scieee AI-readable full text Open interactive document viewer

Distribución vertical de la macrofauna en sedimentos contaminados del interior del puerto de Ceuta

Guerra García, José Manuel; Corzo, J. R.; García Gómez, José Carlos

Abstract

Se ha estudiado la distribución vertical de la macrofauna y su relación con las variables fisicoquímicas de los sedimentos contaminados del puerto de Ceuta. La obtención de las muestras se llevó a cabo mediante buceo con escafandra autónoma y empleando instrumentos de muestreo tipo core (10 cm × 17 cm × 35 cm), diferenciándose las siguientes profundidades en la columna de sedimento: 0-2 cm, 2-5 cm, 5-10 cm y más de 10 cm. Los crustáceos Pariambus typicus Kröyer, 1844; Apseudes latreilli Milne-Edwards, 1820; Corophium runcicorne Della Valle, 1893; C. sextonae Crawford, 1937; el molusco Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791) y los poliquetos Pseudomalacoceros tridentata (Southern, 1914) y Exogone verrugera Cleparede, 1868 se localizaron en los dos primeros centímetros de sedimento, mientras que el molusco Loripes lacteus (L., 1758) y los poliquetos Platynereis dumerilii Audouin y Milne-Edwards, 1833; Cirratulus cirratus (Muller, 1776) y Cirriformia tentaculata (Montagu, 1808) dominaron en los niveles más profundos, observándose el incremento en el tamaño de los individuos con el aumento de la profundidad. Los análisis multivariantes reflejaron que el porcentaje de pelitas, la materia orgánica total y, especialmente, la relación lípidos malténicos/lípidos asfalténicos, fueron los principales factores condicionantes de la distribución vertical de las especies en el sedimento.

Full text

105 Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 19 (1-4). 2003: 105-121 BOLETÍN. INSTITUTO ESPAÑOL DE OCEANOGRAFÍA ISSN: 0074-0195 © Instituto Español de Oceanografía, 2003 Distribución vertical de la macrofauna en sedimentos contaminados del interior del puerto de Ceuta J. M. Guerra-García, J. R. Corzo y J. C. García-Gómez Laboratorio de Biología Marina. Departamento de Fisiología y Zoología. Facultad de Biología. Universidad de Sevilla. Avda. Reina Mercedes, 6. E-41012 Sevilla, España. Correo electrónico: [email protected] Recibido en enero de 2003. Aceptado en diciembre de 2003. RESUMEN Se ha estudiado la distribución vertical de la macrofauna y su relación con las variables fisicoquímicas de los sedimentos contaminados del puerto de Ceuta. La obtención de las muestras se llevó a cabo mediante buceo con escafandra autónoma y empleando instrumentos de muestreo tipo core (10 cm ×17 cm ×35 cm), diferenciándose las siguientes profundidades en la columna de sedimento: 0-2 cm, 2-5 cm, 5-10 cm y más de 10 cm. Los crustáceos Pariambus typicus Kröyer, 1844; Apseudes latreilli Milne-Edwards, 1820; Corophium runcicorne Della Valle, 1893; C. sextonae Crawford, 1937; el molusco Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791) y los poliquetos Pseudomalacoceros tridentata (Southern, 1914) y Exogone verrugera Cleparede, 1868 se localizaron en los dos primeros centímetros de sedimento, mientras que el molusco Loripes lacteus (L., 1758) y los poliquetos Platynereis dumerilii Audouin y Milne-Edwards, 1833; Cirratulus cirratus (Muller, 1776) y Cirriformia tentaculata (Montagu, 1808) dominaron en los niveles más profundos, observándose el incremento en el tamaño de los individuos con el aumento de la profundidad. Los análisis multivariantes reflejaron que el porcentaje de pelitas, la materia orgánica total y, especialmente, la relación lípidos malténicos/lípidos asfalténicos, fueron los principales factores condicionantes de la distribución vertical de las especies en el sedimento. Palabras clave: Fondos blandos, columna de sedimento, comunidades macrobentónicas, zonas portuarias. ABSTRACT Vertical distribution of the macrofauna in polluted sediments from the harbour of Ceuta Vertical distribution of the macrofauna and its relationship with physico-chemical parameters were studied in polluted sediments from the harbour of Ceuta. The samples were collected with cores (10 cm × 17 cm × 35 cm) by scuba divers. The following depths in the sediment column were included in the study: 0-2 cm, 2- 5 cm, 5-10 cm and more than 10 cm. The crustaceans Pariambus typicus Kröyer, 1844; Apseudes latreilli Milne-Edwards, 1820; Corophium runcicorne Della Valle, 1893; C. sextonae Crawford, 1937; the mollusc Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791), and the polychaetes Pseudomalacoceros tridentata (Southern, 1914) and Exogone verrugera Cleparede, 1868 were found in the first 2 cm of the sediment, whereas the mollusc Loripes lacteus (L., 1758) and the polychaetes Platynereis dumerilii Audouin & Milne Edwards, 1833; Cirratulus cirratus (Muller, 1776) and Cirriformia tentaculata (Montagu, 1808) were dominant in deeper strata, and size increased with depth. A multivariate analysis showed that the percentage of silt and clays, the total organic matter, and especially, the maltenes/asphaltenes ratio, were the main factors affecting species’ vertical distribution. Keywords: Soft bottoms, sediment column, macrobenthic communities, harbours. INTRODUCCIÓN Los trabajos centrados en la distribución vertical de los invertebrados marinos son escasos (Johnson, 1967; Clavier, 1984; Hines y Comtois, 1985; Troncoso y Urgorri, 1992), pero es conocido que el emplazamiento vertical de los organismos en la columna depende tanto de la variación de los factores abióticos del sedimento como de procesos bióticos de depredación o competencia (Garmendia, 1997). Además, la propia presencia de determinadas especies animales macroinfaunales puede modificar las características de la columna por procesos de bioturbación (Flach y Heip, 1996; Dauwe, Herman y Heip, 1998). Los estudios de distribución vertical ponen de manifiesto las preferencias de los distintos taxones por unos estratos u otros del sedimento. En ambientes contaminados, estos estudios resultan útiles, además, porque los perfiles de profundidad de los contaminantes, como los metales pesados, pueden usarse para reconstruir la evolución en el tiempo de la contaminación en el área estudiada (Santschi et al., 1990; Finney y Huh, 1989; Zwolsman, Berger y Van Eck, 1993). El objetivo de este estudio es conocer la distribución vertical de la macrofauna dentro del sedimento en las zonas de mayor contaminación del puerto de Ceuta. Por otra parte, se pretende determinar qué factores fisicoquímicos influyen de forma determinante en la distribución vertical de los organismos y, además, cómo se estratifican los principales contaminantes en la columna de sedimen- to. Teniendo presente que los estudios recientes centrados en seguimientos anuales de las variaciones en la distribución vertical de la macrofauna reflejan la existencia de pocos cambios estacionales, tanto en la fauna como en las variables fisicoquímicas (Sánchez-Mata, 1996; Garmendia, 1997), el presente estudio se llevó a cabo con un enfoque espacial y no espacio-temporal. MATERIAL Y MÉTODOS Área de estudio El muestreo se realizó durante el mes de junio de 1999 en tres estaciones del puerto de Ceuta (figura 1). Puede consultarse una descripción detallada de este puerto en Guerra-García (2001). Las estaciones E1 y E2 se localizan en la dársena deportiva, mientras que la estación E3 pertenece a la dársena pesquera. Se trata de estaciones con sedimentos muy contaminados (Guerra-García, 2001), y las tres se encuentran a la misma profundidad (3 metros); así, las variaciones en la composición faunística derivadas del efecto de la profundidad no influyen en el estudio. Recogida de muestras Para la obtención de las muestras en inmersión con escafandra autónoma se utilizaron muestrea- J. M. Guerra-García, J. R. Corzo y J. C. García-Gómez Distribución vertical de la macrofauna Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 19 (1-4). 2003: 105-121 106 Mar Mediterráneo Océano Atlántico Península Ibérica CEUTA E1 E2 E3 Dársena deportiva 1 km Dársena pesquera Puerto de Ceuta 1 km Figura 1. Área de estudio. Se señala la localización de las tres estaciones muestreadas. dores tipo core con sección rectangular de 10 cm × 17 cm y 35 cm de longitud. Estos core son de dimensiones similares a los de la caja muestreadora que se acopla a la draga tipo box corer de Reineck, modificada por Bouma y usada en estudios recientes de distribución vertical (Sánchez-Mata, 1996; Garmendia, 1997). A pesar de su gran tamaño, pudieron penetrar fácilmente el sedimento por el elevado contenido de éste en pelitas. En cada estación se extrajeron 9 muestras destinadas al estudio de la macrofauna y 3 más para el estudio de las variables fisicoquímicas (Guerra- García, 2001). Una vez que los muestreadores estaban a bordo, se extraían los prismas de sedimento y se cortaban en capas consecutivas que, desde el nivel superficial, abarcaban las profundidades 0-2 cm, 2-5 cm, 5-10 cm y desde los 10 cm hasta el máximo alcance de la muestra (20 cm en la mayor parte de los casos, de forma que la última fracción podría considerarse de 10-20 cm). Muestras biológicas Las muestras de cada nivel fueron tamizadas con una luz de malla de 0,5 mm y fijadas con formol al 4% con rosa de Bengala. Una vez separados, los individuos fueron identificados hasta el nivel de especie. Análisis fisicoquímicos Las muestras destinadas a los análisis fisicoquímicos se guardaban en envases de vidrio y eran almacenadas en congelador a20 ºC y liofilizadas. La granulometría se determinó por el método propuesto por Guitián y Carballas (1976) y el método de Boyoucos (Estacio, 1996). La materia orgánica se estimó por el método de calcinación (Estacio, 1996). El nitrógeno total se estimó por digestión, siguiendo el método Kjeldahl (Allen et al., 1974), y el fósforo total mediante espectrómetro de emisión por plasma tras digestión con agua regia (ácido nítrico:ácido clorhídrico 1:3 v/v). Para la obtención del extracto lipídico total se empleó la extracción con diclorometano-metanol (9:1) en equipo Soxhlet de 500 cm3de capacidad durante 24 horas. La separación entre la fracción de lípidos malténicos y asfalténicos se realizó con n-pentano. Tratamiento de la información Para cada estrato se determinó el número total de individuos y la riqueza específica y se calculó el índice de Shannon-Wiener (Shannon y Weaver, 1963) con logaritmo en base e, y la equitatividad de Pielou (Pielou, 1984). Por otra parte, se llevaron a cabo mediciones de la longitud de las especies más abundantes con el objetivo de relacionar el tamaño de los organismos con la profundidad en la columna de sedimento. Los análisis multivariantes se realizaron utilizando los programas PC-ORD v. 3.05 (McCune y Mefford, 1997) y primer v. 5 (Clarke y Gorley, 2001). Respecto a esta cuestión, se efectuó un análisis multidimensional (MDS) con los valores de abundancia de las especies en los distintos estratos verticales considerados y un análisis canónico de correspondencias (CCA) para establecer las relaciones entre las especies y las variables ambientales con la finalidad de detectar posibles gradientes de variación a lo largo de la columna de sedimento. RESULTADOS Variables fisicoquímicas Existe un descenso en la proporción de arcillas conforme profundizamos en el sedimento (figura 2), tendencia que se manifestó en las tres estaciones estudiadas. La proporción de lípidos asfaltenos/lípidos maltenos se incrementa claramente en el sentido E1-E2-E3, y la proporción de asfaltenos en la estación E3 es considerablemente mayor que en las estaciones E1 y E2 (figura 3). Existe una disminución generalizada en la proporción de asfaltenos en las capas más profundas. En relación con el comportamiento del resto de las variables fisicoquímicas según la profundización en el sedimento, se observa el mismo patrón para la materia orgánica, el porcentaje de lípidos, el fósforo y el nitrógeno total (tabla I). No obstante, este patrón fue distinto según las estaciones. En E1 se registró un descenso progresivo de éstos con la profundidad. Esta tendencia se presenta también en E3, si bien el descenso progresivo en esta estación se produce hasta los 10 cm, ya que a partir de esta profundidad se aprecia un incremento de los valores de materia orgánica, lípidos, fósforo y nitrógeno. En la estación E2, a diferencia de las estaciones E1 J. M. Guerra-García, J. R. Corzo y J. C. García-Gómez Distribución vertical de la macrofauna Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 19 (1-4). 2003: 105-121 107 y E3, los valores de estas variables aumentan en profundidad. En este sentido, el comportamiento peculiar de esta estación podría relacionarse con el descenso en profundidad de elementos gruesos (gravas, arenas muy gruesas y gruesas), que contrasta con el incremento en las dos estaciones restantes E1 y E3. Macrofauna Distribución vertical En la tabla II se incluyen los valores de abundancia de las especies en los diferentes estratos de profundidad. Existe un claro predominio en nú- J. M. Guerra-García, J. R. Corzo y J. C. García-Gómez Distribución vertical de la macrofauna Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 19 (1-4). 2003: 105-121 108 Figura 2. Distribución porcentual de las distintas clases granulométricas de los estratos sedimentarios analizados en el perfil vertical de las estaciones E1, E2 y E3. Tabla I. Variables fisicoquímicas medidas en el sedimento de las estaciones estudiadas. (M.O.): materia orgánica; (P): fósforo; (N): nitrógeno. Pelitas M.O. Lípidos P N (%) (%) (%) (ppm) (%) E1(0-2) 31,62 4,23 1,88 1100 0,19 E1(2-5) 34,84 2,86 1,37 700 0,15 E1(5-10) 33,00 2,41 0,92 695 0,14 E1(> 10) 26,53 2,29 0,97 780 0,13 E2(0-2) 34,13 5,35 1,25 975 0,14 E2(2-5) 36,55 7,44 2,49 1240 0,21 E2(5-10) 38,46 7,33 1,64 1265 0,26 E2(> 10) 34,60 7,86 1,67 1310 0,28 E3(0-2) 55,33 9,33 5,72 1130 0,19 E3(2-5) 42,74 6,46 2,67 949 0,14 E3(5-10) 30,09 5,74 1,49 660 0,08 E3(> 10) 37,24 7,60 3,10 936 0,16 mero de especies y de individuos en los estratos más superficiales (en los dos primeros centímetros en las estaciones E2 y E3 y en el estrato 2-5 cm en la estación E1). Conforme aumenta la profundidad, el número de especies y de individuos también disminuye. La diversidad y la equitatividad no siempre reflejaron este patrón de variación (figura 4). Así, el valor de la equitatividad llega incluso a incrementarse en niveles profundos, debido a que los individuos se encuentran bien repartidos entre las pocas especies que alcanzan estos niveles de mayor profundidad. Los anélidos poliquetos fueron el grupo dominante en número de individuos a lo largo de la columna de sedimento (figura 5). Sin embargo, los crustáceos fueron muy abundantes en los cinco primeros centímetros en E2. Los poliquetos y, en me- nor medida, los moluscos, contribuyeron más que los crustáceos al total de individuos de los estratos más profundos. Los moluscos tuvieron mayor importancia en número de especies (figura 6) que en número de individuos. Si se analiza la distribución vertical de las abundancias de las especies más representadas, se observa cómo los crustáceos Apseudes latreilli Milne- Edwards, 1820; Corophium sextonae Crawford, 1937 y Pariambus typicus Kröyer, 1844 dominaron claramente en los dos primeros centímetros. Corophium runcicorne Della Valle, 1893 dominó también en el estrato 0-2 cm, excepto en la estación E1, donde fue más abundante en el estrato 2-5 cm (figura 7). J. M. Guerra-García, J. R. Corzo y J. C. García-Gómez Distribución vertical de la macrofauna Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 19 (1-4). 2003: 105-121 109 Figura 3. Distribución porcentual de los lípidos malténicos y asfalténicos de la fracción lipídica presente en los estratos sedimentarios analizados en el perfil vertical de las estaciones E1, E2 y E3. J. M. Guerra-García, J. R. Corzo y J. C. García-Gómez Distribución vertical de la macrofauna Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 19 (1-4). 2003: 105-121 110 Tabla II. Relación de especies encontradas en las estaciones E1, E2 y E3. Se incluyen los valores de abundancia total (suma de la nueve muestras, indiv/1,5 m2) en cada profundidad considerada (0-2 cm, 2-5 cm, 5-10 cm, > 10 cm). E1 E2 E3 (0-2) (2-5) (5-10) (> 10) (0-2) (2-5) (5-10) (> 10) (0-2) (2-5) (5-10) (> 10) Crustáceos Anthura gracilis (Montagu, 1808) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Aora spinicornis Afonso, 1976 0 2 0 0 17 1 0 0 0 0 0 0 Apseudes latreilli Milne-Edwards, 1828 1 0 0 0 254 143 44 21 24 15 2 0 Bodotria sp. 0000 0000 1000 Cheirocratus sundevalli (Rathke, 1843) 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0 0 Corophium runcicorne Della Valle, 1893 5 10 4 2 12 0 0 0 21 3 0 0 Corophium sextonae Crawford, 1937 2 1 1 0 6 4 0 0 76 34 6 2 Dexamine spinosa (Montagu, 1813) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Eocuma sp. 0000 2100 0000 Iphinoe sp. 0000 0100 0000 Leptochelia dubia (Kröyer, 1842) 6 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 Leucothoe cf lilljeborgi Boeck, 1861 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 Monoculodes carinatus (Bate, 1857) 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 Nebalia bipes (Fabricius) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Pariambus typicus Kröyer, 1844 0 0 0 0 13 0 0 0 39 15 0 2 Phtisica marina Slabber, 1769 0 1 0 0 6 0 0 0 1 1 0 0 Pseudocuma longicornis (Bate, 1858) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Stenothoe sp. 0000 0000 2000 Moluscos Abra alba (Wood, 1802) 0 3 1 0 2 0 2 0 1 0 0 0 Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758) 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Corbula gibba (Olivi, 1792) 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 0 Cyclope neritea (Linnaeus, 1758) 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 Donax semistriatus Poli, 1795 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Dosinia lupinus (Linnaeus, 1758) 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ervilia castanea (Montagu, 1803) 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 Hydrobia ulvae (Pennant, 1777) 6 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Loripes lacteus (Linnaeus, 1758) 2 7 8 8 2 3 0 0 0 0 0 0 Paphia aurea (Gmelin, 1791) 0 1 1 0 2 3 2 2 4 1 0 0 Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791) 13 17 4 0 15 7 0 0 16 5 3 0 Phaxas pellucidus (Pennant, 1777) 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Retusa obtusa (Montagu, 1803) 0 2 0 0 0 0 0 0 34 9 6 0 Rissoa similis Scacchi, 1836 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Venerupis senegalensis (Gmelin, 1791) 0 0 0 0 17 1 0 0 0 0 0 0 Poliquetos Capitella capitata (Fabricius, 1780) 11 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cirratulus cirratus (Muller, 1776) 4 7 7 0 4 5 3 2 1 2 4 0 Cirriformia tentaculata (Montagu, 1808) 17 65 55 33 7 14 27 15 0 0 7 1 Exogone verrugera Claparede, 1868 6 3 1 0 19 3 1 0 10 14 3 0 Lumbrinereis latreilli Audouin y Milne-Edwards, 1834 0 0 0 0 2 4 6 3 0 0 0 0 Nephthys cirrosa Ehlers, 1868 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Notomastus latericius Sars, 1851 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 Platynereis dumerilii Audouin y Milne-Edwards, 1833 22 14 12 1 151 175 96 41 28 41 13 1 Potamilla reniformis (Linnaeus 1788) 0 1 0 0 17 1 4 0 2 1 2 0 Pseudomalacoceros tridentata (Southern, 1914) 23 11 1 0 64 29 10 2 686 245 108 31 Sphaerosyllis hystrix Claparede, 1863 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 Syllis garciai (Campoy, 1892) 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 Otros Amphipolis squamata (Delle Chiaje, 1828) 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 Anémonas 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 J. M. Guerra-García, J. R. Corzo y J. C. García-Gómez Distribución vertical de la macrofauna Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 19 (1-4). 2003: 105-121 111 E1 0 125 250 0-2 cm 2-5 cm 5-10 cm > 10 cm N.º indi v 0 10 20 30 N.º especies N.º individuos N.º especies E1 0 2 4 0-2 cm 2-5 cm 5-10 cm > 10 cm Diversida d 0 0,5 1 Equitativida d E3 0 1 2 0-2 cm 2-5 cm 5-10 cm > 10 cm Diversidad 0 0,5 1 Equitatividad E3 500 1 000 0-2 cm 2-5 cm 5-10 cm > 10 cm N.º indi v 0 10 20 30 N.º especies E2 0 1,5 3 0-2 cm 2-5 cm 5-10 cm > 10 cm Diversidad 0 0,5 1 Equitatividad E2 500 1 000 0-2 cm 2-5 cm 5-10 cm > 10 cm N.º indi v 0 20 40 N.º especies Diversidad (H') Equitatividad (J’) Figura 4. Representación gráfica de la distribución vertical del número de individuos, número de especies, diversidad (H’) y equitatividad (J’) en las estaciones E1, E2 y E3. J. M. Guerra-García, J. R. Corzo y J. C. García-Gómez Distribución vertical de la macrofauna Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 19 (1-4). 2003: 105-121 112 Figura 5. Representaciones gráficas del número de individuos en porcentajes (el total de individuos registrados en cada estación constituye el 100%) de los distintos grupos taxonómicos en los estratos verticales considerados en las estaciones muestreadas. Figura 6. Representaciones gráficas del número de especies en porcentajes (el total de especies registradas en cada estación constituye el 100%) de los distintos grupos taxonómicos en los estratos verticales considerados en las estaciones muestreadas. Los dos moluscos bivalvos dominantes, Loripes lacteus (L., 1758) y Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791), mostraron un comportamiento distinto. Mientras que Parvicardium exiguum mostró una clara preferencia por los estratos superficiales (0-2 cm en E2 y E3 y 2-5 cm en E1), Loripes lacteus fue más abundante en los estratos más profundos. No obstante, esta especie descendió más en la estación E1 que en E2 (figura 7). En el grupo de los poliquetos, las preferencias también fueron distintas según las especies. Exogone J. M. Guerra-García, J. R. Corzo y J. C. García-Gómez Distribución vertical de la macrofauna Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 19 (1-4). 2003: 105-121 113 0 100 200 300 E3 E2 E1 0102030 E3 E2 E1 050100 E3 E2 E1 Apseudes latreilli Corophium runcicorne Corophium sextonae 02550 E3 E2 E1 0510 E3 E2 E1 01020 E3 E2 E1 Pariambus typicus Loripes lacteus Parvicardium exiguum 0510 E3 E2 E1 01020 E3 E2 E1 0255075 E3 E2 E1 Cirratulus cirratus Cirriformia tentaculata Exogone verugera 0 350 700 E3 E2 E1 0 100 200 E3 E2 E1 Platynereis dumerilii Pseudomalacoceros tridenta 0-2 cm 2-5 cm 5-10 cm > 10 cm Figura 7. Abundancias (indiv/0,15 m2) de las especies más representadas en los distintos estratos verticales considerados en las estaciones muestreadas. nantes también se modifica. Teniendo en cuenta que los dragados en el puerto de Ceuta han sido diferentes según las áreas (en periodicidad e intensidad), es razonable esperar que la distribución vertical en la composición de los sedimentos no sea la misma en las estaciones muestreadas a pesar de la proximidad espacial. AGRADECIMIENTOS A la Compañía del Mar, al Club Calypso y a la Autoridad Portuaria de Ceuta por la ayuda prestada en las labores de muestreo. Este estudio está enmarcado en el proyecto Biodiversidad y medio ambiente del litoral ceutí: bases para una mejor gestión, explotación y conservación de sus recursos marinos, y fue financiado por la Asamblea de Ceuta y por una beca de Formación de Profesorado Universitario AP98/28617065 del Ministerio de Educación, Cultura y Deporte. BIBLIOGRAFÍA Allen, S. E., H. M. Grimshaw, J. A. Parkinson y C. Quarmby. 1974. Chemical analyisis of ecological materials. Blackwell Scienfic Publications. Oxford: 22-23. Anadón, R. 1977. Estudio ecológico de la playa de Foz, Ría de Vigo, España durante los años 1973-1975. Tesis doctoral. Universidad Complutense de Madrid. Madrid: 192 pp. Bellan, G. 1967. Pollution et peuplements benthiques sur substrat meuble dans la région de Marseille. Le Secteur de Cirtiou. Rev. Intern. Océan. Méd. 6-7: 53-87. Clarke, K. R. y R. N. Gorley. 2001. Primer v.5: User Manual/Tutorial. Primer-E. Plymouth: 91 pp. Clavier, J. 1984. Distribution verticale de la macrofaune benthique dans un sediment fin non exondable. Cah. Biol. Mar. 25: 141-152. Christie, N. D. 1975. Relationship between sediment texture, species richness and volumen of sediment sampled by a grab. Mar. Biol. 30: 89-96. Dauwe, B., P. M. J. Herman y C. H. R. Heip. 1998. Community structure and bioturbation potential of macrofauna at four North Sea stations with contrasting food supply. Mar. Ecol. Prog. Ser. 173: 67-83. Dominik, J., J. L. Loizeau, P. Y. Favarger, J. P. Vernet y R. L. Thmas. 1991. History of mercury contamination reconstructed from high-resolution radio-isotopic dating of sediment cores in lake Geneva. En: Heavy Metals in the Environment. J. P. Vernet (ed.) 8: 273. Elsevier. Amsterdan. Estacio, F. J. 1996. Distribución y variación espacio-temporal de las comunidades macrobentónicas del sedimento en la Bahía de Algeciras. Implicaciones en la evaluación de la calidad ambiental del medio marino. Tesis doctoral. Universidad de Sevilla. Sevilla, España: 482 pp. Finney, B. P. y C. A. Huh. 1989. History of metal pollution in the southern California Bight: an update. Environ. Sci. Technol. 23: 294-303. Flach, E. y C. Heip. 1996. Vertical distribution of macrozoobenthos within the sediment of the continental slope of the Goban Spur area (NE Atlantic). Mar. Ecol. Prog. Ser. 141: 55-56. Garmendia, J. M. 1997. El macrozoobentos submareal de la Ría de Ares y Betanzos. II. Estructura faunística. Dinámica poblacional en sedimentos arenosos. Impacto inicial de la marea negra del Aegen Sea.Tesis doctoral. Universidad de Santiago de Compostela. Santiago de Compostela (A Coruña), España: 557 pp. Guerra-García, J. M. 2001. Análisis integrado de las perturbaciones antropogénicas en sedimentos del puerto de Ceuta. Efecto sobre las comunidades macrobentónicas e implicaciones ambientales. Tesis doctoral. Universidad de Sevilla. Sevilla, España: 346 pp. Guerra-García, J. M., F. J. González-Vila y J. C. GarcíaGomez. 2003. Aliphatic hydrocarbon pollution and macrobenthic assemblages in Ceuta harbour: a multivariate approach. Mar. Ecol. Prog. Ser. 263: 127-138. Guitián, F. y J. Carballas. 1976. Técnicas de análisis de suelos. Pico Sacro. Santiago de Compostela (A Coruña), España: 288 pp. Hill, C. y R. Elmgren. 1987. Vertical distribution in the sediment in the co-occurring benthic amphipods Pontoporeia affinis and P. femorata. Oikos 49: 221-229. Hines, A. y K. Comtois. 1985. Vertical distribution of infauna in sediments of a subestuary of Central Chesapeake Bay. Estuaries 8 (3): 296-304. Johnson, R. G. 1967. The vertical distribution of the infauna of a sand flat. Ecology 48 (4): 571-578. Lastra, M. 1991. Cartografía y dinámica de la macrofauna bentónica submareal de los sustratos blandos de la Bahía de Santander. Tesis doctoral. Universidad de Santiago de Compostela. Santiago de Compostela (A Coruña), España: 383 pp. McCune, B. y M. J. Mefford. 1997. PC-ord. Multivariate analysis of ecological data. Mjm Software Design. Gleneden Beach. EE UU: 47 pp. Massé, G. y J. P. Guérin. 1978. Étude expérimentale sur le recruitment des espèces de la macrofaune benthique des substrats meubles. Données sur les cycles biologiques des Polychètes et des Bivalves. Tethys 3: 283-294. Mattson, S. 1981. Burrowing and feeding of Goniada maculata Orsted (Polychaeta). Sarsia 66: 49-51. Palacio, J., M. Lastra y J. Mora. 1991. Distribución vertical de la macroinfauna intermareal de la Ensenada de Lourizán (Ría de Pontevedra). Thalassas 9: 49-62. Peterson, C. H. y S. V. Andre. 1980. An experimental analyisis of interespecific competition among marine filter feeders in a soft-sediment environment. Ecology 61: 129- 139. Pielou, E. C. 1984. The interpretation of ecological data: a primer on classification and ordination. John Wiley and Sons. Nueva York: 263 pp. J. M. Guerra-García, J. R. Corzo y J. C. García-Gómez Distribución vertical de la macrofauna Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 19 (1-4). 2003: 105-121 120 Rasmussen, E. 1973. Systematics and ecology of the Isefjord marine fauna (Denmark). Ophelia 11: 1-482. Roberts, D., D. Rittschof, D. J. Gerhart, A. R. Schmidt y L. G. Hill. 1989. Vertical migration of the clam Mercenaria mercenaria (L.) (Mollusca: Bivalvia): environmental correlates and ecological significance. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 126: 271-280. Sánchez-Mata, A. 1996. El macrozoobentos submareal de la Ría de Ares y Betanzos. I. Estructura biosedimentaria y dinámica poblacional. Impacto de la marea negra del Aegean Sea. Tesis doctoral. Universidad de Santiago de Compostela. Santiago de Compostela (A Coruña), España: 628 pp. Santschi, P., P. Höhener, G. Benoit y M. Bucholtz-ten Brink. 1990. Chemical processes at the sediment water interface. Mar. Chem. 30: 269-315. Shannon, C. E. y W. Weaver. 1963. The mathematical theory of communication. University of Illinois Press. Urbana, Illinois, EE UU: 117 pp. Tebble, N. 1966. British bivalve seashells. Trustees of the British Museum (Nat. Hist.). Londres: 212 pp. Troncoso, J. S. y V. Urgorri. 1992. Distribución vertical de los moluscos en los sedimentos de la Ría de Ares y Betanzos (Galicia, España). I. Metodología, caracterización de las estaciones y estructura faunística de los niveles. Nova Acta Científica Compostelana (Bioloxía) 3: 145-160. Troncoso, J. S y V. Urgorri. 1993. Distribución vertical de los moluscos en los sedimentos de la Ría de Ares y Betanzos (Galicia, España). II. Relación entre la talla y el grado de enterramiento en el sedimento. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.) 89 (1-4): 95-100. Viéitez, J. M. 1978. Comparación ecológica de dos playas de las Rías de Pontevedra y Vigo. Tesis doctoral. Universidad Complutense de Madrid. Madrid: 273 pp. Zaklan, S. D. y R. Ydenberg. 1997. The body size-burial depth relationship in the infaunal clam Mya arenaria. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 215: 1-17. Zowlsman, J. J. G., G. W. Berger y G. T. M. van Eck. 1993. Sediment accumulation rates, historical input, postdepositional mobiliy and retention of major elements and trace metals in salt marsh sediments of the Scheldt estuary, SW Netherlands. Mar. Chem. 44: 73-94. Zwarts, L. y J. Wanink. 1989. Siphon size and burying depth in deposit –and suspensionfeeding benthic bivalves. Mar. Biol. 100: 227-240. J. M. Guerra-García, J. R. Corzo y J. C. García-Gómez Distribución vertical de la macrofauna Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 19 (1-4). 2003: 105-121 121