Determinación de la curva de crecimiento de los terneros de raza retinta

_ ~ feagas c=:=== Azor, P. J.l; Jiménez, J. M,l; Valera, M.3; Sa lado, F. 2¡ Álvarez, f.4¡ Pérez, J. A.4¡ Molina, A.' Deparr.lmento de Genética. Universidad de Córdoba. Edir. Mendel, PI. Baja , Campus de Raban,l/es Cr/r,l. N. /V. Km 396', /4071 Córdoba. 2 Centro Experimental Agrícola Ganadero. Excma. Diputación de Cádiz. Jerez de la Frontera. üidiz . 3 Departamento de Cien ci as Agrororesl,l/es. Unidad de Zootéc n;a. EU ITA. Clra. de Utrera, Km./. 4/.013. Sevif/a. 4 Asociación Nacional de Criadores de Ganado Vacuno Selecto de RaziJ Retint,l, Madrid n asociac i ones IR Asociación Nacional de Criadores de Ganado Va c uno Selecto de Raza Retinta Determinación de la curva de crecimiento de los terneros de raza retinta INTRO DUCCIÓN Las curvas de crecimiento reflejan la re lación a lo largo de la vida en tre el impulso inherente de los individuos a crecer y madurar en todas las partes del cuerpo, y el ambiente en que se expresan estos impulsos. E ste ambien· te está formado por el niv el individual de productivid ad , la cantidad y calidad del alimento consumido y el esfuerzo necesario para localizarlo, consumirlo y digerirlo (fitzhu gh, 1976). Reflejan, por lo tanto, la información necesaria para entender el fenómeno biológico del crecimiento que es un componente muy importante en los sistemas de producción de vacuno de carne. (Menchaca et aL, 1996). Desde la publicación en 1945 de Bioenergetics y Growth (Brody. 1945) se han hecho numerosos esfuerzos para refinar y extender esta teoría, da ndo lu ga r a la definición de numerosas cur vas de creciente complejid ad que sean ca p aces de definir el crecimiento desde el nacimiento hasta la madurez (e incluso des de el momento de la concepción). Así el interés por el estudio de las curvas de crecimiento que relacionan un peso de un animal con su edad ha aumentado mucho en los últimos añ os como consecuencia de la apa ri ció n de nuevas técnicas computacionales que permiten mayor rapidez y precisión de los análisis y también de una mayor necesidad de tener información so br e una población (fonseca et at. , 2001 ¡. Ya en el año 1995 nuestro grupo de investigación, PAIAGR-158, realizó una serie de experiencias para definir la función de crecimiento hasta el destete de la raza Retinta, realizar un análisis ctítico del proceso de tipifica ció n y optimizar el proceso de recogida de los registros productivos con determinación del rango de edades óptimo para minimizar la pérdida de precisión (Berlanga et at., 1995, Luque el al., 1995, Berlanga, 1996). 66 FEDEAACION ESPA~OlFl DE ASOCIACIONES DE GANADO SELECTO Actualmente, dentro del objetivo glob al de extender el co no cimie nto del potencial cárnico de terne ros de raza Retinta duran te el pe ri odo de cebo, debido a que es uno de los periodos de producción del bovino de carne de mayor importancia so b re el resultado econ ómico de la explotación, hemos estudiado la evolución del peso d es de el inicio del cebo hasta su finalización, con de te r· minación de su ajuste glob al a determinadas ec uaciones m at emáticas del crecimiento con el fin de seleccionar la curva de mejor ajuste. Así veremos cu al de ell as se ajusta más a los datos de l os animal es y poder recomendarla para la tipificación de pesos a edades fijas o de estudios de correlación con ot ras variables relacion ad as . MATERIAL Y MÉTODOS Para es te trabajo se ha realizado el ajuste global a las principales curvas de cr ec imiento cila da s en la bibliografía utilizando p ara ello el al gori tm o DfA (Derivate Free AIgoritm) del procedimiento PROC NLlN d el programa SAS. También hemos estimado otros parámetros de rivados de las curvas de crecimiento biológicas es timad as y hemos seleccionado la curva que mejor se ajusta al ere· cimie nto. El material animal con el que hemos contado fu e descrito por Azor el aL, (2004). Estas curvas han si do ag ru padas en 3 grupos: • Cu r vas polinómicas • Curvas biológicas • Ot r as curvas En las tablas I y 2 se presentan las ecuaciones analizadas jun to con los principales parámetros que las definen. Tabla 1. Relación de las ecuaciones de crecimiento biológicas estudiadas Oiologic.ls logíst ica generalizada Bmdy Gompertz Bertalanffy Ricnards 1. Curvas polinómicas Modclo P=N(l +e · ~ · E)"'" P=A(l-B.e · ~ [} P =A.e·8'« . ~ E1 P=A(l -B.e·K!)J P=A(l-B.e· K.QM En este grupo se incluyen las curvas má s utilizadas para describir el crecimiento de los terneros durante el periodo de ccbo. Se han estudiado s6 10 hasta la ecuación polinómica de cua rt o grado, ya que, co nforme aumenta el número de parámetros a estudiar aumenta la com pl ejidad de su cálculo pero no la información útil que nos proporciona. Todas las curvas presentan parámetros con la misma interpretación: "a" es la ordenada en el origen (estimación del peso al na cimiento), "b" es la pendiente media de la curva (estimación de la GMO desde el na ci miento a la edad máxima) y "c", "d" y "e" son parámetros que determinan la de sv iación de la linealid ad en los polino mi os de 2°,3° y 4° grado. 1. Curvas biológicas Son un grupo de ecuaciones desarrolladas específicamente para calcular el crec imi ento del an im al desde el naci mi ento hasta el peso adulto en la madurez. Se las denomina como curvas biológicas, ya que todas presen ta n como atributo co mún el hecho de presentar parámetros que pueden ser in terpretados biológicamente ( ta bla 1) . En es ta s curvas aparecen dos parámetros biológ ic os importa nt es como son: • A, peso asintóti co en la madurez q ue establece la posición del individuo O del g ru po dentro del pos ibl e rango de pesos a la madurez .... N, es decir, este parámetro establece si el animal, grupo o raza tiene un peso máximo bajo, medio o alto, independientemente de las fluctuaciones de pesos debidas a ef ec tos genét icos y ambienta les (Nobre el al., 19B7). • El segundo parámetro importante, co mún a todas estas funciones, es el índice de crecimiento re lativo al peso a la madurez o índice de madurez,"K", parámetro que nos indica el ti empo me di o que se ta rd a en alcanzar la madur ez . Es tim a la precocidad en a lc anzar la madurez y dete rmi na la ef ic iencia de cr ec imiento de un animal. • Adicionalmente la ma yo r ía de estas curvas definen un tercer parámetro, el punto de infl exión, el cu al estimaría el punto (pesos y edad) en la que se produciría un cambio en la curva de una fase de "a ulo ace leración" hacia ot ra fase de "autoinnibición" dentro de la típica curva sigmoidea, es de cir, indica el punto a partir del Tabla 2. Relación de otras ecuaciones de crecimiento estud ia das Parabólica Exponencial logística Mod"lo P=AEK P=A( I-e ·K.FJ-Cf P=Pf/I +((Pf_ Po VPo).e"f'-tlO cu al un animal pasa a cr ec er con menos e fi ciencia (B r ody, 1945). • Por último el parámetro B es denomin ado parámetro de integración o interceptación con el eje Y si n otro significado biológico claro. La primera ec uación, conocida co mo logíslica generalizada (Nelder, 1961), se conside ra un modelo de curva biológica, ya que sus parámetros se pueden interpretar en cla ve Fisiológica. En segundo lugar se ha estimado la ecuación de 8rody (Brody, 1945), que puede consi de ra rse un caso particular de la ecuación de Richards donde el parámetro de fo r ma de la curva, "M", toma el v al or de 1. la ter ce ra ec uación es tu diada ha sido la ecuación de Compertz (laird, 1966). la cuarta ec uación biológica ha si do la ecuación de Van Bertalan FFy ( Ber talanffy, 1957), también considerada caso pa rti cular de la ecuación de Richards donde el parámetro "M" toma el va lor de 3. Por último, la ecuación de Ri chards (Richards, 1959) se la puede cons id erar como el caso más general de las ecuaciones bi ológicas, así como la de mayor complejidad, debido al elevado número de parámetros que presenta. 3. Otras curvas utilizadas en la bibliograFía Dentro de este grupo hemos analizado al gunas de las curvas que co n mayor o menor frecuencia se pueden encontrar en la bi bliogra fí a en el caso del vacuno de carne. Así se han es ti mado una curva exponencial (el crec im iento es autoaceler ado ), una parabólica ( el cre ci mi en- to presenta una fase de aceleración y ot ra de disminución) y una logís ti ca (este tipo de ec uaciones se caracteriza por el h ec ho de que la velocidad de crec im iento disminuye de forma inver sa si mple co n la edad d el anim al) , como se muest ra en la tabla 2. El criterio segui do para la co mparación del ajuste de la s diferentes ec uaciones estudiadas fu e: l. El coeficiente determinativo (R l) que expresa el porcentaje de variabil id ad del peso que es explicado por su dependencia de la edad. E st e R2 fue ajustado para el nO de parámetros calc ul ado s en la ecuación ( R l~) con el objeto de poder comparar el ajuste de las curvas co n di fere nt e nO de parámetros (Bliss, 1970); FEDERACION ESPAÑOLA DE ASOCIACIONES DE GANADO SELECTO 67 _ ~ f eagas c:::==== siendo n el número de observaciones, y p. el número de parámetros. 2. El p eso es tim ado al año de edad, que al compararlo con el peso tipificado al año, nos indica el ajuste de la curva en el punto de referencia de los 12 meses. la comparación entre peso real y peso estimado a los 12 meses nos dará un visión del ajuste en este peso de referencia. En este sentido. decir que el valor del peso real obtenido en este trabajo al año de edad ha sido 508,5 Kg (Azor el aL, 2004). RESULTADOS Y DIS C US i ÓN 1. Curvas polinó mi cas En la figura 1 se muestran las ecuaciones polinómicas obte nidas y la representación gráfica de las mismas. Las curvas de crecimiento más estudiadas en la bibliografía son l as polinómicas debido a la evidente facilidad de cálculo, al no exigir procedimientos no lineales (mucho más lentos y más exigentes desde el punto de vista computacional) a pesar de que. a excepción de la lineal (y tal vez la cuadrática) no posean una fácil interpretación. la ecuación lineal asume un crecimiento constante a lo largo de toda la vida del animal ( en nuestro caso con un incremento diario de 1.16 Kg). El coeficiente determinativo obtenido ha sido superior al de todas las curvas analiza das (Rl .... :::0 .774 ). Este crecimiento diario es inferior a la GMO obtenida de for ma global para todos los animales en cebo. la estimación del peso a los 12 meses ha sido inferior al valor real en 37 Kg. En la figura que representa la ec uación de 2° grado se obser va que presenta también un buen ajuste ( R l~ . :0.773 ) . El escaso rango de magnitud del coe fi ciente de segundo gra do hace que es ta curva sea en el tramo estudiado ca si una recta. es decir que p resen ta una baja desviación glob al de la linealidad. Al igual que la ecuación lineal. esta curva subes tima es peso a los 12 meses en 32 Kg. Según nuestr os resultados los polinomios de te r ce r y 4° grado no presentan ninguna ventaja sobre las anterior es . ni a nivel de R l. ni a nivel de ajuste visual a los da t os de su representación gráfica. En cuanto al valor estimado por estas ecuaciones al año de edad la de tercer grado lo subestima en unos 24 Kg Y la de 4° grado lo sobreestima en 184 Kg. 2. Curvas bi ológicas En este grupo hemos incluido como principales curvas la fogística senerafizada (un caso especial de las logísticas en la que sus parámetros pueden explicarse en clave biológica). Brody. Gompertz. Van BertalanFFy y finalmente la curva de Richards. Son curvas generalmente complejas y de elevado coste comp utacional debido al elevado número de parámetr os a estima r. Como ya se vió en el apartado de material y 68 fEDERACION E~ DE ASOCIACION ES DE GANA DO SEl E GO . , .. rmaclon asociaciones métodos. una característica común de es t os modelos de crecimiento es el utilizar directa o indirectamente diferentes parámetros biológicos importantes: En la figura 2 se presentan los resultados de las curvas biológicas estudiadas. y la representación gráfica. Dentro de este grupo de curvas la de Gompertz y la de Van Berta/anFFy son las que han presentado un mayor ajuste global y la de Richards la que menos. incluso muy lejos del resto de curvas analizadas. En cuanto al ajuste al peso de referencia de l os 12 meses . todos los pesos estimados por estas curvas a los 365 d ías de edad es t án ligeramente subestimados. desde 22 Kg de la logístic.1 generalizada, hasta 65,8 Kg de la Rich"rds. En cambio la cur va de Van Be rt alanffy estima un peso para es ta edad de 740.4 K g. muy superior a la obtenida. En este se n tido la cu rva Logís t ica Generalizada presenta un mejor aj u ste en cs le punto seguida de Gompertz yen último lugar Von BerlalanFFy. En la curva logística ge neralizada. al igual que en las demás logísticas. la velocidad de crecimiento disminuye de forma inversa simple a la edad d el animal. Según nuestros rcsultados presenta un ajuste intermedio dentro de es te grupo de curvas. El parámetro K, relacionado con el índice de madurez. ( la re lación que determina el tiempo que tarda el animal a una velocidad de crecimiento máxima en alcanzar el peso maduro) ha sido 0,0063. en cuan- to al parámetro M (parámetro que define el punto de inflexión) ha sido de 4. 296. l a curva de Brody presenta un mal ajuste global dentro de las curvas de este grupo. sien do sólo superior a la de Richards. El valor de B es superior al resto y el va lor de Kes inferior al del res to de curvas biológicas. El peso asintótico estimado es tá en torno a los 1.050 Kg. l a siguiente ecuación analizada es la de Gompe rt z. en la que el peso asintótico estimado ha sido 833, 1 Kg. superior al estimado en la ecuación logíst ica generalizada y de Rich.,rds e inferior al estimado en las curv as de Brody y Von Berla/. 1IlFFy. El parámetro B está est imado en 3,0644 y K:::0.004666. En la ec uación de Van Bertala/lFFy el parámet ro M toma un valor fijo de 3. Su ajuste global es. junto al de la ecuación de Gomperlz. el mejor de las biológicas. El peso asintótico estimado ha sido de 924 .9 Kg Y el parámetro M presenta el valor más bajo de todas las curvas bio lógicas (0, 703 ). la última ecuación analizada, la de Richards. no presen ta un buen ajust e. El parámetro M estimado es inferior al de la logística generalizada (3.64 7), en cambio K es ligeramente superior ( 0.019 ). En cuanto al peso asintótico el valor obtenido (454.7 Kg) ha sido inferior al de las demás curvas de este grupo. A la curva de Richards se le puede considerar como el caso más general de las ecuaciones biológicas, así como la de mayor c os te computacional. no solo por tener que estimar 4 parámetros, sino también por la elevada correlación existente entre l os parámetros (Brown y el ,1/. , 1976; OeNisc y Br inks. 1985; Be lt ran el al., 1992). Este hecho puede se r el respon sa ble de que no haya sido posible encont,.,r una convergencia en el proceso iter at ivo de es timación. y como consecuencia una ma l bon da d de FEDERACION ESPAÑOLA DE ASOCIACIONES DE GANADO SElEGO 69 _ ~ feagas c===== n , asociaciones cion Fi gura 2. Curvas biológicas junto co n los par ámetros obtenidos, su bondad de ajuste y su represe nladón gráfi ca -· ~ " '. .' -, Ecuación Logística generalizada a ~ • y=731.4(1 +exp-O,0063E) ... . 196 m ... • Pe so es timado a 365 d: 48 6, 5 Kg • - R2.jd.: 0 ,7 48 o, o. --- ,. - o. !,D o!! (di_) ,. o. . . . ' . Ecuación de Brody -. ~ . . : .,. . ' a _ .: < y = 1050-102 7,413e -0.0015 f o ~ ... - P eso estimado a 365 d: 4 57, 2 Kg - Rl. jcI .: 0,710 ,. ,. - - o, - - o. !'D AD I· ' .) -· Ecuación de Gompertz ,. . . - y = 833 , lexp (-J,064e .o.0047f) ~ ,.., o , ~ • - Peso estimado a 365 d: 476,2 Kg - R2 .jd .: 0,758 o, o, - - o, - M' m ED AD [ . .. ) - -· -" E cuació n Von Berlalanffy - a < . 2 y = 924, 9(1-0,7031 e- Q,OOJ ~ r¡J , - • Peso estimado a 365 d: 740,4 Kg - '. ,. '. ,. o, --," R l.jd.: 0,755 WAO I _l - ,. o. o <' Ecuación Ric hard s P = 454,72 (1-7, 1 54e -(I,019E) J.6S1 Peso estimado a 365 d: 442,7 R \d.: 0,345 ,k.---" •• ---, ___ --Co".c_-c~.,---,""c___i., . EOAO("' .. ) 70 FEDEAACION ESPAÑOlA DE ASO<IA<IONES DE GANADO SELECTO ajuste (R 2>dj. =O.34S I. lo que explicaría la contradicci ón apare nt emente con los resultados de diversos autores como Brown et al. (1976) que afirman que es la que mejor se ajusta en toda la curva o sólo hasta los 12 primeros meses (DeNise y Brinks, 1985; Beltran el al., 1992), Y lo mismo e nt re los 12 Y 24 meses (Beltran el al., 1992). J. Otras curvas utilizadas en la bibliografía Dentro de este apartado hemos agrupado tres curvas utilizadas con re lativa frecuencia para descr ibi r el crecimiento del vacuno de carne. Se incluye una curva exponencial, una parabólica y una logística. Las dos primeras han presentado un buen ajuste (R2 4 ::: 0,771 y 0,772 respectivamente) aunque g ráfi camente se observa que no presentan la for ma típica que las caracteriza, mostrando una clara tendencia a la linealidad. La tercera ecuación (logística) presenta un ajuste (R 2.odj. =0,55), como se aprecia gráficamente en la figura 3. En cuanto al ajuste a los 12 meses, las dos primeras ecuaciones subes tim an ligeramente el peso a los 365 días, habiéndose obtenido 4 71 y 476 Kg respectivamente, mientras que la logística presenta un valor aún inferior. En la ecuación logística destacan dos parámetros que se pueden interpretar biológicamente, el peso final (o peso asintótico) que en nuestro caso ha si do es tim ado en 646,6 Kg Y K que expresa la re la ción entre el peso ganado por el Figura 3. Otras curvas ana li zadas junto con lo s parámetros obtenidos, su bondad de ajuste y su representación gráfica Ecuación Exponencial P=45, Hl -e ( -G,16OOOOOO[)) + 1, 168E Peso estimado a 365 d.: 471,6 Kg Rl.jd: 0,771 Ecuación Parabólica P=0,917E 1.010 Peso estimado a 365 d. : 476,6 Kg Ecuación logí stica y=646, 6I( 1 +(5,517 exp( O.OOOOl P-O.OI 033E )) Pe so estimado a 365 d.: 434 ,1 Kg 0- m m '. Ji ~ ~ o ~ • w • o, ,. m • o. o. ,. ,. ,. o. - - ~ - , ~ .• o. - o. o. - o. • .. ~ o" EOAD (dln ) O" EOAO(dfu) .• oii .' o • " - o. •• ," fEDERACION ESPAÑOI.A DE ASOCIACIONES DE GANADO SELECTO 71 _ ~ feagas c::==== animal desde el nacimiento hasta su peso máx imo y el peso al nacimiento, es decir, el número de veces que se tiene que aumentar el peso al nacimiento para alcanzar el peso asintótico. En nuestro caso el valoroblenido de 5,5 1 7, indio ca ría un valor claramente subestima d o. En el caso del peso asintótico estimado (646,6) estaría más próximo a la realidad (aunque probablemen te subestimado). En general se puede observar una bondad de a ju ste moderadamente alta, con respecto a otros estudios s imilares, si bien este hecho es debido a que el ajuste ha sido re aliza do utilizando lodos los control es a diferentes edades de todos los animales, incluyendo por tanto la desviación del peso medio de la población en control al valor estimado por la curva además de la variabil id ad de los pesos individuales a este va lor medio. Por otra parte en la ma yor ía de las ecuaciones se produce una subestimación del peso real a los 12 meses, probablemente debido al hecho de que se hayan incluido también los diferentes pesos de los animal es desde el nacimiento hasta el des tet e, con una GMD menor a la obtenida posteriormente en cebo (nos encontraríamos probablemente en una si tuación en que existen dos periodos diferenciados de crecimiento, con diferentes pendientes, pero dentro de los cuales existe una cierta constancia de esta ga nancia media diaria). Si comparamos el valor de nuestros parámetros en la cu rva de Von Bertalanffy co n los obtenid os por Carrijo y Maura, (1999) en ganado de Razas Nelore y Chianina obserbamos que el peso a la madurez (A) fue de 3'2,8 Y 751,3 Kg respectivamente encontrándose nuestro valor más próximo a la raza Chianina. El valor de la constante de integración (B) que obtuvieron fue de 0,49 y 0,59 r espectivamente, inferior en ambos casos al de la raza Retinta (0,703) lo que indicaría que presenta un mayor índice de crecimiento al nacimiento. El rango de madurez obtenido por estos investigadores (K) fue de O, 13 yO.' O para las do s r azas respectivamente, en ambos casos inferior al obtenido en es te trabajo en esta curva que ha sido 0,0034. CONC LUS I ÓN las curvas que presentan un mejor ajus te , para el ere· cimiento de los terneros Retintos durante la fase de cebo, han sido las polinómicas. Como consecuencia de nuestros estudios, recomendamos la ecuación lineal a efect os prácticos de tipificación a edades fijas o de es tudios de correlación con otr as variables relacionadas. BIBlIOGRAFfA Azor, P. j.;Hménez, j.M.; Va lera, M.; Salado, F.; Álvarez, F.; Pérez. j.A; Molina, A. 2004. Terneros de raza retinta en ce badero: Análisis individual y por lotes. F EAGAS , Vol. 25, pp; 67-74. Beltrán, J. J., Bults, W. T., Olson, T. A., Y Koger, M. 1992. Growth pauerns of two lines of Angus caltle selecled using predicted growth parameter s. j. Anim. Sci. 70: 734-741. 72 FEDERA<ION ESPAOOlA DE ASOCIACIONES DE GANADO SELECTO nformación asociaciones Berlanga, E. 1996. "Estimación de la curva de crecimien- to en vacuno Retinto: Aspect os prácticos para la tipificación de pesos". Te sina de licenciatu ra. Universidad de Córdoba. 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