................................. 150 Tabla 4. 42 - Contribuciones de las diferentes categorías bióticas, de acuerdo con la rutina SIMPER, a cada uno de los grupos de estratos distribuidos según la profundidad, somero (S) e intermedio (I), referentes a la segunda campaña, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Valores expresados en %. .............. 150 Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 1 I. I NTRODUCCIÓN GENERAL Los ecosistemas marinos y costeros juegan funciones ecológicas que se traducen directa o indirectamente en una variedad de servicios de gran valor para la sociedad (Fletcher et al. , 2011). Estos incluyen la producción de alimentos, la regulación del clima, la protección contra las inundaciones y la recreación (DEFRA, 2007; Remoundou et al., 2009). Los recursos que provienen de estos ecosistemas son en gran parte renovables. Por lo tanto, sí son gestionados adecuadamente podrían proporcionar retornos continuamente sin disminuir su productividad. Sin embargo, en muchos de estos recursos, incluso los de los sectores de la pesca y el turismo, ha sido excepcional la gestión eficiente y sostenible y no una regla general (Remoundou et al., op cit ). Después de la primera mitad del siglo pasado, estos recursos han ido disminuyendo y se han colapsados debido a las presiones humanas y los cambios climáticos (IPCC, 2007), con consecuencias económicas y sociales para la humanidad. Es decir, las actividades humanas en la actualidad, constituyen serias amenazas a la diversidad biológica y a los servicios en los ecosistemas marinos y costeros. Además estas amenazas se presentan en un momento en que aún sabemos poco acerca de la vida que existe en el mar (Roberts & Hawkins, 2000). En el contexto presentado anteriormente, la humanidad se ve con la necesidad urgente de gestionar los ecosistemas marinos y costeros. El presente trabajo, como señala el título, pretende hacer la valoración ecológica del Área Marina Protegida (AMP) de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde. La valoración biológica (o ecológica) es una respuesta a la continua solicitud de legisladores y administradores de las áreas marinas protegidas, para tener mapas biológicos de referencia fiables y significativos, y poder hacer adecuadas selecciones, garantizando el uso sostenible y la conservación de los ambientes marinos (Borja et al. , 2011). De acuerdo con Derous et al. (2007a) se trata de un instrumento para señalar áreas que presentan alto significado ecológico o biológico y para facilitar la percepción del grado de riesgo en la gestión de actividades de dichas áreas. De modo general el “valor” de una determinada entidad está directamente asociado a los objetivos por encima del proceso de valoración (es decir, uso sostenible, recreación, interés científico y otros). En el ámbito del presente trabajo, para el proceso de valoración ecológica se siguió Derous et al. ( op cit ), basándose esencialmente en los valores intrínsecos de la biodiversidad marina, sin referenciar los usos antropogénicos. Sin embargo, al tratarse de un AMP, se incluyen también criterios de gestión. 8 Corrine Almeida posible en las altitudes elevadas (más de 600 m) y orientadas al nor-nordeste. Los monzones del sureste, que suelen ocurrir de agosto a octubre (algunas veces hasta noviembre), son responsables de las precipitaciones más importantes. Sin embargo, Cabo Verde se encuentra localizado al norte de la zona de convergencia inter-tropical (ZCIT), por lo tanto, es alcanzado por estos monzones de forma esporádica. Las precipitaciones originadas por monzones varían mucho de un año para otro. Se han registrado largos periodos de sequía, incluso superiores a 18 años (1968 a 1980). El último factor determinante del clima de estas islas, es el harmatán, que son vientos secos y calientes, provenientes del Sahara, que soplan generalmente por cortos periodos, de octubre a junio. Cuando ocurren traen el polvo sahariano (Hazevoet, 1995). Localmente el clima es muy variable, en función de la altitud, orientación y pendiente de las montañas. De hecho, las regiones más altas y orientadas al norte-nordeste de las islas de Santiago, Fogo, Santo Antão y São Nicolau reciben mayores precipitaciones, en cualquier mes de agosto a marzo, generalmente, en forma de niebla (Hazevoet, op cit). La temperatura es moderada y relativamente constante, debido a la influencia del entorno marítimo. Solamente en el interior de las tres islas más llanas se han registrado temperaturas entre 35 y 40 o C, en los meses más calientes de julio a septiembre. Las temperaturas más bajas registradas fueron en las regiones más altas (superiores a 800 m), alcanzando 10 o C (Hazevoet, op cit). Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 9 1.2 - Marco oceanográfico del archipiélago de Cabo Verde Uno de los aspectos más destacados de las características oceanográficas del archipiélago de Cabo Verde, es tener una plataforma continental estrecha. Según Bravo de Laguna (1985), la plataforma continental de Cabo Verde presenta 5.934 km 2 . Además de estrecha, dicha plataforma está fragmentada. Las plataformas de las islas de Boavista y Maio (las más extensas) son contiguas, así como las de São Vicente, Santa Luzía, Islotes Zinho, Branco y Raso. Sin embargo, las plataformas de las demás islas, se encuentran aisladas unas de las otras, separadas por profundidades que pueden pasar los 3.000 m. Debido a su ubicación, las características oceanográficas superficiales, en términos de temperatura y circulación del océano, en el archipiélago de Cabo Verde, están fuertemente determinadas por la influencia de la circulación oceánica a gran escala. De acuerdo con Fernandes et al. (2004) y Lázaro et al. (2005), la variabilidad estacional de la circulación superficial en la región de Cabo Verde traduce la señal estacional de la circulación superficial a gran escala del nordeste del Atlántico Tropical. Dicho archipiélago se encuentra en el borde este del giro subtropical del Atlántico Norte, en concreto, en el límite sur de la Corriente de Canarias (Fernandes et al., op cit y Lázaro et al., op cit). Esta corriente sufre desviación de la costa occidental africana, hacia el oeste, entre los paralelos 25º N y 20º N, y gradualmente, se convierte en la Corriente Norte Ecuatorial (CNE), en latitudes inferiores (Mittelstaedt, 1991). La Corriente de Canarias o su derivación (la Corriente Norte Ecuatorial), presenta velocidad reducida, alrededor de 15 cm/s y, trae aguas frías (≤ 23°C) y ricas en nutrientes, desde las áreas de surgencia en el Norte de África, bañando completamente el archipiélago, durante el periodo de diciembre a junio, creando condiciones favorables para la productividad biológica (Almada, 1993). Más al sur, entre las latitudes 10º N y 5º N, con flujo hacia el este, se desplaza la Contracorriente Ecuatorial (Fernandes et al., op cit y Lázaro et al., op cit). Por tanto, de acuerdo con estos mismos autores, el área entre 15º N y 10º N, que incluye parte del archipiélago de Cabo Verde, puede ser considerada como una región de interacciones a gran escala entre la Corriente de Canarias, la Corriente Norte Ecuatorial y la Contracorriente Ecuatorial. Se producen cambios estacionales en el sur de este sistema que están especialmente relacionados con la fuerte variación estacional de la Contracorriente Ecuatorial. Esta corriente que transporta agua ecuatorial, es más fuerte en el periodo de julio a diciembre, aumentando así la velocidad de las corrientes en esta zona, cuando la Zona de 10 Corrine Almeida Convergencia Intertropical (ZCTI) alcanza su posición más al norte (Fernandes et al., 2004 y Lázaro et al., 2005). Además, el aumento de la fuerza de dicha contracorriente, produce el desplazamiento de la Corriente Norte Ecuatorial, también hacia el norte, mientras se le inyecta agua ecuatorial (Stramma & Siedler, 1988). Estas son aguas calientes (24 a 27°C) que crean las condiciones necesarias para la permanencia de peces pelágicos (Almada, 1993). En este período la Corriente de Canarias solo afecta a las islas de Santo Antão, São Vicente, Santa Luzía, São Nicolau y parte Norte de la isla de Sal. Durante el periodo de diciembre a junio, los fuertes vientos alisios son responsables del descenso de la Contracorriente Ecuatorial que, al mismo tiempo, se vuelve irregular (Mittelstaedt, 1991). La circulación y la distribución de las masas de agua, en la capa superficial, están acopladas (Mittelstaedt, op cit). El archipiélago de Cabo Verde se encuentra cerca de un área de transición de masas de Aguas Centrales (Barton, 1998). La masa de Agua Central Norte Atlántica (North Atlantic Central Water - NACW) que fluye hacia el sur en la corriente de Canarias y la masa de Agua Central Sur Atlántica (South Atlantic Central Water - SACW) que fluye hacia el norte (Arhan et al., 1994). La transición entre las masas de agua, NACW (más salina, más caliente, rica en oxígeno y pobre en nutrientes) y SACW (menos salina, menos caliente, pobre en oxígeno y más rica en nutrientes), según Barton (op cit), se produce al sur del paralelo 21º N, un área llamada Zona Frontal de Cabo Verde (ZFCV). De acuerdo con Fraga (1974) y Manríquez y Fraga (1982) cit in PérezRodríguez et al., 2001, la referida transición está marcada por un fuerte gradiente en la temperatura y salinidad en las aguas de la termoclina superior, hasta los 400 a 600 m de profundidad, estando la columna de agua, entre -600 y -1000 m, ocupada solamente por NACW. Según, Pérez-Rodríguez et al. (op cit), la fuerte convergencia entre la NACW y la SACW es responsable por el cambio en la circulación hacia el oeste. Desde la ZFCV al sur, el NACW se desplaza hacia el sudoeste ocupando la capa de la termoclina hasta los -1000 m, en la región de Cabo Verde. En los primeros -100 m, en la capa de mezcla hay un fuerte gradiente en la temperatura y la salinidad que traduce la transición entre aguas Superficiales del Norte (NS) y aguas Superficiales del Sur (SS). De acuerdo con Almada (1993) la termoclina se sitúa entre los 40 y 70 metros de profundidad y presenta variaciones estacionales. Stramma et al. (2005) se refieren a estas aguas (NS y SS) como Agua Superficial Tropical. La temperatura media superficial del mar presenta poca variabilidad, oscilando entre 2223ºC, en la época fría (diciembre a junio) y, entre 26-27ºC, en la época caliente. Además, las islas de Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 11 Cabo Verde son atravesadas temporalmente por una frente caliente entre los meses de junio-julio y de octubre-noviembre. Los cambios en la distribución de temperatura superficial del océano, en la región del archipiélago, siguen también la ZCIT (Almada, 1993). Otro condicionamiento oceanográfico que afecta en particular a las zonas costeras, es el número reducido de zonas abrigadas. Las costas al norte están prácticamente siempre expuestas al fuerte hidrodinamismo causado por los vientos alisios. Por otro lado, las costas al sur y oeste presentan también, pocas zonas abrigadas debido a la presencia casi continua del fuerte oleaje oceánico, frecuentemente proveniente de varias direcciones. En algunas islas, las bahías proporcionan abrigos, pero generalmente, por cortos periodos de tiempo (Van der Land, 1993). Las mareas presentes son semidiurnas, produciendo dos pleamares y dos bajamares diarias, siendo el valor mínimo histórico de -0.2 m y el máximo histórico de 1.9 m. La amplitud media es 1.15 m, siendo la máxima de 1.4 m, durante las mareas vivas. Por último, la influencia de los vientos alisios con intensidades de 5 a 8 nudos, durante los meses de enero a julio, provocan una situación ciclónica al sur de las islas que da lugar a procesos de surgencias locales (denominado efecto isla), enriqueciendo así, las aguas superficiales con nutrientes provenientes de las aguas más profundas que afloran (López-Jurado, 1998). Todas estas características oceanográficas, en particular la fragmentación y aporte de corrientes de varias direcciones, favorecen una gran diversificación, pudiéndose, según LópezJurado (op cit), caracterizar las aguas de Cabo Verde como de alta biodiversidad, pero no en su biomasa, ya que esta está concentrada en las zonas de plataforma más extensa, donde es mayor la confluencia de condiciones favorables. 12 Corrine Almeida 1.3 - Caracterización de la de Sal) La isla de Sal presenta una forma alargada en el sentido norte km 2 , 30 km de largo (nortesur) y 12 km de anchura entre las costas este y oeste. La forma alargada produce dos áreas litorales muy difer costa sur a oeste, resguardada de los mismos. Esto da como resultado, de acuerdo con Zazo (2007), una costa sur con extensos depósitos Cuaternarios muy expuestos, contrastando con la co norte, con plataformas erosivas pocos depósitos asociados. Además, la plataforma continental, en esta isla, es más extensa en la parte sur, mientras que en la parte norte se encuentran grandes profundidades a pocas millas de la costa ( Figura 1. De acuerdo con Zazo et al. ( op cit es posible que la isla de Sal, ha sido cortada por una fractura, produciendo la elevación del bloque norte y la subsidencia del bloque sur. Respecto a la Ba h Murdeira, su litoral se compone principalmente de dep sedimentarios del Cuaternario (Figura 1.3), con una anchura de cerca de 1 km , a excepción del promontorio basáltico, al norte, denominado Monte Rab o de Junco (Torres et al., 2002). Otra característica de la bahía, es la presencia de fondos someros, presentando en la parte interna fondos que no superan los 10 m de profundidad. El perfil es casi horizontal con sustrato rocoso y arenoso (ver Figura 1. Caracterización de la Bahía de Murdeira (Isla La isla de Sal presenta una forma alargada en el sentido norte - sur, con una extensión de 216 sur) y 12 km de anchura entre las costas este y oeste. La forma alargada produce dos áreas litorales muy difer enciadas: costa norte a este, orientada a los vientos alisios y costa sur a oeste, resguardada de los mismos. Esto da como resultado, de acuerdo con Zazo (2007), una costa sur con extensos depósitos Cuaternarios muy expuestos, contrastando con la co norte, con plataformas erosivas y Además, la plataforma continental, en esta en la parte sur, mientras que en la parte norte se encuentran grandes profundidades a Figura 1. 3). op cit ), es posible que la isla de Sal, ha ya sido cortada por una fractura, del bloque del bloque sur. h ía de se compone principalmente de dep ósitos sedimentarios del Cuaternario con una anchura de , a excepción del promontorio basáltico, al norte, o de Junco Otra característica de la bahía, es la presencia de fondos someros, presentando en la parte interna fondos que no superan los 10 m de profundidad. El perfil es casi horizontal con sustrato Figura 1. 4 ). En las zonas más abrigadas de la región Figura 1. 3 - Mapa g e ológico de la Isla de Sal (adaptado de Zazo et al. , 2006), indicando en azul claro la Reserva Natural Marina de la Bahía de Murdeira. Lado superior izquierdo, mapa batimétrico de la isla de Sal (adaptado de Cunha Murdeira (Isla sur, con una extensión de 216 sur) y 12 km de anchura entre las costas este y oeste. La forma alargada enciadas: costa norte a este, orientada a los vientos alisios y costa sur a oeste, resguardada de los mismos. Esto da como resultado, de acuerdo con Zazo et al. (2007), una costa sur con extensos depósitos Cuaternarios muy expuestos, contrastando con la co sta Otra característica de la bahía, es la presencia de fondos someros, presentando en la parte interna fondos que no superan los 10 m de profundidad. El perfil es casi horizontal con sustrato ). En las zonas más abrigadas de la región infra litoral, ológico de la Isla de Sal (adaptado de Zazo , 2006), indicando en azul claro la Reserva Natural Marina Lado superior izquierdo, mapa isla de Sal (adaptado de Cunha et al., 2011). Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 13 especialmente en Calheta Funda, Jorge Fonseca o próximas a la punta de Rabo de Junco, se encuentran colonias de corales más o menos extensos de las especies: Millepora alcicornis, Porites astreoides, Siderastrea radians, Favia fragum y Palythoa caribbaeorum (López-Jurado, 1998). Los ecosistemas marinos presentes en la isla se manifiestan con gran singularidad en la Bahía de Murdeira. Este lugar, orientado al suroeste, mantiene casi todo el año unas condiciones de aguas remansadas que permiten una estratificación térmica muy estable a lo largo del tiempo. La línea de costa es más o menos uniforme (propia de un lugar resguardado, al abrigo del embate del mar), en la que se suceden algunas pequeñas calas o bahías muy pronunciadas, como la Praia de Cascalho o la Praia de Canoa, entre las más importantes (López-Jurado, op cit). En la bahía predominan las comunidades de corales formadas por las especies citadas arriba. La concentración de invertebrados marinos es notable, entre ellos un grupo también muy importante son los moluscos gasterópodos, destacando las especies de Conus. Entre alrededor de 50 especies de Conídeos que habitan en Cabo Verde, 47 son endémicas, aunque el mayor número de endemismos se encuentra en las islas de Boavista, Maio y Sal. Comparando las tres islas, las especies que se encuentran en la isla de Sal son genéticamente más aisladas en relación a las especies de las demás islas, debido a la profundidad que las separa (Duda Jr. & Rolán, 2005). Una particularidad de estos casos de endemismos es que se restringen a una única isla y hasta una bahía (Röckel et al., 1980 cit in Duda Jr. & Rolán, op cit). Un ejemplo es la especie Conus mordeirae endémica de la Bahía de Murdeira. Además, habitan en la referida bahía, al menos, las especies C. ermineus, C. cuneolus y C. alteralbus (Rolán, 1985), siendo las dos últimas endémicas de la región. 14 Corrine Almeida Figura 1.4 – Foto aé rea de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). F Van Ingen, 2006. Las extensiones de rodo Porolithon son las responsables parte de las costas de estas islas orientales, tras un proceso de erosión marino y transporte eólico (López-Jurado, 1998). La ictiofauna se encuentra representada por comercial, pertenecientes a las familias otras. Además, la proximidad de los grandes fondos permite el acercamiento también de algunas especies de túnidos ( Tunnus albacora marinos como Megaptera novaengliae caretta y Chelonia mydas ), según López El mismo autor señala que en los ecosistemas Junco como en la montaña del mismo rea de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). F ue Las extensiones de rodo litos calcáreos formados principalmente por algas del género son las responsables en gran medida de la formación de las arenas que cubren esta y gran parte de las costas de estas islas orientales, tras un proceso de erosión marino y transporte eólico La ictiofauna se encuentra representada por numero sas especies, muchas de ellas de interés pertenecientes a las familias Pomacentridae, Scaridae, Muraenidae y otras. Además, la proximidad de los grandes fondos permite el acercamiento también de algunas Tunnus albacora , T. obesus, Katsuwonus pelamis Megaptera novaengliae , y especies de tortugas marinas de especial interés ( ), según López -Jurado (op cit). señala que en los ecosistemas terrestres existen, tanto en la montaña del mismo nombre (ambos constituyen otro espacio protegido), varios ue nte: Jeff Hellio & Nicolas litos calcáreos formados principalmente por algas del género arenas que cubren esta y gran parte de las costas de estas islas orientales, tras un proceso de erosión marino y transporte eólico sas especies, muchas de ellas de interés Pomacentridae, Scaridae, Muraenidae y Labridae, entre otras. Además, la proximidad de los grandes fondos permite el acercamiento también de algunas Katsuwonus pelamis ), especies de cetáceos , y especies de tortugas marinas de especial interés ( Caretta terrestres existen, tanto el islote de Rabo de constituyen otro espacio protegido), varios Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 15 nidos de guincho (Pandion haliaetus) y una de las escasas colonias supervivientes de la ave marina Phaeton aethereus, para las cuales la Bahía de Murdeira constituye un hábitat fundamental. La excepcional riqueza e importancia de los ecosistemas submarinos de la Bahía de Murdeira, con una elevada proporción de elementos endémicos y singulares, así como la importancia de sus recursos pesqueros y costeros, han sido el fundamento para su protección y conservación. Por ello, ha sido declarada como Reserva Natural Marina en la Ley de Espacios Naturales Protegidos de Cabo Verde (Decreto–Lei nº 3/2003, de 24 de Fevereiro). La Reserva limita al norte con la costa de Monte Rabo de Junco (en concreto en Ponta de Pesqueirona) y al sur con la punta denominada Rife al norte de Calheta Funda e incluye también las aguas que rodean el islote de Rabo de Junco (Figura 1.3). En la década pasada, hubo un repentino interés por estas islas, y más concretamente por la isla de Sal, con la llegada de muchos inversores para compras masivas de tierra y alianzas con empresas locales para desarrollar varios proyectos en el área inmobiliaria y del turismo. Independientemente del estatus de la Bahía de Murdeira como un AMP, se aprobaron proyectos para la construcción inmobiliaria, incluso la construcción de una marina con 4 ha de superficie, siendo 1.6 ha de la zona marina. Esto ha merecido la intervención del Ministerio Publico que demandó los mecanismos legales para poner fin a esta ilegalidad, no habiendo cualquier resolución hasta el momento. Con la crisis económica, no hubo avances en tales proyectos, pero sin embargo, el AMP de Bahía de Murdeira se encuentra todavía sin plan de gestión aprobado. 16 Corrine Almeida Capítulo 2: El medio físico en la Bahía de Murdeira 2.1 - Introducción El Atlántico Noreste Tropical es de las regiones atlánticas menos estudiadas, debido al hecho de que los países vecinos (de la costa nor-occidental africana) no tienen poder económico suficiente para hacer investigaciones oceanográficas a gran escala (Stramma et al., 2005). Con el creciente interés sobre los efectos del cambio climático, dónde la zona tropical juega un papel importante, se ha incrementado el número de estudios en la referida región. Entre ellos, los estudios sobre las masas de agua y corrientes (Stramma et al., op cit), circulación superficial (Lázaro, et al., 2005), distribución de la clorofila a (Lathuilière, 2008), zona del mínimo oxígeno (Stramma et al., 2008). Sin embargo, a nivel de las regiones costeras, además de los informes técnicos producidos en el marco de este estudio (González-Henríquez et al., 2006) y (PCMC, 2007), se encontró tan solo un estudio científico en el ámbito del ambiente físico marino costero, el Lopes et al. (2012). Así que este sería el primero, de esta naturaleza para todo el archipiélago, y para la Bahía de Murdeira en particular. En general, en los ecosistemas marinos costeros, los flujos de marea, vientos locales, surgencias y el aporte de agua dulce, generan condiciones oceanográficas de mezcla o estratificación de la columna de agua, provocando cambios en el balance de nutrientes y en el estado trófico de estos ecosistemas (García et al., 2012). Las diferentes condiciones oceanográficas también se pueden observar en el sedimento. La granulometría es una de las propiedades físicas fundamentales de los sedimentos, una vez que permite conocer la proporción de los diferentes tamaños de granos presentes en el sustrato. El conocimiento de dichas proporciones tiene un valor considerable, ya que el tamaño de los granos, puede reflejar y/o determinar las demás características ambientales. Según Betancourt et al. (2009) dentro de los indicadores a tener en cuenta, la temperatura, el potencial redox (Eh), el oxígeno disuelto y el pH, resultan de gran interés porque se incluyen dentro Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 17 de los factores que regulan el fenómeno altamente complejo de liberación de nutrientes, metales y materia orgánica desde los sedimentos. En este trabajo se tiene como objetivo analizar las variaciones de las variables físicoquímicas del sedimento, en dos estaciones del año, en la columna de agua y en los sedimentos de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde. Además de identificar las interacciones entre las diferentes variables, se pretende, por último, caracterizar las condiciones oceanográficas en las diferentes estaciones del año. 24 Corrine Almeida La concentración de clorofila a, después de previa extracción con acetona, se analizó por fluorescencia usando un fluorímetro modelo TURNER A-10, según el método descrito por Welschmeyer (1994). La unidad de medida para este método es del orden de µg / l. Tabla 2.3 - Estaciones de recogida de las muestras de agua, en las dos campañas de muestreo, 23 de septiembre a 4 de octubre de 2006 (época caliente) y 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Estaciones de muestreo Coordenadas Longitud W Latitud N UTM (X) UTM (Y) 27 Q 1 22º 57.493’ 16º 39.538’ 291154 1842853 2 22º 57.877’ 16º 39.934’ 290478 1843590 3 22º 58.262’ 16º 40.330’ 289801 1844326 4 22º 58.646’ 16º 40.725’ 289125 1845062 5 22º 59.031’ 16º 41.121’ 288448 1845799 6 22º 58.872’ 16º 41.448’ 288736 1846400 7 22º 58.428’ 16º 41.294’ 289523 1846107 8 22º 58.044’ 16º 40.898’ 290199 1845371 9 22º 57.659’ 16º 40.502’ 290876 1844634 10 22º 57.275’ 16º 40.107’ 291552 1843898 11 22º 56.890’ 16º 39.712’ 292229 1843162 12 22º 56.672’ 16º 40.280’ 292627 1844206 13 22º 57.056’ 16º 40.676’ 291951 1844943 14 22º 57.441’ 16º 41.071’ 291274 1845679 A partir de los datos obtenidos en las diferentes estaciones de muestreo a 5 m, se hicieron análisis estadísticos para comparar las variables físico-químicas, entre los dos periodos. Los valores de temperatura, salinidad, pH, oxígeno disuelto y sólidos en suspensión fueron testados en cuanto a la homogeneidad de varianza (test de Levéne) y normalidad de Shapiro-Wilk como recomienda Sokal & Rohlf (1981). Cuando estos supuestos para ANOVA no dieron las diferencias entre los años, se testaron por medio de test no paramétrico para muestras pareadas de Wilcoxon con signo. Los análisis univariantes fueron realizados por medio del programa XLStat2009 (Addinsoft 2009). Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 25 2.3 - Resultados 2.3.1 - E L HIDRODINAMISMO EN LA B AHÍA DE M URDEIRA El régimen de oleaje en el archipiélago de Cabo Verde es predominantemente del NE, de intensidad débil a moderada, como se verificó por medio de los gráficos de distribución de frecuencias para cada uno de los parámetros de las olas, producidos en base a datos obtenidos de noviembre de 2005 a noviembre de 2006 (ver Figura 2.3). Las olas con mayor frecuencia (superior a un 30%) presentaron dirección NNE. Las alturas de olas más frecuentes fueron de tan solo 1.5 a 1.9 metros, siendo la altura máxima alcanzada (muy poco frecuente) de 4.1 metros. Y, la mayoría de las olas presentaron periodo bajo, 7 a 8 s, siendo la frecuencia, referida a este intervalo, superior a 40%. La Bahía de Murdeira, se encuentra protegida debido a su geomorfología y orientación oeste contraria a las olas provenientes de los sectores norte y este. Las olas que más afectan dicha bahía son las que tienen una fuerte componente oeste, sin embargo, las olas de esta componente son las que ocurren con menor frecuencia (Figura 2.3). Las demás olas, con componente sur u oeste, que están en el tercer y cuarto cuadrante, afectan a la bahía de una manera parcial. La frecuencia del oleaje, en la Bahía de Murdeira, ha sido alrededor de 34.42%. 26 Corrine Almeida Figura 2.3 - Distribución de frecuencias de las distintas características de las olas (dirección, altura significante y periodo) que ocurrieron al este de la Isla de Sal (Cabo Verde), posición 16.64ºN y 22.96ºW, en el periodo de noviembre de 2005 a noviembre de 2006. , J , J .. •• •• .. •• •• •• •• •• •• •• .. .. >0.0 U _H >.o -u ... 40 m. u -u •• ".12 ". '7-1 0 Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 27 Respecto a las corrientes, se determinaron los principales descriptores estadísticos de las variables registradas (velocidad y dirección), correspondientes a los dos periodos de muestreos (Tabla 2.4). Además, algunas de las variables fueron representadas gráficamente (Figuras 2.4 a 2.11), para facilitar la interpretación de los datos. El rango de velocidades alcanzadas, durante el periodo de septiembre de 2006, osciló entre 0.49 y 25.91 cm/s, con una velocidad media de 8.86 cm/s, habiendo sido inferiores, en el periodo de junio de 2007, con variaciones entre 0 y 19.56 cm/s y una velocidad media de 6.64 cm/s. Observando los histogramas de distribución de la velocidad (Figuras 2.4 y 2.5), se ha verificado que las velocidades más frecuentes (superior a un 11%) han correspondido con el intervalo 6 - 7 cm/s, seguido de 3 -4 y 8 – 9 cm/s (en el primer periodo) y de 3 – 4 cm/s, seguido de 2 - 3 y 5 – 6 cm/s (en el segundo periodo). Tabla 2.4 - Descriptores estadísticos de la velocidad y dirección de corrientes registradas en las series temporales de datos obtenidos por medio del correntímetro, durante los periodos de muestreo, en la Bahía de Murdeira (Isla de Sal). septiembre de 2006 junio de 2007 Velocidad (cm/s) Dirección (º sexagesimales) Velocidad (cm/s) Dirección (º sexagesimales) Media 8.68 141.53 6.64 153.94 Des. Std. 5.08 68.51 3.92 92.78 Máximo 25.91 359.69 19.56 359.69 Mínimo 0.49 0 0 0 28 Corrine Almeida Figura 2.4 - Histograma de distribución de la velocidad de corrientes, en la Bahía de Murdeira, durante el periodo de 23 de septiembre al 10 de octubre de 2006. Figura 2.5 - Histograma de distribución de la velocidad de corrientes, en la Bahía de Murdeira, durante el periodo de 1 de junio al 3 de julio de 2007. Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 29 La distribución temporal de los vectores de las corrientes, en ambos periodos, está representada respectivamente en las Figuras 2.6 y 2.7, en los cuales se evidenció el cambio en la dirección y velocidad de las corrientes, según un patrón semi-diurno. Es decir que, en ambos periodos, las corrientes presentaron, dirección SSE (primer periodo) o SE (segundo periodo) y con mayor velocidad, cambiando a la dirección NNW y con menor velocidad, y vice-versa, dos veces al día, de modo alternante, indicando influencia de las corrientes mareales. Los diagramas de distribución polar de la dirección de las corrientes (Figuras 2.8 y 2.9) evidenciaron que la dirección que presentó mayor frecuencia fue SSE y SE, con una frecuencia superior a 26% y 31%, respectivamente en el primer y segundo periodo de muestreo. Comparándose estos diagramas con los de la distribución temporal de los vectores de corrientes, quedó evidente que la dirección reinante y la dominante coinciden. Los diagramas de los vectores progresivos correspondientes a los dos periodos, Figuras 2.10 y 2.11, representan el dibujo de la trayectoria que seguiría una partícula sometida a un campo de velocidades constante espacialmente y que toma los mismos valores en el tiempo medidos por el correntímetro. En estos diagramas los valores negativos del eje X corresponden al oeste y, los valores negativos del eje Y, al sur. Según los vectores progresivos de la zona se puede afirmar que el desplazamiento neto habría sido al SE y SSE, respectivamente en el primer y el segundo periodo de muestreos. Estos desplazamientos corresponderían a las características generales de las corrientes en la Bahía de Murdeira en los dos períodos, como se observa comparando estos diagramas a los de las distribuciones polares de la dirección de corrientes (Figuras 2.8 y 2.9). 30 Corrine Almeida Figura 2.6 - Serie temporal de vectores de corrientes, en la Bahía de Murdeira, durante el periodo de 23 de septiembre al 10 de octubre de 2006. Figura 2.7 - Serie temporal de vectores de corrientes, la Bahía de Murdeira, durante el periodo de 1 de junio al 3 de julio de 2007. Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 31 Figura 2.8 - Distribución polar de la dirección de corrientes, en la Bahía de Murdeira, durante el periodo de 23 de septiembre al 10 de octubre de 2006. Figura 2.9 - Distribución polar de la dirección de corrientes, en la Bahía de Murdeira, durante el periodo de 1 de junio al 3 de julio de 2007. 32 Corrine Almeida Figura 2.10 - Vector progresivo de corrientes, en la Bahía de Murdeira, durante el periodo de 23 de septiembre al 10 de octubre de 2006. Figura 2.11 - Vector progresivo de la corriente en la Bahía de Murdeira, durante el periodo de 1 de junio a 3 de julio de 2007. Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 33 2.3.2 - T EXTURA DE LOS SEDIMENTOS La clasificación textural del sedimento se realizó en base a la escala de Wentwort. En las Tablas 2.5 y 2.6, se presenta la caracterización granulométrica de las estaciones muestreadas en el área de estudio, mediante el porcentaje de peso de cada una de las fracciones de sedimento. La composición del sedimento en cada una de las estaciones muestreadas, en los dos periodos de muestreos (septiembre de 2006 y junio de 2007), fue esencialmente arenas, con valores superiores a 97%. Por lo tanto, el sedimento estuvo constituido, en su mayoría, por materiales cuyo diámetro de granos, en unidades φ, oscilaron entre 0 y 4, rango entre los límites de diámetro de las arenas. Contrariamente, los materiales finos (limos y arcillas) han contribuido con valores muy bajos, oscilando entre 0.07 y 1.55%, en el primer periodo y, 0.03 – 0.24%, en el segundo. La dominancia de arena en la textura del sedimento se tradujo en bajos valores del índice de equitatividad de Pielou que se verificaron en todas las estaciones y, en ambos periodos. Sin embargo, en cada una de las estaciones muestreadas y en los dos periodos, en la fracción arenosa de sedimentos, la textura de los granos reveló diferencias, presentando varios tipos de arena, en función del tamaño de los granos (Figuras 2.12 y 2.13). Además, por medio de los resultados de diferentes parámetros estadísticos analizados, se vieron diferencias entre las estaciones de muestro y entre los dos periodos (Tablas 2.7 y 2.8). En general, hubo predominancia de arenas finas en la mayoría de las estaciones, como se muestra en las Figuras 2.12 y 2.13 y por el valor de la moda (que permite la clasificación de los sedimentos) de 3 φ. Las arenas muy finas (4 φ), representaron la fracción siguiente, en el primer periodo y, las arenas medias (2 φ), en el segundo periodo. En el primer periodo, las excepciones fueron, la estación 2 con la fracción mayoritaria de arenas medias y, las estaciones 3 y 8, que han presentado como fracción de arena mayoritaria, la arena muy fina. En el segundo periodo, las estaciones 4 y 7, presentaron como fracción mayoritaria las arenas medias y, la estación 3, presentó como fracción mayoritaria, las arenas muy finas. El tamaño medio de los granos indica la energía cinética media del medio, así que, una zona con un bajo valor medio en el tamaño de los granos indica que es poco energética, y si el valor medio es alto, la energía cinética incidente en la zona es alta. Por consiguiente, la mayoría de las estaciones fueron poco energéticas, siendo las estaciones 3 y 8 en el primer periodo y, la 3 en el 40 Corrine Almeida estaciones 4 y 10 respectivamente, y una media de 12.2 mg/l. Aunque los rangos de los valores de sólidos en suspensión presentaron sobreposición, la diferencia entre los dos periodos se reveló significativa por medio del test no paramétrico de Wilcoxon (ver Tabla 2.13). Así, los valores, de junio de 2007 fueron superiores en relación al periodo de septiembre de 2007. Los valores de turbidez en el fondo, a lo largo del periodo de junio de 2007, fueron claramente superiores, comparándolos con los resultados de los distintos parámetros estadísticos, entre los dos periodos de muestreos y, con los de la superficie. Fue también notable la gran variación en la Unidad de Turbidez, en el mismo periodo. Los valores de nutrientes (nitratos, fosfatos y amonio) fueron muy bajos en todas las estaciones de muestreo y en ambos periodos. En septiembre de 2006, la concentración de nitratos y fosfatos presentó valores inferiores a 1 mg/l, los valores para amonio fueron menores de 0.05 mg/l, en todas las estaciones. En junio de 2007, la concentración de nitratos aumentó en relación al periodo anterior, habiendo alcanzado, en las estaciones 6 y 14, el valor máximo equivalente a 1.70 mg/l. La concentración de fosfatos fue menor, siendo valores mayoritariamente inferiores a 0.20 mg/l. A su vez, la concentración de amonio fue inferior a 0.05 mg/l, en casi todas las estaciones, con excepción de las estaciones 4, 5 y 13, habiendo alcanzado en esta última el valor máximo de 0.25 mg/l. No fue posible hacer comparaciones entre los dos periodos por medio de análisis estadísticos, ya que gran parte de los valores de nutrientes no eran precisos. Los valores de clorofila a fueron máximos en la estación 9, con un valor de 0.33 (µg/l), mientras que el valor mínimo fue en la estación 8 con 0.14 (µg/l). El valor medio en toda la Bahía, en septiembre de 2006, fue de 0.24 (µg/l). Respecto al periodo de junio de 2007, no fue posible hacer la medición de clorofila a . Tabla 2.10 – Datos de las características físico-químicas del agua referentes a diferentes estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, en el periodo de septiembre de 2006. Ests. Temp. (º C) Sal. pH O 2 Dissol. (mg/l) Turbidez (NTU) Sols en susp. (mg/l) Nitratos (mg/l) Amonio (mg/l) Fosfatos (mg/l) Clorofila a (µg/l) 1 27.7 36.1 7.42 5.02 0 3.6 < 1 < 0.05 < 1 0.20 2 27.9 36.2 7.71 4.72 0 3.9 < 1 < 0.05 < 1 0.24 3 28.0 36.3 7.96 4.51 0 4.3 < 1 < 0.05 < 1 0.17 4 27.9 36.4 7.95 4.46 2 5.5 < 1 < 0.05 < 1 0.16 5 27.9 36.4 7.99 4.35 1 4.1 < 1 < 0.05 < 1 0.22 6 28.0 36.5 8.00 4.38 0 1.4 < 1 < 0.05 < 1 0.26 7 27.9 36.4 7.98 4.39 0 7.4 < 1 < 0.05 < 1 0.23 8 2 7.9 36.5 7.99 4.35 1 3.3 < 1 < 0.05 < 1 0.14 9 27.8 36.5 7.99 4.37 0 15.4 < 1 < 0.05 < 1 0.33 10 27.8 36.7 7.98 4.34 0 8.2 < 1 < 0.05 < 1 0.25 11 27.8 36.5 8.00 4.53 0 6.9 < 1 < 0.05 < 1 0.28 12 27.6 36.6 7.98 4.36 0 5.9 < 1 < 0.05 < 1 0.31 13 27.8 36 .6 7.98 4.28 0 7.4 < 1 < 0.05 < 1 0.23 14 27.7 36.5 7.99 4.35 0 19.4 < 1 < 0.05 < 1 0.27 Media 27.8 36.4 7.92 4.46 0.3 6.9 < 1 < 0.05 < 1 0.24 Dev. Est. 0.12 0.16 0.16 0.20 0.61 4.89 - - - 0.12 Máximo 28.0 36.7 8.00 5.02 2 19.4 < 1 < 0.05 < 1 0.33 Mínimo 27.6 36.1 7.42 4.28 0 1.4 < 1 < 0.05 < 1 0.14 Tabla 2.11 - Datos de las características físico-químicas del agua referentes a diferentes estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, en el periodo de junio de 2007. Ests. Temp. (º C) Sal. pH O 2 Dissol. (mg/l) Turbidez (NTU) Sols en susp. (mg/l) Nitratos (mg/l) Amonio (mg/l) Fosfatos (mg/l) 1 23.3 37.0 7.67 2.80 0 12.1 1.5 < 0.05 0.40 2 23.2 36.9 7.75 2.88 0 11.9 1.2 < 0.05 0.40 3 23.1 36.9 7.64 2.83 0 13.9 1.0 < 0.05 < 0.20 4 23.2 36.9 7.63 3.03 2 9.1 < 1.0 0.15 < 0.20 5 23.2 36.9 7.64 3.10 2 10.5 < 1.0 0.14 < 0.20 6 23.2 36.9 7.92 3.25 0 13.9 1.7 < 0.05 0.40 7 23.0 36.8 7.85 2.97 1 12.1 1.5 < 0.05 < 0.20 8 23.3 36.7 7.81 2.79 1 12.9 1.6 < 0.05 < 0.20 9 23.3 36.8 7.77 2.84 1 11.4 < 1.0 < 0.05 < 0.20 10 23.1 36.8 7. 74 2.82 1 14.3 < 1.0 < 0.05 < 0.20 11 23.1 36.8 7.73 2.84 0 14.1 1.0 < 0.05 0.30 12 23.1 36.8 7.75 2.80 0 9.6 1.0 < 0.05 < 0.20 13 23.1 36.8 7.75 2.81 0 13.5 1.0 0.25 < 0.20 14 23.3 36.8 7.74 2.82 0 11.9 1.7 < 0.05 < 0.20 Media 23.2 36.8 7.74 2.90 0.6 12.2 1.2 < 0.08 < 0.25 Dev. Est. 0.10 0.08 0.08 0.14 0.76 1.67 - - - Máximo 23.3 37.0 7.92 3.25 2 14.3 1.7 0.25 0.40 Mínimo 23.0 36.7 7.63 2.79 0 9.1 <1.0 < 0.05 < 0.20 Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 43 Tabla 2.12 - Parámetros estadísticos de distintas variables registradas en las series temporales de datos, obtenidos por medio de sensores acoplados a un correntímetro, durante los periodos de muestreo, en la Bahía de Murdeira (Isla de Sal). septiembre de 2006 junio de 2007 Temp. (ºC) Salinidad (‰) Turbid ez (NTU) Temp. (ºC) Salinidad (‰) Turbidez (NTU) Media 26.86 36.62 0.30 23.20 36.14 2.37 Des. Std. 0.37 0.03 0.04 0.30 0.40 3.98 Máximo 27.74 36.70 0.51 23.74 36.61 19.38 Mínimo 25.20 36.51 0.29 23.20 35.50 0.29 Tabla 2.13 - Resultados de los test no paramétricos, para muestras pareadas, de Wilcoxon con signo (cuando los supuestos para ANOVA no se obtuvieron) para comparar las características físico-químicas del agua, entre los dos periodos de muestreos, en la Bahía de Murdeira Nivel de significancia corresponde a 0.05, V obs (valor observado), V esp (valor esperado), Var (Variancia). En negrita, los resultados de p-valor significativos. 2.3.4 - C ALIDAD DE LOS SEDIMENTOS EN LA B AHÍA DE M URDEIRA Los resultados obtenidos de las variables físico-químicas analizadas en el sedimento, evidenciaron diferencias entre los dos periodos de muestreos (septiembre de 2006 y junio de 2007). En cuanto al contenido en materia orgánica, el segundo periodo presentó mayor contenido, siendo los valores medios de porcentaje de materia orgánica superiores al primer periodo. Además, los valores del potencial redox fueron generalmente superiores y en su mayoría negativos, valores en términos de números absolutos (Tablas 2.14 y 2.15). Sin embargo, de estas dos variables físicoComparaciones entre periodos V obs V esp Var p-valor Temperatura 105.0 52.5 249.0 0.001 Salinidad 0.0 52.5 252.9 0.001 pH 94.5 52.5 253.4 0.009 Oxígeno disuelto 105.0 52.5 253.8 0.000 Sólidos en suspensión 12.0 52.5 253.6 0.012 44 Corrine Almeida químicas, solamente se verificó diferencia significativa entre los dos periodos, en el potencial redox (ver Tabla 2.16). Los valores medios de porcentaje de materia orgánica, en septiembre de 2006, variaron entre 1.67 y 2.37%, en las estaciones 7 y 3, respectivamente (ver Tabla 2.14), mientras que la tendencia a mayores valores se encontró en los puntos más externos de la bahía (Figura 2.1 y Tabla 2.14). En el mes de junio de 2007, los porcentajes de materia orgánica fueron superiores a los obtenidos durante la primera campaña, aproximadamente un 1% más elevados. Estos valores variaron entre 2.12 y 4.33%, en las estaciones 4 y 5, respectivamente (ver Tabla 2.15). En las estaciones 1 y 2, la draga fue recuperada sin sedimentos después de varias tentativas. Los valores de materia orgánica del primer periodo son considerados normales, una vez que no superaron el 2.4%. Por otro lado, en el segundo periodo, los niveles de materia orgánica fueron de normales a altos, teniendo en cuenta que valores mayores de 3% son, en general, considerados altos en los sedimentos. En el primer periodo, los valores de potencial redox, obtenidos in situ con un potenciómetro, en los distintos puntos de muestreo, oscilaron entre -21.0 mV y 130.8 mV, respectivamente en las estaciones 3 y 1, ver Tabla 2.14. Además de este último valor de potencial redox, se verificó otro valor también muy alto (88.8 mV), ambos en las dos estaciones en el centro de la boca de la bahía (ver Figura 2.1 y Tabla 2.14). La mayoría de los valores obtenidos en los muestreos fueron positivos, lo que indica, en principio, buena salud del sedimento. Sin embargo, la situación fue completamente diferente en el periodo de junio de 2007. Los valores de potencial redox, en este caso, fueron en su mayoría negativos, con excepción de la estación 4, variando entre - 106.7 mV y 14.9 mV (ver Tabla 2.15). Este hecho, indica en principio, que existieron en ese periodo, condiciones de anaerobiosis en el medio, posiblemente debido al mayor contenido de materia orgánica. Los valores de porcentajes de nutrientes (nitrógeno y fósforo) han evidenciado también diferencias entre los dos periodos de muestreo. Los valores de porcentaje de nitrógeno (%N) obtenidos en el periodo de septiembre de 2006, oscilaron entre 0.06 y 0.10%, correspondientes a las estaciones 5 y 2, respectivamente (ver Tabla 2.14). En el periodo siguiente, los valores han resultado más bajos, variando entre 0.012 y 0.033%, en las estaciones 4 y 7, respectivamente (ver Tabla 2.15). La diferencia entre los dos periodos resultó significativa, mediante el test no paramétrico de Wilcoxon con signo (Tabla 2.16). Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 45 Los valores de porcentaje de fósforo obtenidos en cada una de las estaciones, en septiembre de 2006, oscilaron entre 0.08% en las estaciones 2 y 7, y 0.11%, en las estaciones 4 y 8 (ver Tabla 2.14), estando estas más cerca de la orilla (Figura 2.1). En junio de 2007, los valores de fósforo oscilaron entre 0.07%, en la estación 4, y 0.14%, en las estaciones 5, 6 y 7, estando estas y la 8, con el valor de 0.13%, distribuidas desde el centro a la orilla noreste (Figura 2.1 y Tabla 2.15). Sin embargo, por medio del test no paramétrico de Wilcoxon con signo se compararon los dos periodos de muestreo, no resultando diferencia significativa para el %P (Tabla 2.16). Tabla 2.14 - Valores medios de las variables químicas de los sedimentos de la Bahía de Murdeira analizados en la campaña de septiembre de 2006. ESTACIONES %N %P %M. O. Potencial redox 1 0.07 0.09 2.31 130.8 2 0.10 0.08 2.15 88.8 3 0.07 0.09 2.37 - 21.0 4 0.08 0.11 2.12 - 11.1 5 0.06 0.09 1.87 63.3 6 0.07 0.09 1.92 19.8 7 0.07 0.08 1.67 - 13.9 8 0.07 0.11 1.86 25.1 Media 0.07 0.09 2.03 35.2 Máximo 0.10 0.11 2.37 130.8 Mínimo 0.06 0.08 1.67 - 21.0 46 Corrine Almeida Tabla 2.15 – Valores medios de las variables químicas de los sedimentos de la Bahía de Murdeira analizados en la campaña de junio de 2007. Tabla 2.16 - Resultados de los test, para muestras pareadas, no paramétricos de Wilcoxon con signo (casos en que los supuestos para ANOVA no fueron obtenidos) para comparar las características físico-químicas del sedimento, entre los dos periodos de muestreos, en la Bahía de Murdeira Nivel de significancia corresponde a 0.05, V obs (valor observado), V esp (valor esperado) y Var (Variancia) referentes al test Wilcoxon. En negrita, los resultados de p-valor significativos. ESTAC IONES %N %P %M. O. Potencial redox 3 0.031 0.11 3.67 - 106.7 4 0.012 0.07 2.12 14.9 5 0.031 0.14 4.33 - 116.0 6 0.027 0.14 2.50 - 68.1 7 0.033 0.14 2.95 - 64.1 8 0.030 0.13 4.24 - 34.7 Media 0.03 0.12 3.30 -62.5 Máximo 0.03 0.14 4.33 14.9 Mínimo 0.01 0 .07 2.12 - 116.0 Comparaciones entre periodos V obs V esp Var p-valor Porcentaje de nitrógeno 21.00 10.50 22.63 0.036 Porcentaje de fósforo 1.00 10.50 22.63 0.058 Porcentaje de materia orgánica 1.00 10.50 22.75 0.063 Potencial redox 21.00 10.50 22.75 0.031 Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 47 2.4 - Discusión El régimen del oleaje reinante en el archipiélago de Cabo Verde no afecta a la Bahía de Murdeira, debido a su geomorfología y orientación contraria a las olas predominantes, que provienen de los sectores norte y este. Dicha bahía, como se verificó, está afectada con una frecuencia muy baja, por olas con un componente sur u oeste, que suelen tener largo periodo (olas tipo Swell). Este oleaje afecta al fondo desde mayores profundidades, en relación con las olas de corto periodo, por lo tanto, producen mayor dinámica sedimentaria y energía en la zona afectada. Sin embargo, los resultados referentes a la textura del sedimento, no se tradujeron en una variación significativa en la dinámica sedimentaria entre los dos periodos de estudio, septiembre de 2006 y junio de 2007. Esto está de acuerdo con Lopes et al. (2012) que afirmaron, no haber en la región norte del archipiélago, mucha variación mensual en el régimen de corrientes, tanto en términos de dirección como velocidad. En ambos periodos, se constató influencia de las corrientes mareales sobre el régimen de corrientes en la Bahía de Murdeira, con cambios en la velocidad y dirección, según un patrón semidiurno. Los vectores de corrientes hacia el S-SE eran, generalmente mayores en relación a aquellos dirigidos al NW (Figuras 2.6 y 2.7). Este tipo de asimetría en el patrón semi-diurno de las corrientes fue observado, en el canal São Vicente-Santa Luzía, por Lopes et al. ( op cit ), habiendo señalado ellos, que esto sería debido a interacciones entre el flujo y el fondo. Las corrientes en junio de 2007 fueron, tendencialmente, menos veloces en relación a septiembre de 2006 y menos oscilantes, tanto en términos de velocidad como en términos de dirección. Esto ha dado lugar a un desplazamiento neto más linear, comparativamente al segundo periodo (Figuras 2.10 Figura 2.10 y 2.11). Las oscilaciones en la energía, en los dos periodos, se observaron también por medio de los análisis de granulometría, siendo los valores de desviación estándar mayores, en septiembre de 2006. Por otro lado, aunque la media en el tamaño de los granos no hubiera sido significativamente mayor en junio de 2007, en relación a septiembre de 2006, los granos fueron tendencialmente mayores en aquel periodo. En resumen, en junio de 2007 las corrientes fueron ligeramente (no significativamente) menos fuertes, pero por hubieran presentado un patrón menos oscilante, el desplazamiento neto resultante fue más linear y habrá sido mayor. El cambio en la temperatura entre los dos periodos, se tradujo en lo que se encuentra en la literatura señalado para el archipiélago de Cabo Verde, una época fría, desde diciembre a junio y, 48 Corrine Almeida una época caliente, desde julio a noviembre (Almada, 1993). La época caliente, que en este caso, se refiere a septiembre de 2006, fue favorable a la formación de termoclina, como se observó con el descenso de la temperatura, de al menos 1ºC, desde la superficie (5 m) al fondo (15 m). En junio, entre estas dos profundidades, se mantuvo prácticamente la misma temperatura. La columna de agua se encontraba menos estabilizada, favoreciéndose la mezcla. Estos resultados indican condiciones oceanográficas diferentes en los dos periodos, estando septiembre de 2006 caracterizado por una condición de estratificación y junio de 2007 por una condición de mezcla. La mezcla estuvo marcada también por menores valores de desviación estándar en la salinidad, pH, oxígeno disuelto y sólidos en suspensión, en este último periodo. Este fenómeno estaría ocasionado por procesos turbulentos debidos a la energía eólica, siendo junio el último mes del año marcado por los fuertes vientos alisios. Aunque el mes de septiembre es generalmente el mes más caliente del año (datos del INMG), que favorecería la evaporación, aumentando así la salinidad; en el mes de septiembre de 2006, la salinidad en la superficie fue inferior al mes de junio 2007. Esto podría ser debido al segundo factor que determina la salinidad que es la precipitación. La época de las lluvias en Cabo Verde, va desde julio a septiembre, habiéndose producido lluvias en el referido año (datos del INMG). Sin embargo, el menor valor de la salinidad que se registró fue 35.5 que según Varela et al. (2005), indica claramente influencia oceánica. Además, la distribución espacial de la salinidad en la superficie, siendo la salinidad más alta en los puntos más internos de la bahía, estaría producido por el menor intercambio con las aguas externas a la bahía y en esta, por las condiciones más cerradas que favorecen mayor evaporación y, por consiguiente, mayor salinidad. El intercambio junto a la boca sureste con las aguas externas a la bahía, se tradujo también en menores valores de pH, asociados a mayores valores de oxígeno disuelto. El oxigeno disuelto en la columna de agua, en junio de 2007, mostró mayores valores en el cuadrante noroeste, en la porción más al norte de la boca de la bahía. Esto podría ser debido a la predominancia de las corrientes hacía el SSE, que llevarían a mayor acumulación de nutrientes y demás partículas en esta área, promoviendo una mayor depleción en los niveles de oxígeno disuelto. En el segundo periodo, en el fondo, se registró una reducción en la salinidad y además, se produjo una variación más amplia. Este valor de salinidad inferior en el fondo, cuando la temperatura se mantuvo casi inalterable entre la superficie y el fondo, parece anómalo, una vez que esto se traduciría en una densidad menor en el fondo. Se explicaría por el hecho de que los datos Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 49 hubieran sido tomados de manera diferente, ya que los muestreos en la superficie fueron puntuales y en el fondo se tomaron una serie temporal de datos con un mes de duración. Además se obtuvieron en fechas ligeramente diferentes. Los bajos valores de clorofila a fueron compatibles con los resultados de Lathuilière et al. (2008), basado en estudios a escala de la región del Atlántico Tropical Noreste. Para los mismos autores, la desviación estándar del logaritmo de los valores de clorofila a para la región del archipiélago de Cabo Verde, son inferiores a 0.35. Siendo los valores esperados para los demás periodos del año no muy diferentes de los determinados para el periodo de septiembre de 2006, si no son modificados por procesos locales. Por su ubicación en la costa occidental de la isla y ocasionado por los vientos alisios, la Bahía de Murdeira es susceptible a un transporte masivo de agua superficial (transporte Ekman) y subsuperficial en dirección perpendicular y hacia la derecha de la dirección del viento (por efecto de la fuerza de Coriolis). La retirada masiva de agua en la costa deja un vacío que es rápidamente reemplazado por agua subsuperficial, fenómeno esto denominado de surgencia. De acuerdo con (Chavez & Messié, 2009), las surgencias en regiones de alta mar, en este caso islas oceánicas con estrecha plataforma insular, transportan hacia la superficie aguas su superficiales que no presentan un amplio contacto con la plataforma insular, y por lo tanto presentan mayor contenido en nutrientes, pero no llegan a ser tan ricas como en las plataformas continentales. Así, producen una mayor productividad que la típica de la región. Según García et al. (2012), en el área costera de Santa Marta (Colombia), se produjo un fenómeno de surgencia, resultando en una entrada de agua con temperaturas de 21-25 ºC y salinidades de 36.0 y 37.2. Los mismos autores señalan que estas aguas, con tales características físicas, pertenecen a la «masa de agua subtropical sumergida» (MASS) que se localiza entre los 100 y 200 m de profundidad en el Mar Caribe. La misma masa de agua fue señalada por Stramma et al. (2005), en el Atlántico Tropical Noreste, siendo denominada Agua Sub-superficial Subtropical. Tales características también se corresponden al agua presente en la Bahía de Murdeira en el periodo de junio de 2007, donde la salinidad varió entre 36.14 y 36.8 y la temperatura entre 23.17 y 23.20, respectivamente en el fondo y en la superficie. Sin embargo, estos valores también son compatibles con interacciones con la atmósfera, particularmente la temperatura, siendo la media en este periodo de 23.3 ºC (datos del INMG). Pero, teniendo en cuenta los valores de nutrientes en la columna de agua en este periodo, el indicio de surgencia se mostró más evidente, ya que se produjo un aumento 56 Corrine Almeida Las muestras de zooplancton, una vez en el laboratorio, se fraccionaron y se subdividieron para obtener alícuotas representativas. En cada una de estas alícuotas se identificaron y cuantificaron los principales grupos taxonómicos del zooplancton empleando una lupa binocular Olympus. Tabla 3.1 - Estaciones de recogida de muestras de fitoplancton y de zooplancton (*), en las dos campañas de muestreo, 23 de septiembre a 4 de octubre de 2006 (época caliente) y 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Estaciones de muestreo Coordenadas Longitud W Latitudes N UTM (X) UTM (Y) 27 Q 1* 22º 57.493’ 16º 39.538’ 291154 1842853 2 22º 57.877’ 16º 39.934’ 290478 1843590 3* 22º 58.262’ 16º 40.330’ 289801 1844326 4* 22º 58.646’ 16º 40.725’ 289125 1845062 5 22º 59.031’ 16º 41.121’ 288448 1845799 6 22º 58.872’ 16º 41.448’ 288736 1846400 7 22º 58.428’ 16º 41.294’ 289523 1846107 8 22º 58.044’ 16º 40.898’ 290199 1845371 9 22º 57.659’ 16º 40.502’ 290876 1844634 10 22º 57.275’ 16º 40.107’ 291552 1843898 11 22º 56.890’ 16º 39.712’ 292229 1843162 12 22º 56.672’ 16º 40.280’ 292627 1844206 13 22º 57.056’ 16º 40.676’ 291951 1844943 14 22º 57.441’ 16º 41.071’ 291274 1845679 Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 57 3.2.2 - T RATAMIENTO DE LOS DATOS DEL PLANCTON ( FITOPLANCTON Y ZOOPLANCTON ) Los resultados del análisis de las muestras de fitoplancton fueron expresados en número de células por litro, a excepción de las cianobacterias filamentosas (expresados en número de filamentos/litro) y Phaeocystis globosa (expresado en número de colonias/litro). Otros organismos cuantificados pertenecientes al zooplancton (tales como ciliados desnudos, tintínidos, nauplios y copépodos), se han expresado en número de organismos por litro. A partir de los datos obtenidos del zooplancton se calculó la densidad, expresada como número de organismos/m 3 y, el porcentaje de cada uno de los taxones identificados. Para el cálculo de la densidad, se ha determinado en primer lugar, el volumen filtrado, según las siguientes formulas: Dónde, h = distancia recorrida por la red t = tiempo de arrastre r = radio de la red v = velocidad de la embarcación A partir de las densidades (del fitoplancton o zooplancton) se calcularon la riqueza de Margalef, los índices de diversidad de Shannon-Wiener y de Simpson y, el índice de equitatividad de Pielou, mediante el programa PRIMER Versión 5 (Clarke & Gorley, 2001). Los resultados de estos indicadores, por periodo de muestreo, tanto del fitoplancton como del zooplancton, fueron testados en cuanto a la homogeneidad de variancia (test de Levéne) y normalidad de Shapiro-Wilk como recomienda Sokal & Rohlf (1981). Posteriormente fueron testados mediante el test t de student para comparaciones entre muestras pareadas. Cuando estos supuestos para ANOVA no dieron, las diferencias entre los periodos se testaron por medio de test no paramétrico para muestras pareadas de Wilcoxon con signo. Con base en la matriz especies x densidad (del fitoplancton), incluyendo las estaciones de muestreo de los dos años se aplicó el análisis de Cluster (modo de ligación - el promedio de grupo) Volumén filtrado = πr 2 * h siendo, h = v * t 58 Corrine Almeida según el coeficiente de similitud de Bray-Curtis, posterior a la transformación log (x +1) de los datos. Sobre la misma matriz de similitud de Bray-Curtis, se aplicó el Análisis de Similitud (ANOSIM), de una vía, para averiguar la significancia de los dos grupos. Así como, la rutina SIMPER (porcentual de similitud) para jerarquizar las especies que más han contribuido para las similitudes y disimilitudes dentro y entre los grupos. Estos análisis no fueron aplicados a la comunidad de zooplancton por el hecho de que la resolución taxonómica en el caso de dicha comunidad se realizó a niveles taxonómicos elevados (por encima de familia). Los análisis multivariantes de Cluster, así como, ANOSIM y SIMPER fueron realizados mediante el programa PRIMER Versión 5 (Clarke & Gorley, 2001) y los univariantes, se hicieron por medio del programa XLStat2009 (Addinsoft 2009). Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 59 3.3 - Resultados 3.3.1 - C OMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD FITOPLANCTÓNICA DE LA B AHÍA DE M URDEIRA La comunidad fitoplanctónica de la Bahía de Murdeira que se encontró en este trabajo, consta de un total de 126 especies o taxones, distribuidos entre dinoflagelados (61), diatomeas (49), cocolitoforales (11) y otros grupos del fitoplancton (5), considerando los dos periodos de estudios. Esa comunidad fue mucho más abundante en el segundo periodo de muestreo (junio de 2007), donde los valores totales presentaron diferencias del orden de millares a decenas de millares (Tablas 3.2 a 3.4). El número de especies o taxones también aumentó considerablemente, pasando de 76 a 100 especies, donde el mayor incremento se obtuvo en las diatomeas, de 27 a 42 especies. El número de especies comunes entre los dos periodos fue 50. Se verificó un aumento en los índices de diversidad, en particular el índice de riqueza de Margalef (Tabla 3.4). Estas diferencias fueron confirmadas por medio de test estadísticos. Tanto la densidad como los índices de riqueza de Margalef y de equitatividad de Pielou, dieron diferencias significativas entre los dos periodos (Tabla 3.5). Los demás índices analizados, de diversidad de Shannon y Simpson, no evidenciaron diferencias significativas entre los dos periodos (Tabla 3.5). En el primer periodo (septiembre de 2006) hubo un dominio numérico de los organismos de pequeño tamaño (nanoflagelados y cocolitoforales pequeños). Sin embargo, las especies de dinoflagelados y diatomeas fueron los principales contribuyentes en términos de diversidad y posiblemente biomasa. En el segundo periodo (junio de 2007), fue destacable el dominio numérico de las diatomeas (entre 41.145 y 114.704 cels/l), principales contribuyentes en términos de biomasa y con una contribución considerable en la diversidad (42 taxones identificados). En septiembre de 2006, entre el grupo de las diatomeas cabe resaltar en orden de importancia numérica las especies: Pseudo-nitzschia spp ., Cylindrotheca closterium, Chaetoceros spp., Leptocylindrus minimus, Guinardia striata, Proboscia alata, Leptocylindrus danicus, Dactyliosolen fragilissimus, Cerataulina pelagica, Leptocylindrus mediterraneus, Hemiaulus sinensis, Rhizosolenia spp., Pseudosolenia calcar-avis, Rhizosolenia setigera, Guinardia flaccida y Skeletonema costatum. Entre los dinoflagelados cabe destacar las especies (en orden de importancia numérica): Scrippsiella spp., Gonyaulax gracilis, Mesoporos perforatus, Prorocentrum gracile, 60 Corrine Almeida Ceratium kofoidi, Amphidinium acutissimum, Prorocentrum compressum y Prorocentrum rostratum. En junio de 2007, estuvieron presentes, en orden de importancia numérica las especies: Dactyliosolen fragilissimus , Pseudo-nitzschia spp, Chaetoceros spp. peq.(< 20 un), Guinardia striata , Dactyliosolen puketensis , Nitzschia sp., Leptocylindrus danicus , Chaetoceros spp. grandes (> 20 un), Diatomeas bentónicas pequeñas (< 20um), Bacteriastrum spp., Leptocylindrus cf. minimus , Diatomeas bentónicas grandes (> 20um), Eucampia zodiacus , Cerataulina pelagica , Thalassiosira spp., Rhizosolenia cf. imbricata , Thalassionema nitzschioides , Cylindrotheca closterium , Hemiaulus sinensis , Chaetoceros spp. subgenero Phaeoceros , Skeletonema costatum , Lioloma doicatulum , Proboscia eumorpha , Chaetoceros aequatorialis , Climacodium frauenfeldianum , Pseudoguinardia recta , Proboscia alata , Corethron hystrix , Diatomeas céntricas ni, Rhizosolenia setigera , Pleurosigma spp., Chaetoceros atlanticus , Haslea gigantea , Rhizosolenia hebetata , Asterionellopsis kariana , Bleakeleya notata , Chaetoceros peruvianus , Coscinodiscus spp., Guinardia flaccida , Isthmia enervis , Leptocylindrus mediterraneus y Papiliocellulus elegans . El grupo de los dinoflagelados, aunque menos abundantes (entre 865 y 4.605 cels./l), estuvieron bien representados (44 taxones) y con dominio de dinoflagelados de pequeño tamaño. Estuvieron presentes las especies (en orden de abundancia): Scrippsiella spp., Protoperidinium spp., Gyrodinium spp., Heterocapsa sp., Prorocentrum rostratum , Oxytoxum cf. mediterraneum , Ceratium kofoidi , Mesoporos perforatus , Prorocentrum gracile , Protoperidinium mite , Torodinium robustum , Ceratium fusus , Gonyaulax turbynei , Gymnodinium spp., Pronoctiluca acuta , Ceratium azoricum , Ceratium gibberum , Ceratium pentagonum , Ceratium tripos , Gonyaulax spp., Leptodiscus medusoides , Oxytoxum longiceps , Protoperidinium cf. oviforme , Ceratium candoabrum , Ceratium falcatum , Ceratium massiliense , Ceratium spp., Ceratocorys reticulata , Corythodinium reticulatum , Dinophysis dubia , Dinophysis rotundata , Gonyaulax spinifera , Kofoidinium velelhoides , Oxytoxum spp., Oxytoxum variabile , Podolampas elegans , Podolampas palmipes , Podolampas spinifer , Prorocentrum compressum , Prorocentrum mexicanum y Prorocentrum triestinum . El grupo de los cocolitoforales fueron más escasos (entre 305 y 2.635 cels./l), con el dominio numérico de células de pequeño tamaño (<10 µ m). Estuvieron presentes las siguientes especies (en orden de abundancia): Helicosphaera carteri , Discosphaera tubifera , Umbilicosphaera sibogae , Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 61 Calciosolenia murrayi , Rhabdosphaera clavigera , Calciosolenia brasiliensis , Syracosphaera spp., Rhabdosphaera longistylis y Syracosphaera pulchra . Tabla 3.2 – Especies del fitoplancton en las diferentes estaciones de muestreo realizadas en la Bahía de Murdeira, en septiembre de 2006, con sus respectivos valores de densidad (células por litro). Estaciones Fitoplancton Est 1 Est 2 Est 3 Est 4 Est 5 Est 6 Est 7 Est 8 Est 9 Est 10 Est 11 Est 12 Est 13 Est 14 Dinoflagelados Alexandrium sp. 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Amphidinium acutissimum 20 60 0 20 0 0 0 80 80 40 20 0 40 0 Blepharocysta splendormaris 0 0 0 0 0 20 0 20 0 0 0 0 0 0 Ceratium arietinum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 Ceratium falcatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 Ceratium furca 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 20 0 0 0 Ceratium fusus 0 0 0 0 0 0 20 0 20 0 20 20 20 0 Ceratium kofoidi 0 60 20 60 60 0 20 0 0 40 60 20 0 20 Ceratium pentagonum 0 0 20 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 Ceratium spp. 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 Ceratium tripos 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cor ythodinium reticulatum 0 20 0 20 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 Dinophysis doriphora 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 Dinophysis rotundata DSP 20 0 20 0 0 20 0 20 0 20 40 0 40 0 Dinophysis spp. DSP 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 20 0 0 0 Gonyaulax gracilis 100 40 0 0 40 120 4 0 120 300 0 160 380 20 160 Gonyaulax polygramma 20 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Gonyaulax sp. 20 20 0 0 0 0 20 0 20 20 20 0 0 0 Mesoporos perforatus 0 60 20 120 80 0 20 40 80 80 100 120 100 80 Ostreopsis siamensis 20 0 0 0 0 80 0 0 0 0 0 0 0 0 Oxytoxum mediterraneum 20 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 20 20 Oxytoxum scolopax 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Podolampas elegans 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 Podolampas palmipes 20 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Podolampas spinifer 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 Pronoctiluca acuta 0 0 0 0 0 0 20 40 60 0 20 0 0 0 Prorocentrum compressum 0 20 0 20 0 60 0 0 40 20 20 20 40 20 Prorocentrum mexicanum 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 20 0 Prorocentrum rostratum 40 40 20 0 20 0 0 40 0 0 0 20 20 20 Prorocentrum mínimum DSP 20 0 0 0 0 0 0 0 0 20 20 0 0 0 Prorocentrum scutellum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 Protoceratium reticulatum 20 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 Protoperidinium. divergens 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 Protoperidinium spp. 20 0 0 0 20 0 20 0 20 0 40 20 20 0 Protoperidiniu m steinii 0 0 20 0 0 0 0 0 20 0 0 0 20 0 Tabla 3.2 – (Continuación) Estaciones Fitoplancton Est 1 Est 2 Est 3 Est 4 Est 5 Est 6 Est 7 Est 8 Est 9 Est 10 Est 11 Est 12 Est 13 Est 14 Pseliodinium vaubanii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 20 Scrippsiella spp. 200 100 520 280 220 120 320 280 320 240 240 220 200 240 Quistos Dinoflagelados 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 253 0 0 Dino grandes ni (> 30 µ m) 20 20 60 40 60 20 20 20 4 0 60 60 80 60 100 Dino pequenos ni (< 30 µ m) 440 1160 1720 1040 600 1040 500 540 1020 480 680 880 460 860 Diatomeas Cerataulina pelagica 0 0 0 60 60 0 0 0 0 0 80 60 120 100 Chaetoceros aequatorialis 20 0 0 0 20 20 20 0 0 0 0 0 0 0 Chaetoceros spp. 560 660 0 160 0 180 0 0 160 0 580 740 620 0 Climacodium biconcavum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 60 40 Coscinodiscus spp. 0 0 0 0 40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cylindrotheca closterium 520 560 240 360 320 440 0 400 360 140 200 480 300 180 Dactyliosolen fra gilissimus 0 0 0 0 60 40 0 20 40 120 20 60 0 120 Guinardia cylindrus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 60 0 0 0 Guinardia flaccida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 180 Guinardia striata (R. stolterfothi) 320 546 80 40 40 60 80 0 20 40 120 140 80 0 Haslea g igantea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 40 0 Hemiaulus sinensis 0 0 0 0 240 80 0 0 0 0 0 0 0 0 Leptocylindrus danicus 0 0 0 400 480 0 180 0 0 0 0 120 0 0 Leptocylindrus mediterraneus 20 120 100 20 20 0 0 0 0 0 60 0 0 40 Leptocylindrus minimus 400 760 300 0 600 100 0 0 160 0 220 180 0 320 Lioloma delicatulum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 Odontella aurita 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 Pleurosigma spp. 0 20 0 0 0 20 0 0 0 0 20 0 0 0 Proboscia alata 60 120 100 200 120 100 60 120 160 120 160 40 60 140 Pseudo - nitzschia spp. ASP 520 440 400 820 2960 1240 420 80 520 280 420 280 340 320 Pseudosolenia calcar - avis 0 100 0 40 40 0 20 0 0 20 0 0 0 0 Rhizosolenia setigera 0 40 20 0 20 40 0 20 20 0 0 0 20 0 Rhizosolenia spp. 0 0 0 40 0 0 40 0 60 0 20 20 0 40 Skeletonema costatum 0 0 0 0 160 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Thalassionema nitzschioides 40 0 0 0 0 0 0 0 100 0 0 0 0 0 Diat centricas ni 0 0 0 0 0 0 40 20 80 0 0 0 0 0 Diat bentónicas ni 40 100 80 60 100 380 100 120 60 0 220 180 60 160 Cocolitoforales Discosphaera tubifer 0 40 60 100 20 0 0 40 20 40 20 40 20 40 Helicosphaera carteri 20 0 0 0 0 20 0 0 20 0 0 0 0 20 Tabla 3.2 – (Continuación) Estaciones Fitoplancton Est 1 Est 2 Est 3 Est 4 Est 5 Est 6 Est 7 Est 8 Est 9 Est 10 Est 11 Est 12 Est 13 Est 14 Rhabdosphaera claviger 60 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 Umbilicosphaera sibogae 60 120 100 180 80 40 80 100 160 120 160 300 120 180 Cocolitoforales < 10 µ m 4048 5060 3036 1012 6072 2024 1012 2024 2024 1012 3036 8096 5060 5060 Otros Cocolitoforales grandes 20 40 0 20 0 60 0 20 0 20 40 20 0 20 Otros fitoplancton 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dictyocha fibula 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 Phaeocystis globosa (colonias) 20 0 0 0 0 0 0 60 40 20 60 80 40 0 Cianobactérias filamentosas 0 0 0 0 20 80 20 0 20 0 60 0 20 120 Nanoflagelados 6072 15180 5060 3036 1012 14168 3036 1012 1012 2024 4048 3036 2024 2024 Zooplancton Ciliados desnudos 120 240 140 200 280 100 180 60 220 140 180 20 120 120 Tintinídeos 0 80 20 100 0 60 60 0 20 0 0 40 120 20 Náuplios 40 20 40 0 0 40 40 20 60 0 0 80 0 20 Copépodos 0 0 20 0 0 20 0 20 20 0 0 40 0 0 Larvas gasterópodes 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Resumen Fitopl a n cton: Total Dinoflagelados 1000 1680 2520 2420 1180 1520 1100 1260 201580 1580 1620 2153 1120 1580 Total Diatomeas 2500 3466 1320 2200 5280 2700 960 780 1740 740 2200 2300 1700 1660 Total Cocolitoforales 4208 5260 3196 1312 6172 2144 1092 2184 2224 1192 3256 8476 5200 5320 Total Otros 6092 15180 5060 3036 1032 14248 3056 1092 1072 2044 4168 3116 2084 2144 Tabla 3.3 – Especies del fitoplancton en las diferentes estaciones de muestreo realizadas en la Bahía de Murdeira, en junio de 2007, con sus respectivos valores de densidad (células por litro). Estaciones Fitoplancton Est 1 Est 2 Est 3 Est 4 Est 5 Est 6 Est 7 Est 8 Est 9 Est 10 Est 11 Est 12 Est 13 Est 14 Dinoflagelados Ceratium azoricum 0 0 20 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ceratium candoabrum 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ceratium falcatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 Ceratium fusus 0 0 0 20 0 0 0 20 0 0 0 0 20 0 Ceratium gibberum 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 Ceratium kofoidi 40 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 20 0 0 Ceratium massiliense 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 Ceratium pentagonum 0 0 40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ceratium tripos 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 20 0 Ceratium spp . 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 Ceratocorys reticulata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 Corythodinium reticulatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 Dinophysis dubia DSP 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 Dinophysis rotundata DSP 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 Gonyaulax spinifera 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 Gonyaulax turbynei 20 0 0 0 0 20 0 20 0 0 0 0 0 0 Gonyaulax spp. 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 Gymnodinium spp . grandes 0 0 0 0 0 0 0 0 40 0 20 0 0 0 Gyrodinium spp. heterotróficos 0 60 80 0 20 40 0 60 0 40 20 20 0 40 Hetero capsa sp . 40 0 20 60 20 40 0 0 0 0 60 80 0 20 Kofoidinium velelhoides 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 Leptodiscus medusoides 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 Mesoporos perforatus 20 0 40 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 Oxytoxum cf. mediterraneum 0 20 0 0 0 20 0 20 20 0 0 0 0 20 Oxytoxum longiceps 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 20 0 0 Oxytoxum variabile 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 Oxytoxum spp . 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 Podolampas elegans 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 Podolampas palmipes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 Podolampas spinifer 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 Pronoctiluca acuta 0 0 20 0 0 20 0 0 20 0 0 0 0 0 Prorocentrum compressum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 Prorocentrum gracile 0 0 0 0 0 40 0 0 20 20 0 0 0 0 Prorocentrum mexicanum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 Prorocentrum rostratum 0 0 0 60 0 0 0 40 20 0 0 20 0 0 72 Corrine Almeida Tabla 3.6 – Contribución de las diferentes especies (o taxones), de acuerdo con la rutina SIMPER, a la comunidad de fitoplancton observadas en cada uno de los dos periodos de muestreo, septiembre de 2006 y junio de 2007, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Valores expresados en %. Periodos Especies septiembre de 2006 junio del 20 07 Cocólitos < 10 mm 10.64 4.50 Dino pequeños ni (< 30 µ m) 9.04 4.84 Pseudo - nitzschia spp. 8.05 6.03 Scrippsiella spp. 7.43 Dactyliosolen fragilissimus (R.fragilissima) 1.46 7.33 Cylindrotheca closterium 6.60 2.42 Umbilicosphaera sibogae 6.31 1.63 Proboscia alata 6.20 Guinardia striata (R.stolterfothi ) 4.00 5.94 Dactyliosolen puketensis 5.86 Chaetoceros spp. peq. 5.81 Chaetoceros spp. grandes 2.26 5.21 Leptocylindrus danicus 5.21 Dino grandes ni (> 30 µ m) 4.81 4.38 Nitzschia sp. 4.61 Mesoporos perforatus 3.93 Gonyaulax gracilis 3.29 Tha lassiosira spp. 3.10 Quistos Dinoflagelados 3.05 Discosphaera tubifer 2.81 Leptocylindrus minimus 2.75 Bacteriastrum spp. 2.44 Chaetoceros spp. subgen. Phaeoceros 2.33 Eucampia zodiacus 2.33 Scrippsiella spp. 2.27 Rhizosolenia cf. Imbricata 2.20 Protoperidinium spp. 2.19 Ceratium kofoidi 1.85 Lioloma delicatulum 1.84 Otros Cocólitos grandes 1.72 1.00 Prorocentrum compressum 1.67 Cerataulina pelagica 1.58 Amphidinium acutissimum 1.44 Prorocentrum rostratum 1.34 Helicosphaera carteri 1.30 Hemiaulus sinensis 1.09 Phaeocystis globosa (colonias) 1.06 Leptocylindrus mediterraneus (Dact.med) 1.05 Dinophysis rotundata 1.03 Total 90.74 90.49 Suma de las contribuciones comunes 54.89 43.28 Suma de las contribuciones no comunes 35.85 47.21 Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 73 3.3.2 - C OMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD ZOOPLANCTÓNICA DE LA B AHÍA DE M URDEIRA Las densidades medias de la comunidad del zooplancton fueron 101.7 y 1,313.0 individuos/m 3 respectivamente, en la primera campaña (septiembre de 2006) y segunda campaña (junio de 2007). Las Tablas 3.7 y 3.8 presentan los resultados de la densidad (nº de individuos/m 3 ) y la frecuencia numérica (%) por cada grupo zooplanctónico, en las 3 zonas de muestreo, en cada una de las campañas. Para la mayor parte de los grupos de organismos, las densidades fueron muy superiores en junio de 2007 en relación a la campaña de septiembre de 2006. Los copépodos fueron el taxón más abundante en las 3 zonas de estudio y en ambas campañas. La frecuencia numérica de este grupo fue siempre superior a un 50% y la densidad osciló entre los 57 individuos/m 3 , en la zona 2, y los 86 individuos/m 3 , en la zona 3, en la primera campaña. En la segunda campaña, la densidad de copépodos varió entre los 1033 individuos/m 3 , en la zona 1, y los 473 individuos/m 3 , en la zona 3. El segundo grupo mejor representado, en las zonas 1 y 2, fue el de los larvaceos, aunque con una densidad muy inferior a la de los copépodos. Este grupo presentó una densidad en la zona 1 de 20 individuos/m 3 y, de 7 individuos/m 3 , en la zona 2, en septiembre de 2006. Sin embargo, en junio de 2007, la densidad del grupo, en la zona 1, fue de 354.3 individuos/m 3 y de 110.6 individuos/m 3 , en la zona 3. En la zona 2, para el mismo periodo, el segundo grupo mejor representado fueron los radiolarios con 150.8 individuos/m 3 . Los radiolarios también presentaron una abundancia relativamente elevada en las otras dos zonas de estudio, con densidades de 75.4 y 30.2 individuos/m 3 , en las zonas 1 y 3, respectivamente. Los protozoarios, foraminíferos y dinoflagelados estuvieron presentes en las tres zonas estudiadas, destacando igualmente, en términos de densidad, en la zona 2 en relación a las zonas 1 y 3. En el periodo de septiembre de 2006, los demás grupos presentaron densidades muy inferiores en las 3 zonas de estudio. Cabe destacar los moluscos gasterópodos y lamelibranquios en la zona 3, con 2 y 2.6 individuos/m 3 , respectivamente. Además, en las 3 zonas se encontraron con frecuencia relativamente baja, pero constante dos grupos de protozoarios, destacando los foraminíferos en la zona 1, con 4.5 individuos/m 3 y, los dinoflagelados en las zonas 2 y 3, con 3 y 7 individuos/m 3 , respectivamente. 74 Corrine Almeida En el periodo de junio de 2007, los crustáceos estuvieron mejor representada en la zona 2, con presencia de cladóceros y anfípodos y una elevada densidad de larvas de decápodos (70.4 individuos/m 3 ). El grupo de vertebrados se encontró en las tres zonas, siendo larvas y huevos de peces, con densidades máximas de 45.2 larvas de peces/m 3 , en la zona 1, y 30.2 huevos/m 3 , en la zona 2. Cabe destacar también la presencia elevada de gasterópodos en las tres zonas estudiadas, especialmente, 2 y 3, con 70.4 y 60.3 individuos/m 3 , respectivamente. Los lamelibranquios también estuvieron mejor representados en las zonas 2 y 3, aunque con densidades muy inferiores a los gasterópodos (10.1 individuos/m 3 para ambas zonas). La diversidad registrada en el área de estudio en los dos periodos, según los diferentes índices estimados fue baja (Tabla 3.9). Según el índice de diversidad de Shannon, los valores variaron entre 1.073 y 1.244 (en el primer periodo) y entre 1.276 y 1.787 (en el segundo periodo). Los demás índices estimados (índice de diversidad de Simpson y de equitatividad de Pielou) siguieron la misma tendencia, siendo ligeramente mayores en el segundo periodo. La excepción se tuvo en cuanto al índice de riqueza de Margalef que fue superior en el primer periodo en relación al segundo. Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 75 Tabla 3.7 - Densidad (nº de organismos/m 3 ) y porcentaje (%) de los diferentes grupos de zooplancton recolectados, durante la primera campaña (septiembre 2006), en la Bahía de Murdeira, e índice de diversidad de Shannon, por zona de muestreo. ZOOPLANCTON Zona 1 Zona 2 Zona 3 (nºind/m 3 ) % (nºind/m 3 ) % (nºind/m 3 ) % F ILO ARTHROPODA C LASE CRUSTACEA G RUPO C OPEPODA ( ADULTOS ) 76.5 65.8 57.4 75.0 86.3 77.5 G RUPO C OPEPODA ( NAÚPLIOS ) 5.0 4.3 1.3 1.6 1.7 1.5 G RUPO CLADOCERA 0.8 0.6 0. 2 0.3 1.0 0.9 G RUPO AMPHIPODA 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.3 G RUPO DECAPODA ( LARVAS ) 0.5 0.4 0.2 0.3 0.7 0.6 F ILO CHORDATA S UBFILO UROCHORDATA C LASE LARVACEA ( OIKOPLEURA ) 20.8 17.8 7.0 9.2 2.0 1.8 C LASE THALIACEA ( DOLIOLUM ) 1.0 0.9 0 .4 0.5 0.0 0.0 C LASE ASCIDIACEA S UBFILO CHORDATA CLASE VERTEBRATA ( LARVAS PECES ) 0.3 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 CLASE VERTEBRATA ( HUEVOS P ECES ) 1.3 1.1 0.2 0.3 0.3 0.3 F ILO CHAETOGNATA 0.0 0.0 0.8 1.0 0.7 0.6 F ILO PROTOZOA G RUPO DINOFLAGELADOS 2.8 2.4 3.0 3.9 7.3 6.6 G RUPO FORAMINIFERA 4.5 3.9 1.4 1.8 1.7 1.5 G RUPO RADIOLARIA 0.8 0.6 1.2 1.6 1.7 1.5 G RUPO C ILIADOS ( TINTINIDEOS ) 0.3 0.2 0.0 0.0 1.0 0.9 F ILO MOLLUSCA C LASE GASTROPODA 0.0 0.0 0.8 1.0 2.0 1.8 C LASE LAMELIBRANCHIA 0.8 0.6 0.8 1.0 2.7 2.4 F ILO ANNELIDA C LASE P OLICHAETA ( ADULTOS ) 0.0 0.0 0.2 0.3 0.3 0.3 C LASE P OLICHAETA ( LARVAS ) 0.5 0.4 0.5 0.7 0.3 0.3 F ILO PLATHYELMINTHES 0.5 0.4 0.4 0.5 0.0 0.0 F ILO CNIDARIA G RUPO SIPHONOPHORA 0.3 0.2 0.8 1.0 1.0 0.9 F ILO NEMATODA 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.3 T OTAL 116.3 100.0 76.5 100.0 111.3 100.0 76 Corrine Almeida Tabla 3.8 - Densidad (nº de organismos/m 3 ) y porcentaje (%) de los diferentes grupos de zooplancton, durante la segunda campaña (junio 2007), recolectados en la Bahía de Murdeira e índice de diversidad de Shannon, por zona de muestreo. ZOOPLANCTON Zona 1 Zona 2 Zona 3 (nºind/m 3 ) % (nºind/m 3 ) % (nºind/m 3 ) % F ILO ARTROPODA C LASE CRUSTACEA G RUPO COPEPODA ( ADULTOS ) 1,032.9 62.0 794.1 55.2 472.5 56.6 G RUPO COPEPODA ( NAÚPLIOS ) 30.2 1.8 40.2 2.8 20.1 2.4 G RUPO CLADOCERA 0.0 0.0 10.1 0.7 0.0 0.0 G RUPO AMPHIPODA 0.0 0.0 10.1 0.7 0.0 0.0 G RUPO D ECAPODA ( LARVAS ) 30.2 1.8 70.4 4.9 0.0 0.0 F ILO CHORDATA S UBFILO UROCHORDATA C LASE LARVACEA ( OIKOPLEURA ) 354.3 21.3 30.2 2.1 110.6 13.3 C LASE THALIACEA ( DOLIOLUM ) 0.0 0.0 10.1 0.7 0.0 0.0 C LASE ASCIDIACEA 0.0 0.0 10.1 0.7 0.0 0.0 S UBFILO CHORDATA C LASE VERTEBRATA ( LARVAS PECES ) 45.2 2.7 10.1 0.7 20.1 2.4 C LASE VERTEBRATA ( HUEVOS P ECES ) 7.5 0.5 30.2 2.1 20.1 2.4 F ILO CHAETOGNATA 7.5 0.5 20.1 1.4 30.2 3.6 F ILO PROTOZOA G RUPO DINOFLAGELADOS 30.2 1.8 70.4 4.9 30.2 3.6 G RUPO FORAMINIFERA 7.5 0.5 60.3 4.2 10.1 1.2 G RUPO RADIOLARIA 75.4 4.5 150.8 10.5 30.2 3.6 G RUPO C ILIADOS ( TINTINIDEOS ) 7.5 0.5 0.0 0.0 10.1 1.2 F ILO MOLLUSCA C LASE GASTROPODA 30.2 1.8 70.4 4.9 60.3 7.2 C LASE LAMELIBRANCHIA 0.0 0.0 10.1 0.7 10.1 1.2 F ILO ANNELIDA C LASE P OLICHAETA ( ADULTOS ) 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 C LASE P OLICHAETA ( LARVAS ) 0.0 0.0 30.2 2.1 0.0 0.0 F ILO CNIDARIA G RUPO SIPHONOPHORA 0.0 0.0 0.0 0.0 10.1 1.2 F ILO EQUINODERMATA C LASE ECHINOIDEA 7.5 0.5 10.1 0.7 0 .0 0.0 Total 1,666.2 100.0 1,437.5 100.0 834.3 100.0 Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 77 Tabla 3.9 - Índices de diversidad y de equitatividad de la comunidad zooplanctónica, por cada zona de muestreo en los dos periodos, septiembre de 2006 y junio de 2007, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Número de grupos del zooplancton (S), Densidad (D), Índice de riqueza de Margalef (d), Índice de equitatividad de Pielou (J´), Índice de diversidad de Shannon (H'- loge), Índice de diversidad de Simpson (1λ'). Estaciones S D d J' H' - loge 1-λ' Zona 1 - 06 16 117 3.152 0.4486 1.244 0.5388 Zona 2 - 06 17 77 3.688 0.3916 1.110 0.4328 Zona 3 - 06 18 111 3.608 0.3711 1.073 0.3957 Media - 06 17.0 101.7 3.483 0.4038 1.142 0.4558 Zona 1 - 07 13 1,666 1.618 0.4975 1.2 76 0.5666 Zona 2 - 07 18 1,438 2.338 0.6184 1.787 0.6729 Zona 3 - 07 13 835 1.784 0.6327 1.623 0.6513 Media - 07 14.7 1,313.0 1.913 0.5829 1.562 0.6303 78 Corrine Almeida 3.4 - Discusión En la Bahía de Murdeira, se verificaron diferencias en la comunidad fitoplanctónica, entre los dos periodos (septiembre de 2006 y junio de 2007), tanto en términos de abundancia como de diversidad, traduciéndose en una gran disimilitud en la comunidad entre los dos periodos. Esto es en un claro indicador de condiciones oceanográficas distintas. Una ligera sobreposición entre la comunidad de los dos periodos se evidenció por la existencia de 50 especies comunes y entre estas, 10 se encontraron entre las especies dominantes (Tabla 3.6). Una sobreposición parcial en la composición de la comunidad fitoplanctónica en diferentes condiciones oceanográficas ha sido citado por Varela et al. (2008). Ellos sugirieron que esto se debería a la rápida transición entre las condiciones y por la persistencia de eventos de surgencia en la primavera y verano. En el primer periodo (septiembre de 2006) hubo un dominio numérico de los organismos de pequeño tamaño (nanoflagelados y cocolitoforales pequeños), lo que evidencia una composición del fitoplancton característico de aguas oceánicas pobres en nutrientes. De hecho, la columna de agua en ese periodo fue más pobre en nutrientes en relación al periodo de junio de 2007, y tendencialmente estratificada (Capítulo 2). Bajo la situación de estratificación se ha visto que las comunidades nano y picofitoplanctónicas pueden lograr un crecimiento rápido y ser numéricamente dominantes en el sistema, ya que están fisiológicamente adaptadas para utilizar de forma efectiva menores concentraciones de nutrientes (Verdugo-Díaz, 2010). De un periodo al otro se cambió de una producción fitoplanctónica muy baja (7,323 cels/litro) por ser muy pobre en nutrientes, a una producción de baja a moderada (76,891 cels/litro) con el ligero aumento en la concentración de nutrientes, siendo este último periodo donde se observaron indicios de surgencia y/o de resuspensión de nutrientes desde el fondo (Capítulo 2). De acuerdo con (Chavez & Messié, 2009), las surgencias en regiones de alta mar, en este caso islas oceánicas con estrecha plataforma insular, transportan hacia la superficie aguas subsuperficiales que no presentan un amplio contacto con la plataforma insular, y por lo tanto presentan mayor contenido en nutrientes, pero no llegan a ser tan ricas como en las plataformas continentales. Así, producen mayor productividad que la típica de la región. En términos de diversidad, los dinoflagelados fueron junto con las diatomeas los grupos más importantes, en el primer periodo, siendo los primeros sustituidos en gran parte por las diatomeas en Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 79 el segundo periodo, donde estas fueron las más importantes en abundancia numérica. Resultados similares están bien documentados en la literatura, p.e. Galicia (Estrada, 1984 y Varela et al., 2008), Islas Canarias (Medina, 1995), México (Rojas-Herrera et al. , 2012), entre otros. Particularmente en las Islas Canarias, Medina ( op. cit ), encontró que en el mes de marzo, la máxima densidad poblacional estaba dominada por diatomeas, mientras que en el periodo de verano dominaban los dinoflagelados. La estratificación en el verano, ocasiona un cambio en la dominancia relativa de las diatomeas a los dinoflagelados y fitoflagelados, promoviendo así, el descenso en la producción y biomasa fitoplanctonica (Varela et al., 2008). Según Tilstone et al. (2000), la evolución temporal de surgencia a estratificación está marcada por un cambio desde pequeñas diatomeas, a una comunidad mixta de diatomeas de tamaño medio y culmina en flagelados que están más adaptados a mantener la flotabilidad en condiciones de poca mezcla. En el presente estudio, sí que se verificó un cambio entre la época más fría, con mayor diversidad de diatomeas y, la época más caliente, con mayor diversidad de los dinoflagelados, pero en términos de la abundancia numérica los nanoflagelados fueron los dominantes, en la época más caliente. Varela et al. (2008) explican que la tendencia general observada, cuando la alta biomasa fitoplanctonica cambia a pequeños organismos fitoplanctónicos, refleja la eficiencia de las grandes células (como las diatomeas) en aprovechar más los aportes nitrogenados provenientes de las surgencias. Sin embargo, hay registros que, como en el caso del presente estudio, siguen verificando gran diversidad de las diatomeas, aún durante la estratificación del verano (Varela et al., op cit ). Además de las diatomeas del genero Pseudo-nitzschia, las más abundantes en el periodo de estratificación fueron Cylindrotheca closterium y Proboscia alata , que también han sido registradas entre las más abundantes en el periodo post-monzones (aguas más estables) en el sur del Mar de la China por Boonyapiwat (1999). Sin embargo, Varela et al. (2005) registraron la segunda especie tan solo en el periodo de surgencia, en Galicia. Los mismos autores registraron en el periodo de surgencia las especies Dactyliosolen fragilissimus ( R.fragilissima ), Leptocylindrus danicus y Chaetoceros spp, que coinciden con las encontradas entre las dominantes, en el periodo de junio de 2007 (de surgencia y/o mezcla), en la Bahía de Murdeira. A estas se suman también Chaetoceros spp. , Dactyliosolen puketensis y Guinardia striata ( R.stolterfothi ), también dominantes en este periodo, pero que no fueron registradas por ellos, en el periodo de surgencia en Galicia. Mientras que la última especie, en el estudio de Varela et al. ( op cit ) fue igualmente abundante en los periodos de estratificación y de surgencia. 80 Corrine Almeida La diversidad de la comunidad fitoplanctónica, en los dos periodos, de acuerdo con los índices de Shannon y Simpson (Tabla 3.4) resultó similar. Sin embargo, entre los dos periodos la diferencia en la comunidad fitoplantonica fue significativa, en términos de densidad, riqueza y equitatividad. Analizando en detalle se constató, mayor densidad y riqueza en el segundo periodo en relación al primero, mientras la equitatividad fue superior en el primero. La diversidad es un balance entre la riqueza y la equitatividad. En el presente estudio, cuando una aumentó la otra se redujo y viceversa, dando una diversidad similar entre los dos periodos. En resumen, esto se tradujo en una entrada de algunas nuevas especies muy abundantes y/o aumento significativo de la densidad de algunas ya existentes, señalada en la tabla de contribuciones de las especies dominantes (Tabla 3.6). Aún así, proporcionalmente al número total de especies, el número de especies dominantes disminuyó. La mayoría de las nuevas especies presentó baja densidad, esto podría ser explicado por el hecho de que apenas unas pocas especies pudieron aprovechar las nuevas condiciones ambientales de surgencia y/o mezcla. Entre las especies fitoplanctónicas observadas, algunas en particular, están marcadas por su interés ambiental. Destaca la presencia de especies potencialmente productoras de toxicidad, entre estas cabe citar las diatomeas del genero Pseudo-nitzschia (productoras potenciales de toxicidad ASP) y dinoflagelados del género Dinophysis y Prorocentrum mínimum (productores potenciales de toxicidad DSP). Sin embargo la abundancia de estas especies que se verificaron en la Bahía de Murdeira, en estos periodos, fue muy baja, no representando peligro a la salud humana, de acuerdo con los niveles establecidos por Borja et al. (2003). Otras especies de dinoflagelados también registradas y en densidades muy bajas, igualmente productoras de toxicidad de interés para la salud humana, en particular en las regiones tropicales, fueron Ostreopsis siamensis (Onuma et al., 1999) y Prorocentrum mexicanum (Faust et al ., 1992). En relación a los otros grupos del fitoplancton cabe comentar la presencia de Phaeocystis globosa , formador potencial de proliferaciones costeras, con deterioro ambiental e impactos en la industria pesquera en latitudes altas (Moestrup & Larsen , 1992) y de cianobacterias filamentosas, características de ambientes con limitación de nitrógeno en relación al fósforo. En una condición de mayor producción fitoplanctónica, se verificó mayor producción zooplanctónica, que pasó de una densidad media de 102 individuos/m 3 (en el primer periodo) a 1,313 individuos/m 3 (en el segundo periodo). Esto sugiere un efecto bottom-up de los cambios físicos en la disponibilidad de nutrientes y producción primaria, así como en la producción en los Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 81 niveles superiores (zooplancton, peces, aves marinas y mamíferos), señalado en varios estudios, según Ebert et al. (2012). Un aumento del mismo orden de magnitud fue encontrado en el mar de Creta, entre la primavera y el invierno, por Gotsis-Skretas et al . (1999), habiendo señalado también diferencias en la composición. En el presente estudio, existió una clara sobreposición de los grupos entre los dos periodos, siendo las diferencias entre ambos tan solo en términos de abundancia. Sin embargo, este resultado debe tomarse con cautela por el hecho de que la resolución taxonómica de los organismos zooplanctónicos fue a niveles altos. La gran proporción de copépodos en el zooplancton de la Bahía de Murdeira representa el típico ambiente marino, según Trujillo & Thurman, 2005. Similarmente en el estudio de GotsisSkretas et al . ( op cit ) la contribución de los copépodos fue alrededor del 70%. 88 Corrine Almeida Tabla 4.2 - Estaciones de muestreo de la primera campaña para la caracterización del bentos y de las comunidades ícticas demersales, profundidades y coordenadas geográficas, en Universal Transverse Mercator - UTM (Datum: WGS-84; 27Q). La denominación de las estaciones de muestreo incluye, sus respectivas clasificaciones según los factores (profundidad y zona geográfica): S, somero; I, intermedio; P, profundo; N, norte y S, sur. Estación de muestreo Prof. (m) Coordenadas Longitud W Latitud N UTM (X) UTM (Y) SN10 10 22º 57.086´ 16º 41.279´ 291908 1846058 SN04 9 22º 57.858´ 16º 41.580´ 290542 1846626 SN09 6 2 2º 57.492´ 16º 41.588´ 291193 1846633 SS11 12 22º 56.734´ 16º 40.837´ 292527 1845235 SS15 10 22º 57.096´ 16º 39.699´ 291861 1843143 SS16 13 22º 57.100´ 16º 40.054´ 291861 1843797 SS17 10 22º 56.725´ 16º 28.005´ 292527 1843797 IN22 15 22º 57.487´ 16º 4 0.842´ 291187 1845258 IN23 14.5 22º 57.854´ 16º 41.223´ 290542 1845967 IN24 19 22º 58.264´ 16º 41.268´ 289814 1846058 IN03 19 22º 58.673´ 16º 41.265´ 289087 1846058 IN05 14 22º 57.475´ 16 41.227´ 291216 1845967 IS12 15 22º 57.554´ 16º 39.695´ 291048 1 843143 IS14 20 22º 57.479´ 16º 40.050´ 291187 1843797 IS19 15 22º 57.096´ 16º 40.444´ 291875 1844516 IS20 14 22º 57.082´ 16º 40.840´ 291908 1845247 IS21 14 22º 57.082´ 16º 40.840´ 291908 1845247 PN01 29.7 22º 58.668´ 16º 40.873´ 289087 1845337 PN02 2 5 22º 59.067´ 16º 41.315´ 288387 1846158 PN06 27.2 22º 58.259´ 16º 40.822´ 289814 1845235 PN08 23 22º 57.850´ 16º 40.826´ 290542 1845235 PS13 22.3 22º 57.842´ 16º 40.073´ 290542 1843847 PS07 25 22º 57.846´ 16º 40.436´ 290542 1844516 Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 89 Tabla 4.3 - Estaciones de muestreo de la segunda campaña para la caracterización del bentos y de las comunidades ícticas demersales, profundidades y coordenadas geográficas, en Universal Transverse Mercator - UTM (Datum: WGS-84; 27Q). La denominación de las estaciones de muestreo incluye, sus respectivas clasificaciones según los factores (profundidad y zona geográfica): S, somero; I, intermedio; P, profundo; N, norte y S, sur. Estación de muestreo Prof. (m) Coordenadas Longitud W Latitud N UTM (X) UTM (Y) SN28 5 22º 57.732´ 16º 41.783´ 290769 1846998 SN34 5 22º 58.156´ 16º 41.814´ 290017 1847063 SN36 7 22º 58.412´ 16º 41.692´ 289558 1846842 SN38 5 22º 57.236´ 16º 41.704´ 291649 1846843 SN04 9.6 22º 57.858´ 16º 41.580´ 290542 1846626 S N09 6 22º 57.492´ 16º 41.588´ 291193 1846633 SS11 11.3 22º 56.734´ 16º 40.837´ 292527 1845235 SS20 13 22º 57.082´ 16º 40.840´ 291908 1845247 SS27 6 22º 56.499´ 16º 40.966´ 292947 1845470 SS30 6 22º 56.373´ 16º 40.326´ 293160 1844286 SS31 6 22º 56.560´ 16º 39.932´ 292820 1843563 SS32 8 22º 56.812´ 16º 39.553´ 292364 1842869 IN22 14 22º 57.487´ 16º 40.842´ 291187 1845258 IN25 14 22º 57.965´ 16º 41.412´ 290348 1846317 IN26 20 22º 57.968´ 16º 41.037´ 290337 1845625 IN03 17 22º 58.673´ 16º 41.265´ 2890 87 1846058 IN35 14 22º 58.064´ 16º 41.463´ 290174 1846414 IN05 14 22º 57.475´ 16 41.227´ 291216 1845967 IS12 15 22º 57.554´ 16º 39.695´ 291048 1843143 IS16 14 22º 57.100´ 16º 40.054´ 291861 1843797 IS19 15 22º 57.096´ 16º 40.444´ 291875 1844516 IS29 19 22º 57.471´ 16º 40.645´ 291212 1844893 IS37 14 22º 56.960´ 16º 40.313´ 292115 1844272 PN33 24 22º 58.414´ 16º 41.100´ 289544 1845749 90 Corrine Almeida 4.2.1.2 - C OMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES ALGALES Y DE INVERTEBRADOS BENTÓNICOS El catálogo de las especies bentónicas se hizo teniendo como base los dos tipos de unidades muestrales: transepto lineal y transepto de banda. A lo largo de la caracterización del hábitat bentónico, ya sea mediante la técnica de Línea de Intercepción (en la primera campaña), o a través de la técnica de Punto de Intercepción (en la segunda campaña), se registraron las especies observadas. Además, alrededor del contorno de los transeptos establecidos, en la primera campaña, un observador iba identificando y registrando las especies de algas e invertebrados. En la segunda campaña, se estableció un pasillo virtual de 5 m de ancho, 2.5 m a cada lado del transepto, a lo largo del cual, un observador iba identificando o recolectando las especies de invertebrados y registrando su abundancia. Así, además de catalogar las especies de invertebrados se registraron datos cuantitativos. También, se hicieron barridos al azar, generalmente en las zonas menos profundas y en el intermareal, para abarcar una mayor área de muestreo y ampliar el catálogo de las especies. En cada una de las recolecciones, tanto en la primera como en la segunda campaña, la identificación de las especies conocidas se hizo “ in situ ”, además de recolectar aquellos organismos que presentaban dudas taxonómicas y/o tomar fotografías y videos digitales. Los organismos recolectados se almacenaron en tarros debidamente etiquetados que fueron fijados con formol a 4% neutralizado con agua de mar, para su posterior identificación en el laboratorio. La identificación de las muestras recogidas se llevó a cabo en los laboratorios del Departamento de Medio Litoral del Instituto Canario de Ciencias Marinas, en la primera campaña. En la segunda campaña, la identificación fue realizada en el laboratorio del Grupo de Biología Marina y Pescas del Instituto Superior de Engenharias e Ciências do Mar. La identificación de las diferentes especies de algas se hizo siguiendo Lawson (1987) y Afonso-Carrillo & Sansón (1999). Para los invertebrados se utilizó las siguientes publicaciones: Monod (1956), Zariquey-Álvarez (1968), Manning & Holthius (1981), Saldanha (1997) y Rolán (2005). Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 91 4.2.1.3 - C OMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD ÍCTICA DEMERSAL La técnica utilizada en el muestreo de los peces fue el censo visual, una técnica no destructiva y ampliamente utilizada en estudios descriptivos de poblamientos y comunidades ícticas litorales. En cada una de las estaciones de muestreo establecidas, como se ha descrito anteriormente, un observador iba identificando las especies de peces a lo largo de un pasillo virtual de 5 m de ancho a lo largo de la longitud del transepto, 2.5 m de cada lado del transepto. El estudio se completó con la toma de fotografías y videos submarinos que permitieron ampliar el catálogo de peces, y confirmar la identificación de los organismos con clasificación taxonómica dudosa. Para abarcar una mayor área de muestreo se realizaron muestreos al azar, que permitieron obtener un catálogo de peces más amplio. En el laboratorio, se procedió a la identificación de los mismos, mediante bibliografía adecuada. Para la identificación de las diferentes especies de peces se han seguido las siguientes publicaciones: Brito et al. (1999) y (2002), Brito & Miller (2001), Monteiro (1998), Reiner (1996) y Whitehead et al. (1986). 4.2.2 - T RATAMIENTO DE LOS DATOS Posteriormente a la identificación de las especies de las comunidades bentónicas y demersales, se elaboraron tablas presentando la composición observada, en especies vegetales y animales (invertebrados y peces). Los análisis de los datos cuantitativos se hicieron basándonos en la estimación de varios indicadores de abundancia. Con los datos de los muestreos para la caracterización del bentos de ambas campañas, se calcularon la presencia y la frecuencia de presencia, de cada especie o categoría bentónica para toda la bahía, así como, por estrato, de acuerdo con las fórmulas siguientes: Presencia = Número de transeptos con determinada categoría bentónica 92 Corrine Almeida Frecuencia de presencia = Número de transeptos con determinada categoría x 100 Número total de transeptos A partir de los datos cuantitativos de los invertebrados bentónicos y de los peces, además de la presencia y frecuencia de presencia referidas anteriormente, fueron calculadas, para cada estación de muestreo, de acuerdo con las fórmulas abajo descritas: la densidad total de individuos y la densidad específica, utilizando el programa Excel y expresados en número de individuos por 100 m 2 . Siendo, Densidad total = ___Número total de individuos__ x 100 Longitud x Anchura de transeptos Densidad específica = Número total de individuos de determinada especie x 100 Longitud x Anchura de transeptos En el caso de la ictiofauna demersal se calcularon también, por especie la frecuencia numérica y la frecuencia numérica acumulada, de acuerdo con las fórmulas descritas abajo: Frecuencia numérica especifica = Número de individuos de una especie x 100 Número total de individuos Frecuencia numérica acumulada = ∑   Frecuencia numérica especifica Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 93 Además se calcularon por estación de muestreo, la riqueza de Margalef, los índices de diversidad de Shannon y de Simpson y, el índice de equitatividad de Pielou, mediante el programa PRIMER Versión 5 (Clarke & Gorley, 2001), de acuerdo con las fórmulas descritas abajo: d = (S-1)/ln(N) H´ pi ln pi   1    Ni Ni‐1   N N‐1 J´ = H´/log(S) Dónde, N – número total de individuos S – número de especies pi – proporción de la especie i Ni – número de individuos de la especie i d – riqueza de Margalef H´- índice de diversidad de Shannon 1 – λ´- índice de diversidad de Simpson J´- índice de equitatividad de Pielou 94 Corrine Almeida A partir de los datos de cobertura, se estimaron los porcentajes de cobertura por estación de muestreo (PC muest ), por estrato (PC est ) y total (PC total ), de acuerdo con las fórmulas descritas abajo. Obviamente, las fórmulas aplicadas en las estimativas fueron diferentes entre las dos técnicas de muestreos (Línea de Intercepción y Punto de Intercepción). Para Línea de Intercepción, PC muest = Extensión lineal de una categoría en una estación de muestreo x 100 Extensión de los transeptos en una estación de muestreo PC est = Extensión lineal de una categoría en un estrato x 100 Extensión de los transeptos en un estrato PC total = El sumatorio de la extensión lineal de una categoría en todos los transeptos x 100 El sumatorio de la extensión lineal de todos los transeptos Para Punto de Intercepción, PC muest = Número de puntos con una categoría en una estación de muestreo x 100 Número total de puntos en una estación de muestreo Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 95 PC est = Número puntos con una categoría en las réplicas de transeptos en un estrato x 100 Número total de puntos en los transeptos en un estrato PC total = El sumatorio del número total de puntos muestreados con una categoría x 100 El sumatorio de todos los puntos muestreados En el caso de la segunda campaña, para permitir comparaciones con la primera, los porcentajes de cobertura fueron determinados también, basándonos en las extensiones lineales de las mismas categorías establecidas en la primera campaña, obtenidas a partir de las secuencias de puntos. Es decir, se hizo la conversión de los datos de cobertura de la segunda campaña, obtenidos por medio de Puntos de Intercepción, en Líneas de Intercepción. Los resultados de los indicadores de abundancia y de los índices, se resumen en tablas y/o gráficos. En particular, a partir de los resultados de porcentaje de cobertura por estrato y de porcentaje de cobertura total fueron elaborados respectivamente, histogramas y gráficos (de sectores) de la distribución de las diferentes categorías de sustrato y/o categorías bióticas. La Densidad total , así como, la riqueza de Margalef y diversidad de Shannon-Wiener, de invertebrados y peces, fueron testados en cuanto a la homogeneidad de variancia (test de Levéne) y normalidad de Shapiro-Wilk, como recomienda Sokal & Rohlf (1981). Posteriormente fueron comparados mediante el test t-student para dos muestras independientes para probar la diferencia entre las estaciones de muestro, distribuidas según rango de profundidad (somero e intermedio) y posición geográfica (norte y sur). El rango profundo fue excluido de los test por presentar una sola estación de muestreo. Para probar la diferencia entre las estaciones de muestro, según el estrato y tipo de sustrato, se aplicó el ANOVA para más de dos muestras independientes. Cuando los supuestos para test no paramétricos no dieron, las diferencias en base a uno de los factores, se testaron por medio de test no paramétrico para dos muestras independientes de Mann-Whitney o no paramétrico para más de dos muestras independientes de Kruskal-Wallis. Después se utilizó el procedimiento para análisis paramétricos de Tukey o no paramétricos de Dunn (con corrección de Bonferroni) para comparaciones múltiples pareadas, en aquellos casos en que se detectó diferencias, es decir, cuando la hipótesis nula ha sido rechazada. 96 Corrine Almeida Basándonos en las matrices de Densidad especifica por estación de muestreo, se elaboraron matrices de similitud mediante la aplicación del coeficiente de Bray-Curtis. De acuerdo con Legendre & Legendre (1998), en este índice, las especies (o categorías), abundantes y raras, tienen la misma contribución al resultado. Además, Bloom (1981), comparando diversos índices ha demostrado que solamente este índice refleja con precisión la verdadera similitud a lo largo de toda la escala de 0 a 1. Sobre las matrices de similitud, fue aplicado el análisis de escalamiento multidimensional (MDS) para representarlo espacialmente en un grafico 2D, la distribución de las estaciones de muestreo, señaladas según el rango de profundidad. Sobre las mismas matrices de similitud se hizo el Análisis de Similitud (ANOSIM) de una vía, para averiguar la significancia de posibles grupos de acuerdo con los factores (profundidad, posición geográfica, estrato y tipo de sustrato). Después, la rutina SIMPER (porcentual de similitud) fue utilizada para jerarquizar las categorías de bentos que más han contribuido para las similitudes y disimilitudes dentro y entre los grupos, preferentemente cuando el resultado del ANOSIM fue superior a 0.25. Con los resultados de porcentaje de cobertura, por estación de muestreo (PC muest ) para ambas categorías, sustrato y categorías bióticas, fueron elaboradas matrices estaciones x categorías de sustrato o bióticas, a partir de las cuales se aplicó el análisis de Cluster (modo de ligación - el promedio de grupo) según el coeficiente de similitud de Bray-Curtis. Este índice se aplica a datos binarios (presencia/ausencia), y es aconsejable para estudios de comunidad, excluyendo las doblesausencias Legendre & Legendre (1998). En la elaboración del dendrograma del análisis de Cluster sobre las matrices estaciones de muestreo x categorías de sustrato, las estaciones de muestreo fueron clasificadas de acuerdo con los grupos obtenidos con nivel de similitud de al menos 30, en: totalmente arenoso (A), con arena y piedra (AP), con rodolitos (RL) y con rocas (R). Dicha clasificación, por tipo de sustrato, fue insertada como otro factor, en determinados análisis que toman además de la profundidad, posición geográfica y estrato; incluso, en la elaboración del dendrograma del análisis de Cluster sobre las matrices estaciones de muestreo x categorías bióticas. Con los datos de porcentaje de cobertura por estrato, fueron elaboradas matrices estratos x categorías (sustrato y bióticas), a partir de cada una de las cuales se aplicó el análisis de Cluster (modo de ligación - el promedio de grupo) según el coeficiente de similitud de Bray-Curtis. Por la agregación de los datos en estratos, las matrices se redujeron significativamente y, en particular, los Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 97 ceros. Así, se entendió que sería más adecuado usar este mismo índice, pero con base en datos cuantitativos, en lugar de datos de presencia/ausencia. Sobre matrices de similitud, entre estaciones de muestreo o entre estratos, el Análisis de Similitud (ANOSIM), de una vía, fue aplicado para averiguar la significancia de los grupos formados por el análisis de Cluster y/o aquellos determinados por los factores (tipo de sustrato, profundidad, posición geográfica y/o estrato). Este último factor, fue aplicado obviamente solo para las matrices de similitud entre estaciones de muestreo. Después, la rutina SIMPER (porcentual de similitud) fue utilizada para jerarquizar las categorías de bentos que más han contribuido para las similitudes y disimilitudes dentro y entre los grupos, cuando el resultado del ANOSIM fue superior a 0.25. Para establecer la correspondencia entre las categorías de sustrato y las categorías bióticas, se aplicó el Análisis de Componentes Principales (ACP) sobre las matrices de porcentaje de cobertura (categorías x estaciones o estratos), representados en gráficos y sus respectivas matrices de correlación de Pearson. Los análisis multivariantes de Cluster, así como, ANOSIM, SIMPER y ACP fueron realizados mediante el programa PRIMER Versión 5 (Clarke & Gorley, 2001) y los univariantes por medio del programa XLStat2009 (Addinsoft 2009). 104 Corrine Almeida Orden Familia Especie Autor Anaspidea Notarchidae Doridacea sp. 1 Dolabrifera sp. 1 Bursatella leachi 1 De Blainville, 1817 Mytiloida Mytilidae Brachidontes puniceus 2 (Gmelin, 1791) Modiolus sp . 2 Pterioida Pinnidae Pinna nobilis 2 (Linnaeus, 1758) Octopoda Octopodidae Octopus vulgaris 2 Cuvier, 1797 Annelida Aciculata Amphinomidae Hermodice carunculata (Pallas, 1766) Canalipalpata Sabellidae Dasychone lucullana (Delle Chiaje) Phillodocida Syllidae Trypanosyllis sp . 2 Arthropoda Sessilia Chthamalidae Chthamalus sp . 2 Balanidae Balanus sp . 2 Decapoda Palaemonidae Palaemon sp . 2 Inachidae Stenorhynchus lanceolatus (Brullé, 1837) Portunidae Callinectes marginatus 2 (A. Milne-Edwards, 1861) Xanthidae Xantho cf incisus 2 Echinodermata Forcipulatida Asteriidae Marthasteria glacialis 1 (Linnaeus, 1758) Coscinasteria tecnuispina 1 (Lamarck, 1816) Spinulosida Echinasteridae Echinaster sepositus 2 (Retzius, 1783) Valvatida Acanthasteridae Acanthaster sp . 2 Ophidiasteridae Ophidiaster ophidianus (Lamarck, 1816) Ophidiaster sp 1 Ophiurida Ophiothricidae Ophiothrix sp 1 Arbacioida Arbaciidae Arbacia lixula (Linnaeus, 1758) Diadematoida Diadematidae Diadema antillarum 2 Philippi, 1845 Camarodonta Echinometridae Echinometra lucunter 2 (Linnaeus, 1758) Apodida Synaptidae Euapta lappa (Müller, 1850) Aspidochirotida Holothuriidae Holothuria tubulosa Gmelin, 1791 Urochordata Enterogona Ascidiidae Ascidia nigra 2 (Savigny, 1816) Clavelinidae Clavelina sp. Didemnidae Didemnum sp 1 . Holozoidae Distaplia corolla Monniot, 1975 Entre los invertebrados con mayor presencia y densidad en el submareal de la Bahía de Murdeira (segunda campaña) destacaron, todas las especies de corales duros Millepora alcicornis, Porites astreoides, Siderastrea radians y Favia fragum, siendo la frecuencia de presencia superior a un 65% y la densidad superior a 4 individuos/100 m 2 . Se registró también una presencia alta, en las especies Dasychone lucullana (poliqueto) y Distaplia corolla (ascidiáceo), siendo esta última especie la que presentó mayor densidad (35.04 individuos/100 m 2 ), ver Tabla 4.7. Seguidas en términos de presencia y densidad por otras 13 especies que fueron registradas en, al menos, 2 estaciones de muestreo. Todas las demás especies de invertebrados se registraron como única presencia y presentaron densidades entre 0.33 y 3 individuos/100 m 2 . Mollusca Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 105 Tabla 4.7 - Indicadores de abundancia (presencia, frecuencia de presencia y densidad) de las especies de invertebrados con presencia superior a uno, en la campaña de muestreo del 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Especies Presencia (nº) Frecuencia de Presencia (%) Densidad (nº/100 m 2 ) Millepora alcicornis 19 82.61 13.49 Porites astreoides 19 82.61 8.26 Distaplia corolla 18 78.26 35.04 Dasychone lucullana 18 78.26 9.41 Siderastrea radians 15 65.22 19.78 Favia fragum 15 65.22 4.11 Ircinia sp. 9 39.13 3.78 Sthenorhynchus lancelatus 9 39.13 2.07 Palythoa caribbaeorum 7 30.43 2.86 Hermodice c a runcul ata 6 26.09 4.11 Euapta lappa 6 26.09 0.67 Acanthaster sp. 5 21.74 1.20 Porifera n.i. 4 17.39 1.50 Tambja fantasmalis 4 17.39 0.75 Palythoa sp. 3 13.04 1.89 Flabellina bulbosa 3 13.04 0.67 Balanus sp. 2 8.70 4.00 Pinna nubilis 2 8.70 0. 33 Diadema antillarum 2 8.70 0.33 El índice de diversidad de Shannon-Wiener, osciló entre 0.4 y 2.16 respectivamente en SN09 y IN03, presentando tendencia a aumentar con la profundidad (ver Tabla 4.8). Las diferencias entre los dos rangos de profundidad, en términos de diversidad, se confirmaron con el test t-student (Tabla 4.9). En lo que respecta a las comparaciones entre las mismas estaciones, en términos de índice de diversidad, por posición geográfica o por estrato y por categorías de sustrato, los resultados de test tstudent o ANOVA, respectivamente, se mostraron no significativos (Tablas 4.9 y 4.11). El índice de riqueza de Margalef, osciló entre 0.39 y 2.98 respectivamente en SS31 y IS12, presentando tendencia a aumentar con la profundidad (ver Tabla 4.8). Las diferencias entre los dos rangos de profundidad, en términos de riqueza, se confirmaron con la prueba no paramétrica de 106 Corrine Almeida Mann-Whitney (Tabla 4.10). Entre los estratos, también se confirmaron diferencias significativas, mediante la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis y por el procedimiento de Dunn (con corrección de Bonferroni) para comparaciones múltiples pareadas. También estas confirmaron las diferencias según el rango de profundidad, ya que entre los estratos del mismo rango de profundidad no se verificaron diferencias significativas (Tabla 4.12). En lo que respecta a las comparaciones entre las mismas estaciones, en términos de índice de riqueza de Margalef, por posición geográfica o por clases de sustrato, los resultados de la prueba no paramétrica de Mann-Whitney o ANOVA, respectivamente, se mostraron no significativos (Tablas 4.10 y 4.11). La densidad total de organismos invertebrados, por replica de transepto (área de 100 m 2 ), osciló entre 0 y 204 individuos/100 m 2 . Considerando por estación de muestreo tres replicas de transeptos, los valores de densidad total oscilaron entre 8.7 y 183 individuos/100 m 2 , en las estaciones SS30 y SN38 respectivamente (Tabla 4.7). Esto indicó, mayor variabilidad en la región somera, comparativamente con los demás rangos de profundidad y, además, se registraron los mayores valores de densidad total en el estrato somero sur. Sin embargo, el test t-student reveló que no hubo diferencia significativa entre los rangos de profundidad, en términos de densidad total (Tabla 4.9). Tampoco se verificaron diferencias significativas entre las densidades totales de las diferentes estaciones de muestreo, comparándolas por posiciones geográficas, por estratos o por clases de sustrato, por medio de test t-student, ANOVA o prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis, respectivamente (Tablas 4.9, 4.11 y 4.12). Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 107 Tabla 4.8 - Índices de riqueza de Margalef (d), de equitatividad de Pielou (J´), de diversidad de ShannonWiener (H´) y de Simpson (1-λ´) indicadores de abundancia (número por muestreo y densidad total) de la fauna de invertebrados bentónicos, en la campaña de muestreo del 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). S – número de especies; N – número de individuos. Estación de muestreo S N d J' H'(loge) 1 - λ' Dens Total (n o /100 m 2 ) SN28 9 409 1.33 0.48 1.05 0.58 136.3 SN34 7 77 1.38 0.72 1.40 0.69 25.7 SN36 3 135 0.41 0.81 0.89 0.56 45.0 SN38 9 549 1.27 0.67 1.47 0.69 183.0 SN04 7 258 1.08 0.71 1.37 0.67 86.0 SN09 5 133 0.82 0.25 0.40 0.18 44.3 SS11 6 297 0.88 0.90 1.61 0.79 99.0 SS20 7 292 1.06 0.73 1.43 0.73 97.3 SS27 8 301 1.23 0.62 1.30 0.64 100.3 SS30 4 26 0.92 0.94 1.30 0.74 8.7 SS31 3 165 0 .39 0.47 0.52 0.27 55.0 SS32 6 373 0.84 0.50 0.89 0.42 124.3 IN22 11 210 1.87 0.43 1.03 0.45 70.0 IN25 9 303 1.40 0.86 1.89 0.82 101.0 IN26 10 80 2.05 0.72 1.65 0.74 26.7 IN03 14 290 2.29 0.82 2.16 0.86 96.7 IN35 7 151 1.20 0.56 1.09 0.52 50.3 IN05 8 102 1.51 0.73 1.52 0.70 34.0 IS12 16 153 2.98 0.69 1.92 0.73 51.0 IS16 14 159 2.57 0.74 1.96 0.80 53.0 IS19 8 77 1.61 0.78 1.63 0.75 25.7 IS37 7 502 0.96 0.66 1.28 0.60 167.3 PN33 10 136 1.83 0.62 1.42 0.62 45.3 Máximo 16 549 2.98 0.94 2.16 0.86 183.0 Mínimo 3 26 0.39 0.25 0.40 0.18 8.7 108 Corrine Almeida Tabla 4.9 - Resultados de los test t-student para comparaciones en términos de diversidad de ShannonWiener y densidad total de la comunidad de invertebrados bentónicos, entre las estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, según la profundidad y la posición geográfica. Nivel de significancia corresponde a 0.05, Dif. (Diferencia), t obs (valor observado), t crit (valor crítico) y Gl (grados de libertad). En negrita, los resultados de p-valor significativos. Tabla 4.10 - Resultados de los test no paramétricos de Mann-Whitney (supuestos para test paramétricos no cumplidos) para comparaciones, en términos de Riqueza de Margalef, de la comunidad de invertebrados bentónicos, entre las estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, según la profundidad y la posición geográfica. Nivel de significancia corresponde a 0.05, U (estadística del test), Esp (Esperanza) y Var. (Variancia). En negrita, los resultados de p-valor significativos. Comparaciones Dif. t obs t crit Gl p-valor Diversidad de Shannon-Wiener Entre profundidades - 0.478 - 2.895 2.086 20 0.009 Entre posiciones geográficas - 0.056 - 0.287 2.086 20 0.777 Densidad total Entre profundidades 0.408 0.802 2.086 20 0.432 Entre posiciones geográficas - 0.078 - 0.151 2.086 20 0.882 Comparaciones U Esp Var p-valor Riqueza de Margalef Entre profundidades 10.000 60.000 230.000 0.000 Entre posiciones geográficas 7 3.000 60.000 230.000 0.418 Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 109 Tabla 4.11 - Resultados del ANOVA para comparaciones en términos de diversidad de Shannon-Wiener, Riqueza de Margalef y densidad total de la comunidad de invertebrados bentónicos, entre las estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, según el estrato y la categoría de sustrato. Nivel de significancia corresponde a 0.05, Gl (grados de libertad), C. M. (cuadrados medio) F-valor (valor observado) y Pr (probabilidad). En negrita, los resultados de p-valor significativos. Tabla 4.12 - Resultados de la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (supuestos para ANOVA no cumplidos) para comparaciones en términos de riqueza de Margalef y densidad total de la comunidad de invertebrados bentónicos, entre las estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, según el estrato y la categoría de sustrato. Nivel de significancia corresponde a 0.05, K obs (valor observado), K crit (valor crítico) y gl (grados de libertad). Última columna los resultados de comparaciones múltiples pareadas por el procedimiento de Dunn, en los casos en que los p-valores del test anterior fueron significativos. En negrita, los resultados de p-valor significativos. Como se observa en la Figura 4.1, en el gráfico Análisis de Escalamiento Multidimensional (MDS), las estaciones de muestreo no se separaron en distintos grupos. Sin embargo, señalando las estaciones de muestreo según el rango de profundidad, se constató la disposición más cercana entre las estaciones correspondientes al mismo rango de profundidad, pero con gran grado de sobreposición, particularmente entre los rangos somero e intermedio. Por medio del ANOSIM se confirmaron las mismas tendencias; las diferencias entre las estaciones de muestreo no fueron significativas, comparándolas por profundidad, posición geográfica, estrato o categoría de sustrato, siendo los valores de R en ambas comparaciones muy cercanos a 0 ( Comparaciones Gl C. M. F-valor Pr Diversidad de Shannon-Wiener Entre estratos 3 0.438 2.706 0.076 Entre clases de sustratos 3 0.124 0.580 0.635 Riqueza de Margalef Entre clases de sustratos 3 0.841 2.342 0.107 Densidad total Entre estratos 3 0.383 0.246 0.863 Comparaciones K obs K crit Gl p-valor Dunn Riqueza de Margalef Entre estratos 11.520 7.815 3 0.009 SN AB , SS A , IN B , IS B Densidad total Entre clases de sustratos 2.549 7.815 3 0.467 110 Corrine Almeida Tabla 4.13 ). Aunque no se verificaron diferencias significativas entre los diferentes grupos, se aplicó la rutina SIMPER para análisis de las similitudes y disimilitudes entre grupos, con base en los mismos factores. Se constató que independientemente del factor de agrupamiento de las estaciones de muestreo utilizado, generalmente, las mismas especies estuvieron entre las dominantes que determinaron las similitudes: Millepora alcicornis , Porites astreoides , Siderastrea radians , Distaplia corola y Dasychone lucullana. En algunos grupos, solo tres o cuatro de estas especies fueron dominantes o, en algunos casos otras especies estuvieron entre las dominantes. Las diferencias encontradas entre los distintos grupos se respetaron en el orden de dominancia de las especies. Figura 4.1 - Análisis de Escalamiento Multidimensional - MDS (índice de similitud: Bray-Curtis posterior a transformación log x + 1) la densidad de las especies de invertebrados bentónicos, por estación de muestreo, referente a la segunda campaña, en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). Señaladas según el rango de profundidad: S (somero), I (intermedio), P (profundo). Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 111 Tabla 4.13 - Resultados del ANOSIM para comparaciones en términos de la estructura de la comunidad de invertebrados bentónicos, entre las estaciones de muestreo, en la Bahía de Murdeira, según el estrato, la profundidad, la posición geográfica y categoría de sustrato. . 4.3.2 - C OMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD ÍCTICA DEMERSAL Los censos visuales de peces óseos (teleósteos), realizados en la Bahía de Murdeira, durante las dos campañas de muestreo, 23 de septiembre a 4 de octubre de 2006 (época caliente) y 31 de Mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), registraron 58 especies, pertenecientes a 28 familias (Tabla 4.14). De estas, solamente dos especies fueron identificadas hasta solo el nivel de género. En totalidad, fueron contabilizados 8,271 individuos, siendo que la mayoría, uno 60% de los individuos, fue observada en la segunda campaña. Sin embargo, el número de especies ha sido mayor en la primera campaña, con 52 especies, contra 43 especies observadas en la campaña siguiente. Las familias más representativas, en términos de número de especies, fueron: Pomacentridae (7 sp.), Sparidae (6 sp.), Labridae (5 sp.); Carangidae, Haemulidae, Scaridae, y Serranidae con 3 especies cada. Otras 7 familias fueron representadas por tan solo 2 especies y las demás 14 familias presentaron una única especie. La mayoría de las especies de peces registradas son consideradas especies con valor comercial (Monteiro, 1998). Además, de las 14 especies de teleósteos endémicos del archipiélago de Cabo Verde, fueron observadas 6 especies en la Bahía de Murdeira, a lo largo del periodo de estudio, a saber: Diplodus sargus lineatus (Sargo branco), Diplodus prayensis (Sargo salema), Diplodus fasciatus (Sargo preto), Virididentex acromegalus (Benteia), Similiparma hermani (Rabopá-mané) y Chromis lubbocki (Burrinho). Comparaciones R p-valor Entre estratos 0.10 3 0.090 Entre profundidades 0.147 0.032 Entre posiciones geográficas - 0.020 0.583 Entre clases de sustratos 0.177 0.045 112 Corrine Almeida No obstante del número de individuos y de especies observados en ambas campañas, tan solo cinco (5) especies se corresponden con más de un 50% de la frecuencia numérica total (Tablas 4.15 y 4.16). De estas, las especies Acanthurus monroviae y Sparisoma cretense, fueron de las más abundantes en las dos campañas. Alrededor del 90% de la frecuencia numérica total, correspondió a la suma de 20 y 19 especies respectivamente en la primera y la segunda campaña, entre ellas 14 se registraron en ambas campañas. Valoración Ecológica del Área Marina Protegida de la Bahía de Murdeira, Isla de Sal, Cabo Verde 113 Tabla 4.14 - Clasificaciones taxonómica y trófica (de acuerdo con Halpern & Floeter, 2008 y Freitas, 2012) de la ictiofauna demersal en las dos campañas de muestreo, 23 de septiembre a 4 de octubre de 2006 (época caliente) y 31 de mayo a 7 de junio de 2007 (época fría), en la Bahía de Murdeira, Isla de Sal (Cabo Verde). 1 y 2 , indican respectivamente, las especies observadas en la primera o la segunda campaña. HEVherbívoros no territorialistas; HET - herbívoros territorialistas; INM – comedores de invertebrados móviles; INS – comedores de invertebrados sesiles; PIS – piscívoros; CAR – carnívoros; OMN – omnívoros y PLT – planctívoros, ? - dudoso. Familia Especie Nombre común Autor Grupo trófico Acanthuridae Acanthurus monroviae Barbeiro Steindachner, 1876 HEV Apogonidae Apogon imberbis Alcarraz (Linnaeus, 1758) INM Aulostomidae Aulostomus strigosus Tururu Wheeler, 1955 PIS Balistidae Balistes capriscus Fambil Gmelin, 1789 INM Balistes punctatus Fambil Gmelin, 1789 INM Blennidae Entomacrodus cadenati 1 Patigal Springer, 1967 HEV Ophioblennius atlanticus atlanticus 1 Barroca (Valenciennes, 1836) HET Bothidae Bothus podas 2 Linguado (Delaroche, 1809) INM Carangidae Caranx crysos Bonito (Mitchill, 1815) CAR Pseudocaranx dentex 2 Roncador (Bloch & Schneider, 1801) PIS Trachinotus ovatus 1 Pelombeta (Linnaeus, 1758) INM Centracanthidae Spicara melanurus Dobrada (Valenciennes, 1830) INM Chaetodontidae Chaetodon hoefleri Peixe borboleta Steindachner, 1881 INS Holacanthus africanus Feitiçeira Cadenat, 1951 OMN Diodontidae Chilomycterus reticulatus 1 Crum (Linnaeus, 1758) INS Ginglymostomatidae Ginglymostoma cirratum Gata dormideira (Bonnaterre, 1788) CAR Gobiidae Bathygobius casamancus 2 Mané cabeça d`areia (Rochebrune, 1880) INM Grammistidae Rypticus saponaceus 1 Peixe sabão (Bloch & Schneider, 1801) CAR Haemulidae Parapristipoma humile Papagaio (Bowdich, 1825) INM Pomadasys incisus 1 Besugo 2 (Bowdich, 1825) INM Pomadasys rogeri 1 Abroto (Cuvier, 1830) INM Holocentridae Myripristis jacobus Rainha Cuvier, 1829 CAR Sargocentron hastatus Rei (Cuvier, 1829) CAR Labridae Bodianus speciosus Bedja (Bowdich, 1825) INM Coris julis Fita (Linnaeus, 1758) INM Halichoeres sp. 2 INM Thalassoma pavo Cornudo (Linnaeus, 1758) INM Xyrichtys novacula Peixe elefante (Linnaeus, 1758) INM? Lethrinidae Lethrinus atlanticus 1 Bica de roca Valenciennes, 1830 CAR Lutjanidae Lutjanus fulgens 2 Goraz (Valenciennes, 1830) CAR Mullidae Mulloidichthys martinicus Fótche (Cuvier, 1829) INM Pseudopeneus prayensis Salmonete (Cuvier, 1829) INM Muraenidae Gymnothorax afer 1 Moreia preta Bloch, 1795 CAR Gymnothorax vicinus 1 Moreia preta2 (Castelnau, 1855) CAR Pomacentridae Abudefduf hoefleri Castanheta preta (Steindachner, 1881) HER