Observaciones morfológicas y anatómicas de núculas de Ballota (Lamiaceae) en el suroeste de España

INTRODUCCIÓN El géne o Ballo a se dis ibuye po Eu opa, el Medi e áneo, el oes e y cen o de Asia, y Sudá ica (H ARLEY & al., 2004). En el á ea de es udio se loca- lizan dos axones: B. hi su a Ben h. subsp. hi su a y B. nig a L. subsp. oe ida Hayek (U BERA , 1987). El p ime o es muy ecuen e en odo el e i o io, un- damen almen e sob e suelos ni i icados y con una al a insolación. El segundo es más a o y aunque sólo se suponía su exis encia en la Sie a de G azalema (U BERA , 1987), pos e io men e se han localizado dos poblaciones sob e suelos calcá eos de la Sie a de Huel a (M ARTÍN M OSQUERO , 2002). Son hie bas pe ennes, leñosas en la base, con hojas pecioladas. Flo es en espiga de e icilas os globosos y dis anciados. Cáliz hipoc a e i o me, con 10 ne ios y 5-15 dien es i egula es. Co ola bilabia- da, c ema o osada, con labio supe io cónca o den- samen e peloso po ambas ca as y labio in e io i- lobado, plano-cónca o. Es amb es con ilamen os pa alelos y an e as con ecas en ángulo ec o. De las dos especies es udiadas, B. nig a s.l. es bas an e ap eciada po sus p opiedades medicinales y su al o con enido en esencias (F ONT Q UER , 1980; E ZER & al. 1998). T abajos de o o ipo, que no sean bajo una pe spec i a medicinal son escasos, no obs- an e, espec o a la mo ología y ana omía de las núculas des acan los abajos clásicos de W AGNER (1914), F ABRE & N ICOLI (1965) y W OJCIECHOWSKA (1966), que jun o a o os géne os de Lamiaceae ana- lizan algunas especies de es e géne o. MATERIAL Y MÉTODOS El ma e ial se ijó en FAA du an e un mínimo de 24 ho as, y a con inuación se pasó a e anol al 70% que ac uó como líquido conse an e has a su pos e- io análisis. Los es igos se encuen an en el He ba- io de la Uni e sidad de Se illa (SEV). Las obse aciones mo ológicas (Tabla 1) se ealiza on con núculas madu as, ijadas y some idas apun o c í ico. Es e ma e ial se mon ó en po as u i- LAZAROA 26: 35-40. 2005 ISSN: 0210-9778 35 Obse aciones mo ológicas y ana ómicas de núculas de Ballo a (Lamiaceae) en el su oes e de España Ma ía Ángeles Ma ín Mosque o, Rocío Juan & Julio Pas o (*) Resumen: Ma ín Mosque o, M. A., Juan, R. & Pas o , J. Obse aciones mo ológicas y ana ómicas de núculas de Ballo a (Lami- aceae) en el su oes e de España. Laza oa 26: 35-40 (2005). Se ha ealizado un es udio mo o-ana ómico de las núculas de los axones de Ballo a p esen es en el su oes e de España: B. hi su a Ben h. subsp. hi su a y B. nig a L. subsp. oe ida Hayek., usando an o el mic oscopio óp ico como el elec ónico de ba i- do. Ambos axones ienen di e encias mo ológicas y ana ómicas, como la o namen ación, la sime ía, el hilo, la quilla en al, y ana ómicas en el endoca po, que han pe mi ido su iden i icación. Finalmen e se comen a sob e de la dispe sión balis a pasi a de las núculas. Abs ac : Ma ín Mosque o, M. A., Juan, R. & Pas o , J. Mo phological and ana omical obse a ions o nu le s o Ballo a (Lami- aceae) om SW o Spain. Laza oa 26: 35-40 (2005). A mo pho-ana omical s udy o nu le s o Ballo a om SW o Spain: B. hi su a Ben h. subsp. hi su a y B. nig a L. subsp. oe i- da Hayek, has been ca ied ou using ligh and scanning elec on mic oscopy. Bo h axa showed se e al mo phological and ana omi- cal di e ences, such as he o namen a ion, he symme y, he localiza ion o hilum, he leng h o en al keel, and he shape o endo- ca p cells, which ha e allowed dis inguish hese axa. Las ly, i should be no ed ha he dispe sal sys em o nu le s is passi e ballis ic. * Depa amen o de Biología Vege al y Ecología. Uni e sidad de Se illa. Apa ado 1095. E-41080 Se illa lizando adhesi o de doble ca a. A con inuación se me alizó con o o-paladio y pos e io men e se exami- nó con un mic oscopio elec ónico de ba ido (M.E.B.) Philips LX-30. Los da os sob e longi ud y anchu a se basan en un mues eo de 60-170 núculas. En el es udio ana ómico (Tabla 1) se u iliza on núculas con dis in o g ado de madu ez, ijadas y deshid a adas median e la se ie de alcohol bu ílico e cia io (J OHANSEN , 1940). A con inuación, ue on incluidas en pa a ina y se co a on a 9-12 µm de g o- so . Una ez mon adas las secciones, se iñe on con sa anina alcohólica al 1% y as -g een alcohólico al 0.1%, y se mon a on de modo pe manen e pa a su pos e io obse ación al mic oscopio óp ico (M.O.) El dibujo del co e ana ómico se ealizó con ayuda de una cáma a cla a. Pa a la e minología se ha seguido p incipalmen- e a F ONT Q UER (1993) y S TEARN (1992). RESULTADOS Ballo a hi su a Ben h. subsp. hi su a Núculas de (1.8) 2.0-2.9 x 0.9-1.8 mm, leñosas. De con o no obo ado a oblongo y ígonas hacia la base. Ápice uncado, en ocasiones algo edondeado y base ob usa y le emen e apiculada, a eces con dos expansiones la e ales que se ex ienden hacia la mi ad de la núcula. Hilo g isáceo, basal, de con o no sub- ci cula , p olongado en una quilla longi udinal que ocupa casi 1/2 de la ca a en al, y sub iangula en la ca a do sal. De colo pa do-oscu o; b illan e. Sime ía do si en al (Figu a 1A-C). Supe icie o e- olada, con ubé culos planos poco p ominen es que a eces se hacen con inuos, o mada po dos ipos de células poligonales con pa ed angencial ex e na lisa o lige amen e es iada: las que o man los ubé culos con pa edes adiales no isibles, y las es an es con pa edes adiales supe iciales y angencial ex e na cónca a (Figu a 1D, E). En la egión apical en al se obse an glándulas de ap oximadamen e 40-45 µm, con ecuencia colapsadas (Figu a 1C). Pe ica po de 107-232 µm de g oso . Epica po de 50-120 µm, o mado po una capa de células ala gadas adialmen e de pa edes delgadas: unas con g ánulos in ensamen e eñidos sob e la pa ed angencial in e na, y o as, que o man los ubé cu- los, lige amen e más ele adas que el es o, con eng osamien os secunda ios e iculados i egula es, dispues os no malmen e en 2 ilas e icales; cu í- cula de casi 2 µm de g oso . Mesoca po de 10-35µm de g oso , o mado po 2 capas de células más o menos ec angula es, in ensamen e eñidas y de pa edes delgadas. Capa en empalizada de 25-35 µm, cons i uida po escle eidas más o menos iso- diamé icas, de pa edes eng osadas, excep o la an- gencial ex e na, y lumen i egula men e ensancha- do hacia el ápice, donde se obse a en gene al un c is al de 12-20 µm de diáme o. Endoca po de 20- 40 µm de g oso , o mado po una capa de células de aspec o uncinado, in ensamen e eñidas y con pa edes delgadas (Figu a 2A). Tes a de 4-12 µm de g oso , o mada po una capa de células de isodiamé icas a ec angula es, in ensa- men e eñidas y de pa edes delgadas (Figu a 2A). Ma ía Ángeles Ma ín Mosque o & al. Obse aciones mo ológicas y ana ómicas de núculas de Ballo a LAZAROA 26: 35-40. 2005 36 Tabla 1 Ca ac e es mo ológicos y ana ómicos de la núculas en los axones es udiados de Ballo a B. hi su a subsp. hi su a B. nig a subsp. oe ida Tamaño (mm) (1.8)2.0-2.9 x 0.9-1.8 1.8-2.2 x 1.0-1.4 Con o no Obo ado - oblongo Oblongo Sime ía Do si en al Asimé icas Colo Pa do-obscu o Pa do obscu o a neg o Con o no hilo Subci cula p olongado en una quilla (1/2) Sub iangula p olongado una quilla (2/3) Supe icie Fo eolada- ube culada Lisa G oso del pe ica po (µm) 107-232 70-126 Epica po (µm) 50-120 25-40 Mesoca po (µm) 10-35 10-30 Capa en empalizada (µm) 25-35 25-35 Endoca po (µm) 20-40 8-18 Tes a (µm) 4-12 3-9 Ma ía Ángeles Ma ín Mosque o & al. Obse aciones mo ológicas y ana ómicas de núculas de Ballo a 37 LAZAROA 26: 35-40. 2005 Figu a 1.— Núculas de Ballo a. A-E, B. hisu a subsp. hi su a. F-I, B. nig a subsp. oe ida. A, F, con o no do sal; B, C, G, con o no en al; D, E, I, de alle de la supe icie; H, glándulas. Escalas: 500 µm (A-C, F, G); 200 µm (D); 50 µm (E, H, I,). Ballo a nig a L. subsp. oe ida Hayek Núculas de 1.8-2.2 x 1.0-1.4 mm, leñosas. De con o no oblongo, ígonas hacia la base. Ápice más o menos edondeado o lige amen e sub uncado y base ob usa y asimé ica. Hilo g isáceo, localizado en la base de la ca a en al, de con o no sub iangu- la p olongado en una quilla longi udinal que ocupa casi 2/3. De colo pa do-oscu o a neg o; b illan e. Asimé icas. Supe icie lisa, o mada po dos ipos de células poligonales con pa ed angencial ex e na lisa: las lige amen e más p ominen es con pa edes adiales supe iciales, y las es an es con pa edes adiales no isibles y angencial ex e na lisa, a menudo cónca as (Figu a 1F, G, I). En la egión apical en al se obse - an glándulas de ap oximadamen e 40 µm de diáme- o, con ecuencia colapsadas (Figu a 1G, H). Pe ica po de 70-126 µm de g oso . Epica po de 25-40 µm, o mado po una capa de células ala gadas adialmen e de pa edes delgadas: unas con g ánulos in ensamen e eñidos sob e la pa ed angencial in e - na, y o as, lige amen e más ele adas que el es o, con eng osamien os secunda ios e iculados i egula- es, dispues os no malmen e en 2 ilas e icales; cu ícula de 2-3 µm de g oso . Mesoca po de 10-30 µm de g oso , o mado po 2-3 capas de células más o menos ec angula es, in ensamen e eñidas y de pa edes delgadas. Capa en empalizada de 25-35 µm, cons i uida po escle eidas más o menos isodiamé i- cas de pa edes eng osadas, excep o la angencial ex e na y lumen i egula men e ensanchado hacia el ápice, donde se obse a un c is al de 15-20 µm de diáme o, a eces jun o a a ios más pequeños (4-8 µm de diáme o). Endoca po de 8-18 µm de g oso , o mado po una capa de células de ec angula es a isodiamé icas, in ensamen e eñidas y de pa edes delgadas (Figu a 2B). Tes a de 3-9 µm de g oso , o mada po una capa de células de isodiamé icas a ec angula es, in ensa- men e eñidas y de pa edes delgadas (Figu a 2B). Cla e de núculas: Núculas o eolado- ube culadas con sime ía do si- en al. Hilo ex endiéndose do sal y en almen e. Epica po ≥50 µm. Células del endoca po de aspec- o uncinado .............................................. B. hi su a subsp. hi su a Núculas lisas y asimé icas. Hilo en al. Epica po ≤ 40 µm. Células del endoca po de isodiamé icas a ec angula es ...................... B. nig a subsp. oe ida DISCUSIÓN De acue do con W OJCIECHOWSKA (1966), los esul ados ob enidos e lejan que los dos axones de Ballo a p esen es en el á ea de es udio mues an cla- as di e encias an o mo ológicas como ana ómicas (Tabla 1). Así, en e los ca ac e es que las di e encian mo ológicamen e hab ía que menciona , la o na- men ación de la núcula, la sime ía, la longi ud de la quilla en al y la localización del hilo. Con espec o a B. hi su a subsp. hi su a, hay que des aca la exis encia de he e oca pia obse ada en algunas poblaciones. En dichas poblaciones, se han encon ado núculas más pequeñas, ca en es de glándu- las apicales, sin expansiones la e ales en la base, y con un mayo núme o de ubé culos en la supe icie. No obs an e, con an e io idad, ni F ABRE & N ICOLI (1965) ni W OJCIECHOWSKA (1966) mencionan la p esencia de glándulas en ninguno de los axones es udiados, en e los que se encuen an B. hi su a s.l.,B. nig a subsp. nig a y B. nig a subsp. oe ida, p obablemen e debido a la necesidad del M.E.B. pa a su isualización. En cuan o a la es uc u a ana ómica del pe ica po en B. hi su a subsp. hi su a y B. nig a subsp. oe ida son bas an e simila es, al igual que en o as especies del géne o como B. ace abulosa,B. saxa ilis,B. upes is (W AGNER , 1914) o B. u escens (R YDING , 1995), su giendo únicamen e lige as di e encias es- pec o a los g oso es de algunas capas. No obs an e, las células de aspec o uncinado del endoca po de B. hi su a subsp. hi su a di e encian cla amen e es e axón no sólo del o o examinado sino del es o de las especies an e io men e mencionadas, donde és as son isodiamé icas o ec angula es. Además, de acue do con W AGNER (1914), hay que des aca el g o- so que mues a el endoca po en el géne o con espec- o a o os géne os de Lamiaceae, ya que lo no mal en es a amilia es la p esencia de un endoca po delgado, con células pa enquimá icas pequeñas, de pa edes del- gadas, a eces incluso indi e enciables (R YDING , 1995). O o ca ác e que con ibuye a la delimi ación de los dos axones es udiados es la p esencia de un sólo c is al en el lumen de las escle eidas en B. hi su- a subsp. hi su a, ya que en B. nig a subsp. oe ida suele apa ece acompañado de a ios más pequeños. Desde un pun o de is a ana ómico, no se ha obse ado ninguna di e encia signi ica i a en las núculas de las poblaciones he e ocá picas de B. hi - su a subsp. hi su a, sal o un mayo núme o de célu- las del epica po con eng osamien os secunda ios. Ma ía Ángeles Ma ín Mosque o & al. Obse aciones mo ológicas y ana ómicas de núculas de Ballo a LAZAROA 26: 35-40. 2005 38 De acue do con W AGNER (1914) y R YDING (1995), dichos eng osamien os apa ecen en o os géne os como S achys o Side i is, donde el núme o, ipo y mo ología de las pe o aciones ayudan en la delimi- ación de especies. Sin emba go, la única di e encia obse ada en Ballo a es que en B. hi su a subsp. hi - su a y B. u escens (R YDING , 1995) las células que p esen an es os eng osamien os son más ele adas que las es an es, o iginando ubé culos supe icia- les, mien as que en B. nig a subsp. oe ida o odas las células del epica po ienen el mismo amaño o la ele ación es an le e que no es ácilmen e ap eciable, po lo que la supe icie es lisa. La p esencia de es os eng osamien os secunda- ios unido a la de escle eidas con el lumen ensancha- do hacia el ápice, son ca ac e es que compa e el géne o Ballo a con o os incluidos en la sub amilia Lamioideae como S achys y Side i is,o Ma ubium (R YDING , 1994, 1995), en e los que pa ece exis i cie a p oximidad. Dicha p oximidad ambién es des- acada po E ZER & col. (1998) a endiendo al es o de ca ac e es ege a i os, a i mando que B. nig a subsp. ana olica pa ece halla se muy p óxima ilogené ica- men e a las especies del géne o Ma ubium, además de se un axón muy di ícil de di e encia de las espe- cies del géne o S achys, sal o po el cáliz hipoc a e- i o me que p esen a. También pa ece exis i cie a simili ud es uc u al en e las núculas de Ballo a y algunos axones de la amilia Vale ianaceae como Vale iana o icinalis (K ARCZ , 1996), coincidiendo en e o os ca ac e es, po la p esencia de g ánulos in ensamen e eñidos Ma ía Ángeles Ma ín Mosque o & al. Obse aciones mo ológicas y ana ómicas de núculas de Ballo a 39 LAZAROA 26: 35-40. 2005 Figu e 2.— Esquema de la sección del pe ica po. A, B. hisu a subsp. hi su a. B, B. nig a subsp. oe ida. Cu ícula: C, epica po: epi; mesoca po: mes; capa en empalizada: c.e.; endoca po: end; es a: . Escala: 50 µm. sob e la pa ed angencial in e na de las células del epi- ca po, así como po la mo ología de las escle eidas de la capa en empalizada con el lumen ensanchado hacia el ápice, ambién obse ados po W OJCIECHOWSKA (1966) en las núculas de Ma ubium ulga e. Po úl imo, M ÜLLER -S CHNEIDER (1986) des aca la dispe sión balis o-zoóco a en el géne o Ballo a, p o- piciada po la p esencia de espinas y/o ganchos en el cáliz. Sin emba go, los cálices de B. nig a subsp. oe- ida y B. hi su a subsp. hi su a ca ecen de cualquie ipo de es uc u a que les pe mi a engancha se, po ello la es a egia que es as especies pa ecen segui es una dispe sión balis a pasi a, aunque p opiciada po algunos agen es como la llu ia o el ien o al balancea los allos leñosos y la gos sob e los que se disponen las in lo escencias (P IJL , 1982; B OUMAN & M EEUSE , 1992). No obs an e, la he e oca pia obse ada en B. hi su a subsp. hi su a pod ía conlle a a a iaciones en los hábi os de dispe sión y ge minación de las núculas, al igual que obse a a R UIZ DE C LAVIJO (1994) en Ce a ocapnos he e oca pa. AGRADECIMIENTOS Los au o es ag adecen a Dña. A. Fe nández (S.M.E.) la p e- pa ación de las mues as en pun o c í ico, y al Dp o. de Biología del Desa ollo de la Facul ad de Medicina de Se illa las acilida- des p es adas pa a el uso del mic o omo de pa a ina y la cáma a de acío. Ma ía Ángeles Ma ín Mosque o & al. Obse aciones mo ológicas y ana ómicas de núculas de Ballo a LAZAROA 26: 35-40. 2005 40 BIBLIOGRAFÍA Bouman, F. & Meeuse,A. D. J. —1992— Dispe sal in Labia ae — In: Ha ley, R. M. & Reynolds, T. (Eds.). Ad ances in Labia- ae Science. Royal Bo anic Ga dens. Kew. Pp. 193-202. Eze , N., Sahin, F. P. & Toke , M. C. —1998— Mo phological and ana omical in es iga ions o Ballo a nig a L. subsp. ana- olica P. H. Da is used as olk medicine — Is ael J. Pl. 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Ballo a nig a subsp. oe ida:Huel a: Gala oza, jun o a cul i os de u ales y ho alizas, 9.VII.1997, Ca mona y Ma ín Mosque o SEV 153864; A 1 km del c uce a Valdela co, má genes de un a oyo, 23.VIII.1997, Ma ín Mosque o y San a-Bá ba a SEV 153978. Recibido 2 Ma zo 2005 Acep ado 27 Ab il 2005