Adaptaciones morfológicas y crecimiento de "Grateloupia dichotoma" e "Hypnea spinella

Adaptaciones moñológicas y crecimiento de Grateloupia dichotoma e Hypnea spinella (Rhodophyta) bajo condiciones de cultivo intensivo TRABAJO PARA LA OBTENCiÓN DE LA SUFICIENCIA INVESTIGADORA PROGRAMA DE DOCTORADO: GESTiÓN DE RECURSOS MARINOS Y MEDIOAMBIENTE ANA LIRIA LOZA TUTOR: JUAN Luís GÓMEZ PINCHETTI Adaptaciones moñológicas y crecimiento de Grate/oupia dichotoma e Hypnea spinella (Rhodophyta) bajo condiciones de cultivo intensivo Ana Liria Loza Departamento de Biología, Universidad de Las Palmas de Gran Ganaria 35017, Las Palmas de Gran Ganaria e-mail·[email protected] RESUMEN La demanda mundial de algas y de compuestos derivados de estas se ha duplicado durante los últimos años . Las algas pardas y rojas son las que poseen mayores posibilidades económicas. Durante los últimos años se han llevado a cabo numerosos estudios para encontrar las mejores condiciones para su cultivo intensivo en tanques o incluso para su uso como biofiltros en sistemas de poliacuicultura integrada . Las algas muestran una gran capacidad de adaptación a diferentes condiciones de crecimiento por lo que es interesante conocer la respuesta de cada especie bajo las condiciones de "estrés" establecidas en cultivo intensivo con el fin de seleccionar el sistema más adecuado para su producción . En este estudio se describen las adaptaciones morfológica (macroscópicas y microscópicas) de dos especies de algas rojas de interés, Grateloupia dichotoma J. Agardh (1842) e Hypnea spinella (C. Agardh) Katz (1847) al someterlas a condiciones de cultivo intensivo. Se describe también la evolución de la concentración de ficobiliproteínas así como la tasa de crecimiento y producción de cada especie . INTRODUCCiÓN Las algas han sido utilizadas con fines alimenticios y médicos desde la antigüedad, pero durante el último siglo se han descubierto una serie de propiedades y metabolitos con interés industrial (ficocoloides) que han permitido darles otros usos con un mayor valor económico. Uno de .Ios ficocoloides más comercializado es el agar, utilizado principalmente en los medios de cultivo microbiológico (Reed, 1990) o como gelificante y espesante (Mollion, 1977). Además, las algas y sus derivados se utilizan en cosmética y en biomedicina por sus características gelificantes, su actividad antitumoral, antifúngica, antivíricas, etc. (Couladis, 1998). Su alto contenido en fibra y sales minerales permite utilizarlas como fertilizantes, por lo que recientemente se han comercializado extractos Ifquidos de algas con esta finalidad (Levri ng et al, 1969). Actualmente se invest:iga la utilización de algas en la depuración de efluentes de piscifactorías cargados con compuestos de nitrógeno (amonio y urea) y fósforo (fosfatos) que al ser asimilados por las algas reducen las posibilidades de eutroflZación de las zonas costeras (Biofiltración); desarrollándose sistemas de policultivo integrado en el que las algas cultivadas en estos efluentes sirven como complemento alimenticio para los propios animales del cultivo (Neori et al., 2004). El alto interés comercial, y por consiguiente, su alta demanda actual, ha promovido el desarrollo de sistemas de cultivo a gran escala, desde sistemas extensivos en mar abierto hasta sistemas intensivos 2 en tierra, para la obtención de la mayor cantidad de biomasa. Para ello, se han estudiado en profundidad las características biológicas y fisiológicas de las algas en busca de las condiciones óptimas para su crecimiento en condiciones de cultivo. Las macroalgas poseen excelentes estrategias de supervivencia para aclimatarse a las constantes condiciones de estrés ambientales a las que están expuestas (Chan et al., 2006). Estudios recientes han demostrado que existen adaptaciones en la fotosíntesis y la respiración (Orduña-Rojas et al., 2002), la reproducción (Do Rosario, 1990), el crecimiento (Humm y iKreuzer, 1975) e incluso la morfología (Collado-Vides, 1999) de distintas especies en función de diversos factores como, la temperatura del agua (Lee et al. , 1999; Orduña-Rojas y Rdbledo, 2002); la intensidad (Baghdadli et al., 1994; Duarte y Ferreira, 1995; Kübler y Dudgeon, 1996), la calidad de la luz (Santelices, 1978); la disponibilidad de nutrientes (Durako y Dawes, 1980; Reed et al., 1996); la densidad del cultivo (Creed et al., 1998); la turbulencia del agua (Baghdadli et al., 1990); la profundidad, la competencia entre especies, etc. Estos factores no afectan a todas las especies por igual, sino que cada especie tiene sus métodos de aclimatación, que dependen principalmente de su comportamiento en la naturaleza y del hábitat en el que viven y se desarrollan. Por ejemplo, Guist et al. (1982) cultivaron especies de Hypnea, Gracilaria y Pferocladia en las mismas condiciones (flujo continuo de agua, agitación y aporte de nitrógeno y fósforo) y observaron como a temperaturas entre 18 y 24 oC, Hypnea musciforrnis crecía tres veces mas rápido que las otras dos y mostraba tasas de crecimiento superiores a 10 % d1. Por todo ello, con el interés de afrontar el cultivo de nuevas especies, es de gran importancia conocer la capacidad y la forma de aclimatación de cada una a los diferentes sistemas de cultivo. En el presente trabajo se han seleccionado dos especies de macroalgas de la División Rhodophyta (algas rojas), Grateloupia dichotoma e Hypnea spinella, para determinar las adaptaciones morfológicas y características de crecimiento al someterlas a condiciones de cultivo intensivo. Objetivos 1. Identificar los cambios y adaptaciones morfológicas, macroscópicas y microscópicas, de ambas especies al ser sometidas a la dinámica establecida en un sistema de cu ltivo intensivo en donde crecen libres en la columna de agua. 2. Estudiar las adaptaciones en cuanto al crecimiento y evolución de la concentración de pigmentos (ficobiliproteínas), en el sistema, con un aporte continuo de nitrógeno en forma de amonio. 3. Establecer el potencial de cada especie para su escalado a nivel de planta piloto. MATERIAL Y MÉTODOS ESPECIES ESTUDIADAS Las especies de algas rojas estudiadas fueron Grateloupia dichotoma perteneciente al orden Cryptonemiales (Fig. 1), e Hypnea spinella, perteneciente al orden Gigartinales (Fig. 2). Grateloupia dichotoma es un alga gelatinosa pero erecta y firme, de 3 a 7 cm de altura, que en la naturaleza crece adherida al sustrato mediante un pie o disco basal de unos 5mm de diámetro. Estipe corto, hojas simples con forma plana y alargada de 3 a 5 mm de ancho y ramificación principalmente dicótoma. A menudo presenta proliferaciones marginales. Estructura interna multiaxial con una médula de unos 4 - 5 ~m de diámetro, rodeada de células gruesas y un córtex exterior de fascículos de células. La encontramos comúnmente adherida a rocas en el intermareal batido por las olas, sometida a una irradiación alta, evitando la presencia de competidores. (Taylor, 1972; Irvine, 2003) Hypnea spinella es un alga filamentosa con aspecto enmarañado y normalmente de pequeño tamaño (de 1 a 3 cm). Color rojo brillante a escarlata. Ramificación principalmente irregular o alternaespiral y pequeñas proliferaciones con aspecto espinoso. Estructura interna formada por una célula 3 central pequeña (25 -40 ~m) y de 4 a 6 células periaxiales mas grandes (100 -320 ~m) rodeadas de dos capas de células corticales (7,5 - 25 ~m). Se suele encontrar en la zona intermareal, formando marañas en las rocas o epifita sobre otras algas. (Schneider y Searles, 1991; Mshigeni y Chapman, 1994; Bangmei y Yongqiang, 1997; Chiang, 1997; Masuda et al. , 1997; Yamagishi y Masuda, 1997). a) 2- -- Figura 1: Grateloupia dichotoma. a) Morfología macroscópica. 1. Ramificación dicótoma. 2. Pie Basal. b) Corte transversal: 3. Córtex. 4. Médula Figura 2: Hypnea spinella. a) Morfología macroscópica. 1. Proliferaciones de aspecto espinoso. b) Estructura interna. 2. Células periaxiales. 3. Célula central. 4. Primera capa cortical. El ciclo reproductor de ambas especies (Fig. 3) es un ciclo de vida trifásico, que consiste en una fase gametofítica de vida libre, otra carposporofítica fijada sobre el gameto femenino, y por último una fase esporofítica, también de vida libre. L __ ---¡;;;;;;;;;;~;;;;;¡;- --- TeI,..,pcns Figura 3: Esquema del ciclo reproductor de algas rojas (Rhodophytas) . RECOLECCIÓN DE ESPECIES Los ejemplares de Grateloupia dichotoma e Hypnea spinelfa fueron recolectados en la primavera del 2003, el día 15 de Mayo entre las 8 y las 10 de la mañana, coincidiendo con la Bajamar (6h18 -0,21m I 12h34 -2,7m). El lugar de recolección fue la playa de Hoya del Pozo (27°59'N; 15°22'W), en la costa Este de la isla de Gran Canaria. Figura 4 ~ Localización de la playa de Hoya del Pozo (- ). Recogida manual de las algas en el intermareal. La recolección se hizo manualmente en la zona de charcos intermareales recogiendo ejemplares de G. dichotoma entre cuyas ramas se encontraban enredados ejemplares de H. spinelfa. Las algas recogidas se fueron introduciendo en bolsas de plástico que posteriormente se trasladaron hasta el Centro de Algología Aplicada de la ULPGC (Taliarte, Telde). Una vez en el Centro, se realizó una limpieza exhaustiva para eliminar todos los epífltos naturales al igual que otras algas que se hayan podido introducir junto con las dos especies de estudio. Acto 4 seguido se pesaron y se introdujeron en el sistema de cultivo que se describe a continuación. El estudio tuvo una duración de 3 meses, desde el día de la recolección (15 de Mayo 2003) hasta el 12 de Agosto del 2003. CONDICIONES DE CUL TIVO La biomasa de algas recolectadas se inoculó en un fotobiorreactor de fibra de vidrio traslúcido con un volumen de 85 litros y una superficie de 0.083 m2, con un sistema de burbujeo de aire de forma continua (Fig. 5 Y 6). Al fotobiorreactor se le instaló un dispositivo de entrada continua de agua de mar (circuito abierto) enriquecida con NH/ (concentración media: 200 ¡.tM) proveniente de los efluentes de un tanque de cultivo de doradas (Sparus aurata). El fotobiorreactor, en el que las algas crecen libres en la columna de agua, se situó en el interior de un invernadero. La irradiación máxima media medida con un sensor ELDONET durante el período experimental fue 1975 ± 98 ¡.tmoles de fotones m2s-1. La temperatura media del agua fué de 24,2 ± 1 oC y la salinidad se mantuvo constante (36,00 %o) durante todo el periodo experimental. En estas condiciones, y para el diseño experimental planteado, no se realizaron ajustes de densidad de las especies en cultivo. Cada semana se cosechaba la biomasa total de cada especie, después de escurrida era limpiada de algas epífitas, pesada y reinoculada en el sistema. Tanque de cultivo de Spafus aUfata ~ Aire Figura 5: Esquema del Sistema de Cultivo Intensivo. Figura 6: Fotografía del Sistema de Cultivo Intensivo. PROCESOS Y ANÁLISIS REALIZADOS Para los análisis se seleccionaron semanalmente de 3 a 5 ejemplares al azar de cada especie. Estudio Morfológico Macroscópico: El estudio Morfológico macroscopico se llevó a cabo mediante series de fotografías con una cámara digital Fujifilm FinePix A203. Estudio Morfológico Microscópico: Las muestras de cada especie se conservaron en agua de mar con formol al 4%. Posteriormente se llevó a cabo su observación con una lupa binocular Olympus SZ-PT y un microscopio óptico Olympus BX40, ambos conectados a una cámara digital Olympus DP11 con la que también se hicieron series de fotos a nivel microscópico. Los cortes de los ejes principales, ramas y estructuras reproductoras se realizaron manualmente bajo la lupa binocular. Producción y Tasa de Crecimiento: Semanalmente con los datos de peso fresco escurrido se calcularon los siguientes parámetros: Producción (P) (De Boer & Ryther, 1978): P = (P,-P o / t) (PS/PH) / V Donde la Producción (P) se mide en g PS r1 d-1; t son los días transcurridos entre dos muestreos. Po es el peso inicial. P, es el peso a los t días transcurridos. V es el volumen (85 1). La relación PS/PH (peso seco/peso fresco) fue calculada secando a 80 oC 5 durante 12 h muestras por triplicado de cada especie. Para Grateloupia dichotoma PSIPH= 0,25 y para Hypnea spinella PS/PF= 0,11. La Tasa de Crecimiento (T.C.) fue calculada de acuerdo a D' Elia & De Boer (1978): T.C.= 100 Ln (Pt I Po) I t Donde Po es el peso inicial y PI es el peso al cabo de los t días; t son los días transcurridos. Determinación de Pigmentos La concentración de ficobiliproteínas (característicos de ambas especies) se determinó semanalmente. De 6 a 8 muestras de 100 mg de cada especie fueron recolectadas y conservadas congeladas a -20 oC . Para la determinación de la concentración de ficoeritrina (FE) y ficocianina (FC) se utilizó el procedimiento de Beer y Eshell (1985). Las muestras fueron trituradas y resuspendidas en 3 mi de tampón fosfato (pH 6) Y centrifugadas durante 5 minutos a 8000 rpm y 5 oC. Los sobrenadantes fueron medidos espectrofotométricamente y la concentración de pigmentos calculados en mg mr 1 de acuerdo con las fórmulas: FE = [(A564 -A592) - (A.¡¡;5 -A592) 0,2] 0,12 FC = [(As18 -~) -(A592 -~) 0,51] 0,15 donde A es la absorbancia a la longitud de onda correspondiente. Los datos se normalizaron a mg g-1 PF. RESULTADOS ESTUDIO MORFOLÓGICO MACROSCÓPICO La especie Grateloupia dichotoma (Láminas 1 y 2) sufrió una clara adaptación morfológica al sistema de cultivo. Con respecto al color, se observó un oscurecimiento progresivo, pasando de un tono marrón claro hasta un marrón-rojizo muy oscuro, así como un fuerte aumento del brillo. Con respecto a la morfología se observó la transformación de una estructura aplanada con ramas lisas y alargadas, no muy ramificadas, en la que se diferencia claramente el eje principal y que se divide siempre en un mismo plano, a una estructura mucho mas voluminosa, con aspecto de "bola", fuertemente ramificada en la que no se diferencia el eje principal y las ramas giran y se ramifican en todas las direcciones. El crecimiento de esta especie comenzó con el aumento de longitud (1 - 3 cm semanales) de las ramas principales y secundarias (durante las 3 primeras semanas) que se detuvo para continuar con un crecimiento en volumen gracias a una ramificación intensiva. El ancho de las ramificaciones se mantuvo constante (de 5 a 8 mm) a lo largo de todo el estudio. Durante el periodo experimental se observó la ramificación dicótoma propia y característica de esta especie, aunque durante las primeras semanas se observó en los ápices de las ramas principales y en un mismo plano y en las últimas semanas por todo el individuo y en todas las direcciones. Después de las 3 primeras semanas de cultivo se produjo la pérdida del pié o disco basal, y la aparición de proliferaciones marginales que fueron creciendo rápidamente desde 1 mm inicial hasta 1 cm de longitud en las últimas semanas. A partir de la 58 semana se pudieron observar las nuevas proliferaciones en todas las ramificaciones. La especie Hypnea spinella (Láminas 3, 4 Y 5) igualmente mostró una clara adaptación al sistema de cultivo, modificando su coloración pasando de un marrón-rojizo muy oscuro a un tono rojo mucho mas claro, intenso y brillante. Con respecto a la morfología, se observó el desarrollo de dos morfologías diferentes (Fig. 7). Figura 7: Morfologías de Hypnea spinella. a) Morfología 1. b) Morfología 2. La Morfología 1, (Lámina 4) se desarrolló a partir de ramas simples, poco ramificadas, de 3 - 4 cm de longitud y 1 mm de ancho, con una ramificación altema o irregular y muy ep.ifitadas, que se 6 desarrollaron muy lentamente durante las 5 primeras semanas. A partir de ese momento su crecimiento y ramificación se aceleraron fuertemente pasando de los 4 - 6 cm hasta los 12 -15 cm del final del estudio. Todas las ramificaciones se produjeron en un mismo plano dando una estructura plana, muy ramificada y densa pero poco voluminosa. Los ejemplares de la Morfología 2 (Lámina 5), comenzaron siendo pequeños enramados de 1 - 2 cm de longitud en los que no se diferencian las ramas principales, debido a la densa ramificación. La ramificación era altema o irregular con ramificaciones apicales de tipo dicótomo (Lamina 8, Foto B). A partir de la 38 semana empezaron a crecer y a ramificarse intensamente en todas las direcciones dando un aspecto mucho más compacto y voluminoso, adquiriendo morfología de "bola". Estas "bolas", fueron aumentando en tamaño, volumen y compactación hasta llegar a un tamaño de 7 cm de diámetro en las últimas semanas. Se observó la aparición de estructuras similares a "ganchos" (Lámina 8; Foto C) típicos de la especie Hypnea musciformis durante las semanas 3, 4 Y 5. Estas estructuras se apreciaban a simple vista en la Morfología 1 (Lámina 4), mientras que en la 2 solo se observaron bajo la lupa binocular (Lámina 8; Foto A). Grateloupia dicotoma y la morfología 2 de Hypnea spinella no presentaron estructuras reproductoras mostrando un crecimiento vegetativo. En cambio, si se encontraron estructuras reproductoras en la Morfología 1 (espermatangios). (Lámina 8: Fotos E, F, G Y H). ESTUDIO MORFOLÓGICO MICROSCÓPICO A nivel microscópico no se observaron modificaciones morfológicas importantes en ninguna de las 2 especies ensayadas. En Grateloupia dichotoma (Lámina 6) solo se apreciaron ligeras variaciones en la densidad de la médula. En el caso de Hypnea spinella (Lámina 7) solo se observó una diferencia a nivel interno entre las dos morfologías desarrolladas por esta especie (Tabla 1). Tabla 1.- Medidas celulares (en mic r as) de la estructu ra interna de cada una de las morfologías de Hypnea spinella. Diámetros Celulares ( ... m) MORFOLOGÍA 1 MORFOLOGíA 2 célula central 74,7 43,0 cél u la pericentral 96,3 127 ,5 célula cortical 25,4 17 ,6 PRODUCCIÓN Y TASA DE CRECIMIENTO En la Tabla 2 se muestran los datos de producción y crecimiento de las especies ensayadas. Ambas especies aumentaron su biomasa a lo la rgo del periodo experimental aunque los datos medios obtenidos para Grateloupia dichotoma fueron menores con respecto a los obtenidos para Hypnea spinella. Tabla 2.- Variaciones semanales medias del peso fresco , tasa de crecimiento y producción de las especies G. dichotoma e H. spinella. PESO TASA PRODUCCION FRESCO CRECIMIENTO Especie 9 PS semana-1 %ó 1 9 PS L1semana-1 media ±SD media ±SD Grateloupia 28,6 0,9 ± 0,6 4,9 ± 2,8 dichotoma Hypnea 84,5 6,5 ± 0,8 20,3 ± 16,8 spinella ESTUDIO DE PIGMENTOS En la Fig. 8 se presentan los datos obtenidos para la evolución en la concentración de ficoeritrina para las dos especies durante el periodo experimental. G. dichotoma tuvo un incremento acusado durante la primera semana de cultivo (pasando de 0,22 ± 0, 08 a 0,96 ± 0,31 mg g-l PF) permaneciendo constante el resto del experimento. La concentración de ficoeritrina de H. spinella se mantuvo constante durante las primeras semanas, (oscilando alrededor del 0,82 ± 0,4 mg g-l PF), duplicando su concentración en las semanas finales (pasó de 1 ,07 ± 0,13 a 2,09 ± 0,45 mg g-l PF). La concentración de 7 ficocianina evolucionó de la misma manera que la ficoeritrina pero oscilando entre valores mucho más pequeños (entre O y 0,3 mg g-1 PF). A. 2,5 • Grate/oupia dicho toma • Hypnea spine//a 2,0 ~ eL ~ 1,5 .s. ,. I w " u.. 1,0 0,5 0,0 o 3 7 SEMANA 0 , 30 B. • Grate/oupia dicho toma 0, 25 _ 0 ,2 0 u.. Q. .; • Hypnea spine//a .s. 0 :15 - o u.. 0,10 - 0 , 05 ~ , ~ , 8 10 0,00 l..---, __ --,- __ -,- __ ,.-_---,.--_~-...J o 1 :3 7 8 10 SEMANA Figu ra 8. Evolución en la concentración de ficobiliproteínas. A. Ficoeritrina (FE ). B. Ficocianina (Fe) de G. dichotoma e H. spinella durante el período experimental. DISCUSiÓN Ambas especies mostraron una clara adaptación morfológica al sistema de cultivo ensayado. Por un lado se adaptaron a la condición de flotación libre adquiriendo una morfología mucho más voluminosa, con aspecto de bola, aumentando el número de ramificaciones en todas las direcciones. Esta adaptación se ha observado en otras especies, como Soliera filiformis, en condiciones de flotación libre (Gómez-Pinchetti et al., 1992). G. dichotoma perdió el pie o disco basal que le sirve para adherirse a las rocas en su hábitat natura l. Hypnea spinella desarrolló dos variantes morfológicos bajo las mismas condiciones de cultivo, una morfología de crecimiento medio con un fuerte aumento en el número y longitud de las ramas laterales aunque siempre en un mismo plano, y una morfología con forma de bola con una densa ramificación. En la primera se encontraron estructuras reproductoras (espermatángios) y en la segunda no, por lo que su diferencia morfológica pudo ser debida a su diferente estadio reproductivo. A nivel microscópico no se observaron cambios en su organización celular interna, lo que puede interpretarse como una respuesta positiva ante situaciones de estrés. El aporte de amonio como fuente de nutrientes estimula fuertemente el crecimiento vegetativo (Guist et aL, 1982), característica interesante para su cultivo a nivel industrial ya que este crecimiento es más rápido que el obtenido con algas que presentan reproducción sexual. Esta característica se pudo comprobar en el desarrollo de las dos morfologías de Hypnea spinella. La morfología 2 (estado vegetativo) mostró un crecimiento, tanto en biomasa como en tasa de crecimiento, mucho mayor que la morfología 1 de la misma especie (estado reproductivo ). La alta disponibilidad de nitrógeno en el tanque también permite que las algas puedan producir proteínas con mas facilidad, por lo que es lógico el aumento de la concentración de ficobiliproteínas en ambas especies a lo largo del estudio. Esta característica se vio reflejada externamente en el oscurecimiento y el aumento de brillo de ambas especies. La principal diferencia observada entre ambas especies fue que Grateloupia dichotoma se adaptó al cultivo rápidamente, durante las 2 primeras semanas y después se mantuvo constante, tanto en crecimiento y producción como en concentración de ficobiliproteínas. Esto puede ser debido a que se 8 G.dichofoma muestra un tipo de vida "especialista", es decir, que en condiciones favorables se adapta y desarrolla rápidamente hasta cubrir sus necesidades y poder mantenerse en condiciones de crecimiento limitantes. Sin embargo, Hypnea spinella se aclimató lentamente, priorizando su crecimiento y desarrollo durante las primeras semanas y mostrando valores de producción y concentración de ficobiliproteínas superiores en las 2 últimas semanas. Hypnea spine/la, al igual que H. musciformis en el estudio de Guist et al (1982), y en comparación con Grafeloupia dichofoma, presentó tasas de crecimiento y producción mayores, propio de especies con tipo de vida "oportunista". Esta característica le da unas grandes posibilidades para su cultivo a nivel industrial. CONCLUSIONES • Ambas especies se adaptaron eficazmente al sistema de cultivo intensivo en el fotobiorreactor ensayado. • Ambas especies adaptaron su morfología a la condición de turbulencia y flotación libre adquiriendo morfologías voluminosas con aspecto de bola. • El aporte de amonio al medio estimuló el crecimiento vegetativo y la producción de ficobiliproteínas, siendo dos caracteristicas interesantes para el desarrollo de un cultivo de tipo intensivo. • Grafeloupia dichofoma mostró características de organismo "especialista" capaz de adaptarse a las condiciones de crecimiento establecidas en cultivo durante períodos cortos de tiempo. • Hypnea spine/la muestra características de especie "oportunista" con la que es posible establecer períodos de cultivos mucho mas prolongados. La capacidad de crecimiento vegetativo y su alto contenido en ficoeritrina establecen sus posibilidades para ser utilizada en cultivos a escala industrial. Agradecimientos Quiero agradecer a todo el personal del Centro de Algología Aplicada de la ULPGC (Taliarte, Telde), por su paciencia y su ayuda prestada en todo momento, y especialmente a Sonia Suárez por guiarme en el mundo de las algas. BIBLIOGRAFíA BAGHDADLI D., TREMBLlN G. & DUCHER M. (1994). Too effeds of light qualíty on Growth, Photosynthesis and Development in Cultivated thalli of Cystoseira barbata C. Ag. f. aurantia (Kütz.) Giaccone (Phaeophyceae, Fucales). Botanica Marina, 37 , 43-50 . BAGHDADLI D., TREMBLlN G ., PELLEGRINI M. & COUDRET A. (1990). Effects of environmental parameters on net photosynthesis of a free-living seaweed Cystoseira barbata f. repens; determination of optimal photosynthetic culture conditions. J.Appl.Phycol ., 2, 281-287. BANGMEI X. & YONGQIANG W. (1997). 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Semana 5 Semana 10 Lámina s: Serie fotográfica en detalle de los ejemplares seleccionados cada semana de Hypnea spine//a de una de las morfologías encontradas (Morfología 2) (En los cuadros de escala cada línea exterior marca lcm) ¡ i ¡ Lámina 6: GRATELOUPIA DICHOTOMA (Microscopio) Semana 1 Semana 2 Semana 3 Semana 4 Semana 6 Semana 7 Semana 8 Semana 10 Lámina 6: Serie de fotografías microscópicas de los ejemplares seleccionados cada semana de Grateloupia dichotoma Lámina 7: HYPNEA SPINELLA (Microscopio) A 8 Morfología 1 e o ortología 2 Lámina 7: Fotografías microscópicas de las dos morfologías de Hypnea spinella. A) Fotografía de un ejemplar con Morfología 1 de la semana 5. B) Fotografía de un ejemplar con Morfología 1 de la semana 10. e) Fotografía de un ejemplar con Morfología 2 de la semana 5. D) Fotografía de un ejemplar con Morfología 2 de la semana 10. A i.. ~"., , •• . ",c ._. ' . ,. "'- - ,~. "J.'. . •. , "._ .. ~. ak .... ~ .. .,,~. ~ .'41 •• •• "/;''' •• • r ... .. .. ~- )11_." , ~""', ·j·r 11 .. ~- E Lámina 8: HYPNEA SPINELLA (Microscopio -Detalles) B e D F G H Lámina 8: A) Detalle de un ejemplar de H. spinella con Morfología 2. B) Ramificación irregular de ramas principales de un ejemplar de H. spinella con Morfología 2. e) Detalle de los ápices de un ejemplar de H. spinella con Morfología 1. O) Ramificación alterno-espiral de un ejemplar de H. spinella con Morfología 1. E) Espermatangios dispuestos en la base de ramas principales de un ejemplar de H. spinella con Morfología 1. F) Espermatangio. G) Corte transversal de un espermatangio. H) Detalle del corte transversal de un espermatangio. FE DE ERRATA Tras encontrar un error en las unidades dispuestas en la T ab la 2, se adjunta la tabla con dicho error corregido. PESO TASA PRODUCCION Especie FRESCO CRECIMIENTO % d-1 9 PS semana-1 9 PF semana-1 media ± SD media ± SD Grateloupia 28,6 0,9 ± 0,6 4,9 ± 2,8 dichotoma Hypnea 84,5 6,5 ± 0,8 20 ,3 ± 16,8 spinella