El papel del poliqueto Sabella spallanzanii (Gmelin, 1791) en la introducción de especies exóticas: los crustáceos peracáridos (Crustacea: Peracarida) como modelo de estudio

El papel del poliqueto Sabella spallanzanii (Gmelin, 1791) en la introducción de especies exóticas: los crustáceos peracáridos (Crustacea: Peracarida) como modelo de estudio Sofía Ruiz de Velasco Fernández de Loaysa Trabajo de Fin de Máster (Septiembre de 2022) Tutores: Dr. José Manuel Guerra García y Dra. Macarena Ros Clemente Departamento de Zoología – Universidad de Sevilla Índice 1. Resumen……………………………………………………………………………..1 2. Introducción………………………………………………………………………….2 3. Material y métodos…………………………………………………………………..5 3.1 Área de estudio………………………………………………………………5 3.2 Muestreo……………………………………………………………………..6 3.3 Procesamiento en el laboratorio……………………………………………..6 3.4 Análisis estadísticos………………………………………………………....7 4. Resultados………………………………………………………………………….....8 5. Discusión………………………………………………………………………….....16 5.1 Variabilidad de la comunidad asociada según hábitat y puerto………….....16 5.2 Peracáridos exóticos asociados a S. spallanzanii…………………………...19 6. Conclusiones…………………………………………………………………………23 7. Bibliografía………………………………………………………………………..…23 1 El papel del poliqueto Sabella spallanzanii (Gmelin, 1791) en la introducción de especies exóticas: los crustáceos peracáridos como modelo de estudio Sofía Ruiz de Velasco Fernández de Loaysa, correspondencia: [email protected] Laboratorio de Biología Marina, Dpto. Zoología, Facultad de Biología, Universidad de Sevilla, Avda. Reina Mercedes 6, 41012, Sevilla, España 1. Resumen. Las embarcaciones recreativas participan de manera significativa en la dispersión primaria y secundaria de especies exóticas en sistemas marinos y estuarinos, convirtiendo a los puertos deportivos en puntos calientes para su introducción. Las estructuras portuarias son colonizadas por componentes del biofouling, entre los que figuran especies ingenieras como Sabella spallanzanii (Gmelin, 1791). Este poliqueto aumenta la complejidad estructural del sistema, sirviendo como basibionte para diversos grupos de macrofauna, destacando los crustáceos peracáridos, dentro de los que figuran especies exóticas. A pesar de ello, su comunidad asociada no se ha estudiado a fondo. Tampoco se conoce si el hábitat en el que se encuentra el puerto influye en la comunidad. El principal objetivo del estudio consistió en determinar la composición de la comunidad de peracáridos asociada a S. spallanzanii en puertos deportivos estuarinos y costeros, así como la influencia del hábitat en dicha comunidad. Para ello, se muestrearon individuos de S. spallanzanii en diferentes puertos deportivos del sur de la Península Ibérica y se analizó la comunidad de crustáceos peracáridos asociada. Los resultados del estudio evidenciaron la dominancia de los gammarideos en la comunidad de peracáridos y la relevancia de las especies exóticas. Se registraron un total de siete especies exóticas, cuyas abundancias constituyeron el 57,87% del total de la comunidad de peracáridos. La abundancia de la comunidad total y de exóticas fueron mayores en puertos estuarinos. La riqueza de especies, la diversidad de Shannon y la estructura de la comunidad total, así como la estructura de la comunidad de exóticas, dependieron tanto del puerto como del hábitat. La riqueza de especies, la diversidad de Shannon y el porcentaje de riqueza de la comunidad de exóticas dependieron únicamente del puerto. Por lo tanto, las medidas de gestión para estas especies deben ser individualizadas, integradoras y multidisciplinares. Palabras claves: puertos deportivos, especies exóticas, especies ingenieras, biofouling, estuarios. 2 2. Introducción. La introducción de especies exóticas constituye uno de los pilares fundamentales del proceso actual de cambio global, suponiendo una de las mayores amenazas para la biodiversidad a escala mundial (Glasby et al., 2007; Evans et al., 2011; Pyšek et al., 2020). Estas especies son aquellas que se introducen fuera de su área de distribución natural, y pasado un tiempo de latencia, pueden pasar a ser invasoras (Bax et al., 2003), ocasionando graves alteraciones en las comunidades nativas y en el funcionamiento de los ecosistemas (Bellard et al., 2016). El calentamiento global, la fragmentación de hábitats y las actividades antropogénicas han condicionado que el número de especies exóticas haya aumentado drásticamente en las últimas décadas en sistemas marinos y estuarinos (Bax et al., 2003; Bailey et al., 2020; Wang et al., 2021). El intenso desarrollo de actividades y estructuras antropogénicas tiene lugar incluso en hábitats tan sensibles y susceptibles a las invasiones como los estuarios (Williams & Grosholz, 2008), que actualmente albergan un gran número de puertos a nivel internacional (European Commission, 2011). Los estuarios son sistemas de transición entre aguas fluviales y costeras, y destacan por el elevado número de servicios ecosistémicos que ofrecen y la alta biodiversidad que acogen (O’Higgins et al., 2010; Barbier et al., 2011; Pinto et al., 2014), a la vez que se consideran puntos calientes para la introducción de especies. Esto se debe a la presencia de vías de introducción y dispersión secundaria, así como de perturbaciones tanto naturales como antropogénicas (Occhipinti-Ambrogi & Savini, 2003; Afonso et al., 2020). Por lo que los puertos pueden tener impactos severos en la dinámica de los estuarios, así como en su biodiversidad asociada (Dauvin et al., 2006; Dauvin et al., 2010; Prumm & Iglesias, 2016). Los mayores vectores de introducción de especies exóticas en aguas marinas y salobres están asociados con el tráfico marítimo, destacando el agua de lastre (utilizada para equilibrar la carga de los grandes buques) y el biofouling (comunidades incrustantes que se establecen en estructuras sumergidas) (Bailey et al., 2020). Mientras que el agua de lastre es un vector regulado en Europa, el biofouling, a pesar de su importante papel en las introducciones, no presenta actualmente una regulación asociada (IMO, 2012). La construcción de puertos es una de las actividades humanas en mayor crecimiento en la actualidad (Ferrario et al., 2017). Estos puertos constituyen hábitats 3 con un bajo hidrodinamismo y una pobre calidad del agua, favoreciendo así el asentamiento de especies tolerantes a ambientes estresados y generalistas (Ros et al., 2013a; Ulman et al., 2019; Guerra-García et al., 2021a). Así, los puertos se consideran puntos calientes para la introducción de especies exóticas, que suelen presentar una mayor tolerancia a ambientes estresados, mientras que las nativas son más frecuentes en hábitats menos perturbados (Connell, 2000; Kenworthy et al., 2018). En concreto, los puertos deportivos destacan por la facilitación en el establecimiento de especies exóticas, ya que las embarcaciones de recreo generalmente se mantienen por más tiempo en el puerto que las comerciales, haciendo que la composición de especies encontradas en el biofouling de los cascos de las embarcaciones sea similar a la del puerto en sí (Martínez-Laiz et al., 2019). Además, los puertos deportivos ofrecen una mayor superficie para ser colonizada por las comunidades del biofouling (Minchin et al., 2006). Las embarcaciones de recreo tienen gran importancia en la dispersión primaria y secundaria de especies exóticas a través del biofouling asociado, facilitando así el establecimiento y la posterior propagación de especies epibiontes asociadas (Glasby et al., 2007; Gavira-O’Neill et al., 2016). De esta forma los puertos deportivos y sus embarcaciones asociadas crean una eficaz red de dispersión, pudiendo facilitar que las especies sésiles y su epifauna asociada se introduzcan en otros puertos e incluso en zonas naturales cercanas (Zabin et al., 2014). Por ello, son enclaves de extrema relevancia para el monitoreo de especies exóticas (Ros et al., 2014; Fernández-Romero et al., 2021; Tamburini et al., 2021). Dentro de la comunidad del biofouling de los puertos deportivos marinos y estuarinos se encuentran especies ingenieras (Marchini et al., 2015; Afonso et al., 2020; Fernández-Romero et al., 2021). Estas especies son aquellas que aumentan la complejidad del sistema estructurando los componentes de su ambiente, creando así hábitats que pueden ser colonizados por otras especies (Jones et al., 1994). Una de las especies ingenieras más comunes en la Península Ibérica es Sabella spallanzanii (Gmelin, 1791), un poliqueto nativo de la costa atlántica de Europa y del mar Mediterráneo. Este poliqueto ha sido introducido en otros países como Brasil, Australia y Nueva Zelanda como especie exótica invasora (Currie et al., 2000; Douglas et al., 2020). Esta especie es capaz de resistir en los cascos de las embarcaciones a pesar de las altas velocidades que alcanzan y al uso de pinturas antifouling (Read et al., 2011). Además, S. spallanzanii muestra una preferencia por aguas con una mayor turbidez 4 (Currie et al., 2000; Ruiz-Velasco et al., 2022), como las de puertos deportivos. Este poliqueto genera un aumento de complejidad del hábitat en dos niveles: en primer lugar, forma un tubo a partir de mucus; y en segundo lugar, en dicho tubo se asientan epibiontes sésiles que a su vez suponen un incremento en la complejidad espacial de la comunidad (briozoos, cnidarios, ascidias…) (Ruiz-Velasco et al., 2022). Así, produce un aumento de biodiversidad en puertos deportivos, donde las especies ingenieras nativas generalmente son poco abundantes (Kenworthy et al., 2018; Douglas et al., 2020). De hecho, S. spallanzanii alberga especies exóticas tanto sésiles como vágiles (Douglas et al., 2020; Ruiz-Velasco et al., 2022), pudiendo facilitar su establecimiento y posterior dispersión a otras áreas. El grupo de los peracáridos destaca por ser uno de los más abundantes en la comunidad asociada a S. spallanzanii (Ruiz-Velasco et al., 2022). Además, este grupo incluye algunas especies invasoras que han tenido graves consecuencias en ecosistemas y economías (Ros et al., 2015; Borza et al., 2018). Estas especies pueden ser dispersadas a larga distancia de manera polivéctica (asociados a varios vectores de introducción) anclándose a componentes arborescentes del biofouling (Ros et al., 2013a; Marchini et al., 2015) y son muy comunes en puertos deportivos por su alta capacidad para colonizar sustratos artificiales (Ros et al., 2013a; Martínez-Laiz et al., 2018). Además, presentan una gran diversidad respecto a su estilo de vida, hábitat y tamaño, mostrando también atributos que favorecen la invasión, presentando una elevada tolerancia ambiental, capacidad reproductiva, plasticidad trófica y agresividad (Ros et al., 2015; Ros et al., 2021). Cabe recalcar que este grupo carece de etapa larvaria (Johnson et al., 2001), por lo que la dispersión a larga distancia se debe fundamentalmente a vectores antropogénicos, no a una dispersión natural (Martínez- Laiz et al., 2019). Aunque estas características convierten a los peracáridos en un modelo interesante para la biología de las invasiones, muchas de las especies epibiontes móviles son poco estudiadas debido a su pequeño tamaño y compleja taxonomía, lo que se traduce en que la introducción de estas especies sea infraestimada (Marchini & Cardeccia, 2017). Aunque el papel de S. spallanzanii en la introducción de especies exóticas se haya estudiado en áreas donde se considera invasora (Douglas et al., 2020), todavía no se conoce bien en la Península Ibérica. Esta área se considera un punto caliente para la introducción de especies debido al elevado tráfico marítimo que presenta por su 5 estratégica posición biogeográfica (Nunes et al., 2020). En este sentido, los crustáceos peracáridos ofrecen una buena oportunidad para estudiar el papel de S. spallanzanii en la dinámica de invasión de diferentes especies exóticas en nuestras aguas. Además, aportan información sobre la fauna asociada que podría establecerse junto al poliqueto en áreas donde se considera invasor. Por ello, el principal objetivo del presente estudio consistió en determinar la composición de la comunidad de peracáridos asociada a S. spallanzanii en sustratos artificiales de diferentes puertos deportivos del sur de la Península Ibérica, analizando si el hábitat en el que se encuentra el puerto (estuarino o marino) y/o las características de cada puerto, implican un mayor éxito en el establecimiento de peracáridos exóticos asociados. Cabe esperar que la comunidad de peracáridos asociada a S. spallanzanii en puertos deportivos dependa de las características del puerto en sí (Guerra-García et al., 2021b; Ruiz-Velasco et al., 2022; Saenz-Arias et al., 2022), así como del hábitat donde se sitúen, ya que los estuarios se consideran altamente susceptibles a las invasiones (Occhipinti-Ambrogi & Savini, 2003; Preisler et al., 2009). Concretamente se espera que la comunidad de peracáridos esté dominada por especies exóticas, y esta dominancia sea más destacada en hábitats estuarinos. 3. Material y métodos. 3.1 Área de estudio. Para el presente estudio se tomaron muestras de un total de diez puertos deportivos del sur de la Península Ibérica, distinguiendo entre aquellos que se encontraron en sistemas estuarinos y los de zonas costeras abiertas. Para facilitar la comparativa, solo se seleccionaron puertos con salinidades oceánicas (i.e. mayores de 35 psu). Los puertos muestreados no ubicados en estuarios fueron: Albufeira (37º4'57.463''N 8º15'35.262''O) (1A), Rota (36º36'55.462''N 6º21'10.136''O) (2A), Puerto América (36°32'34.6"N 6°16'57.0"O) (3A), Málaga (36º42'29.728''N 4º24'45.592''O) (4A) y Almería (36°50'01.6"N 2°27'56.1"O) (5A); mientras que, Faro (37º0'58.329''N 7º56'7.577''O) (1B), Isla Canela (37º 11'13''N 7º 20'25''O) (2B), Isla Cristina (37º11'41.113''N 7º19'48.096''O) (3B), El Rompido (37º13'5.736''N 7º7'39.707''O) (4B) y Sancti Petri (36º23'45.462''N 6º12'31.264''O) (5B) se encontraron bajo influencia estuarina (figura 1). 6 Figura 1. Ubicación de las estaciones de muestreo del presente estudio, correspondiéndose los números con los puertos citados en el texto. 3.2 Muestreo. Los muestreos fueron realizados por integrantes del Laboratorio de Biología Marina de la Universidad de Sevilla desde el 30 de abril al 15 de mayo de 2019. En cada puerto se recolectaron seis réplicas. Cada réplica consistió en un ejemplar de S. spallanzanii junto a su comunidad asociada, que fue fijada de manera inmediata en etanol al 96%. 3.3 Procesamiento en el laboratorio. En el laboratorio, cada réplica se filtró utilizando un tamiz de 0,5 mm con el objetivo de retener la macrofauna asociada. En primer lugar, la comunidad vágil se separó a nivel de grandes grupos taxonómicos, para luego identificar los crustáceos peracáridos (gammarideos, caprélidos, isópodos y tanaidáceos) hasta el nivel de especie. Se contó el número de individuos perteneciente a cada especie y su evaluó su estatus (nativa, exótica o criptogénica) en el área de estudio consultando estudios previos (Ulman et al., 2017; Zenetos & Galanidi, 2020) y World Register of Introduced Marine Species (WiRMS). Por otro lado, se midió el tamaño y el diámetro de cada ejemplar de S. spallanzanii en centímetros, para poder calcular la superficie del tubo de cada réplica, obtenida en cm2. Así, la abundancia de los crustáceos peracáridos fue expresada en individuos/cm2. 7 3.4 Análisis estadísticos. Los datos obtenidos de la comunidad asociada a S. spallanzanii se procesaron mediante análisis estadísticos univariantes y multivariantes considerando dos factores: “Hábitat”, factor fijo con dos niveles (puerto ubicado en estuario o no) y “Puerto”, factor aleatorio anidado al anterior con diez niveles, cada uno correspondiendo a un puerto muestreado, y con seis réplicas en cada puerto. Para los análisis univariantes se utilizó el software estadístico R versión 4.2.1. Antes de la ejecución de los análisis de la varianza (ANOVA), se llevó a cabo el test C de Cochran para estudiar la homocedasticidad de los grupos. Si dicho test resultaba significativo y persistía la significación tras la transformación de los datos, estos se analizaron sin transformar, estableciendo el nivel de significación en 0,01 para reducir los errores de tipo I. Los ANOVAs se consideran robustos a la no normalidad al ser el diseño balanceado (Underwood et al., 2002). Así, se realizaron ANOVAs para comprobar si existían diferencias significativas para la abundancia (N) y la riqueza (S) totales y de especies exóticas asociadas a S. spallanzanii, así como para la diversidad (H’) y el porcentaje de riqueza de especies exóticas (número de exóticas/total de especies x 100), entre el factor “Hábitat” y el factor “Puerto”. Para las variables que presentaron diferencias significativas entre cada puerto, se llevó a cabo el test post-hoc de Tukey para efectuar comparaciones entre cada uno de los niveles del factor “Puerto”. Posteriormente, se realizaron análisis multivariantes con el programa PRIMER v6 + PERMANOVA, siguiendo el diseño mencionado. En primer lugar, se llevó a cabo un análisis de varianza multivariante con permutaciones (PERMANOVA) empleando la matriz de similaridad de Bray-Curtis, realizada a partir de los datos de abundancia. Después se hicieron análisis pair-wise que fueron sometidos a simulaciones de Monte Carlo. Seguidamente se efectuó un análisis multivariante de ordenación MDS (Multidimensional Scaling), utilizando la matriz de similaridad previamente usada. Por último, se realizó un análisis SIMPER para comprobar la contribución de las especies a la similitud según el hábitat. 14 Fuente de variación Df SS MS Pseudo-F P Ha 1 19301 19301 2,19 0,032 Pu(Ha) 8 70506 8813,2 3,9018 0,001 Res 50 112940 2258,7 Total 59 202740 Tabla 4. PERMANOVA de dos factores de la comunidad de peracáridos exóticos asociada a S. spallanzanii. Df = grados de libertad, SS = suma de cuadrados, MS = media cuadrática, P = grado de significación, Ha = factor “Hábitat” y Pu = factor “Puerto”. Fuente de variación Df SS MS Pseudo-F P Ha 1 17974 17974 2,6034 0,021 Pu(Ha) 8 55231 6903,9 3,3495 0,001 Res 50 103060 2061,2 Total 59 176200 Los análisis pair-wise para el factor “Puerto” indicaron diferencias significativas entre Puerto América y los puertos restantes de zonas costeras abiertas (Albufeira (P=0,01), Rota (P=0,002), Málaga (P=0,003) y Almería (P=0,011)), al igual que entre Rota y Málaga (P=0,049). En los puertos de estuario se encontraron diferencias significativas entre El Rompido e Isla Canela (P=0,009), Isla Cristina (P=0,006) y Sancti Petri (P=0,015). En cuanto a la comunidad de exóticas, se detectaron diferencias entre Albufeira y Rota (P=0,023), Rota con Málaga (P=0,027) y Almería (P=0,046), y Málaga y Almería (P=0,029) en la zona no estuarina. En estuario se encontraron diferencias entre Faro y el resto de puertos (Isla Canela (P=0,003), Isla Cristina (P=0,001), El Rompido (P=0,002) y Sancti Petri (P=0,001)), y entre Isla Cristina e Isla Canela (P=0,017), El Rompido (P=0,023) y Sancti Petri (P=0,02). Por otro lado, los resultados del análisis multivariante de ordenación MDS reflejaron un gradiente de la estructura de la comunidad en los puertos según el hábitat. Aun así, Isla Cristina parece romper el patrón, situándose de manera próxima a los puertos no situados en estuario (figura 6). 15 Figura 6. MDS bidimensional realizado a partir de los datos de la abundancia de peracáridos asociados a S. spallanzanii en puertos deportivos. Sobre los resultados del SIMPER, estos indicaron que las réplicas de puertos situados en estuarios presentan una mayor similitud media (60,08) respecto a los puertos de zonas costeras abiertas (39,37). Las especies más discriminantes entre hábitats fueron L. baconi, M. acherusicum y E. rapax, que fueron más abundantes en estuarios (tabla 5). Tabla 5. Resultados del análisis SIMPER para la abundancia según el factor “Hábitat” de la comunidad de peracáridos asociada a S. spallanzanii, donde se incluye la abundancia promedio de las especies, la similitud en ambas situaciones, la disimilitud entre ambas y la contribución acumulada hasta conseguir como mínimo un 90% de similitud. No estuario Similitud media: 39,37 Especies Abundancia media Similitud media Contribución (%) L. baconi 0,36 14,44 36,69 C. cf. savignyi 0,09 4,49 11,41 E. rapax 0,13 4,38 11,12 Zeuxo sp. 0,14 4,22 10,71 S. tergestina 0,13 3,64 9,24 J. slatteryi 0,17 3,48 8,83 P. japonica 0,03 2,3 5,84 Estuario Similitud media: 60,08 16 Especies Abundancia media Similitud media Contribución (%) L. baconi 1,12 25,99 43,27 E. rapax 0,51 9,47 15,77 M. acherusicum 0,51 7,81 12,99 C. cf. savignyi 0,13 5,9 9,81 J. slatteryi 0,28 3,59 5,98 E. cf. argenteus 0,21 2,98 4,96 No estuario y estuario Disimilitud media: 84,43 Especies Abundancia media No Estuario Abundancia media Estuario Disimilitud media Contribución (%) L. baconi 0,22 1,97 33,16 39,27 M. acherusicum 0,03 0,65 14,60 17,29 E. rapax 0,05 0,47 9,98 11,82 J. slatteryi 0,10 0,24 5,88 6,96 C. cf. savigni 0,03 0,06 5,36 6,35 E. cf. argenteus 0,05 0,16 4,57 5,41 Zeuxo sp. 0,07 0,04 3,22 3,81 5. Discusión. 5.1 Variabilidad de la comunidad asociada según el hábitat (estuario vs no estuario) y el puerto. Sabella spallanzanii y otros poliquetos similares en cuanto a morfología y ecología, como el invasor Branchiomma luctuosum (Grube, 1870) (Fernández-Romero et al., 2021), permiten el establecimiento de otras especies sésiles del biofouling (como briozoos y cnidarios), aumentando la complejidad del sistema y su biomasa (Pierri et al., 2019), y albergando a su vez una comunidad vágil asociada (Fernández-Romero et al., 2021; Ruiz-Velasco et al., 2022). Aunque se han registrado interacciones negativas entre la epifauna sésil y los sustratos biológicos por mecanismos químicos (Sellheim et al., 2010), estos no han sido observados en poliquetos tubícolas (Holloway & Keough, 2002). A pesar de que S. spallanzanii presenta una menor abundancia de epibiontes vágiles en comparación con otros sustratos arborescentes (Saenz-Arias et al., 2022), alberga una gran diversidad de grupos, entre los que destacan por su abundancia los crustáceos peracáridos (Ruiz-Velasco et al., 2022). Este estudio demuestra, por primera 17 de vez, la importancia de S. spallanzanii en el establecimiento de especies exóticas de crustáceos peracáridos asociados a puertos deportivos de la Península Ibérica. Además, evidencia la contribución de los estuarios en el éxito de establecimiento de estas especies. Concretamente, la comunidad de crustáceos peracáridos asociados (tanto la total como la de exóticas) fue significativamente más abundante en puertos deportivos con influencia estuarina que en puertos costeros. No obstante, la diversidad de especies exóticas (tanto en número de especies como en diversidad de Shannon) así como su porcentaje, dependieron únicamente de las características propias de cada puerto (independientemente de la influencia estuarina). Los estuarios se consideran áreas de gran productividad por la entrada de nutrientes procedentes de aguas fluviales que no se pierden hacia profundidades mayores (Hagy et al., 2005), siendo muy relevantes para el desarrollo de la producción primaria y también para el reclutamiento de diversas especies (Mann & Lazier, 2005). Por ello, presentan una elevada turbidez y concentración de detritus (Etcheber et al., 2007), variables que parecen ser de extrema importancia para la comunidad de epifauna presente en puertos deportivos (Fernández-Romero et al., 2018), y también en concreto para los peracáridos (Ruiz-Velasco et al., 2022). De hecho, la materia orgánica en suspensión parece influir en la riqueza de especies, favoreciendo el desarrollo de algunas concretas (Saenz-Arias et al., 2022). Muchos anfípodos (que constituyeron un 94,90% de la comunidad total de peracáridos en el estudio) presentan una dieta mayoritariamente detritívora (Guerra-García et al., 2014). Además, algunas especies registradas, como M. acherusicum, L. baconi y J. slatteryi, utilizan los detritus junto a secreciones corporales para crear tubos (Beermann, 2014; Gouillieux, 2019; Gouillieux & Sauriau, 2019). De hecho, en el análisis SIMPER se comprueba que los estuarios presentan una mayor contribución de especies tubícolas y detritívoras, como L. baconi y M. acherusicum. Por lo tanto, la elevada concentración de detritus en puertos con influencia estuarina posiblemente permita un incremento notable en la abundancia de peracáridos asociados a S. spallanzanii, tanto exóticos como nativos, siendo un factor muy relevante para su supervivencia. Así mismo, la elevada abundancia de especies exóticas en puertos con influencia estuarina puede contribuir no sólo a su éxito de establecimiento si no a su futura propagación, por lo que estos puertos deben ser tenidos en cuenta de cara a la gestión de estas especies. 18 El presente estudio también evidencia que variables como la riqueza de especies, la diversidad de Shannon y la estructura de la comunidad total difieren según dos factores: el hábitat y el puerto. Dentro de un mismo hábitat las variables ambientales pueden variar. Una de las más limitantes para determinar el rango de distribución de las especies de estuarios es la salinidad. De hecho, el número de especies generalmente aumenta en áreas estuarinas más salinas (Foster et al., 2016; Afonso et al., 2020). Por lo tanto, las condiciones que ofrecen los puertos estuarinos constituyen un filtro que favorece a determinadas especies, influyendo en el número de especies, en la abundancia y, por tanto, en la diversidad de la comunidad total y en su estructura. En cuanto a la comunidad de exóticas, su estructura difiere según el hábitat y el puerto. Aun así, variables como la riqueza de especies exóticas, su diversidad y su porcentaje de riqueza dependen únicamente de las características propias de cada puerto, no del hábitat. Cada puerto se corresponde con un hábitat diferente debido a factores como las características ambientales donde se ubica, su diseño, la cantidad de superficie para ser colonizada y el tráfico marítimo al que está sometido (Guerra-García et al., 2021b). Esto hace que puertos muy cercanos puedan presentar condiciones distintas, y por lo tanto, diferencias en su biota asociada (Guerra-García et al., 2021b; Ruiz-Velasco et al., 2022; Saenz-Arias et al., 2022). Esto explica que, por ejemplo, Rota y Puerto América, puertos sin influencia estuarina situados próximos entre sí, presenten diferencias en la estructura de la comunidad. Así, es probable que aquellos puertos que tengan un mayor porcentaje de exóticas, como Albufeira y Faro, presenten un tráfico marítimo más intenso y unas condiciones ambientales que favorezcan el establecimiento de exóticas (contaminación, escaso hidrodinamismo…) (Guerra-García et al., 2021a). Además, es relevante destacar que estas condiciones intrínsecas de cada puerto pueden variar temporalmente además de espacialmente (Ros et al., 2013b). Esta heterogeneidad en las comunidades se traduce en la necesidad de establecer medidas individualizadas para los diferentes puertos, integrando información multidisciplinar (ecológica, ambiental, económica y social) (Guerra-García et al., 2021a,b). El enfoque para la gestión de especies exóticas debe ser preventivo, priorizando una detección temprana de estas especies y observando el comportamiento de sus poblaciones mediante campañas de monitoreo periódicas (Martínez-Laiz et al., 2019), ya que pueden colonizar áreas naturales próximas a los puertos deportivos (Afonso et al., 2020). Por lo tanto, el presente estudio servirá para identificar aquellos 19 puertos que puedan suponer un mayor riesgo para las introducciones e implementar medidas adecuadas para minimizar su posterior dispersión a otras áreas (Ros et al., 2013a; Foster et al., 2016; Martínez-Laiz et al., 2019). Además, este estudio demuestra la utilidad de S. spallanzanii como “especie objetivo” a la hora de detectar y monitorizar especies de epifauna exótica. 5.2 Peracáridos exóticos asociados a S. spallanzanii. Actualmente las detecciones de especies exóticas a nivel global están aumentando de manera drástica (Bailey et al., 2020), tendencia que parece que se mantendrá a lo largo del tiempo, ya que se espera que el tráfico marítimo se vea incrementado como mínimo en un 240% para el año 2050 (Sardain et al., 2019). Además, la introducción de especies se verá posiblemente favorecida por los efectos del cambio climático (Vilizzi et al., 2021), modificando la distribución de las especies y reestructurando las comunidades globalmente (Pecl et al., 2017; Azzuro et al., 2019). Las características de los puertos deportivos los convierten en reservorios de especies exóticas (Guerra-García et al., 2021a). Las embarcaciones de recreo se mantienen un mayor tiempo en los puertos en comparación con las comerciales, produciendo que la composición de especies del biofouling sea similar entre los cascos de las embarcaciones y las estructuras portuarias (Martínez-Laiz et al., 2019). Por lo tanto, estas especies que se introducen a través del tráfico marítimo se asientan sobre organismos basibiontes como S. spallanzanii, especie muy común en puertos deportivos debido a sus preferencias ecológicas (Currie et al., 2000; Ruiz-Velasco et al., 2022). Además, este poliqueto puede facilitar el proceso de invasional meltdown, proceso en el que aumenta la probabilidad de que una especie exótica sea capaz de asentarse a través de los cambios generados por otras especies exóticas en el hábitat (Simberloff & von Holle, 1999; Gavira-O’Neill et al., 2016). De hecho, S. spallanzanii comparte hábitat con poliquetos exóticos como B. luctuosum, que presenta una fauna asociada similar (Fernández-Romero et al., 2021; Ruiz-Velasco et al., 2022), de forma que las especies asociadas a B. luctuosum podrían establecerse posteriormente sobre S. spallanzanii. Además, la comunidad de exóticas asociada al poliqueto posiblemente se vea favorecida por la complejidad adicional que presentan las especies sésiles fijadas al tubo, muchas de ellas exóticas (Ruiz-Velasco et al., 2022), pudiendo así facilitar el proceso de invasional meltdown para otras especies. 20 Los crustáceos destacan por ser uno de los grupos marinos con más introducciones registradas (Molnar et al., 2008), y de hecho su éxito de establecimiento en el Mediterráneo se ha visto incrementado en un 47% en el periodo 2011-2021 (Zenetos et al., 2022). En la comunidad asociada a S. spallanzanii dentro de los crustáceos destacan los peracáridos por su abundancia y riqueza (Ruiz de Velasco et al., 2022). De hecho, en el presente estudio se registraron siete peracáridos exóticos en la comunidad presente sobre S. spallanzanii, que constituyeron un 57,87% de la abundancia asociada. Esta elevada abundancia era esperable por las características intrínsecas de los puertos deportivos y por la importancia en términos cuantitativos de los peracáridos en la comunidad asociada a S. spallanzanii. El gammarideo L. baconi destaca por su elevada abundancia y frecuencia en el presente estudio, llegando a representar el 48,81% de la abundancia de la comunidad de peracáridos y estando presente el total de puertos muestreados. Esta especie fue descrita por primera vez en la costa sureste del Océano Pacífico, y a lo largo del tiempo ha sido registrada en localidades dispersas a escala mundial, encontrándose individuos en América (Barnard, 1970; Valerio-Berardo & De-Souza, 2009; Ashton et al., 2012); Oceanía (Storey, 1996; Acosta, 2013; Navarro-Barranco et al., 2022); Asia, (Hirayama, 1986), y de manera más reciente en Europa (Gouillieux & Sauriau, 2019; Revanales et al., 2022; Saenz-Arias et al., 2022). Por lo tanto, parece ser capaz de dispersarse y establecerse de manera eficaz en nuevas áreas biogeográficas, llegando a conseguir elevadas abundancias sobre diferentes basibiontes en estructuras artificiales (Revanales et al., 2022). Además, esta especie es un ejemplo de las introducciones silenciosas y la dificultad que supone la compleja taxonomía de los peracáridos (Marchini & Cardeccia, 2017), ya que, aunque fue registrada por primera vez en costas europeas en 2019 (Gouillieux & Sauriau, 2019), estudios más recientes demuestran que ya estaba presente en la Península Ibérica en 2011 (Revanales et al., 2022). En cuanto a los anfípodos restantes, en el presente estudio también se detectaron los gammarideos exóticos J. slatteryi y S. georgiana. J. slatteryi es una especie nativa del Noreste del Pacífico que se ha introducido en aguas europeas (Conlan et al., 2021), encontrándose sobre el biofouling de sustratos artificiales en numerosas ocasiones (Fernández-González & Sánchez-Jerez, 2017, Bonifazi et al., 2018; Saenz-Arias et al., 2020). Su primera cita en las costas españolas procede de muestras del 2010, al igual que sucede con S. georgiana (Saenz-Arias et al., 2020), especie procedente de la costa 21 norte atlántica de Estados Unidos (Bynum & Fox, 1977), cuyo primer registro en aguas mediterráneas procede de muestras del mismo año (Fernández-González & Sánchez- Jerez, 2017). Esta especie se ha detectado únicamente en sustratos artificiales fuera de su rango nativo (Martínez-Laiz et al., 2020). También se registró al caprélido C. scaura, especie que fue descrita en Mauricio (Océano Índico), y que fue detectada por primera vez en el Mediterráneo en 1994 (Mizzan, 1999), invadiendo posteriormente esta área y las costas atlánticas del sur de la Península Ibérica (Guerra-García et al., 2011; Saenz- Arias et al., 2020). Los caprélidos en asociación con S. spallanzanii muestran una abundancia menor respecto a los gammarideos (91,80% frente a 3,10% de la comunidad total de peracáridos), por lo que C. scaura también es menos abundante y frecuente en comparación con los gammarideos exóticos. Esto puede ser debido a la heterogeneidad de los puertos, a factores temporales o incluso a la preferencia por sustratos determinados. De hecho, C. scaura aparece asociado muy frecuente a sustratos arborescentes con una baja compactación, como el briozoo Bugula neritina (Linnaeus, 1758), con el cual comparte una gran similitud morfológica y cromática, protegiéndole así de la depredación (Guerra-García et al., 2011; Ros et al., 2014). Esto podría explicar su menor abundancia sobre S. spallanzanii, basibionte de alta compactación que, aunque puede presentar colonias de B. neritina sobre su tubo, suelen alcanzar volúmenes escasos (Ruiz-Velasco et al., 2022). Respecto a los isópodos, se encontraron tres taxones exóticos asociados a S. spallanzanii: Mesanthura cf. romulea, Paracerceis sculpta y Paranthura japonica. La abundancia de los isópodos fue la menor dentro de los peracáridos asociados a S. spallanzanii (0,52%), aunque cabe destacar que los isópodos exóticos representaron el 77,12% de la abundancia total del grupo. El más frecuente fue P. sculpta (Martínez-Laiz et al., 2018), estando presente en cuatro puertos del presente estudio (Albufeira, Faro, Isla Canela y Puerto América). Esta especie es nativa de las costas del Pacífico de América Central y del Norte (Miller, 1968; Espinosa-Pérez & Hendrickx, 2001), y suele estar asociada con basibiontes exóticos (Martínez-Laiz et al., 2018), que pueden encontrarse sobre el tubo de S. spallanzanii (Ruiz-Velasco et al., 2022) en zonas con influencia antropogénica (Martínez-Laiz et al., 2018). P. japonica fue registrada en Rota y Almería. Esta especie procede de las costas asiáticas del Pacífico, registrándose por primera vez en el Mediterráneo probablemente en el 2000 (Marchini et al., 2014), y habiéndose introducido posiblemente de manera polivéctica (Martínez-Laiz et al., 22 2018). Así mismo, se registró a Mesanthura cf. romulea en Rota, especie que fue descrita originalmente en Australia (Poore & Lew-Ton, 1986). El género Mesanthura se registró por primera vez en el Mediterráneo por Lorenti et al. (2009). En esta área también se ha citado a Mesanthura pacoi Castelló, 2017, descrita en Chipre (Castelló et al., 2017). A pesar de que M. pacoi fue encontrada en el Mediterráneo, siguiendo el criterio de Chapman y Carlton (1991), es muy probable que el género Mesanthura haya sido introducido por vectores antrópicos, ya que, hasta el registro de Castelló et al. (2017), no se había detectado en el Mediterráneo. Además, suele encontrarse en áreas confinadas como puertos, y carece de habilidades para dispersarse a larga distancia activa o pasivamente (Ulman et al., 2017). Por último, se registró al isópodo cosmopolita Limnoria tripunctata Menzies, 1951, considerado criptogénico en el Atlántico (Sen et al. 2010; Borges et al. 2013). Los isópodos registrados en el estudio son eficaces colonizadores, estableciéndose en diferentes hábitats y basibiontes (Martínez-Laiz et al., 2018; Castelló et al., 2020). Los tanaidáceos representaron un 4,58% de la abundancia total de la comunidad de peracáridos asociados a S. spallanzanii, contando con dos taxones: Condrochelia cf. savignyi, especie muy común en las costas atlánticas de Europa (Bamber, 2010), y el género Zeuxo. A pesar de la relevancia ecológica y la amplia distribución de los tanaidáceos, han recibido poca atención por parte de la comunidad científica en comparación con otros grupos de crustáceos, por lo que su filogenia ha sido poco estudiada, a lo que se le suma su compleja taxonomía (Larsen & Froufe, 2013), estando por ello infravalorados en términos de biodiversidad (Appeltans et al., 2012). El género Zeuxo presenta una especie posiblemente exótica en el Mediterráneo, Zeuxo coralensis Sieg, 1980, la cual presenta una distribución circumtropical (Bakalem et al., 2021) y fue registrada por primera vez en el Mediterráneo en la bahía de Algeciras (Sánchez- Moyano & García-Gómez, 1998). Sin embargo, para evitar identificaciones erróneas se llegó tan solo al nivel de género. Esto constituye un ejemplo de que la taxonomía es un factor limitante en el avance en el conocimiento de especies exóticas (Ojaveer et al., 2014), teniendo repercusiones negativas en su gestión (Martínez-Laiz et al., 2020). Por lo tanto, el presente estudio evidencia que las especies exóticas vágiles asociadas al biofouling de embarcaciones recreativas pueden utilizar a S. spallanzanii como basibionte, y son muy relevantes en términos de abundancia (superando la abundancia de especies nativas). 23 6. Conclusiones. La comunidad de peracáridos asociada a S. spallanzanii está dominada por el grupo de los gammarideos, constituyendo un 91,80% de la abundancia total. Además, S. spallanzanii alberga una elevada abundancia de especies exóticas, constituyendo un 57,87% del total de la comunidad de peracáridos. Dentro las siete especies exóticas registradas, destaca L. baconi, que fue la más abundante y frecuente del estudio. Por otro lado, la abundancia de la comunidad total y de exóticas fueron significativamente mayores en puertos estuarinos. La riqueza de especies, la diversidad de Shannon y la estructura de la comunidad total, así como la estructura de la comunidad de exóticas, dependieron tanto del puerto como del hábitat. La riqueza de especies exóticas, su diversidad de Shannon y el porcentaje de riqueza de la comunidad de exóticas dependieron únicamente del puerto. Por lo tanto, las medidas de gestión para estas especies deben ser individualizadas, integradoras y multidisciplinares. 7. Bibliografía. -Acosta, C. H. (2013). Regional spread of marine non-indigenous species, a pathway modelling approach in New Zealand. 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