CYNOMORIUM COCCINEUM L.: Una revisión sobre su biología y usos tradicionales

CYNOMORIUM COCCINEUM L. Una e isión sob e su biología y usos adicionales AUREA MARINA CABRERA MENACHO FACULTAD DE FARMACIA UNIVERSIDAD DE SEVILLA Uni e sidad de Se illa FACULTAD DE FARMACIA TRABAJO FIN DE GRADO Ti ulación: GRADO EN FARMACIA CYNOMORIUM COCCINEUM L.: Una e isión sob e su biología y usos adicionales Realizado po : AUREA MARINA CABRERA MENACHO Se illa, 6/7/2020 Depa amen o de Biología Vege al y Ecología Tu o : RAFAEL GONZÁLEZ ALBALADEJO P oyec o bibliog á ico 3 RESUMEN El p esen e abajo p e ende da a conoce las ca ac e ís icas de la especie Cynomo ium coccineum L., pe enecien e a un géne o educido a una única especie, con bas an es peculia idades biológicas e his ó icas. Conocida con di e en es nomb es po su aspec o único, es una plan a holopa ási a que depende o almen e de sus hospedado es pa a ob ene nu ien es, al no ealiza la o osín esis. Es á p esen e en di e en es zonas geog á icas, desde la cuenca del Medi e áneo y Á ica sep en ional has a la península a ábiga y Asia. Ampliamen e u ilizada du an e siglos como emedio cu a i o y alimen o po sus múl iples p opiedades, su empleo en la ac ualidad p incipalmen e se man iene en algunos g upos é nicos que con inúan con las cos umb es. Sin emba go, en los úl imos años han su gido es udios cien í icos donde se ha comenzado a es udia las ca ac e ís icas i oquímicas de las especies pa a a ala sus usos adicionales y que además es án poniendo de mani ies o ac i idades biológicas y a macológicas an e io men e desconocidas. En es e es udio se analizan los ecien es descub imien os cien í icos, desde la biología a la composición i oquímica de la plan a, así como las desc ipciones más ele an es de algunas de sus ac i idades a macológicas. Algunas de ellas pueden se p ome edo as desde el pun o de is a de la aplicación e apéu ica, así como de o mulaciones alimen icias y cosmé icas. Palab as cla e: Cynomo ium coccineum, Cynomo ium songa icum, plan as holopa ási as, usos adicionales. 4 ÍNDICE 1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................ 5 1.1. El pa asi ismo en las plan as .............................................................................................. 5 1.2. El géne o Cynomo ium L. ................................................................................................... 7 1.3. Dis ibución y ecología ....................................................................................................... 9 1.4. Usos adicionales ............................................................................................................ 10 2. OBJETIVOS ............................................................................................................................... 14 3. METODOLOGÍA ....................................................................................................................... 15 4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ..................................................................................................... 17 4.1. Aspec os ilogené icos...................................................................................................... 17 4.2. Aspec os axonómicos...................................................................................................... 22 4.3. Aspec os bo ánicos .......................................................................................................... 23 4.3.1. Cynomo ium L............................................................................................................ 23 4.3.2. Cynomo ium coccineum subsp. coccineum ............................................................... 24 4.3.3. Cynomo ium coccineum subsp. songa icum ............................................................. 26 4.4. Aspec os biológicos .......................................................................................................... 27 4.5. Aspec os i oquímicos ...................................................................................................... 28 4.6. Aspec os a macológicos .................................................................................................. 32 5. CONCLUSIONES ....................................................................................................................... 36 6. BIBLIOGRAFÍA ......................................................................................................................... 37 5 1. INTRODUCCIÓN 1.1. El pa asi ismo en las plan as Las plan as pa ási as son o ganismos pa ógenos que in ec an nume osas especies de plan as, a a és de las cuales ex aen agua, nu ien es, azúca es y o as sus ancias necesa ias de o ma bas an e e icaz. Pa a ello, conec an sus ejidos y el sis ema ascula con el de sus an i iones (Kokla y Melnyk, 2018). Las plan as angiospe mas pa ási as han adqui ido un modo de ida que no es comple amen e au o ó ico, pudiendo llega a se en pa e he e o ó ico. Es e ipo de plan as se pueden clasi ica a endiendo a a ios c i e ios. Uno de los más gene ales es la necesidad de o a plan a huésped pa a pode ealiza su ciclo i al, en es e caso se denominan pa ási as obligadas, pe o si no es necesa io pa a pode sob e i i son pa ási as acul a i as (Fig. 1). O o aspec o u ilizado en la clasi icación hace e e encia a la capacidad o osin é ica de la plan a, si conse an algún ipo de ac i idad o si la han pe dido comple amen e (Pe e sen e al., 2020). En es e sen ido, exis e más de una o ma de pa asi ismo en las plan as, el hemipa asi ismo y el holopa asi ismo. El hemipa asi ismo consis e en ob ene de la plan a huésped los nu ien es necesa ios pa a pos e io men e ealiza la o osín esis con las sus ancias adqui idas. El holopa asi ismo implica una o ma de nu ición más compleja en la que la plan a pa asi a ia sus ae di ec amen e la sa ia elabo ada, sus ancia que ab ica la plan a huésped median e la o osín esis (Nick en , 2002). Es po eso po lo que es e ipo de plan as son especiales, ya que ca ecen de clo o ila y po lo an o no pueden ealiza la o osín esis. Po lo que dependen comple amen e del agua y de los nu ien es de sus hospedado es (Bello e al., 2016). El pa asi ismo en las plan as angiospe mas es di e en e en cada una de ellas, ya que es un ca ác e poli ilé ico, es deci , ha e olucionado de mane a independien e a lo la go de la ilogenia de las angiospe mas (Nick en , 2002). En conc e o, el holopa asi ismo se es ima que ha e olucionado al menos 10 eces (Pe e sen e al., 2020). Aun así, odas las plan as conside adas pa ási as o man unos ó ganos in asi os plu icelula es, que eciben el nomb e de haus o ios. Es os ó ganos anejos especiales, son capaces de adhe i se y pene a en el ejido de o a plan a huésped pa a adqui i 6 agua y aquellos nu ien es y mac omoléculas necesa ios pa a su supe i encia (Kokla y Melnyk, 2018). Pa ási as Haus o iales Hemipa ási as Facul a i as Obligadas Hospedan e no necesa io pa a comple a el ciclo i al -clo o ílicas - o osin é icas -p edado as de xilema K ame iaceae Olacaceae Opiliaceae San alaceae s.l.* O obanchaceae* Hospedan e eque ido pa a comple a el ciclo i al P imi i as -clo o ílicas - o osin é icas -pa ási as caulina es -se nu en de xilema Misodend aceae Lo an haceae San alaceae s.l.* A anzadas -clo o ílicas (pa cialmen e) -baja asa o osin é ica -haus o ios especializados -se nu en de xilema y loema Con ol ulaceae* Lau aceae* San alaceae s.l.* O obanchaceae* Holopa ási as -no clo o ílicas -haus o ios especializados -no o osin é icas -se nu en de xilema y loema Balanopho aceae Apodan haceae Con ol ulaceae* Cynomo iaceae Cy inaceae Eh e iaceae Hydno aceae Mi as emonaceae O obanchaceae* Ra lesiaceae *= en pa e Las clasi icaciones más ecien es han escindido la amilia San alaceae sensu la o en unas 20 amilias independien es Figu a 1. Resumen de los modos pa así icos obse ados en las plan as con lo es. Modi icado y ac ualizado a pa i de Nick en (2002). Es e ó gano in asi o se desa olla a a és de señales químicas. La plan a pa ási a econoce la p esencia de o a plan a a pa i de exudados p oceden es de la aíz. Es as sus ancias exc e adas con ienen p incipios ac i os como los la onoides, es igolac onas, quinonas, ligninas y ci oquininas en e o os (Kokla y Melnyk, 2018). A es os elemen os se les conoce como ac o es induc o es de haus o ios (HIF), ya que dan luga a una cadena de eacciones que se aducen en una acumulación de especies eac i as de oxígeno (ROS) en la aíz pa asi a ia y la consiguien e o mación del haus o io. Unas ho as después de la in ección, la auxina, que es una i oho mona que ac úa como egulado a del c ecimien o ege al, se a a acumula en la zona donde se es á o mando el haus o io y las células co icales se expanden pa a comenza la pene ación. A con inuación, las células del pe iciclo y las co icales se di iden y cuando llegan a la aíz de la plan a an i iona, las células de la epide mis del haus o io an a 7 sec e a unas enzimas, cuya unción es la de deg ada la pa ed celula pa a pode aden a se en el ejido huésped. Es e p oceso e mina con la o mación de un conduc o en e la plan a pa ási a y la plan a pa asi ada, que se conoce como puen e de xilema. A a és de es a conexión iene luga el aspaso de sus ancias que consis e en un in e cambio mu uo, la plan a pa asi a ia ob iene los nu ien es que necesi a pa a su ciclo y a su ez, compues os como la ci oquinina y los mic oARN llegan has a la plan a hospedado a (Kokla y Melnyk, 2018). Figu a 2. Fo mación del haus o io en plan as holopa ási as. Imagen omada de (Kokla y Melnyk, 2018). Sin emba go, es e p oceso no es an sencillo como pa ece, ya que la plan a pa ási a se a a encon a una se ie de obs áculos en su camino a la supe i encia. Y es que las plan as suscep ibles de se pa asi adas son capaces de desa olla unos mecanismos de de ensa pa a p o ege se de es os a aques y así es a in asión puede se con a es ada en cualquie a de las ases del p oceso (Kokla y Melnyk, 2018). 1.2. El géne o Cynomo ium L. El géne o Cynomo ium L. es el único géne o de plan as con lo es de la amilia de plan as holopa ási as Cynomo iaceae. A pesa de se una amilia muy educida en cuan o a su di e sidad, su axonomía ha sido obje o de con o e sia has a años ecien es ya que no ha habido un cla o consenso sob e si es e géne o cons a de dos especies, Cynomo ium coccineum L. y Cynomo ium songa icum Rup ., o po una única especie con dos subespecies, Cynomo ium coccineum subsp. coccineum y Cynomo ium coccineum subsp. 8 songa icum (Rup .) J.Léona d. Du an e siglos, ambos axones han sido u ilizados de o ma adicional en la medicina en Eu opa, Á ica del No e y países de Asia O ien al y Occiden al debido a múl iples p opiedades (Cui e al., 2013). También se conoce su uso como alimen o de eme gencia en épocas de hamb una (Rosa e al., 2015). Como consecuencia de su milena io alo a macológico y los incon enien es elacionados con la p opagación ege a i a a i icial, es e géne o ha sido sob eexplo ado, dando luga a un sos enido decli e de las poblaciones na u ales (Zhang e al., 2009). O o ema de deba e asociado a es a amilia de plan as ha sido su posición ilogené ica. Du an e años ha exis ido una di icul ad pa a posiciona ilogené icamen e la amilia Cynomo iaceae en un o den conc e o (Zhang e al., 2009), siendo una de las úl imas amilias de Angiospe mas en se encuad ada con ce eza (Bello e al., 2016). Así, en di e en es e isiones ilogené icas es á amilia se ha si uado en los ó denes San alales, Saxi agales, My ales o Sapindales (Zhang e al., 2009). Es o es debido a que las plan as pa ási as, po su condición, p esen an g andes e os como consecuencia de los cambios que se p oducen en sus genomas (Bello e al., 2016). En conc e o, se ha de ec ado la exis encia de ans e encia ho izon al de genes (HGTs) de di e en es hospedado es hacía el genoma de Cynomo ium (Zhang e al., 2009). Es a ans e encia en e pa ási os y an i iones hace que las clasi icaciones o los á boles ilogené icos sean disco dan es, lo que complica los es udios ilogené icos molecula es y la posibilidad de ob ene un ADN que no es é “con aminado” po ADN del huésped (Bello e al., 2016). A lo la go de su his o ia, Cynomo ium coccineum ha sido conocida comúnmen e con di e en es nomb es e náculos, dependiendo de la egión en la que se encuen a. En el mundo á abe, los musulmanes se e e ían a ella como “ a hu h”, mien as que en Eu opa su nomb e e a “hongo mal és”. Po su pa e, la especie Cynomo ium songa icum, p oceden e de Asia occiden al, e a bien conocida en China bajo el sob enomb e “suo yang” (Nick en e al., 2005). Aunque los chinos más adicionales, la conside aban una plan a de longe idad, llamándola “Bu Lao Yao”, lo que pa a ellos signi ica “e i a que las pe sonas en ejezcan” (Sdi i e al., 2018). O os nomb es ulga es con los que se ha elacionado a es as especies han sido “jopo de lobo”, “jopo de Mal a”, “esponja de Mal a” y “cipo e de lobo” en e o os. 9 1.3. Dis ibución y ecología Cynomo ium coccineum se ex iende desde el Medi e áneo occiden al, el no e de Á ica y la península a ábiga has a el oes e de China. Conc e amen e, se dis ibuye a a és del Medi e áneo y la egión I ano-Tu ánica, desde las Islas Cana ias ( undamen almen e en Lanza o e) has a los desie os de Mongolia en el oes e de China (Fig. 3). Ha sido econocida en di e en es países como Mau i ania, el Sáha a occiden al, Ma uecos, A gelia, Po ugal, España, Có cega, I alia (especí icamen e en Ce deña y Sicilia), Túnez, Libia, Egip o, el Sinaí, Pales ina, el Líbano en Si ia, Es ados del Gol o, I án, I ak, A abia Saudí, Somalia y A ganis án. Cynomo ium c ece en suelos ocosos o a enosos p incipalmen e en zonas subdesé icas. A lo la go de la cuenca del Medi e áneo es muy ecuen e encon a la en luga es salinos ce canos a la cos a. Así, en la Península Ibé ica el géne o es pa icula men e más ecuen e en el Su es e, en las p o incias de Alme ía, Mu cia y Alican e, así como en la isla de Ibiza (Leon i e al., 2020). En Andalucía es a especie se encuen a ca alogada como “Vulne able”, amenazada po la ag icul u a y el u ismo (Ballada es y Ga cía-de-Lomas, 2013). A B Figu a 3. Dis ibución geog á ica global (A) y en la Península Ibé ica (B) del géne o Cynomo ium. Mapas ealizados median e consul a en la base de da os GBIF (Global Biodi e si y In o ma ion Facili y; h ps://www.gbi .o g/), acceso en Ab il de 2020. Sin emba go, la o a especie del géne o, Cynomo ium songa icum, p esen a una dis ibución mucho más educida y localizada que la an e io . Es ca ac e ís ica del es e, en el con inen e asiá ico. Encon ándose p incipalmen e en la egión de Al ay, en Mongolia In e io y en países como Kazajis án, Ki guis án, Mongolia, Tayikis án, Tu kmenis án, Uzbekis án y la egión de Sinkiang en China (Leon i e al., 2020). Debido a su amplia dis ibución geog á ica, Cynomo ium aba ca un eno me ango de géne os y amilias a los que pa asi a y se puede conside a un pa ási o gene alis a. Empezando po la zona occiden al, es capaz de pa asi a las aíces de 16 -An hos. Sis ema de in o mación sob e las plan as de España o mado en e la Fundación Biodi e sidad, pe enecien e al Minis e io de Ag icul u a, Alimen ación y Medio Ambien e, y el Real Ja dín Bo ánico (Agencia Es a al Consejo Supe io de In es igaciones Cien í icas) (h p://www.an hos.es/). -GBIF (Global Biodi e si y In o ma ion Facili y). In aes uc u a Mundial de In o mación en Biodi e sidad (h ps://www.gbi .o g/es/). -The Plan Lis . Lis a de abajo de odas las especies de plan as conocidas. La colabo ación en e Kew Royal Bo anic Ga dens y Missou i Bo anical Ga den ha pe mi ido la c eación de The Plan Lis al combina múl iples conjun os de da os de lis a de e i icación man enidos po es as ins i uciones y o os colabo ado es. (h p://www. heplan lis .o g/). Pa a la e isión de los aspec os biológicos de la plan a se han usado las palab as cla e “Cynomo ium and Phylogeny” aco ando así los esul ados de búsqueda ob enidos. Se han u ilizado a ios a ículos pa a acla a su adsc ipción ilogené ica, así como ambién se han comen ado aspec os ca ac e ís icos de su biología. Una ez examinada la in o mación más ele an e se ealizó una segunda búsqueda pa a p o undiza en los aspec os adicionales de la especie y en sus po enciales compues os químicos, unciones biológicas y las posibles aplicaciones a macológicas. Pa a es a úl ima pa e impo an e del abajo se han empleado las palab as cla e: “Cynomo ium and Pha macol*”, ecopilando una se ie de a ículos basados en expe imen os e in es igaciones ecien es sob e las ac i idades de los compues os o ex ac os de Cynomo ium. 17 4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 4.1. Aspec os ilogené icos En la ac ualidad, los sis emas ilogené icos egis an unas 416 amilias de plan as Angiospe mas que se encuen an ecogidas en 64 ó denes, cuyas elaciones son casi comple amen e conocidas debido a los es udios ilogené icos molecula es. En e las amilias de plan as pa ási as que han enido una g an di icul ad pa a se localizadas se encuen an las Cynomo iaceae (Bello e al., 2016). Recien emen e se ha podido es ablece sólidamen e el emplazamien o de es a amilia den o del O den Saxi agales a pa i de es udios de secuenciación masi a de ADN (APG, 2016). En la Tabla 1 se ecoge el emplazamien o axonómico que el géne o Cynomo ium ha ecibido según di e en es au o es en algunos de los sis emas de clasi icación más in luyen es en la Bo ánica du an e los siglos XX y XXI. Tabla 1. T a amien o axonómico del géne o Cynomo ium en algunos sis emas de clasi icación desde p incipios del siglo XX. We s ein 1924 C onquis 1981 Takh ajan 1997 *APG I 1998 Takh ajan 2009 APG IV 2016 Di isión An hophy a Magnoliophy a Magnoliophy a ** Magnoliophy a Subdi isión Angiospe mae Magnoliophy ina Clase Dico yledones Magnoliopsida Magnoliopsida Magnoliopsida Subclase Chlo ipe alae Rosidae Magnolidae Rosidae O den San alales San alales Cynomo iales Posición incie a Cynomo iales Saxi agales Familia Cynomo iaceae Balanopho aceae Cynomo iaceae Cynomo iaceae Cynomo iaceae Cynomo iaceae *APG; Angiospe m Phylogeny G oup **Los sis emas de la APG no p opo cionan angos axonómicos po encima del O den Du an e más de un siglo y medio, se ha cues ionado sob e si el géne o Cynomo ium se incluía den o de la amilia Balanopho aceae, debido a su es ilo de ida holopa ási o, a las ca ac e ís icas de sus allos ca nosos con una in lo escencia compues a po cien os de lo es minúsculas y a sus hojas ca en es de clo o ila; o si, po ende, debía se clasi icado como una amilia sepa ada, Cynomo iaceae. Hoy en día, as muchos es udios que han implicado años, es e deba e pa ece es a esuel o. Po un lado, la exis encia de lo es unisexuales, un ca io ipo bimodal ue a de lo común y las ca ac e ís icas que p esen an los es amb es, los ó ulos y el saco emb iona io en el géne o Cynomo ium espaldan su disociación de las Balanopho aceae (Nick en e al., 18 2005). En cuan o a las ca ac e ís icas ca iológicas, las meiosis es udiadas en células mad e del polen de a ios ejempla es de Cynomo ium indican di isiones egula es y la p esencia de 2n = 28 c omosomas, de amaño muy dis in o; 9 pa es la gos (mac oc omosomas) y los 5 pa es es an es muy co os (mic oc omosomas), siendo la mayo ía de ellos elocén icos (Fig. 5). Es os asgos no es án p esen es en ningún miemb o de las Balanopho aceae, lo que a gumen a aún más la sepa ación (Pazy e al., 1996). Figu a 5. Meiosis en Cynomo ium coccineum L. 1: Diacinesis: úl imo es adio de la p o ase. 2: Cinco c omosomas muy co os (apa en emen e cua o elocén icos y uno me acén ico) y nue e c omosomas la gos; uno subme acén ico, o o sub elocén ico y sie e elocén icos ( isibles en el campo in e io de echo) (Pazy e al., 1996). Además, a pesa de que las clasi icaciones del pasado con i maban una elación en e Cynomo ium y la amilia Balanopho aceae debido a sus simili udes, los esul ados de análisis ilogené icos molecula es ac uales (que abajan con genomas o secuencias de genes an o nuclea es como mi ocond iales) es ablecen que es os axones no se encuen an ín imamen e elacionados (Fig. 6) y acla an que las semejanzas obse adas son u o de una e olución con e gen e (Nick en e al., 2005). En las plan as, podemos encon a ADN no solo en el núcleo, sino ambién en las mi ocond ias y en los plas os. Los genomas mi ocond iales ege ales son conocidos po su complejidad es uc u al, su ele ada a iabilidad en amaño y asas de mu ación, así como su inc eíble capacidad de inclui ADN o áneo. Las plan as pa ási as no se quedan 19 a ás, y la elación en e el pa ási o y el hospedado puede ac ecen a la posibilidad de ans e encia ho izon al de genes en e los mismos (Pe e sen e al., 2020). Figu a 6. Á bol de consenso es ic o que mues a las elaciones ilogené icas pa a las angiospe mas. El géne o Cynomo ium no o ma pa e de las Balanopho aceae, sino un axón den o del o den Saxi agales (Nick en e al., 2005). Los p ime os es udios ilogené icos que se hicie on u ilizando la ecnología del ADN daban indicios de que el géne o Cynomo ium es aba elacionado con el o den Sapindales (debido a las secuencias de los genes a pI y coxI mi ocond iales), es o p obablemen e e a a causa de una adquisición ho izon al de genes a a és de un 20 huésped (Ba kman e al., 2007); mien as que o os apoyaban su inclusión en el o den Rosales u ilizando secuencias de la egión de epe ición in e ida (IR) del genoma del clo oplas o, el cual su e escasas ans e encias ho izon ales de genes en e el pa asi o y el hospedado en compa ación con el genoma mi ocond ial (Zhang e al., 2009), o en Saxi agales, basándose en el ADN ibosómico nuclea 18S y 26S (Nick en e al., 2005) o incluso en My ales. Como se ha mencionado an e io men e, no se enía muy cla o su adsc ipción ilogené ica, lo que ha lle ado a nume osas clasi icaciones con adic o ias que la posicionaban en di e en es luga es. Sin emba go, es e con lic o es á ac ualmen e esuel o g acias a es udios ealizados en los úl imos años. Pa a esol e es o, Bello e al. (2016) u iliza on mues as de di e en es indi iduos de Cynomo ium de múl iples luga es y ealiza on una secuenciación masi a del ADN median e secuenciación en pla a o mas Illumina, combinada con secuenciación Sange , ob eniéndose así una mues a de egiones gené icas más ampliada que en cualquie a de los es udios an e io es. Es as écnicas ambién pe mi ie on consegui una imagen o al del núme o de copias y su ubicación en el genoma, ya sea en el núcleo, plas oma (genoma plas idial) o en el genoma mi ocond ial. A con inuación, se ensambla on los genomas mi ocond iales y plas idiales de Cynomo ium y se cons uye on ma ices con di e en es genes de angiospe mas pa a a a de sol en a y a e igua el p oblema que ocasiona la ans e encia ho izon al de genes (HGT), que con ecuencia se puede analiza compa ando ipologías de di e sos ma cado es. Los esul ados de es e abajo concluye on que Cynomo ium iene unas pa icula idades genómicas especí icas. Su genoma plas idial inco po a solamen e 27 genes de los 116 que esul an dis in i os de los plas os de plan as angiospe mas, además de ca ece de la mayo pa e de los genes implicados en la o osín esis. Es e hecho, es undamen al pa a explica el po qué no es capaz de ealiza la o osín esis y equie e de la p esencia de un hospedado que sí la ealice pa a comple a su ciclo. Con espec o al genoma mi ocond ial, es e iene unas dimensiones y un ma e ial gené ico equipa able al de muchas plan as con lo es, sin emba go, es in e esan e sabe que muchos de sus genes mi ocond iales ienen copias que p obablemen e han sido ob enidas du an e el pa asi ismo a a és de sus huéspedes a lo la go de la e olución. 21 Se ha es imado que es e genoma con iene has a 49 subgenomas ci cula es ob enidos median e el p oceso de ans e encia ho izon al de genes (Bello e al., 2016). Se ha encon ado e idencia de HGT, que incluye ans e encias in e especí icas de genes mi ocond iales de los huéspedes en el genoma mi ocond ial y nuclea de Cynomo ium, así como ans e encias in acelula es de genes mi ocond iales y de plas os en el genoma nuclea (Ba kman e al., 2007). Con los da os secuenciados del genoma de los es compa imen os (núcleo, mi ocond ia y plas o) se ha de e minado la posición ilogené ica de es a amilia, ubicando a Cynomo ium en Saxi agales, aunque la colocación conc e a de Cynomo iaceae den o de es e o den p ecisa de un mues eo de axones más sólido. Ac ualmen e, el o den Saxi agales es á compues o po 15 amilias, en e las que se incluye Cynomo iaceae, un o al de 117-120 géne os y unas 2500 especies ap oximadamen e (Bello e al., 2016). Es e ecien e es udio ambién e i icó que las dis in as colocaciones ilogené icas p opues as en es udios y análisis an e io es e an posiblemen e consecuencia de la u ilización de ADN “con aminado” con el ADN del hospedado , o de ADN de Cynomo ium inco po ado po ans e encia ho izon al de genes de la especie huésped en el pasado (Leon i e al., 2020). Es e hecho puede obse a se en la igu a 7. Figu a 7. G á icos de ba as que esumen los análisis de ma ices de genes. Pa a cada genoma de Cynomo ium se mues a el núme o de genes y la posición ilogené ica de las secuencias (Bello e al., 2016). 22 4.2. Aspec os axonómicos Du an e muchos años, se ha conside ado que el géne o Cynomo ium es aba in eg ado po dos especies dis in as: Cynomo ium coccineum y Cynomo ium songa icum. La a eza mo ológica de Cynomo ium queda pa en e en el hecho de que en un p incipio ue desc i a como un hongo has a que ul e io men e paso a se econocida como una plan a, publicándose po p ime a ez de o ma “o icial” en el lib o Species Plan a um de Linneo (1753). En es e lib o la especie apa ece con o os nomb es como: Cynomo ium pu pu eum o icina um, Fungus mau i anicus e ucosus ube , Fungus yphoides coccineus ube osus meli ensis y Fungus yphoides libu nensis (Fig. 8). Es e axón ue e e ido de Sicilia, Meli a (ac ual Mal a) y Mau i ania (Leon i e al., 2020). Cu iosamen e, como se puede obse a en la igu a 8, Linneo la clasi ica en “Monoecia Diand ia”, conside ando que la plan a es monoica (p esen a lo es unisexuales masculinas y emeninas en el mismo indi iduo) y diánd ica (que iene dos es amb es). Ac ualmen e se sabe que es o no es así, cues ión que se esuel e en el siguien e apa ado de aspec os bo ánicos. Figu a 8. Página 970 del ol.2 de la ob a Species Plan a um de Linneo (1753) donde se desc ibe po p ime a ez a la especie Cynomo ium coccineum con su binomio la ino. Como se comen ó an e io men e, la e imología de Cynomo ium de Linneo, adop ada de Micheli, p o iene del g iego Kynos (pe o) y mo ion (miemb o, pene), po la apa iencia de la in lo escencia. La o a especie del géne o se desc ibió pos e io men e po Rup ech en 1869 en las Mmoi es de l'Acadmie imp iale des sciences de S . P e sbou g. Pe o no ue has a el año 1986 cuando el bo ánico Léona d, que después de e isa los dis in os esc i os axonómicos exis en es has a en onces y es udia a ias poblaciones de indi iduos 23 ecolec ados en di e sos luga es como I án, A ganis án, Kazajis án y Mongolia, econoció que había ca ac e ís icas mo ológicas dis in as en e los especímenes; pe o conside ó que las di e encias bo ánicas no e an lo su icien e como pa a habla de dos especies sepa adas, de o ma que se econoció a las poblaciones de Cynomo ium de la zona o ien al como Cynomo ium coccineum subsp. songa icum (Leon i e al., 2020). Ac ualmen e Cynomo iaceae se conside a una amilia mono ípica, ya que es á o mada po un solo géne o, que a su ez ambién es mono ípico al inclui una única especie: Cynomo ium coccineum L. Es a especie se di ide en dos subespecies, Cynomo ium coccineum L. subsp. coccineum y C. coccineum subsp. songa icum (Rup .) J.Léona d (Leon i e al., 2020). En la igu a 9 se expone con de alle la je a quía axonómica de Cynomo ium coccineum L., a pa i de In eg a ed Taxonomic In o ma ion Sys em (ITIS), una base de da os cien í ica sob e la axonomía de las especies biológicas. Figu a 9. Je a quía axonómica de Cynomo ium coccineum (ITIS, 2020). 4.3. Aspec os bo ánicos 4.3.1. Cynomo ium L. lLas ca ac e ís icas mo ológicas son pa ecidas pa a las dos subespecies del géne o. En gene al, son hie bas pe ennes, ungoides y polígamas, p esen ando lo es he ma odi as y lo es unisexuales masculinas y emeninas en el mismo pie de plan a. Sus allos son ca nosos, lige amen e du os y esis en es, además de ene una posición e ec a y ígida. Es os son de un colo ojo oscu o o pú pu a. Las hojas son sésiles, sin peciolo. En cuan o a la in lo escencia, es a iene o ma de espiga y es muy densa, si uada en el ápice de un eje eng osado. Es á compues a po cen ena es de lo es minúsculas do adas de 24 b ác eas. El pe ian io es á o mado po épalos (1)3-6(8), los cuales se pueden encon a lib es o soldados a la base. El and oceo cons a de un solo es amb e que sob epasa la co ola, cuya pa e é il, la an e a, es do si ija y es á o mada po dos ecas. Con espec o al gineceo, p esen an un o a io ín e o unilocula , que puede se sen ado o es ipi ado y que in eg a un p imo dio uni egumen ado. El es ilo es e minal, ala gado y ino. Y el es igma más o menos capi ado, es deci , que iene una p o ube ancia con o ma de cabeza. Po úl imo, el u o es una núcula globosa y e iculada, un u o seco indehiscen e (que no se ab e al madu a ) que con iene una única semilla lisa (Villa , 1997; López-Sáez y Villa , 2002). 4.3.2. Cynomo ium coccineum subsp. coccineum Es una plan a que p esen a una aíz ube i o me muy modi icada y ugosa, la cual puede se simple o ami icada, llegando a medi de 6-10 cm de la go y 1,5-3 cm de ancho. Aquí amos a encon a los ó ganos an e io men e desc i os y conocidos como haus o ios, siendo muy nume osos y con una es uc u a ila i o me. Siguiendo el o den de desc ipción desde la pa e más sub e ánea de la plan a hacia a iba, nos encon amos con el allo. Es e alcanza unas medidas de en e 3 a 25 cm de al u a como máximo (siendo lo no mal de 5-15 cm) y 1 a 3 cm de ancho. Siendo cilínd ico, simple, con aspec o áspe o y olioso. Las hojas se encuen an dispues as en o ma de escamas, al e nas y e minan en una pun a o ada, con los bo des den ados discon inuamen e. En cuan o a la in lo escencia, de unos 5-10 cm de la go y 2-3 cm de ancho, es de un colo ojizo, compues a po cien os de lo es pequeñas muy simpli icadas, que son gene almen e unisexuales. Es án p o is as de b ác eas caducas de unos 2-3 mm, que pueden se espa uladas o pel adas y que se encuen an den adas de o ma i egula en la zona del ápice. En las lo es masculinas el pe ian o cons a de 4-6 épalos, de unos 4 mm, que son espa ulados o con una o ma obcónica-pi amidal. El es amb e p esen a un ilamen o de 6 mm, y a di e encia de las lo es he ma odi as, ienen un o a io udimen a io, o mado po una pieza con canalículos de un ono ojizo en la pa e basal. Sin emba go, ambas compa en la p esencia de un único es amb e. Po o o lado, las lo es emeninas y he ma odi as an a ene de 1 a 8 épalos ( ecuen emen e en e 3 y 5), es os son lineales y espa ulados, con un ac o ugoso y un colo be mejo en el ex emo apical. En las he ma odi as, el es amb e es más co o, con an e as de 1,2 mm y abundan e polen. 25 És e se encuen a in oducido en el o a io, el cual es ahusado y sua emen e ugoso, gene almen e sen ado o es ipi ado y con un es ilo lige amen e a queado de unos 3 mm. Pa a e mina , el u o es un aquenio con un amaño muy educido (1 mm) y un aspec o b illan e, en cuyo in e io se encuen a la semilla, que iene o ma es é ica y es á ecubie a po un endospe ma esis en e (Valdés, 1987; Villa , 1997; Giménez y Cue o, 2009). Algunas de las ca ac e ís icas mencionadas se pueden obse a en la igu a 10. Figu a 10. Cynomo ium coccineum subsp. coccineum: a) hábi o en la lo ación; b) sección longi udinal del ápice de la in lo escencia; c) hoja; d, e) b ác eas de la in lo escencia; ) lo masculina inmadu a; g) lo masculina en la an esis; h) de alle de un es amb e de la lo masculina; i) lo es emeninas; j) lo emenina; k) lo he ma odi a; l) u o. Tomado de Flo a Ibé ica (Villa , 1997). 32 O os compues os Análisis cuali a i os y cuan i a i os han e i icado la p esencia de los ein e aminoácidos esenciales en plan as de Cynomo ium, desempeñando unciones p o eínicas y no p o eínicas (Cui e al., 2018). También se han ecupe ado compues os olá iles, aislándose un o al de 23 ipos en la subespecie songa icum. Además, se han de e minado has a 33 elemen os aza e iones ino gánicos como sul a o, os a o, luo u o, clo u o y ni a o; g andes can idades de po asio, sodio, magnesio, calcio, hie o, cob e, zinc y manganeso. Es os elec oli os des acan po su esencial papel en la ac i idad celula , enca gándose del man enimien o osmó ico, de la ac i idad muscula y el uncionamien o neu onal (Cheng e al., 2017). Po úl imo, hay que des aca la compa ibilidad de las p epa aciones de Cynomo ium con la die a humana, in o mando que 100 g de la plan a seca con ienen ap oximadamen e 45 g de ca bohid a os, 9 g de p o eínas y 1 g de ácidos g asos, ocupando la ib a die é ica una can idad de 28 g. Es os alo es nu icionales explican la u ilización de Cynomo ium coccineum L. como alimen o secunda io en iempos de hamb una (Zucca e al., 2019). 4.6. Aspec os a macológicos Las ex ensas p ác icas medicinales de Cynomo ium y sus ex ac os, icos en me aboli os secunda ios bioac i os, han se ido pa a despe a el in e és de muchos in es igado es que demues an que las especies os en an una amplia gama de ac i idades biológicas, inspi ando nume osas aplicaciones a macéu icas, que se esumen a con inuación. Función an ioxidan e De ini la capacidad an ioxidan e esul a di ícil, incluso en una sola especie, debido a la ausencia de uni o midad en las écnicas de ex acción usadas, en los p ocedimien os de ecolección, conse ación y a amien o de la ma e ia p ima, así como en la elección de los ensayos an ioxidan es aplicados. Se ha con i mado ambién que la localización y las condiciones climá icas en el c ecimien o de la plan a pueden a ec a al pode an ioxidan e (Zucca e al., 2019). Los es udios in i o ealizados de di e en es ex ac os 33 de Cynomo ium indican po en es ac i idades an ioxidan es, an o los polisacá idos como los poli enoles mues an eliminación y educción de la o mación de adicales lib es (sob e odo adical supe óxido e hid oxilo), mejo ando la supe i encia de las células. Incluso el alo an ioxidan e de los poli enoles pod ía se más ue e que el de la i amina C en una concen ación supe io a 0,2596 mg/ml (Cui e al., 2018). Es os esul ados e alúan el posible bene icio de es a plan a pa a la e apia en pe sonas con as o nos de esis encia a la insulina, como la diabe es ipo 2, la obesidad, el sínd ome me abólico o el cánce ; lo que pod ía se i como uso ex endido en di e en es campos (Meng e al., 2013). Función an ien ejecimien o Los ex ac os de Cynomo ium han esul ado se e icaces pa a es a ac i idad a a és de di e sos mecanismos, undamen almen e median e la egulación del sis ema inmunológico, mejo ando el me abolismo y la unción de los ó ganos. Es udios ealizados en animales han demos ado que la adminis ación de una dosis de es e ex ac o e asa el aco amien o de los elóme os, mejo ando la exp esión génica de la elome asa y aumen ando su ac i idad, lo que da luga a un ala gamien o ele an e de los elóme os y po lo an o alen iza el p oceso de senescencia de las células. También se ha is o un inc emen o de los ni eles de IL-2 y una disminución del con enido de malondialdehído (MDA). Todo es o conlle a un angible e ec o an ien ejecimien o. Son los la onoides p esen es en los ex ac os los que con ibuyen en mayo medida a e asa es a degene ación asociada a la edad (Cui e al., 2013). Función an i- a iga y an i-hipoxia Las in es igaciones ecien es con i man que Cynomo ium con a es an de o ma e icaz el e ec o de la isquemia y la hipoxia ce eb al aguda. Mejo an el daño en las mi ocond ias de las células de Pu kinje en el ce ebelo, así como el ni el gene al de la célula du an e el me abolismo ene gé ico, lo que med a la capacidad de lucha con a la a iga p e iniendo así la apa ición de una a iga p ema u a. Además, desa ollan la ac i idad an i a iga, an ianóxica y de esis encia al eje cicio, ya que se ha demos ado que aumen an los ni eles de hemoglobina en sang e, las ese as de glucógeno, la ac i idad supe óxido dismu asa (SOD) y ca alasa. También disminuyen el MDA, los ni eles de 34 monoamino oxidasa (MAO) y la deg adación p o eica, mien as que aumen an los de glu a ión pe oxidasa. Los la onoides eje cen e ec o an i- a iga en el cue po, aumen ando así la ole ancia a la ac i idad ísica (Cui e al., 2018). Función inmunológica Cynomo ium iene un e ec o p o ec o sob e el desequilib io inmuni a io. Un ex ac o o al puede inc emen a ela i amen e el ni el de an icue pos sé icos, la asa de p oli e ación de lin oci os y po encia la ac i idad de des ucción de células NK en los animales u ilizados en el es udio (Cheng e al., 2017). También modula los ni eles de ci oquinas y sup imen la o mación de an icue pos au oinmunes, mejo ando la espues a humo al y la de ensa del cue po. Todo es o pone de mani ies o la impo ancia en el desa ollo de la egulación inmunológica. Es posible que es e e ec o ue a el esponsable de los esul ados bene iciosos que se ob enían en la medicina adicional china al a a la de iciencia del iñón de Yang, una en e medad que debili a la inmunidad humo al (Cui e al., 2018). Función neu op o ec o a Los es udios han e idenciado que el ex ac o de Cynomo ium eje ce e ec os en el sis ema ne ioso a dos ni eles. Po un lado, p o ege las células de neu oblas oma humano SK-N-SH al educi la mue e celula apop ó ica inducida po la es au ospo ina y el pép ido be a-amieloide, ecupe ando la iabilidad celula en un al o po cen aje (Cui e al., 2018). Lo que espalda ambién el uso adicional de es a plan a pa a ali ia los sín omas del en ejecimien o. Po o a pa e, modula los neu o ansmiso es anspo ado es, ya que aumen a la abso ción de dopamina y no epine ina y se educe la de GABA y se o onina po lo que p obablemen e posea acciones an idep esi as, an iepilép icas y ansiolí icas (Meng e al., 2013). Po úl imo, se ha descubie o que un ex ac o de es a especie eje ce una unción semejan e a la de los es ógenos, debido a que aumen a la exp esión de la p o eína GAP-43 y omen a la supe i encia de las neu onas del hipocampo y de los epa ado es de lesiones (Tian e al., 2014). Es os e ec os neu op o ec o es pueden p opo ciona in o mación sob e las nue as es a egias e apéu icas en las en e medades neu odegene a i as como el Alzheime (Cui e al., 2018). 35 Función en el sis ema ep oduc o Es udios lle ados a cabo en a as han señalado que el ex ac o de Cynomo ium es imula la espe ma ogénesis, el desa ollo es icula y la exp esión de GDNF, p o ocando ambién cambios en los ni eles de ho monas LH y FSH (Abdel-Magied e al., 2001). También se han obse ado modi icaciones en los ni eles de gonado opina unido a un signi ica i o inc emen o del peso o á ico y una d ás ica oliculogénesis (Al-Qa awi e al., 2000). Se ha demos ado que el ex ac o ambién induce un aumen o e iden e del núme o de espe ma ozoides i os y su mo ilidad, disminuyendo el ecuen o de espe ma ozoides ano males. Todo es o con ibuye a una conside able mejo a en la e ilidad an o masculina como emenina (Abd El-Rahman e al., 1999). Una ecien e in es igación explica que puede mejo a el ni el de es os e ona en el plasma sanguíneo, desa olla la madu ez sexual de los animales y po encia el compo amien o sexual. Se demues a así la e idencia cien í ica pa a el uso adicional de es a plan a en el a amien o de la dis unción e éc il, la eyaculación p ecoz, la espe ma o ea y como a odisíaco, así como en el a amien o de la in e ilidad (Cui e al., 2013). En líneas ac uales se ha documen ado el e ec o sup eso en la hipe plasia benigna de p ós a a que eje ce Cynomo ium en animales con es a pa ología inducida (Cheng e al., 2017). Función an i í ica y an icance osa Algunos ácidos y aninos ex aídos de Cynomo ium ienen una acción inhibi o ia sob e la p o easa del VIH, mien as que los i e penos ienen e ec o con a la p o easa de la hepa i is C, enzimas esenciales pa a la eplicación i al. Así mismo, se ha is o que los polisacá idos inhiben células HeLa del cánce ce ical humano y células A549 del cánce de pulmón humano dependien e de concen ación. Además, es os pueden inhibi en g an medida la p oli e ación de células humanas de ca cinoma no mic ocí ico (Cheng e al., 2017). Es os hallazgos ab en una nue a ía pa a el desa ollo de á macos po enciales con a en e medades í icas y el cánce . O as unciones Di e sos es udios han e elado que las especies ienen un e ec o simila al de los glucoco icoides. Los esul ados clínicos han a i mado que pueden u iliza se pa a a a 36 nume osas en e medades c ónicas que dependen de es as ho monas y que compa en el mecanismo pa ológico de la de iciencia de Yang (Cui e al., 2013). Po o o lado, los ex ac os ienen ac i idad an iulce osa pa a las ulce as gás icas agudas, es e e ec o p e en i o se debe al mecanismo de mejo a de la mic oci culación y al aumen o de la capacidad p o ec o a de la mucosa del es ómago (Yang e al., 2011). 5. CONCLUSIONES T as ealiza una p o unda búsqueda de in o mación y da os, se puede conclui que as los múl iples es udios di igidos a posiciona ilogené icamen e a la amilia de plan as Cynomo iaceae, las ilogenias nuclea es, plas idiales y mi ocond iales ecien es si úan a es a amilia en el o den Saxi agales, encon ándose indicios cong uen es de a ias ans e encias ho izon ales de genes de di e sos huéspedes, así como ans e encias in acelula es de genes. Po o a pa e, el géne o Cynomo ium es á in eg ado po una única especie, Cynomo iun coccineum; axón que a su ez se di ide en dos subespecies: Cynomo ium coccineum subsp. coccineum y Cynomo ium coccineum subsp. songa icum. Ambas ienen ca ac e ís icas bo ánicas mo ológicas simila es, son plan as pe ennes con lo es unisexuales masculinas y emeninas (más a a ez he ma odi as) en la misma base, siendo escasas las di e encias, p incipalmen e basadas en el colo del pe ian o y en su di e en e localización geog á ica. Finalmen e, la e isión de la composición i oquímica de la especie ha e elado la exis encia de una g an can idad de me aboli os; al menos 20 de i ados enólicos ( la onoides y enilp opanoides), 7 compues os de na u aleza es e oídica, 6 ácidos o gánicos, 4 p incipios e pénicos, p oduc os o mados po lo oglucinol y glúcidos, en e o os. Del mismo modo, la e isión que hemos ealizado de es udios cen ados en la acción e apéu ica y a macológica ha pues o de mani ies o que una g an pa e de los an iguos usos adicionales que se han a ibuido a Cynomo ium a lo la go de la his o ia, p incipalmen e como an idia eico, cica izan e y igo izan e a odisíaco, iene un espaldo cien í ico impo an e. 37 6. BIBLIOGRAFÍA Abdel-Magied EM, Abdel-Rahman HA, Ha az FM. The e ec o aqueous ex ac s o Cynomo ium coccineum and Wi hania somni e a on es icula de elopmen in imma u e Wis a a s. J E hnopha macol. 2001; 75: 1–4. Abd El-Rahman HA, El-Bad y AA, Mahmoud OM, Ha az FA. 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