Interactions between non-native parrot species their recipient environments

Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da In e ac ions be ween non-na i e pa o species and hei ecipien en i onmen s Dailos He nández B i o PhD Thesis Se ille, 2020 Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da RECOMMENDED CITATION: He nández-B i o, D. (2020). In e ac ions be ween non-na i e pa o species and hei ecipien en i onmen s. PhD Thesis. Uni e si y o Se ille, Se ille, Spain Co e and co e back pho os a e au ho ship o Dailos He nández-B i o, who emains his in ellec ual owne . Any o m o ep oduc ion, dis ibu ion, public communica ion o ans o ma ion o he same wi hou p io au ho iza ion o he au ho is o bidden. Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da In e ac ions and In e accione s y los Supe iso s: D . José Luis Tu o : D . Ja ie Ba Depa men o Co ns be ween non - na i e pa o spe d hei ecipien en i onmen s - s en e especies de psi ácidos exó los nue os medios que ocupan Thesis o he deg ee o Doc o Uni e si y o Se ille Se ille, 2020 Dailos He nández B i o uis Tella Escobedo D a. Ma ina Balbon ín A enas Conse a ion Biology pecies xó icos na Ca e e Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Que no puede se sino sal aje y desmedido Jean-Claude Nicolas Fo es ie A qui ec o paisajis a (Du an e el diseño del Pa que de Ma ía Luisa) A mis pad es Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da CONTENT SUMMARY / RESÚMEN ...............................................................................................1 THESIS INTRODUCTION .............................................................................................7 Biological in asions: an issue o global biodi e si y ..........................................9 No el in e ac ions be ween non-na i e species and ecipien communi ies .......11 Pa o s, unin en ional cha ac e s in he scena io o biological in asion .............12 S udy species: he mos success ul in ade s and o he non-na i e pa o species ....................................................................15 Objec i es, hypo heses and hesis s uc u e ........................................................18 Re e ences ...........................................................................................................21 SECTION 1: BIOTIC INTERACTIONS IN CAVITY NESTER COMMUNITIES.....32 Chap e I: C owding in he ci y: losing and winning compe i o s o an in asi e bi d ...............................................................................................34 Re e ences ...........................................................................................................61 Chap e II: Alien ose- inged pa akee s (Psi acula k ame i) a ack black a s (Ra us a us) some imes esul ing in dea h ......................................68 Re e ences ...........................................................................................................75 Chap e III: Nes -si e compe i ion and killing by in asi e pa akee s cause he decline o a h ea ened ba popula ion ................................................79 Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Resúmen 4 RESÚMEN Las in asiones biológicas es án en e las causas más impo an es de pé dida de biodi e sidad en odo el mundo, aunque las in e acciones en e las especies in aso as, la bio a na i a y el medio ecep o son en su mayo ía desconocidas. Su iden i icación puede mos a cómo cie as especies in aso as pueden es ablece se exi osamen e en nue os ambien es y qué impac os ecológicos po enciales amenazan la bio a na i a. Sin emba go, an o las in e acciones como sus impac os po enciales gene almen e se pasan po al o, especialmen e en las p ime as e apas de la in asión, po que és os pueden su gi en e especies que in e ac úan inespe adamen e, po lo que su de ección depende de es udios a la go plazo. Los lo os (O den Psi aci o mes) son uno de los g upos más a ec ados po el come cio in e nacional de ida sil es e debido a su alo como masco as, po lo que el 16% de las especies de lo os p esen an poblaciones es ablecidas ue a de su á ea de dis ibución na i a. En e los lo os no na i os, las co o as de K ame (Psi acula k ame i) y a gen ina (Myiopsi a monachus) son las más exi osas pa a es ablece se e in adi en nue os ambien es, aunque se han p oducido nume osas in oducciones en más de cua en a países de odo el mundo, sus in e acciones e impac os bió icos son poco conocidos. En es a esis, combinamos di e en es obse aciones (conduc uales, de dis ibución espacial, ambien ales y poblacionales) pa a e alua el papel de las di e en es in e acciones bió icas y sus impac os esul an es que su gen en e di e en es especies de lo os no na i os (p incipalmen e co o as de K ame y a gen ina), ambien e y bio a ecep o es. Nues os esul ados mues an que las especies de lo os no na i os desa ollan una amplia gama de in e acciones bió icas (po ejemplo, compe encia in e especí ica po si ios de anidación, acili ación de ecu sos limi an es y mu ualismos animal-plan a) que pueden amenaza o bene icia a a ias especies coexis en es, an o na i as como no na i as. Po lo an o, la apa ición de Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Resúmen 5 compo amien os adap a i os (po ejemplo, asociación e inno ación en la anidación) en lo os no na i os pe mi e supe a las ba e as p o enien es del ambien e ecep o , como la esis encia bió ica y la escasez de ecu sos limi an es, u o os obs áculos du an e sus p ime as e apas de es ablecimien o (po ejemplo, e ec os Allee). En gene al, el amplio análisis y es udio a la go plazo de las in e acciones bió icas aquí ealizado mues an su impo ancia como uno de los mecanismos cla e pa a el éxi o del p oceso de es ablecimien o e in asión en especies de lo os no na i os. Además, sus impac os ecológicos esul an es son un iesgo pa a las especies na i as, especialmen e las especies amenazadas, po lo que la implemen ación de planes de manejo e icien es es u gen e pa a conse a la biodi e sidad. Palab as cla e: Psi aci o mes; in asiones biológicas; compe encia in e especí ica; esis encia bió ica; comensalismo; inno ación compo amen al; acili ación; hib idación; E ec o Allee; mu ualismo plan a-animal; dispe sión de semillas; zooco ia; impac o; e adicación; planes de manejo; iabilidad poblacional Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 7 THESIS INTRODUCTION Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Thesis In oduc ion 9 Biological in asions: an issue o global biodi e si y Biodi e si y is esul an o na u al his o y p ocesses ha ope a e in di e en space- ime scales and in luence on key ac o s om gene ic, h ough species and en i onmen al o ecologic by which assemble he biological he e ogenei y (Walke 1992). Likewise, biodi e si y in luences on ecosys em unc ions and p o ides good and se ices o humani y (Ca dinale e al. 2012). Howe e , he dis up ion o human ac i i y has d i en deep al e a ions on hese p ocesses and consequen ly endange he local and global biodi e si y (Vi ousek e al. 1997; Ca dinale e al. 2012). In his sense, he inc easing biodi e si y loss and ex inc ion a es du ing he las cen u y a e unp eceden ed in p e ious geological ages, esembling hus massi e ex inc ions om ossil eco d e idences (Di zo e al. 2014; Ceballos e al. 2015; Wilson 2016). Such human impac accele a ion on biodi e si y comp omises i s unde s anding and de ec ion o i s causes and consequences, which in i s u n spoil e o s o p ese e global biodi e si y (Dawson e al. 2011). Thus, di e en dis up i e human ac ions a e he mos impo an d i e s o biodi e si y loss such as habi a des uc ion, o e exploi a ion, clima e change and biological in asions (Sala e al. 2000; Williams e al. 2008), as well syne ge ic in e ac ions be ween hese d i e s may inc ease u he hei impac s (Man yka-p ingle e al. 2012). T ansloca ion o animal and plan s by humans ha e occu ed du ing di e en human mig a ions wo ldwide. Pimen el (2001) es ima es ha abou 400,000 species ha e been emo ed om hei na u al geog aphical a eas o ano he by human agency du ing he pas 10,000 yea s. Al hough he e is a conside able inc easing in ansloca ion a es since 18 h cen u y due o echnological ad ances ha ha e assis ed he long-dis ance anspo (Meye son and Mooney 2007; Hulme 2009). By delibe a ely o acciden ally anspo ing, a la ge numbe o species ha e been in oduced in no el Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Thesis In oduc ion 10 en i onmen s, whe eby hese species ha e o e come geog aphical ba ie s and es ablished non-na i e iable popula ions ou o hei na i e anges (Blackbu n e al. 2011; Seebens e al. 2017). The es ablishmen and sp ead o hese non-na i e species (i.e. biological in asion p ocess) may in ol e impac s on na i e species, communi y dynamics and ecosys em unc ions (Cla e o and Ga cía-Be hou 2005; Vilà e al. 2011), in addi ion o economic damages and heal h issues (Vi ousek e al. 1996; Simbe lo e al. 2013). Na i e species may be a ec ed h ough nega i e impac s such as p eda ion, compe i ion, sp ead o diseases and hyb idiza ion (Mack e al. 2000; Money and Cleland 2001), hence, hei consequences h ea iabili y o na i e popula ions, e en hei ex inc ion (Cla e o e al . 2009; Bella d e al. 2016). Ne e heless, he ole o ac o s ha d i e p ocesses in which non-na i e species become in asi e, es ablishing and sp eading success ully in new geog aphical a eas, i has been deba able among nume ous hypo heses (Kola and Lodge 2001; Ca o d e al. 2009; Blackbu n e al. 2011). O e all, hese key ac o s a e mainly ca ego ized in h ee g oups ha may show syne gy be ween hem and change hei ele ance ega ding a speci ic s age o in asion p ocess (i.e anspo , in oduc ion, es ablishmen and sp ead) (Kola and Lodge 2001; Duncan e al. 2003; Blackbu n e al. 2011; Abellán e al. 2017). Fi s , e en -le el ac o s ega ding he numbe o in oduc ions and indi iduals eleased ac oss he in asion his o y (i.e p opagule p essu e) (Lockwood e al. 2005). Second, loca ion-le el ac o s a ibu ed o ecipien en i onmen ai s such as coexis ing na i e species simila o non-na i e species and clima e ma ching ega ding hei na i e anges (Fo sy h e al. 2004; Ca dado e al. 2016). Thi d, species-le el ac o s o ad an ageous ai s ha show non-na i e species such as high abundances ange-wide o hei na u al dis ibu ion, as demog aphic g ow h a es and beha io al lexibili y (Sol e al. 2005; Blackbu n e al. 2009; an Kleunen e al. 2010). Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Thesis In oduc ion 11 Whe eas se e al bio ic ai s a e conside ed in he unde s anding o biological in asion success, mechanisms o bio ic in e ac ions a e elega ed o impac s udies on na i e communi ies, despi e o hei impo ance in shaping species dis ibu ions (Wisz e al. 2013). Bo h di ec and indi ec bio ic in e ac ions be ween non-na i e species and ecipien communi ies a e expec ed du ing di e en s ages o in asion p ocess, al hough i is widely unexplo ed hei in luence on success o es ablishmen and sp ead o non- na i e species (Ca o d e al. 2009), especially in e eb a es (Blackbu n e al. 2011). No el in e ac ions be ween non-na i e species and ecipien communi ies A e hei in oduc ion in no el en i onmen s, non-na i e species may gain o lose bio ic in e ac ions in ela ion o in e ac ions ha a e p e iously p esen in hei na u al dis ibu ion anges (Ca o d e al. 2009). These in e ac ions may in luence on non-na i e and na i e popula ions, so hey a e also keys de e mina ing he success o ailu e o es ablishmen and in asion p ocesses, bo h h ough he loss (e.g. Enemy Release and Missed Mu ualisms Hypo heses; (El on 1958; Alpe 2006)) and gain o in e ac ions (e.g. In asional Mel down and Bio ic Resis ance Hypo heses; (El on 1958; Simbe lo and Von Holle 1999)). Mo eo e , non-na i e species a e mos ly gene alis (Wol e al. 1996; Cassey e al. 2004; Sol e al. 2005), hence, he eme gence o no el in e ac ions o eplace gene alis in e ac ions may occu mo e apidly han hose which a e es ic i e such as specialis (T a ese and Richa dson 2014). As examples o how no el in e ac ions wo ks bo h ways, on he one hand, ecipien communi y may display bio ic ba ie s o in asi e species such as a high di e si y o na u al enemies (e.g. p eda o s and compe i o s) ha p oduce bio ic esis ance agains in asion p ocess (Vilà and Weine 2004; de Ri e a e al. 2005; Foelke e al. 2018). On he o he hand, coexis ing in asi e species may de elop bene icial in e ac ions be ween hem, acili a ing hus hei in asion p ocess as well as hei impac s on na i e communi y h ough in asional Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Thesis In oduc ion 12 mel down p ocesses (Adams e al. 2003; Johnson e al. 2009). All hese in e ac ions usually ca ego ize ega ding hei e ec on each in e ac ing species, namely nega i e, posi i e and neu al in e ac ions. (Simbe lo and Von Holle 1999). Mos s udies abou bio ic in e ac ions and associa ed ecological impac s on na i e species ocus on nega i e ace s such as p eda ion, compe i ion and pa asi ism (Blackbu n e al. 2009; Cla e o e al. 2009; Ruscoe e al. 2011). Howe e , posi i e in e ac ions, such as acili a ion, may also de elop be ween na i e and in asi e species and bene i bo h species, al hough ew s udies ha e es ed hei popula ion e ec s and in asion success (Richa dson e al. 2000; Al ie i 2010; W igh e al. 2016) and only eco ded in plan s and in e eb a es. Bio ic in e ac ions play a ole be ween di e en ecological hypo heses aimed a explaining biological in asions al hough a co ec assessmen o impac s on na i e communi ies may be challenging, chie ly o e looked impac s and long- e m ecological e ec s (S aye e al. 2006; Simbe lo e al. 2013; Blackbu n e al. 2014). Thus, i is essen ial he implemen a ion o a holis ic app oach ha displays he complexi y o ecological in e ac ion ne wo ks and ha includes bio ic in e ac ions om in asi e species and as well as li e-his o y ai s o in ade s and ecipien communi ies (Ca o d e al. 2009). Besides, he ole o bio ic in e ac ions may hide due o o he key ac o s i he ocus is w ong depending on in which s age o in assion p ocess is wo king (Abellán e al. 2017). The e o e, his holis ic app oach may be undamen al o p edic impac s on na i e bio a and en i onmen , de eloping hus e ec i e managemen plans agains biological in asions. Pa o s, unin en ional cha ac e s in he scena io o biological in asion A wide a ie y o animal g oups a e emo ed om hei na i e geog aphic anges due o he in e na ional wildli e ade (Beissinge 2001; Old ield 2003; Young e al. 2016), a Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Thesis In oduc ion 19 in e ac ions showed by se e al non-na i e pa o species o in e how limi a ions om ecipien en i onmen may igge beha io al inno a ions and s a egies o a oid hem, a o ing hus he in asion p ocess (Sec ion 2). We ocus on animal-plan mu ualism in which non-na i e pa o s species in e ac wi h ecipien ege al communi y and hei po en ial e ec s on na i e lo a (Sec ion 3). Finally, we assess he easibili y and e iciency o a hypo he ical managemen plan ocused on an in asi e pa o species (Sec ion 4). This doc o al hesis is cons i u ed by ou sec ions ha desc ibe he amewo k, jus i ica ion, speci ic hypo heses and p edic ions o main goals. Di e en analy ical app oaches ha e been used in each sec ion, ma e ial and me hods in his hesis a e desc ibed in de ail wi hin each sec ion. In he Sec ion 1, we moni o ed an in asi e popula ion o ose- inged pa akee in an u ban pa k loca ed in Se ille, Spain, o es po en ial in e speci ic compe i ion o nes ing si es ( ee ca i ies) be ween he ca i y nes e communi y. Besides, we censuded se e al monk pa akee popula ions in di e en in aded a eas o assess i s po en ial acili a ion o nes ing si es o coexis ing ca i y nes e species. We add ess pa icula ques ions such as (i) whe he ose- inged pa akee exploi s nes ing esou ces unexploi ed by na i es (oppo unism hypo hesis) o i may sha e same p e e ences o exploi esou ces ou compe ing agg essi ely wi h he es o ca i y nes e s (compe i ion hypo hesis) (Sol e al. 2012), (ii) how he dis ibu ion o ose- inged pa akee nes s and hei in e speci ic agg essions in luence on spa ial nes ing dis ibu ion o es o ca i y nes e s, (iii) whe he a coexis ing h ea ened ba species, he g ea e noc ule (Alcalde e al. 2016), is mo e sensi i e o compe i ion p essu e o bo h species do no in e ac ion as well as wha impac s eme ge on i s popula ion du ing a ime window o 14 yea s ega ding he g owing ose- inged pa akee popula ion, (i ) whe he monk pa akee also Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Thesis In oduc ion 20 acili a es al e na i e nes ing si es wi h own buil nes s o se e al species in i s in asi e ange, and ( ) how enan species and hos monk pa akee s bene i o esul an in e speci ic colonianism. Pa o his wo k ha e been published in he nex jou nals: PloS One (2014); Hys ix (2014), Royal Socie y Open Science (2018). In he Sec ion 2, we eco ded se e al adap i e s a egies om se e al popula ions o h ee di e en non-na i e pa o species (monk pa akee , ose- inged pa akee , and o ange-winged amazon) o assess hei ole as acili a o s o es ablishmen and in asion p ocesses o hese pa o species agains unsui able en i onmen al condi ions. We add ess pa icula ques ions such as (i) whe he he eme gence o nes ing associa ion be ween monk pa akee s and a na i e species, he whi e s o k, depends o habi a ea u es ( u al and u ban) and wha bene i s p o ide nes ing associa ion o bo h species, (ii) how p eda ion p essu e om na i e ap o s de e mina es he success o es ablishmen and sp ead o monk pa akee (Ca o d e al. 2009), (iii) whe he he sca ci y o a ailable nes ing si es is a ba ie o sp ead o ose- inged pa akee , (i ) how no el nes ing beha io s om some indi iduals sp ead o he es popula ion and may assis he in asion p ocess o ose- inged pa akee (Le eb e e al. 2004), ( ) how an incipien non-na i e popula ion o o ange-winged amazon o e comes he ma e sho age and o he Allee e ec s (Cou champ e al. 1999), and ( i) whe he hyb idiza ion be ween non-na i e pa o species may escue popula ions in ea ly s ages o es ablishmen (Luque e al. 2011). Pa o his wo k has been published in F on ie s in Zoology (2020). In he Sec ion 3, we in e he ole o non-na i e pa o species in animal-plan mu ualisms, in which, pa o s may play a ole as seed dispe se s by di e en mechanisms. We add ess pa icula ques ions such as (i) which seed dispe sal mechanisms a e widely p esen be ween di e en pa o species (i.e. epizoocho y and Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Thesis In oduc ion 21 es oma ocho y) (Tella e al. 2015), (ii) whe he pa o s a e p omo e s o seconda y dispe sal h ough ood was ing when o he animal species bene i o ood acili a ion, and (iii) how non-na i e pa o species may dis up animal-plan in e ac ions es ablished be ween na i e bio a and assis non-na i e plan s in in asional mel down p ocesses (T a ese and Richa dson 2014). Pa o his wo k has been published in Scien i ic Repo s (2019). In he Sec ion 4, we assess h ough popula ion iabili y analysis he e iciency o di e en managemen ac ions acco ding o a hypo he ical e adica ion plan ocused on an in asi e popula ion o ose- inged pa akee in Se ille, Spain. Gi en ecological impac s showed in Sec ion 1 and e hic disc epancies ega ding managemen ac ions, i is u gen ly necessa y a consensus based in scien i ic- echnical e ms. We add ess pa icula ques ions such as (i) wha demog aphic impac s show di e en managemen ac ions (i.e. b eeding ailu e o emo ing indi iduals) on ose- inged pa akee popula ion(ii) whe he popula ion size o in ade de e mina es he e ec i eness o al e na i e emo ing indi iduals me hods (i.e. apping and shoo ing), and (iii) whe he e adica ion plans a e mo e easible han con ol plans as well as mo e e ec i e a long- e m app oach bo h conse a ion and cos -bene i pe spec i es (Simbe lo 2003). REFERENCES − Abellán, P., Ca e e, M., Anadón, J. 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Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Thesis In oduc ion 22 − Adams, Michael J., Ch is ophe A. Pea l, and R. B uce Bu y. "Indi ec acili a ion o an anu an in asion by non‐na i e ishes." Ecology Le e s 6.4 (2003): 343-351. − Alcaldé, J., Jus e, J. & Pauno ić, M. 2016. Nyc alus lasiop e us. The IUCN Red Lis o Th ea ened Species 2016: e.T14918A22015318. h ps://dx.doi.o g/10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T14918A22015318.en Downloaded on 10 Oc obe 2020. − Alpe , Pe e . "The ad an ages and disad an ages o being in oduced." 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In luences on he anspo and es ablishmen o exo ic bi d species: an Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Thesis In oduc ion 24 analysis o he pa o s (Psi aci o mes) o he wo ld. Global Change Biology, 10(4), 417-426. − Ca o d, J. A., Jansson, R., & Nilsson, C. (2009). Reducing edundancy in in asion ecology by in eg a ing hypo heses in o a single heo e ical amewo k. Di e si y and dis ibu ions, 15(1), 22-40. − Ceballos, Ge a do, e al. "Accele a ed mode n human–induced species losses: En e ing he six h mass ex inc ion." 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Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 35 ABSTRACT In asi e species can ake ad an age o esou ces unexploi ed by na i es (oppo unism hypo hesis) o hey can exploi he same esou ces bu mo e agg essi ely o e icien ly (compe i ion hypo hesis), hus impac ing na i e species. Howe e , in asi e species end o exploi an h opogenic habi a s ha a e ine icien ly used by na i es such as u ban en i onmen s. Focusing on he ing-necked pa akee (Psi acula k ame i), one o he mos in asi e bi ds wo ldwide, we combined obse a ions o in e speci ic agg essions, species-speci ic ca i y-nes p e e ences and he spa ial dis ibu ion o he na i e ca i y- nes ing e eb a e communi y o de e mine he in asion p ocess as well as i s po en ial impac s on na i e species in a Medi e anean ci y. Ou esul s suppo he compe i ion hypo hesis, sugges ing ha ing-necked pa akee s a e ou compe ing na i e species sha ing nes -si e p e e ences. Pa akee s ini ia ed and won mos in e speci ic agg essions, which we e di ec ed owa ds compe i o s bu also owa ds p eda o s. This beha iou could explain he spa ial a angemen o na i es, wi h mos bi d species b eeding close o pa akee s possibly o ake ad an age o hei e ec i e an ip eda o y beha iou . Howe e , empo al and spa ial pa e ns o seg ega ion sugges ha a h ea ened ba species is nega i ely a ec ed by pa akee s. This demons a es ha common species gain bene i s and h ea ened ones (in his s udy, a ba and possibly a alcon) lose nes si es due o in ade s. The e o e, he conse a ion s a us o he na i e species ha pay he cos s o compe i ion wi h in ade s should be conside ed. This scena io o winne s and lose s may, howe e , shi owa ds mo e lose s i he ing- necked pa akee popula ion con inues o g ow, hus equi ing close moni o ing and con ol/e adica ion p og ams o a oid u he impac s. Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 36 INTRODUCTION Biological in asions a e conside ed a majo h ea o global biodi e si y, since in asi e species may cause nega i e impac s on na i es h ough inc eased p eda ion isk, compe i ion, hyb idiza ion o he sp ead o disease (Mack e al. 2000). A smalle scales, howe e , he ela ionship be ween in asi e species and biodi e si y measu es is less clea (Rosenzweig 2001), as in oduced species can con ibu e o species gain by i s es ablishmen (Sax e al. 2002), can educe species ichness h ough ex inc ion p ocesses (Cla e i e al. 2009) o can ha e no de ec able e ec s on na i e bio a (Simbe lo 1981). These di e en pa e ns may be explained by he na u e o he in ade (Sax and Gaines 2008) bu also by he cha ac e is ics o he ecipien communi y (Ca o d e al. 2009). In an oppo unis ic scena io ( o mally called he emp y niche, he in asion window o he oppo uni y window hypo heses; Ca o d e al. 2009), in asi e species a e unc ionally di e en om species al eady p esen in he communi y and hus hei en ance in o a new en i onmen can occu wi hou he displacemen o ex inc ion o na i es. Con e sely, when exo ic and na i e species exploi simila esou ces, he ecipien communi y could esis an in asion as a esul o compe i ion ha s ems om high local di e si y and low niche acancy (MacA hu 1970; Hie o e al. 2005). Howe e , i exo ic species a e able o ou -compe e na i es by exploi ing esou ces mo e e icien ly o h ough agg essi e beha iou s, hey can success ully in ade he new a ea causing he displacemen o he na i e compe i o ( an Wilgenbu g e al. 2010). U ban en i onmen s ep esen a challenge o biodi e si y, as no all na i e species inhabi ing he su ounding u al habi a s a e able o colonize hese a eas (Ca e e and Tella 2011). Di e en s udies ha e ound a educ ion in ichness and di e si y o na i e species along u ban g adien s, o en in pa allel wi h inc emen s in exo ic in asi e Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 37 ones (McKinney 2006). Thus, as ci ies expand ac oss he globe, biological homogeniza ion inc eases as a consequence o he widesp ead inc emen o u ban- adap able, o en in asi e species a he expense o na i e, o en endemic ones (McKinney and Lockwood 1999). This pa e n sugges s ha many exo ic and na i e species may no compe e in na u e (Blackbu n e al. 2009), as he o me end o be pa icula ly abundan in habi a s ha a e ine icien ly used by na i es, such as in u ban en i onmen s (Sol e al. 2012). Howe e , ci ies s ill se e as e uges and conse a ion a eas o some endange ed na i es (Mille and Hobbs 2002), which migh come in o con lic wi h in asi e species using highly simila esou ces. Ring-necked pa akee s (Psi acula k ame i) a e na i e o Asia and A ica and ha e es ablished non-na i e u ban popula ions in a leas 35 coun ies on i e con inen s (Bu le 2003). Al hough i is conside ed amongs he 100 wo s alien species in Eu ope (h p://www.eu ope-aliens.o g/speciesTheWo s .do), i s impac on na i e species emains unclea . The ing-necked pa akee equi es medium-size (4–8 cm en ance size, S ubbe and Ma hysen 2009) na u al ca i ies o hose exca a ed in ees by o he species o b eeding. Gi en he usual sho age o ee ca i ies (New on 1998), especially in u ban en i onmen s whe e decaying ee limbs a e pe iodically emo ed in he in e es s o public sa e y (Da is e al. 2013), pa akee s could ou compe e na i e ca i y- nes ing species in agg essi e in e ac ions and hus sp ead a he cos o he numbe s and/o dis ibu ion o na i es (compe i ion hypo hesis). Al e na i ely, i he na i e communi y is poo in seconda y ca i y nes e s and/o he esou ce is no limi ed, he es ablishmen o his in asi e species could be acili a ed by a high a ailabili y o nes ing si es (oppo unism hypo hesis). P e ious wo k has shown ha pa akee s can ou compe e only one o he coexis ing na i e ca i y-nes ing bi d species in a cen al- Eu opean ci y (S ubbe and Ma hysen 2007, 2009), bu la ge -scale s udies compa ing Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 38 a eas occupied and no occupied by his in ade sugges li le o no impac on popula ions o na i e bi ds (S ubbe e al. 2010; Newson e al. 2011). The ou come o in asi e-na i e compe i ion could be con ex -dependen , being in luenced by he a ailabili y o esou ces and he composi ion o he na i e communi y (Ca o d e al. 2009). Thus, answe ing simila ques ions bu using di e en sys ems can help o make gene aliza ions abou p ocesses om local pa e ns. He e, we combined obse a ions o in e speci ic agg essi e in e ac ions, species-speci ic ca i y-nes p e e ences and he spa ial dis ibu ion o ca i ies a ailable and used by each species o in e he p ocess as well as he consequences o ing-necked pa akee in asions in a Medi e anean ci y. Resul s show a complex scena io whe e, al hough ing-necked pa akee s ou compe e na i e species in agg essi e encoun e s, mos na i es seem o bene i om he e ec i e an i-p eda o beha iou o pa akee s. Con e sely, some h ea ened na i e species can be displaced by pa akee s, esul ing in a dynamic p ocess o winne s and lose s linked o he popula ion g ow h o he in ade . MATERIAL AND METHODS E hics S a emen Field wo k conduc ed he e was no in asi e and did no equi e he manipula ion o li e animals. The e o e, his wo k did no equi e speci ic pe mi s by he ele an Spanish au ho i ies. S udy Sys em The ing-necked pa akee was a commonly aded wild species o he Spanish cage- bi d ma ke (Ca e e and Tella 2008a) and a numbe o u ban popula ions a ose la gely om acciden al escapes om cages (Ma í and del Mo al 2003). This s udy ocuses on Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 39 he ci y o Se ille (sou he n Spain), whe e he i s eco ds o he species da e back o he ea ly 1990’s and he ini ially small popula ion sha ply inc eased (Au ho s’ unpublished da a), eaching ca. 1,000 indi iduals in 2011 (P. Edelaa com. pe s.). We conduc ed he i s b eeding census o he species in he ci y o Se ille om Ma ch o July 2013. We i s loca ed po en ial b eeding a eas whe e he species was p esen aking ad an age o i s conspicuous beha iou . Then, we moni o ed he a ailable ca i ies o assess whe he o no hey we e occupied by pa akee s based on he obse a ion o adul s en e ing a minimum o 10 imes on di e en days, he ocaliza ions o chicks inside he nes , and/o he obse a ion o ju eniles a he en ance. We loca ed 216 ac i e nes s, 159 (73.6%) in an u ban pa k ( he Ma ía Luisa Pa k; 37° 22′ 31.57" N, 5° 59′ 19.59" W) and he es o ming smalle b eeding nuclei in sca e ed g oups o ees o , mo e a ely, in buildings h oughou he ci y. Ma ía Luisa is he la ges pa k loca ed in he co e o he ci y, comp ising a 40 ha wooded a ea wi h a a ie y o ee species, mos o hem exo ics such as Pla anus sp., Eucalyp us sp. o Gledi sia iacan hos. The pa k is comple ely su ounded by s ee s wi h mode a e o high a ic in ensi y. A ailabili y and Occupancy o T ee Ca i ies The assessmen o he a ailabili y o ee ca i ies and hei occupancy by pa akee s and na i e species was es ic ed o Ma ía Luisa Pa k o a oid po en ial biases when analysing in e speci ic compe i ion (e.g., small g oups o ees ou side o he pa k occupied by pa akee s could no be occupied by some na i e species because hey did no o e su icien o aging habi a ). We GPS loca ed (±3 m) all ee ca i ies ha we we e able o isually inspec in ees loca ed wi hin he pa k by using 10×50 binocula s. In each case, we iden i ied he ee species and es ima ed he heigh o he ca i y abo e g ound (in m) and he wid h o i s en ance (in cm). The en ances o ca i ies we e Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 40 ca ego ized as small, medium o la ge (<4 cm, 4–8 cm, and >8 cm, espec i ely) acco ding o p e ious s udies, which showed he p e e ence o pa akee s o ca i ies wi h en ances be ween 4 and 8 cm wid h (S ubbe and Ma hysen 2007; Czajka e al. 2011). Ca i ies loca ed a <2.5 m abo e g ound we e no conside ed o analyses since hei accessibili y o humans would p eclude i s use (none we e occupied by na i e o exo ic species), hus biasing esul s. F om Janua y o Augus (co e ing he en i e b eeding season o na i e and exo ic species), we epea edly isi ed and obse ed a a dis ance ( o a minimum o 10 min) each ca i y on a leas 10 di e en days du ing dayligh hou s o assess whe he o no i was occupied and by wha species, de o ing 48 days (202.5 hou s) o ield wo k. The close p oximi y o many ees wi h ca i ies o en allowed us o moni o se e al ees simul aneously. A ca i y was conside ed as occupied by a gi en bi d species when we obse ed adul s en e ing a minimum o 10 imes on di e en days, hea d chicks inside, o obse ed ju eniles a he en ance. In addi ion, Ma ía Luisa Pa k is also inhabi ed by he g ea e noc ule (Nyc alus lasiop e us). This ca i y-b eeding o es species is he la ges Eu opean ba (a e aging 48 g; Ibáñez e al. 2001), and he whole popula ion li ing in and a ound Se ille ( oughly es ima ed a ca. 500 indi iduals in 2003–2004) ga he s o b eed and oos communally in he ee ca i ies o his pa k (Popa-Lisseanu e al. 2008; Ibáñez e al. 2009). To iden i y he ca i ies used by g ea e noc ules, we de ec ed hei p esence using an ul asound de ec o (Pe e sson D 230) and obse ing ba s lea ing ee ca i ies a sunse . G ea e noc ules, like o he o es ba s, o m ission- usion socie ies ha swi ch oos s e e y ew days, so each ba colony can con ol a la ge numbe o oos s o which only a ew a e occupied a a speci ic ime (Popa-Lisseanu e al. 2008). Thus, using p e ious in o ma ion on adio- acked indi iduals (Popa-Lisseanu e al. 2008), we conside ed ha a ee was no used by g ea e noc ules du ing sp ing-summe 2013 i we did no Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 41 obse e ac i i y du ing any o ou 10 spaced isi s. Using in o ma ion on ees used by noc ules du ing 2003–2004, we also es ed o changes in hei use in ela ion o he cu en nes ing spa ial dis ibu ion o ing-necked pa akee s. These ees we e loca ed a e moni o ing 27 noc ules h ough adio- acking o s udy he spa ial pa e n o ee use by he species, inding ha ca i ies loca ed in 75 ees we e al e na i ely used as oos si es en yea s ago (Popa-Lisseanu e al. 2008). I is wo h no ing ha he di e en me hodologies used o iden i y occupied ees could p oduce alse cases o inoccupa ion in bo h 2003–2004 (a la ge pe iod o ime moni o ing 27 indi iduals) and 2013 (a sho e pe iod o ime moni o ing all ee ca i ies). Howe e , i may also jus p oduce s a is ical noise making ou es ima es conse a i e. Spa ial Dis ibu ion o Occupied Ca i ies The occupancy o a pa icula ee ca i y by a gi en species could be in luenced by he spa ial dis ibu ion o ca i ies occupied by he same and/o o he species, d i en no only by compe i ion bu also by conspeci ic and he e ospeci ic a ac ion p ocesses. We hus ob ained he dis ance om each occupied ca i y o he nea es ca i y occupied by conspeci ics and he e ospeci ics (nea es neighbou dis ance) as well as he co esponding nes agg ega ion indexes. These agg ega ion indexes we e ob ained as he ela i e posi ion o each occupied ca i y wi hin he whole dis ibu ion o all ca i ies occupied by conspeci ics o he e ospeci ics in he pa k using ∑ exp (-dij), wi h (i≠j) whe e dij is he linea dis ance be ween occupied ca i ies i and j, j ep esen ing all occupied ca i ies (Moilanen and Hanski 1998). These a iables we e complemen a y measu es depic ing he social en i onmen a ound each nes ca i y a a landscape scale as well as he exis ence o close compe i o s. Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 42 The spa ial dis ibu ion o occupied ca i ies could also be in luenced by habi a he e ogenei y in he pa k. We conside ed he wo main sou ces o habi a he e ogenei y in ou s udy a ea, i.e. he p oximi y o su ounding s ee s and o es co e . Noise om ca a ic could al e song pe o mance, ep oduc i e success and e en he spa ial dis ibu ion o bi ds (Slabbekoo n and Pee 2003; Hal we k e al. 2011). We he e o e measu ed he linea dis ance om each ca i y o he closes s ee using GIS ools (see below). On he o he hand, species could di e in hei p e e ences o o es co e age a ound ca i ies. We ob ained o es co e by measu ing i in a adius o 30 m a ound each GPS loca ed ca i y on a Google Map image aken in 2013 (Imagens ©2013 Cnes/Spo Image, Digi alGlobe, Ins i u o de Ca og a ía de Andalucía, map da a ©2013 Google, based on BCN IGN Spain), using OpenLaye s Plugin (1.1.0) applica ions in Q- GIS 1.8.0 (2008 F ee So wa e Founda ion, Inc). Fo es co e was hen sco ed in o ou main ca ego ies, namely 0–25%, 25–50%, 50–75%, and 75–100%. In e speci ic In e ac ions We assessed in e speci ic in e ac ions by andomly sampling he beha iou o di e en nes ing ing-necked pa akee s du ing a 15-minu e pe iod. We conse a i ely eco ded he bi d species p esen wi hin a adius o 15 m a ound he ocal pa akee , whe he o no he e was an agg essi e in e ac ion, wha species s a ed he a ack, and which was he winne . To inc ease sample size wi hou esampling he same indi iduals o he numbe o po en ial in e ac ing species, obse a ions we e conduc ed in Ma ía Luisa Pa k as well as in o he u ban a eas o Se ille occupied by he species (see abo e), o aling 88 days (351.5 hou s) o ield wo k. These a eas included he main pa ks o he ci y as well as a chu ch (Di ino Sal ado ) whe e ing-necked pa akee s occupied ca i ies in walls o b eeding, po en ially compe ing he e wi h lesse kes els (Falco naumanni), a colonial alcon ha usually b eeds in u ban buildings (Tella e al. 1996). Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 43 S a is ical Analysis We employed Gene alized Linea Models (GLM) implemen ed h ough he GENMOD p ocedu e in SAS 9.2 (SAS Ins i u e 2008) o asce ain which a iables de e mined hole occupa ion, using he binomial e o dis ibu ion (ca i y occupied o no occupied by a gi en species) and he logis ic link unc ion. In a i s se o models, we aimed o de e mine whe he occupied and acan ca i ies di e ed in hei s uc u al cha ac e is ics. Thus, we modelled he p obabili y o occupancy as a unc ion o he heigh o he ca i y abo e g ound (in i s linea and quad a ic o ms), he en ance size, and he ee species. The esul ing species-speci ic pa e ns o ca i y p e e ences (see esul s) made i di icul o iden i y simila i ies (and hus oppo uni ies o compe i ion) be ween species. The e o e, we pe o med a ca ego ical p incipal componen analysis (CATPCA) on en ance size (since i is a ca ego ical a iable) and heigh abo e g ound o he ca i ies occupied and ook he sco es o he ob ained i s dimension as a single compiling desc ip o o he ca i ies used by each species. An ANOVA on hese sco es allowed us o iden i y di e ences in ca i y p e e ences among species, and pos -hoc Sche e es s pe mi ed us o es ablish homogeneous g oups (i.e., species no di e ing in hei p e e ences o pa icula ca i y ai s). In a second se o models, we assessed he spa ial a angemen o each species ega ding ca i y ai s, he dis ibu ion o bo h conspeci ics and he e ospeci ics, and main habi a ea u es (dis ance o he nea es s ee and o es co e ) a ound each occupied and a ailable (i.e., unoccupied) ca i y, also using GLMs wi h a binomial e o dis ibu ion and logis ic link unc ion. Exac binomial es s we e used o assess whe he he p opo ion o in e speci ic encoun e s ending in agg essions, he p opo ion o agg essions ini ia ed by ing-necked pa akee s, and he p opo ion o agg essions won by his species di e ed signi ican ly om pa i y. To ob ain in e speci ic pa e ns in he equency o agg essions and hei Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 44 ou pu s, we also used GLMs wi h a binomial e o dis ibu ion and a logis ic link unc ion, i ing as explana o y a iables he a e age body mass o he species in e ac ing wi h ing-necked pa akee s (ob ained om Dunning 1993), hei o e lap in nes -si e p e e ences (as a ac o wi h le els anging om 0– he in e ac ing species was no a ca i y-nes e - o 3– maximum o e lap in nes -si e ai s), and whe he he in e ac ing species was a po en ial p eda o o eggs, nes lings o adul s. We expec ed ha ing-necked pa akee s would be mo e p one o a ack hose species wi h o e lapping nes -si e p e e ences and po en ial p eda o s, and less p one o a ack la ge - bodied species. A backwa d p ocedu e was pe o med o GLM modelling, emo ing om ull models hose a iables ha we e non-signi ican ly associa ed wi h he esponse a iable (p>0.05) o ob ain minimum adequa e models (MAM) (Sol e al. 2012). The esul ing models did no show da a o e dispe sion. We calcula ed he pe cen age o de iance explained as a measu e o he a iance explained by each MAM. RESULTS Occupancy o T ee Ca i ies We eco ded 1,086 ca i ies in 435 ees loca ed wi hin Ma ía Luisa Pa k du ing he 2013 b eeding season. Ca i ies we e loca ed a an a e age heigh abo e g ound o 13.09 (SD 5.51) m, and he commones ca i y en ances (47%) we e o in e media e size (4–8 cm). Mos ca i ies (62.2%) we e loca ed in London plane ees (Pla anus × ace i olia) p obably because i is he mos abundan species wi hin he pa k bu is also he species wi h highes numbe o a ailable ca i ies. A o al o 10 species we e ound occupying 525 ca i ies (Table 1), including 9 bi d and one ba species. Two bi d species we e exo ics, i.e. he ing-necked pa akee Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 51 encoun e s (Table 5), he p obabili y ha an encoun e ended in agg ession inc eased wi h he in e speci ic o e lap in nes ype p e e ences and he body mass o he in e ac ing species, and dec eased wi h he numbe o indi iduals o he in e ac ing species in ol ed. The p obabili y ha an agg ession was ini ia ed by ing-necked pa akee s dec eased wi h he body mass o he in e ac ing species. Finally, he p obabili y ha a igh was won by ing-necked pa akee s was g ea e i hey ini ia ed he a ack bu dec eased when he in e ac ing species was a po en ial a ian p eda o . None heless, ing-necked pa akee s won 25–100% o he agg essions di ec ed owa ds di e en p eda o species (Figu e 2). Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 52 Figu e 2. Pe cen age o encoun e s wi h ing-necked pa akee s ha ended in agg essions (whi e ba s), and pe cen age o agg essions ini ia ed (g ey ba s) and won by ing-necked pa akee s (black ba s). The numbe o eco ded encoun e s is shown in b acke s. Table 5. GLMs explaining he p obabili y ha an in e speci ic encoun e ended in agg ession (Agg ession), whe he he agg ession was ini ia ed by ing-necked pa akee s (Figh ini ia ion) and was won by ing-necked pa akee s (Win igh ). Nes ing o e lap N Body mass A ack ini ia ion P eda o % de iance Agg ession 78.83 (+)*** 17.13 (-)*** 27.24 (-)*** 19.32 Figh ini ia ion 21.89 (-)*** 9.58 Win igh 24.7 (+)*** 27.89 (-)*** 37.02 The e ained explana o y a iables we e he in e speci ic o e lap in nes ypes (Nes ing o e lap), he numbe o indi iduals o he in e ac ing species p esen in he encoun e s (N), he a e age body mass o he in e ac ing species (Body mass), whe he o no ing-necked pa akee s ini ia ed he agg ession (A ack ini ia ion), and whe he o no he in e ac ing species is a po en ial p eda o o bi ds. χ 2 alues a e gi en o each a iable. Signs be ween b acke s indica e posi i e o nega i e e ec s o he explana o y a iables. ***: p<0.001; % de : pe cen age o de iance explained. Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 53 DISCUSSION Oppo unism o Compe i ion? The success ul es ablishmen o exo ic species in no el habi a s cons i u es a poo ly unde s ood pa adox (Sax and B own 2000). Recen ly, Sol e al. (2012) examined he in asion pa adox by s udying he use o ood esou ces by in asi e and na i e bi d species in an Aus alian ci y, concluding ha he success o in ade s is explained by hei capaci y o exploi ecological oppo uni ies ha mos na i e species a ely use. Howe e , as he au ho s poin ed ou , compe i ion o e o he esou ces, no ably nes ing si es, mus be conside ed in u he s udies (Sol e al. 2012). We in es iga ed wo key aspec s behind he es ablishmen success o ing- necked pa akee s on a ela i ely newly in aded u ban a ea, namely: he way hey sha ed nes -si e esou ces wi h he ecipien communi y and he agg essi e in e ac ions hey expe ienced wi h o he species. This app oach allowed us o show ha his species may in ade new a eas e en when esou ces a e no o e abundan , hus no suppo ing he hypo heses p oposing ha sa u a ed communi ies can hal biological in asions h ough compe i i e p ocesses bu a he suppo ing he compe i ion hypo hesis (ins ead o he oppo unism hypo hesis) o success ul in asions (Ca o d e al. 2009). Al hough he a ailabili y o ee ca i ies was ela i ely high in he s udy a ea compa ed o o he ci ies (S ubbe and Ma hysen 2009; O chan e al. 2013), he la ge popula ions sizes o di e en ca i y-nes e species oge he wi h he ac ha he cha ac e is ics o unoccupied ca i ies di e ed om hose o occupied ones sugges a sho age o sui able b eeding si es o he na i e ca i y-nes ing communi y, coinciden wi h he gene al pa e n o compe i ion ound ac oss ca i y-nes ing communi ies especially in u ban en i onmen s (New on 1994; S ubbe and Ma hysen 2009; O chan e al. 2013). Mos o Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 54 he inabili y o he na i e communi y o esis he pa akee in asion may be due o he in ade ’s highly agg essi e beha iou ha allows i o ou -compe e na i es, hus success ully occupying a eas e en when he e is no supe abundan o unde exploi ed esou ces. In e es ingly, we we e able o sepa a e species in o h ee main unc ional g oups based on species-speci ic nes si e equi emen s, showing ha pa akee s i in o one o hese g oups. Thus, e en when hey may be in e ac ing wi h many na i e species, hey sha e impo an esou ces o popula ion p ospec s (i.e., ep oduc ion) wi h only some o hem. Howe e , ing-necked pa akee s we e agg essi e (and won mos agg essi e encoun e s) no only owa ds hose species sha ing nes -si e p e e ences (including wo o he exo ic pa o species) bu also owa ds o he s, e en non ca i y- nes ing species and a ian p eda o s. The e o e, he ing-necked pa akee has he po en ial o modi y he numbe s and spa ial dis ibu ion o coexis ing b eeding species h ough beha iou -media ed compe i i e exclusion. Mechanisms behind he Spa ial A angemen o Species Habi a selec ion models, and species dis ibu ion models in hei b oade sense, a e ma hema ical desc ip ions o biological pa e ns ha a e a ec ed by en i onmen al condi ions and a mul i ude o di ec and indi ec in e ac ions (Diamond 1975), hus in e ing ha causal links om obse a ional da a should be made wi h cau ion. Two species may co-occu i hey sha e hei habi a equi emen s, bu also i hey acili a e each o he di ec ly o indi ec ly. Con e sely, species may appea o a oid each o he i hey show compe i i e exclusion bu also i hey ha e dissimila habi a equi emen s. Al hough compe i ion o ca i ies can igge in aspeci ic nega i e in e ac ions among indi iduals, we de ec ed a gene al endency among species o b eed ollowing a pa e n o conspeci ic agg ega ion. This seems no o esul om he e ogenei ies in habi a and nes si e a ailabili y, aspec s which we e con olled o in s a is ical analyses, and hus Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 55 may a he be ela ed o conspeci ic a ac ion p ocesses as p e iously obse ed in many o he colonial bu also e i o ial species (e.g. S amps 1988; Se ano e al. 2004). Di e en s udies ha e shown ha b eeding in close p oximi y o conspeci ics bene i s b eede s om ea lie de ec ion o p eda o s, g oup de ence, and dilu ion o p eda ion (B own and B own 2001; K ause and Rux on 2002; Se ano e al. 2005). Rega ding he e ec s o he in asi e species, we ound ha he spa ial dis ibu ion o nes ing ing-necked pa akee s was impo an o explain he dis ibu ion pa e ns o all ee-ca i y nes e species o he ecipien communi y while con olling o he main habi a ea u es. Howe e , he unde lying pu a i e mechanisms (a ac ion o seg ega ion) we e di e en among species. All bi d species inc eased hei likelihood o occupying ca i ies loca ed close o pa akee nes s and/o o high densi ies o pa akee s. Posi i e co-occu ence pa e ns a e indica i e o he e ospeci ic a ac ion (Sebas ián- González e al. 2010), hus signaling he p esence o di ec o indi ec species in e ac ions. In ou s udy sys em, a possible explana ion o his associa ion pa e n could be ound in he high agg essi eness o pa akee s agains a ian p eda o s. In ac , ing-necked pa akee s may e en communally a ack p eda o s, as we obse ed a lock o 60 pa akee s mobbing a boo ed eagle (Aquila penna a) in Ma ía Luisa Pa k in 2008. The e o e, na i e species may choose b eeding si es a enough om ing-necked pa akee s (>15 m) o a oid agg essions bu close enough o be ewa ded by hei e ec i e an i-p eda o esponse, esul ing in an ac i e b eeding associa ion, which bene i s he associa ed species (Blanco and Tella 1997). Con e sely, he mu ual spa ial seg ega ion be ween pa akee s and noc ules, no explained by habi a ea u es, could be indica i e o di ec compe i ion since hey sha e hei p e e ences o he same kind o ca i ies. The noc u nal beha iou o ba s p ecluded he sys ema ic obse a ion o encoun e s wi h ing-necked pa akee s, which would ha e been es ic ed o ins ances Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 56 when pa akee s would en e ba ca i ies and inspec o po en ial nes si es. Al hough g ea e noc ules ae ially hun small passe ines when mig a ing a nigh (Ibáñez e al. 2001), hey a e no able o kill bi ds inside hei nes s (J. Jus e com. pe s.) and e en less so a much la ge species such as he ing-necked pa akee whose body mass (116 g) is mo e han wice ha o he noc ule (50 g). Gi en ha pa akee s won mos agg essions when encoun e ing la ge -bodied compe i o s such as e al pigeons and e en powe ul jackdaws (Figu e 2), hey would be expec ed o also win mos agg essi e in e ac ions wi h his much smalle ba species. Al hough li le is known abou he e ec s o agg essi e species like pa akee s on mammals ha shel e and ep oduce in hollows like ba s, se e al au ho s sugges ed ha hey can e ic hem (Gebha d 1996; S a 1998) and he e is conce n ha ing-necked pa akee s could cause he loss o sui able ca i ies o he noc ule ba (Nyc alus noc ula) in The Ne he lands (Haa sma and an de G aa 2009). In ou s udy a ea, a g ea e noc ule was o ui ously obse ed being agg essi ely expulsed om i s ca i y by a ing-necked pa akee in Ma ía Luisa Pa k in 2005 (E. Re illa com. pe s.), and i could be expec ed ha he s ong beak o pa akee s could se iously inju e noc ules o he poin o killing o impeding hei ligh by i e e sibly damaging hei sensible pa agium (J. Jus e com pe s.). Mo eo e , he e is a published obse a ion o a simila body-sized exo ic pa akee (Supe b Pa o , Poly elis swainsonii) killing he much la ge ed squi el (Sciu us ulga is, 295 g; Palomo e al. 2007) in I aly (Mo i e al. 2013) and e idence o simila cases ha migh had been caused by ing- necked pa akee s in F ance (Japio 2005; Cle geau and Ve gnes 2009). Du ing his s udy we obse ed 11 ins ances o ing-necked pa akee s (in ol ing up o 10 indi iduals) a acking and mobbing black a s (Ra us a us 180 g; Palomo e al. 2007), o cing hem om he p oximi y o hei nes s. Since bo h a s and squi els a e p eda o s o bi d nes s, including hose o pa akee s (Mo i e al. 2013), hese Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 57 obse a ions also ein o ce he po en ial bene i s o o he bi d species o b eeding close o pa akee s. Impac : Winne s and Lose s in a Con empo a y In asion P ocess I is di icul o ully asce ain he ecological impac s o in ade s, gi en he a ie y o po en ial impac s o be assessed, hei sub le bu pe asi e e ec s, and he long ime gaps be ween he in oduc ion o an exo ic species and i s achie emen o in asi eness and de ec able impac s (S aye e al. 2006; Simbe lo e al. 2013). Al hough he e a e well- ecognized cases o nega i e impac s o bi d in asions in island en i onmen s (Le e 2005; F eed and Cann 2009), hei impac on mainland en i onmen s ha e been less s udied and much deba ed (Kumschick and Nen wig 2010; Baue and Woog 2011; S ubbe e al. 2011), o he poin o sugges ing ha in oduced bi d species should be managed be o e hei nega i e impac s a e p o en (Edelaa and Tella 2012). Al hough ing-necked pa akee s ha e been shown o ou compe e a small ca i y- nes ing na i e bi d species in B ussels (S ubbe and Ma hysen 2009), he e is li le e idence o i s impac on na i e communi ies when compa ing a eas occupied o unoccupied by his in ade (S ubbe e al. 2010; Newson e al. 2011). Ou di e en app oach, by eco ding he ou pu o in e -speci ic agg essions and he spa ial dis ibu ion o species in a Medi e anean ci y, sugges s, howe e , ha ing-necked pa akee s may igge s ong e ec s on he na i e ecipien communi ies, wi h bo h posi i e and nega i e esponses depending on he na i e species conside ed. The spa ial seg ega ion o g ea e noc ules and ing-necked pa akee s oge he wi h he spa ial pa e ns o ees abandoned du ing he las decade by noc ules, i s appa en popula ion dec ease and he pa allel inc ease in he ing-necked pa akee popula ion (Au ho s unpubl. da a) sugges an ac i e displacemen exe ed by he Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 58 in asi e species. This is a ma e o conce n o his ba species, which shows a sca e ed dis ibu ion h oughou Eu ope and is classi ied as Vulne able in Spain, wi h Ma ía Luisa Pa k suppo ing i s la ges known colony (Ibáñez e al. 2004). P e ious adio- acking s udies showed ha g ea e noc ules o age o e la ge ex ensions o na u al habi a s (up o 40 km om he u ban pa k (Popa-Lisseanu e al. 2009), including Doñana Na ional Pa k and su ounding ma shlands, bu hey e u n daily o oos ing o Ma ia Luisa Pa k and no al e na i e e uges a e known o his popula ion (Popa- Lisseanu e al. 2008; 2009). This la ge popula ion o g ea e noc ules is he e o e highly sensi i e o any educ ion in he a ailabili y o ee ca i ies caused by ing-necked pa akee s. Gi en he sca ci y o ma u e o es s wi h la ge numbe s o adequa e ca i ies o he species, he o he –al hough smalle - colony o g ea e noc ules known in Sou h Spain is also loca ed in an u ban pa k (in Je ez de la F on e a, 77 km a om Se ille) (Ibáñez e al. 2001). Al hough he p esence o ing-necked pa akee s is s ill anecdo ic in his ci y, i s popula ion expansion migh also pose h ea s o his ba popula ion in he nea u u e. Fu he s udies a e needed o deep on he popula ion ecology and ends o g ea e noc ule popula ions, and o o he ba species (Haa sma and an de G aa 2009), ela ed o hei coexis ence wi h in asi e pa akee s. Ano he cause o conce n is he ac ha pa akee s began o use wall ca i ies in 2011, b eeding in h ee buildings in 2013, one o hem loca ed in he co e o he ci y whe e he e is also a colony o lesse kes els. This colonial alcon su e ed a d as ic decline in Eu ope due o land-use changes ha did no e e un il ecen yea s hanks o widesp ead conse a ion ac ions, including he p o isioning o nes ca i ies (Ca y e al. 2013). Lesse kes els b eeding in Se ille ha e o o age a om hei b eeding colony (Tella e al. 1998) bu gain bene i s by he educed p eda ion isk in he ci y (Tella e al. 1996). Al hough hei b eeding success was linked o he quali y o wall ca i ies (Neg o Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 59 and Hi aldo 1993), he species was no cons ained by nes -si e a ailabili y o compe i ion wi h e al pigeons and jackdaws in ecen decades (Fo e o e al. 1996). Howe e , he newly es ablished ing-necked pa akee ough mo e han expec ed wi h lesse kes els and won mo e han hal o he agg essi e encoun e s (Figu e 2), while occupying only six wall ca i ies wi hin he lesse kes el colony. I he pa akee popula ion con inues o g ow exponen ially, i may pose a se ious p oblem o u ban lesse kes els as well. In con as o noc ules and lesse kes els, which a e o ced o o age a om he ci y, he abundance o ood esou ces o ing-necked pa akee s in he u ban pa ks could educe he ene gy hey expend, allowing an inc ease in hei b eeding success and popula ion g ow h (S ubbe and Ma hysen 2011), hus ein o cing hei compe i i e supe io i y. Bo h winne and lose species may esul om an h opogenic-d i en expansions o species (Ca e e e al. 2010), some in ade s e en a o ing whole communi ies o na i es (Tablado e al. 2010). Ou esul s sugges ha he p esence o nes ing ing- necked pa akee s may bene i se e al non- h ea ened na i e bi d species, which may incu b eeding ad an ages by exploi ing hei e ec i e an i-p eda o y beha io . Howe e , his si ua ion could change in he nea u u e i he ing-necked pa akee popula ion con inues o g ow. This is al eady he mos abundan species b eeding in he pa k and is he only one able o enla ge ee ca i ies up o eaching i s p e e ed size (4– 8 cm; S ubbe and Ma hysen 2009; Czajka e al. 2011; his s udy), as has been shown in o he u ban pa ks (O chan e al. 2013). In ac , 7 ou o he 28 small-sized ca i ies (en ance <4 cm) we e enla ged and occupied by pa akee s du ing his s udy. The e o e, nes si es may become limi ed e en o species using small-sized ca i ies such as i s and house spa ows. The la e species is a widesp ead commensal whose Eu opean Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e I 60 popula ions a e now dec easing, hus d awing a en ion o i s long- e m conse a ion s a us (Robinson e al. 2005; Shaw e al. 2008). Conse a ion Implica ions We ha e shown po en ially se ious impac s o an in asi e bi d a ge ing species ha a e no easily moni o ed o ha a e no expec ed o in e ac wi h hem, such as a o es ba and a colonial alcon nes ing in buildings, hus highligh ing he di icul ies in assessing he en i e se o impac s posed by in ade s (Simbe lo e al. 2013). The po en ial impac o ing-necked pa akee s (S ubbe and Ma hysen 2009), as well as o o he pa akee species (Da is e al. 2013) h i ing in u ban habi a s, has been o en discoun ed since u ban bi d communi ies a e usually composed by ew, gene alis and non- h ea ened species (McKinney and Lockwood 1999; Sol e al. 2012). Howe e , ou case s udy sugges s ha u ban ing-necked pa akee s may be nega i ely a ec ing wo h ea ened species, wi h some common species p obably also a ec ed in he nea u u e i he pa akee popula ion con inues o g ow. The e o e, bo h he conse a ion s a us o he na i e species wi h which he in ade in e ac s as well as he popula ion ends o he in ade should be conside ed. Mo eo e , he posi i e popula ion ends o ing- necked pa akee s in Spain (au ho s' unpubl. da a) sugges s, as o monk pa akee s (Muñoz and Real 2006), ha he species could sp ead and in ade u al habi a s, as is al eady he case in cen al Spain (au ho s' unpubl. da a). In such cases, pa akee s would in e ac wi h a wide communi y o non-u ban species and new impac s could a ise, hus equi ing a close moni o ing o in e -speci ic in e ac ions. As ecommended o o he in asi e o ganisms (Simbe lo e al. 2013), managemen o a ian in asions should be unde aken be o e popula ions sp ead and ac ions become cos ly and e en una o dable (Edelaa and Tella 2012). In his ega d, Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e II 68 Chap e II Alien ose- inged pa akee s (Psi acula k ame i) a ack black a s (Ra us a us) some imes esul ing in dea h Dailos He nández-B i o, Ál a o Luna, Ma ina Ca e e, José L. Tella Hys ix I . J. Mamm,. 2014, 25(2):121–123 h ps://doi.o g/10.4404/hys ix-25.2-10992 Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e II 69 ABSTRACT The ose- ing pa akee (Psi acula k ame i) is one o he mos success ul in asi e bi ds in i s es ablishmen wo ldwide. S udies add essing i s po en ial impac on na i e bio a mos ly ocus on bi ds and li le is known abou how hese and o he pa akee species in e ac wi h na i e mammals. He e, we epo 21 agg essions o ose- inged pa akee s owa ds black a s (Ra us a us) in u ban pa ks in Se ille (Sou he n Spain) and Tene i e (Cana y Islands). Ei he soli a y pa akee s o , mo e o en, g oups o up o 18 a acked a s when hey climbed ees close o pa akee nes s. Mos a acks ended when he a s descended o he g ound. Howe e , in wo ins ances (9.5% o he agg essions) he a acks esul ed in he dea h o he a s as a esul o alling o he pa emen . These obse a ions add u he complexi y o a biological in asion, whe e in oduced pa akee s ha e nega i e impac s on a p eda o and hus, some na i e bi d species may bene i om hei an ip eda o beha io . Mo e a en ion should be paid o he in e ac ions be ween na i e mammals and he non-na i e pa akee s in oduced wo ldwide. Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e II 70 MAIN TEXT Biological in asions a e conside ed among he main causes o biodi e si y loss (Cla e o and Ga cía-Be hou, 2005). Since he mid wen ie h cen u y, he in oduc ion o exo ic species has accele a ed a an ala ming a e (Hulme, 2009), mainly as a consequence o in e na ional ade (Meye son and Mooney, 2007). Wild bi ds a e among he mos commonly aded e eb a e axa (Ca e e and Tella, 2008a), wi h a numbe o species ha ing been acciden ally in oduced in ecen imes (Ca e e and Tella, 2008b; Blackbu n e al., 2010). Among hese, pa o s a e one o he mos hea ily aded g oups, mainly because o hei a ac i eness as pe s (Tella and Hi aldo, 2014). Thi y-eigh pe cen o bi ds o e ed o sale in Spanish pe shops be ween 2004 and 2005 we e pa o s belonging o 72 di e en species (Ca e e and Tella, 2008b). No su p isingly, se e al pa o species ha e es ablished non-na i e popula ions wo ldwide (Le e , 2005; Menche i and Mo i, 2014). In oduced pa o s may ha e a a ie y o ecological and economic impac s (Menche i and Mo i, 2014). Rega ding ecological impac s, mos esea ch ocuses on how in oduced pa o s a ec na i e a i auna (e.g., S ubbe and Ma hysen, 2007, 2009; He nández-B i o e al., 2014). Howe e , e y li le in o ma ion is a ailable on how hey in e ac wi h na i e mammals. Mo i e al. (2013) obse ed ed squi els p eying on chicks a wo ose- inged pa akee (Psi acula k ame i) nes s, while an adul Ba aband’s pa akee (Poly elis swainsonii) was esponsible o he dea h o an adul ed squi el (Sciu us ulga is) in I aly. Ano he epo documen s ose- inged pa akee s killing an adul ed squi el in F ance (Cle geau e al., 2009). Mo e ecen ly, Menche i e al. (2014) eco ded a a al a ack by a ose- inged pa a kee o a Leisle ’s ba (Nyc alus leisle i) in I aly. He e, we epo se e al cases o ose- inged pa akee s a acking and e en causing he dea h o black a s (Ra us a us) in Spain. Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e II 71 Obse a ions o agg essions by non-na i e ose- inged pa akee s owa ds black a s we e made in 2011, 2012, 2013 and 2014 in u ban pa ks o Se ille (Sou he n Spain), and San a C uz de Tene i e (Cana y Islands). The wo pa ks in Se ille in which agg essions we e eco ded we e Royal Alcáza (37°23'1.8''N / 5°59'29.6''W) and Ma ía Luisa Pa k (37°22'31.57''N / 5°59'19.59''W). Rose- inged pa akee s b eed in bo h pa ks, wi h Ma ía Luisa Pa k holding he la ges b eeding nucleus in Se ille (159 ac i e nes s in 2013; He nández-B i o e al., 2014). Obse a ions in San a C uz de Tene i e we e made a Ga cía Sanab ia Pa k (28°28'19''N / 16°15'13''W), whe e he b eeding popula ion o ose- inged pa akee s eached 12 pai s in 2014 (D. He nández-B i o, unpubl. da a). We obse ed 21 agg essions and a acks o ose- inged pa akee s on black a s, 16 in Se ille and 5 in Tene i e. In e ac ions occu ed when a s climbed ees whe e ose- inged pa akee s we e nes ing o ees in he icini y o nes s. When a a was de ec ed (Fig.1), ose- inged pa akee s i s emi ed loud ala m calls and hen chased and a acked he a using physical agg essions, some imes bi ing i and p oducing isible wounds. All obse ed a acks we e o soli a y a s. A acks we e ca ied ou by soli a y pa akee s o , mo e equen ly, by g oups o up o 18 indi iduals ec ui ed om he su ounding b eeding pai s (Fig.2A). In mos cases, pa akee s s opped he a ack when a s escaped and descended o ell o he g ound. A acks caused he dea h o wo a s in Ma ía Luisa Pa k. In he i s e en , a a ell o he g ound om a heigh o 15 me e s when i was a acked by i e ose- inged pa akee s in he ee ops o a London plane. The a ell di ec ly on o he pa emen , dying upon impac . The second a died unde simila ci cums ances; he a was on a London plane wi h a ose- inged pa akee nes and was a acked by six pa akee s, ailed o hold on o he b anches and ell o he pa emen om a heigh o 12 me e s. Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e II 72 Figu e 1 – Ins ance o a black a pe secu ed and a acked by a ose- inged pa akee in Ma ia Luisa Pa k, Se ille, May 25 2013. Da kness p e en ed a be e -quali y image (Pho o: Dailos He nández-B i o). The numbe o obse a ions as well as he ime o he day a which hey we e eco ded sugges s ha a acks by ose- inged pa akee s owa ds a s a e no anecdo al, bu a he a di icul o obse e beha io . Ou obse a ions we e mos ly ca ied ou du ing scheduled ield-wo k aimed o assess in e ac ions be ween ose- inged pa akee s and na i e a i auna (He nández-B i o e al., 2014), so mos a acks we e eco ded in he mo ning o ea ly a e noon (Fig.2B). In he wiligh hou s, ose- inged pa akee s ga he in la ge locks and lea e o he oos (Pi hon and Dy ham, 1999; He nández-B i o and Luna, unpubl. obse .). Only b eede emales s ay in hei nes o e nigh when hei pai s e u n o he communal oos in he b eeding season (Bu le , 2003). The e o e, we expec mo e a acks would ha e been eco ded i ou obse a ions included he c epuscula pe iod be o e pa akee s e u n o he oos , gi en he noc u nal beha io o a s (Hooke and Innes, 1995; Cox e al., 2000). Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e II 73 Figu e 2 – Pe cen age o cases showing A) he numbe o ose- inged pa akee s in ol ed in a acks on a s; and B) he ime o day when a acks we e eco ded. Ra s (Ra us sp.) a e o en in asi e p eda o s, and hei nega i e e ec s on na i e and endemic a i auna in oceanic islands a e well known A kinson (1985); T a ese e al. (2009). On he o he hand, u baniza ion changes he abundance and Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e II 74 ichness o p eda o communi ies Chace andWalsh (2006), and hus a s can each high popula ion densi ies in he ci ies McKinney (2008). They can wipe ou small popula ions o exo ic pa o s, as Sco ecci (1953) eco ded in he icini y o a zoo in I aly, whe e a colony o monk pa akee s (Myiopsi a monachus), he i s es ablished in his coun y (Spanò and T u i, 1986), ceased o exis as a esul o a p eda ion on pa akee eggs and chicks. A his poin , and al hough we do no ha e di ec e idence in he wild, black a s a e po en ial p eda o s o ose- inged pa akee nes s and e en o adul s (while incuba ing o sleeping, as has been eco ded in cap i i y; J.L. Tella and M. Ca e e, unpubl. obse .), so hese agg essions may se e he same pu pose as a acks on ed squi els, also known p eda o s o pa akee nes s (Mo i e al., 2013). This agg essi e beha io , along wi h he agg essi eness o ose- inged pa akee s owa ds a ian p eda o s, could explain why he nes s o some bi d species a e agg ega ed in he p oximi y o nes ing ose- inged pa akee s in Se ille (He nández-B i o e al., 2014). Al hough ose- inged pa akee s may displace (He nández-B i o e al., 2014) and e en kill coexis ing ba s, which compe e o nes ing ca i ies (Menche i e al., 2014), o he bi d species may be a o ed by he an ip eda o y beha io o pa akee s, hus inc easing hei b eeding success. Th ee bi d species (common blackbi d Tu dus me ula, spo less s a ling S u nus unicolo and colla ed do e S ep opelia decaoc o) b eeding in he p oximi y o ose- inged pa akee s joined he pa akee s in chasing he a s in ou cases. Toge he , hese obse a ions sugges ha species bene i om o he species’ agg essi eness owa d p eda o s (e.g., Blanco and Tella, 1997), and indica e ha he impac o ose- inged pa akee s on na i e auna may be bo h nega i e and posi i e depending on he species conside ed and i s conse a ion s a us (He nández-B i o e al., 2014). Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e II 75 Despi e he ac ha non-na i e popula ions o ose- inged pa akee s ha e sp ead h oughou a leas 35 coun ies (Bu le , 2003), esea ch aimed o assess hei impac on na i e auna has ocused mos ly on bi ds and has cen e ed on only a ew Eu opean ci ies (S ubbe and Ma hysen, 2007, 2009; O chan e al., 2013; He nández-B i o e al., 2014). Mo e a en ion should be de o ed o hei in e ac ions wi h mo e elusi e mammals, such as a s and ba s, wi h a widesp ead occu ence in ci ies wo ldwide. ACKNOWLEDGEMENTS We hank he s a o Ga cía Sanab ia Pa k, Ma ía Luisa Pa k and Royal Alcáza o Se ille o allowing us access o hese enclosu es. Thanks o Emiliano Mo i o commen s ha imp o ed he manusc ip . Field wo k was suppo ed by Fundación Repsol and he Spanish Minis y o Economy and Compe i i eness (p ojec AIC-A- 2011-0706). The au ho s would like o acknowledge he suppo p o ided by he Pa o Ne COST – Eu opean Coope a ion in Science and Technology- Ac ion, allowing ui ul discussions on da a p o ided in his pape . REFERENCES − A kinson, I. A. (1985). The sp ead o commensal species o Ra us o oceanic islands and hei e ec s on island a i aunas. ICPB Tech Publ, 3, 35-81. − Blackbu n, T. M., Gas on, K. J., & Pa nell, M. (2010). Changes in non‐ andomness in he expanding in oduced a i auna o he wo ld. Ecog aphy, 33(1), 168-174. − Blanco, G., & Tella, J. L. (1997). P o ec i e associa ion and b eeding ad an ages o choughs nes ing in lesse kes el colonies. 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Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e III 83 nes ing species. The e a e no p ima y ca i y-nes ing species in his pa k (e.g. woodpecke s) ha could exca a e ca i ies, so all a ailable ca i ies s em om ee decay. In addi ion, he land su ounding Se ille is highly de o es ed and mos ly de o ed o ag icul u e, hus o e ing li le habi a o o es -dwelling species. The g ea e noc ule has a e y sca e ed dis ibu ion h oughou cen al and sou he n Eu ope, and Spain cons i u es he main co e a ea o he species (Alcalde e al. 2016). This species shows spa ial sexual seg ega ion (Ibáñez e al. 2009) and, du ing he b eeding season, emales ga he in small ma e ni y colonies (Alcalde e al. 2016). The Ma ía Luisa Pa k was hough o hold he la ges local popula ion o his species, as ea lie s udies conduc ed in jus a sec o o he pa k oughly es ima ed he p esence o 500 adul s (mos ly emales) (Ibáñez e al. 2009). Females o m ission– usion socie ies, esul ing in se e al di e en ia ed ma e ni y colonies ha occupy se e al ca i ies in di e en ees, wi h an a e age o 27 emales simul aneously sha ing a ee ca i y (Popa-Lisseanu e al. 2008; Fo una e al. 2009). Females may use di e en ees ac oss he ep oduc i e season and hus each ma e ni y colony may occupy a minimum o 30 ees wi h adequa e ca i ies, wi h he numbe o emales using a pa icula ca i y changing o e ime (Popa-Lisseanu e al. 2008). None heless, emales show long- e m ideli y o he same g oups o ees (some ees had been used o a leas 14 yea s; Popa-Lisseanu e al. 2008). Females usually a i e a he pa k in Ma ch, gi ing bi h o one o wo pups in May–June. Al hough mos o hem lea e he pa k om Augus o No embe , o he s s ay yea ound (Popa-Lisseanu e al. 2008; Ibáñez e al. 2009). They ha e la ge o aging anges, usually mo ing 15–40 km om he pa k in a single nigh o hun insec s and mig a ing songbi ds (Popa-Lisseanu e al. 2009). Thei annual su i al a es we e simila o hose o o he long-dis ance ae ial-hawking ba species (Papada ou e al. 2012). Gene ically, his popula ion is closely ela ed o he wo closes colonies o Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e III 84 he species ound in Je ez de la F on e a and Doñana Na ional Pa k (San os e al. 2016), loca ed 60 km and 75 km om Ma ía Luisa Pa k, espec i ely. The ose- inged pa akee is a success ul in ade in Eu ope. Thei success is a esul o he la ge numbe s o indi iduals impo ed as cage bi ds, equen acciden al escapes o delibe a ed eleases and niche simila i y be ween a eas o in oduc ion and hei na i e Asian habi a s (Ca dado e al. 2016; Abellán e al. 2017). The i s in oduc ion in Se ille mos p obably occu ed in 1992 wi h a e y small g oup o indi iduals delibe a ely eleased in Ma ía Luisa Pa k. This is a highly sociable species ha nes s in ca i ies (mos ly in ees bu also in buildings; He nández-B i o e al. 2014a) and p oduces one o ou o sp ing pe yea . In Ma ía Luisa Pa k, mos pa akee s selec ee ca i ies o nes ing be ween la e Decembe and Feb ua y and lay eggs mos ly in Ma ch. The e is, howe e , la ge a ia ion in b eeding phenology among pai s, wi h ledglings lea ing he nes s be ween May and ea ly July. Mo eo e , newly o med imma u e pai s and g oups o non-b eeding indi iduals inspec and use ee ca i ies h oughou he b eeding season. Ano he eigh ca i y-nes ing bi d species a e b eeding in Ma ía Luisa Pa k (He nández-B i o e al. 2014a). Howe e , we ha e p e iously shown ha he only species compe ing wi h noc ules o ee ca i ies was he ose- inged pa akee (He nández-B i o e al. 2014a). Thus, he es o he species we e no conside ed in his s udy. Popula ion moni o ing Al hough ou i s s udies on noc ules in Ma ía Luisa Pa k da e back o 1992 (Popa- Lisseanu e al. 2008), i was no un il 2003 ha we geoloca ed all ees used by he species in a single yea . Un o una ely, we we e no able o ob ain a census o he whole Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e III 85 adul popula ion o noc ules. Ob aining accu a e popula ion sizes o o es ba s o ming ission– usion socie ies, such as he g ea e noc ule, is ex emely di icul (Hayes e al. 2009; Kunz e al. 2009). In ac , he e is no published in o ma ion on popula ion sizes o his o simila ba species. The e o e, we elied on empo al changes in he numbe o ees used by he species as a su oga e o changes in popula ion size. We did no know he b eeding popula ion size o pa akee s in 2003 as he species was s ill e y sca ce and li le a en ion was paid o i because no impac s we e expec ed a ha ime. We can, howe e , ob ain a eliable es ima e o he numbe o pa akee nes s in 2003 om a demog aphic model buil wi h he yea o he i s in oduc ion, de ailed popula ion coun s conduc ed since 2011 and b eeding pa ame e s ob ained om he same popula ion (Ca e e e al. in p ep.). In 2013 and 2016–2017, we simul aneously ook a census o he numbe o nes s o pa akee s and he numbe o ees used by noc ules in he pa k. Ou moni o ing p og amme ex ended om Janua y o ea ly Augus (co e ing he b eeding season o bo h species), and obse a ions we e conduc ed in he mo ning (08.00–12.00 h) and a e noon (17.00–21.00 h). We GPS-loca ed (±3 m) each yea all ee ca i ies ha we we e able o isually inspec using 10 × 50 binocula s. We isually es ima ed he heigh o he ca i y abo e g ound (in m) and he wid h o i s en ance (in cm), which was sco ed as small, medium o la ge (less han 4 cm, 4–8 cm and g ea e han 8 cm, espec i ely) (He nández-B i o e al. 2014a). We did no conside he o ien a ion o he ca i ies (He nández-B i o e al. 2014a), as in o he s udies on nes -si e compe i ion be ween pa akee s and na i e species (O chan e al. 2013; Doda o e al. 2014; Cha e e al. 2016; Yose e al. 2016; Mo i e al. 2017), because o ien a ion did no a ec he selec ion o ca i ies in a p e ious s udy (S ubbe and Ma hysen 2009). Ou p e ious analyses showed a p e e ence o bo h pa akee s and noc ules o ca i ies well abo e Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e III 86 g ound (app ox. 15 m) and wi h medium-sized en ances (He nández-B i o e al. 2014a). The ea e , we epea edly isi ed and obse ed a a dis ance ( o a minimum o 10 min) each ca i y on a leas 10 di e en days e enly spaced h oughou he b eeding season o he wo species. Gi en ha pa akee s can en e ca i ies ha a e no used as nes s (see abo e), we conse a i ely conside ed as ac i e pa akee nes s hose ca i ies whe e we obse ed adul s en e ing a minimum o 10 imes on di e en days, hea d chicks inside o obse ed ju eniles a he en ance. Rega ding he iden i ica ion o ees used by noc ules, we complemen ed he p e ious me hodology o moni o ing ee ca i ies wi h he use o an ul asound ba de ec o (Pe e sson D230) and sys ema ic obse a ions a sunse o obse e noc ules lea ing ee ca i ies (He nández-B i o e al. 2014a). Agg essi e in e ac ions In e ac ions be ween pa akee s and noc ules we e obse ed du ing he moni o ing ac i i ies desc ibed abo e. When we obse ed ha assmen and a acks o pa akee s owa ds noc ules p esen inside o in he en ance o hei ee ca i ies, we eco ded he du a ion o he agg ession (in minu es), whe he he noc ule was expulsed and whe he he pa akee la e en e ed he ca i y. Dead and inju ed noc ules we e also ound, always unde ees occupied by noc ules. A e unexpec edly encoun e ing he i s case o a dead noc ule, we p oceeded o eco d hese e en s mo e sys ema ically. We a e con inced ha many cases we e o e looked because dead and inju ed noc ules could be hidden by g ound ege a ion, sca enged by ca s and a s o , as we la e lea ned, eco e ed by people wo king in he pa k o isi o s. The co pses we ound we e anspo ed o he labo a o y o a de ailed isual examina ion o damage o he skin and bones. Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e III 87 Spa ial a angemen o noc ules Each yea (2013, 2016 and 2017) we geoloca ed he ca i ies used by pa akee s and noc ules as well as hose ha emained unoccupied. The occupancy o a pa icula ee ca i y by noc ules could be in luenced by he a ailabili y o unoccupied ca i ies as well as by he spa ial dis ibu ion o ca i ies occupied by he same and/o o he species, d i en no only by compe i ion bu also by conspeci ic a ac ion p ocesses (He nández- B i o e al. 2014a). We hus measu ed he Euclidean dis ance om each ca i y o he nea es ca i y occupied by noc ules and pa akee s (nea es -neighbou dis ance) as well as he co esponding agg ega ion indexes. Agg ega ion indexes we e ob ained as he ela i e posi ion o each ca i y wi hin he whole dis ibu ion o all ca i ies occupied by conspeci ics o he e ospeci ics using Σexp(−d ij ), wi h (i ≠ j), whe e d ij is he linea dis ance be ween ca i ies i and j, and j ep esen s all occupied ca i ies (Moilanen and Hanski 1998). Nea es -neighbou dis ances and agg ega ion indexes a e complemen a y and depic he social en i onmen a ound each ca i y a a landscape scale as well as he exis ence o close conspeci ics and compe i o s in i s p oximi y (He nández-B i o e al. 2014a). The wo main sou ces o habi a he e ogenei y in ou s udy a ea, i.e. he p oximi y o su ounding s ee s and o es co e , we e no conside ed because ou p e ious wo k showed no e ec s on he spa ial a angemen o noc ules and pa akee s (He nández-B i o e al. 2014a). We employed gene alized linea models (GLMs) wi h a binomial e o dis ibu ion and logis ic-link unc ion o asce ain ac o s explaining he p obabili y o occupa ion o a ca i y by noc ules, i ing as explana o y a iables i s ai s (en ance size and heigh abo e g ound) and i s nea es dis ance and agg ega ion o bo h noc ules and pa akee s. As alues o nea es dis ance and agg ega ion o he same species we e highly co ela ed (all p < 0.001), we al e na i ely included in models only one o hese Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e III 88 spa ial desc ip o s. Con inuous a iables we e s anda dized o modelling. Models we e sepa a ely buil o he mos dis an yea s (2013 and 2017) om which we ga he ed spa ial in o ma ion om bo h species, using he Akaike in o ma ion c i e ion co ec ed o small sample sizes (AICc) o model selec ion (Bu nham and Ande son 2002). Wi hin each se o candida e models, we calcula ed ∆AICci as he di e ence be ween he AICc o model i and ha o he bes -suppo ed model (i.e. he model wi h he lowes AICc). Models wi hin 2 AICc uni s o he bes suppo ing model we e conside ed as al e na i es. We also quan i ied he plausibili y o each model as being he bes app oxima ion using Akaike weigh s, w (Bu nham and Ande son 2002), and pe o med model a e aging (MuMIn package) o es ima e he ela i e impo ance o all a iables h ough he calcula ion o model-a e aged es ima es and con idence in e als (CIs) using he se o al e na i e models. A gi en e ec ecei ed no, weak o s ong suppo when he 95% CI o he coe icien es ima e s ongly o e lapped ze o, ba ely o e lapped ze o o did no o e lap ze o, espec i ely. We calcula ed he pe cen age o de iance explained by he bes -suppo ed models, ob ained as 100 − (de iance o model i/de iance null model) * 100), o assessing hei goodness o i . All s a is ical analyses we e conduc ed in R . 3.1.2 (R Co e Team 2013), and aw da a used o analyses a e p o ided in he elec onic supplemen a y ma e ial. Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e III 89 RESULTS In e speci ic agg essions Du ing he b eeding seasons o 2016 and 2017, we eco ded 36 agg essions o pa akee s owa ds noc ules in ees occupied by bo h species. Mos agg essions (55.6%) we e eco ded in May and du ing he 3 h be o e sunse (83.3% o agg essions). All o hese agg essions happened a he en ance o ee ca i ies, and in 16 cases, we obse ed pa akee s a acking noc ules wi h hei beaks while emi ing loud sounds ( igu e 1). These agg essions usually las ed om 1 o 25 min, eaching in one case up o 145 min (median: 13.13 min), and ended wi h he pa akee s en e ing he ee ca i y a e he a acked noc ule was expulsed and obliged o lee du ing he day ime. Once pa akee s en e ed he ee ca i y, we we e no able o obse e whe he o no hey a acked o he noc ules ha may ha e been inside he ca i y. In 20 o he ins ances, pa akee s ceased hei agg ession and le he ee a sunse wi hou success ully expelling he noc ules om hei e uge ca i ies. Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e III 90 Figu e 1. Main pic u e: an adul emale ose- inged pa akee a acks a g ea e noc ule a he en ance o a ee ca i y used as a e uge by noc ules in Ma ía Luisa Pa k, Se ille, on 17 May 2016. One noc ule was ound dead unde he same ee he nex day, wi h wounds caused by pa akee s. Accompanying pic u es: de ails o di e en ypes o wounds caused by pa akee s on noc ules ound dead unde hei ee e uges (pho og aphs: Dailos He nández-B i o). Du ing he same pe iod, we ound 20 dead and wo inju ed noc ules unde 18 di e en ees, all o hem wi h ac i e nes s o pa akee s. Se en o hese noc ules we e ound dead unde he same ee whe e we eco ded agg essions by pa akee s he p e ious day. Dead noc ules included h ee ew-day-old pups, 10 lac a ing young and se en adul s, as well as one p egnan emale. Eigh o hese co pses we e oo pu e ied Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e III 91 o allow us o obse e wounds o o he indica ions o a ack ( empe a u es eached 33– 40°C du ing he s udy pe iod, so co pses decomposed apidly). The o he 12 co pses we e esh enough o show clea wounds caused by he beaks o pa akee s ( igu e 1). These wounds we e p esen mainly on he wings, consis ing o holes in he memb anes (dac ylopa agium and plagiopa agium a eas), cha ing on he skin co e ing he phalanges and o ea m, b eakages o phalanges, and wounds bo h on he uppe side o he body and he abdomen. The wo inju ed, bu s ill li ing adul noc ules showed simila wounds and we e no able o ly o o climb he unks o ees o e u n o hei ca i y e uges. We suspec ha noc ules we e inju ed and killed when pa akee s en e ed hei ca i ies a e expelling o he noc ules (see abo e), because pups and lac a ing young do no lea e he ca i ies. We did no obse e agg essions add essed o noc ules by o he species, nei he did we ind e idence o o he species p eying on o killing noc ules in he pa k. Tempo al ends in he occupa ion o ees Figu e 2 shows he numbe s o nes s o pa akee s and ees occupied by noc ules in Ma ía Luisa Pa k om 2003 o 2017. Pa akee s we e sca ce in his a ea in 2003 and, al hough we did no conduc a de ailed census, ou demog aphic-based es ima ion sugges s ha he local b eeding popula ion would ha e been as low as 13 nes s a ha ime. Th ee annual de ailed censuses conduc ed since 2013 showed an inc ease o 311 ac i e nes s in 2017 ( igu e 2). This means a 96% popula ion inc ease om 2013 o 2017, and an es ima ed 2192% popula ion inc eases om 2003 o 2017. Noc ules showed an opposi e end: ca i ies used as e uges we e ound in 75 ees in 2003, he numbe dec easing o only 14 ees in 2017 ( igu e 2). This esul ed in a 70% dec ease be ween 2013 and 2017, and an 81% dec ease be ween 2003 and 2017. Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Figu e 2. Changes in he n by g ea e noc ules ac oss y Spa ial seg ega ion be ween Figu e 3 shows he spa ial ac oss yea s in he pa k, ind con ac ion o noc ule e ug nes s. In 2013, he i s y pa akee nes s (n = 159 nes p obabili y a ee ca i y wa heigh abo e g ound and o nes s ( able 1). In his yea medium- o la ge- size en a pa akee nes ( able 2). In declined o 14 while he nu Sec e numbe o nes s o ose - inged pa akee s and s yea s in Ma ía Luisa Pa k. een noc ules and pa akee s ial dis ibu ion o pa akee nes s and noc ule indica ing no only a educ ion in he numbe b uges along wi h an inc ease and spa ial expan yea we eco ded bo h noc ule e uges (n nes s) ( igu e 3), he bes - suppo ed model in was occupied by noc ules was ela ed o i s en o he nea es dis ances o o he noc ule e ug ea , noc ules used ca i ies well abo e g ound ances, close o o he noc ule e uges and a In 2017, when he numbe o ees occupied numbe o pa akee nes s had inc eased o 31 ec ion 1: Chap e III 92 and ees occupied e e uges eco ded bu also a spa ial ansion in pa akee = 47 ees) and indica es ha he en an ce size and uges and pa akee nd le el and wi h om he nea es d by noc ules had 311 ( igu e 3), he Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e III 99 p eda ion a es is e y limi ed (Ba clay and Ha de 2003). Mo eo e , he annual su i al a es o noc ules li ing in Ma ía Luisa Pa k be o e he popula ion g ow h o pa akee s was low (0.74) compa ed o o he o es ba species ha o age a sho e dis ances (Papada ou e al. 2012). The e o e, an inc emen in mo ali y a es caused by pa akee s bo h on lac a ing and adul noc ules would se e ely a ec he popula ion dynamics o his popula ion and con ibu e o i s d ama ic decline. Un o una ely, we we e unable o measu e empo al changes in popula ion size owing o he me hodological di icul ies o accu a ely es ima ing popula ion sizes o o es ba species ha o m ission– usion socie ies (Hayes e al. 2009; Kunz e al. 2009). Howe e , i is easonably expec ed ha he popula ion size would ha e declined in pa allel wi h he 81% educ ion in he numbe o ee ca i ies used. Popula ion size, as well as social s uc u e, is expec ed o be a ec ed: emales we e o iginally dis ibu ed ac oss he pa k o ming di e en ia ed, s able ma e ni y colonies (Popa-Lisseanu e al. 2008; Fo una e al. 2009; igu e 3), some hing ce ainly dis up ed gi en he sca ci y and agg ega ion o he ees cu en ly used ( igu e 3). This social dis up ion may ha e unexpec ed e ec s on he b eeding biology o he species. Ac ions o educe he popula ion o pa akee s and o p o ide a i icial e uges o noc ules a e u gen ly needed. Wi hou ha , his popula ion, which was once he la ges known o his h ea ened ba species in i s ange (Fo una e al. 2009), could be comple ely ex inc wi hin a ew yea s. The p o ision o a i icial e uges alone would be insu icien , gi en ha noc ules lea n o use hem slowly (C. Ibáñez 2003, unpublished da a) and ha he popula ion size and di ec impac s o pa akee s a e inc easing a a much as e a e. An e adica ion plan o pa akee s was planned o ea ly 2017 by he ci y go e nmen o Se ille, bu his was cancelled owing o p essu es by animal wel a e associa ions, e en hough i was suppo ed by a Spanish law which speci ically deals Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e III 100 wi h he managemen o in asi e species (Real Dec e o 630/2013). P og ammes o he con ol o e adica ion o in asi e species o en ace public opposi ion (Blackbu n e al. 2010), especially when dealing wi h cha isma ic species such as pa akee s (Ca e e and Tella 2008). Ou wo k exempli ies he challenges in unde s anding he ue ecological impac s o in asi e bi ds. While he numbe o in oduced non-na i e bi d species inc eases wo ldwide (Dye e al. 2017) and in asion isks inc ease in new egions (Ca dado e al. 2017), he scien i ic communi y is only able o s udy a small ac ion o hese popula ions and hei mul i ace ed po en ial impac s (Ma in-Alba acin e al. 2015). Mo eo e , some impac s, such as hose epo ed he e, a e unexpec ed and can be easily o e looked in he absence o long- e m esea ch. In his sense, we specula e whe he o he impac s on ba s emain hidden. Many Eu opean ba species, some o hem h ea ened, a e closely linked o buildings and u ban habi a s (Ancillo o e al. 2015; Russo and Ancillo o 2015; Rydell e al. 2017)); meanwhile, pa akee s a e sp eading ac oss Eu opean ci ies (Ca dado e al. 2016; Abellán e al. 2017). The e is conce n ha pa akee s could educe he a ailabili y o sui able ee ca i ies o he noc ule ba (Nyc alus noc ula) in he Ne he lands (Haa sma and an de G aa 2013). One Leisle 's ba (Nyc alus leisle i) was ound killed by pa akee s in I aly (Menche i e al. 2014), and pa akee s seem o be compe ing o g ea e noc ule e uges in Je ez de la F on e a (I. Sánchez and D. He nández-B i o 2017, pe sonal obse a ion). Pa akee s can also compe e o ca i ies in buildings ha hey use o nes ing, which can be usu ped om o he bi d (He nández-B i o e al. 2014a) and ba species. One o he au ho s (D. He nández-B i o) obse ed in Se ille, on 7 July 2017, h ee pa akee s a emp ing o o ce isabelline se o ine ba s (Ep esicus isabellinus) ou om a wall ca i y in a all building du ing he day ime. Se en y-eigh ba s la e lew ou om ha ca i y a sunse . Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e III 101 All o hese obse a ions can be conside ed as anecdo al and do no necessa ily imply an impac on ba popula ions. Simila ly, he i s obse a ion o pa akee s ha assing a noc ule in Ma ía Luisa Pa k in 2005 (He nández-B i o e al. 2014a) would no ha e indica ed a popula ion impac un il he long- e m esea ch p esen ed he e. As a ma e o conce n, a ecen me a-analysis shows ha la ge impac s caused by in asi e species can o en be missed owing o small sample sizes, esul ing in high Type II e o a es and alse ce ain y o no impac (Da idson and Hewi 2014). The e o e, much mo e esea ch is needed o p ope ly assess he impac o pa akee s and o he in asi e species on a a ie y o ba species (Welc and Leppanen 2017). ACKNOWLEDGEMENTS We hank he Ma ía Luisa Pa k s a o acili a ing he wo k wi hin he pa k. J. Nogue as helped wi h da a managemen , and se e al people om he Depa men o Conse a ion Biology and E olu iona y Ecology o EBD-CSIC, s uden s om Pablo de Ola ide Uni e si y and o he olun ee s helped o eco d ield obse a ions. E. Mo i and an anonymous e iewe helped o imp o e his pape . This wo k was unded by he O ganismo Au ónomo de Pa ques Nacionales (MMA) o Spain (p ojec 021/2002) o C.I., and Fundación Repsol, he Se e o Ochoa P og am (SVP-2014-068732) and Ac ion COST ES1304 (Pa o Ne ) o D.H-B., J.L.T. and M.C SUPPLEMENTARY MATERIAL Appendix S1. (see Supplemen a y Ma e ial Sec ion 1-Chap e III). Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e III 102 REFERENCES − Abellán, P., Tella, J. L., Ca e e, M., Ca dado , L., & Anadón, J. D. (2017). 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Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 1: Chap e III 104 − Ma in-Alba acin, V. L., Amico, G. C., Simbe lo , D., & Nuñez, M. A. (2015). Impac o non-na i e bi ds on na i e ecosys ems: a global analysis. PLoS One, 10(11), e0143070. − Menche i, M., & Mo i, E. (2014). Wo ldwide impac o alien pa o s (A es Psi aci o mes) on na i e biodi e si y and en i onmen : a e iew. E hology Ecology & E olu ion, 26(2-3), 172-194. − Menche i, M., Mo i, E., & Angelici, F. M. (2016). 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Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 124 SECTION 2: NOVEL INTERACTIONS AGAINST BIOTIC BARRIES Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 2: Chap e V 131 a e also ole a ed by whi e s o ks and use hei nes s as nes ing subs a es (Indykiewicz 2006). The la ge-bodied whi e s o k has ex emely low nes p eda ion a es, as lea ned om long- e m b eeding moni o ing p og ams in Spain (e.g.; Baos e al. 2012; Ve ga a e al. 2006), and p eda ion o adul s is anecdo al (Tobolka 2014). The e o e, smalle bi d species may also associa e wi h whi e s o ks o educe p eda ion isk (Bocheński 2005; Kosicki e al. 2007), as i has been demons a ed o o he p o ec i e nes ing associa ions (Quinn and Ue a 2008). Fig. 1 Pa akee s and s o ks. Nes s o monk pa akee s (yellow a ows) associa ed wi h whi e s o k nes s. (Pho os: D. He nández-B i o) He e, we hypo hesised ha monk pa akee s associa e wi h s o ks no because o s uc u al bene i s bu o ob ain p o ec ion agains p eda ion, hus allowing hei sp ead in o u al habi a s despi e he exis ence o a la ge p eda o communi y. To es his hypo hesis, we i s compa ed he p obabili y o pa akee -s o k associa ions be ween u al and u ban habi a s, p edic ing ha hey should be mo e equen in he o me , whe e p eda o s a e mo e abundan han in he la e . We hen assessed whe he hese associa ions occu a andom, o i hey can be explained by a combina ion o bio ic and abio ic ac o s such as he p oximi y o he s o k nes o ano he pa akee colony (conspeci ic densi y), he ype o subs a e (pylons, ees, o oo s), o he densi y o Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 2: Chap e V 132 p eda o s in he su oundings (p eda ion isk). We p edic ed ha besides p oximi y o conspeci ics, pa akee s should b eed p e e en ially in s o k nes s si ed in pylons ( hus educing p eda ion isk a he nes ) in a eas wi h a low densi y o ae ial p eda o s ( hus educing p eda ion isk while o aging). The low densi y o p eda o s in he su ounding o a nes ensu es sa e a eas o pa akee s o pe o m basic ac i i ies such as o aging. Nes s in pylons, con a y o hose loca ed in ees o on oo s, a e no accessible o mammalian o ep ilian p eda o s (Bocheński 2005), so he an ip eda o y e ec o nes ing wi h a s o k is ocused on ae ial p eda o s (i.e., ap o s) and, hus, maximised. Finally, o disca d he po en ial bene i s de i ed om he nes s uc u e pe se, we e alua ed he e ec o nes abandonmen by s o ks on he subsequen nes abandonmen by pa akee s. We p edic ha pa akee s should abandon hei nes s a e s o k abandonmen due o he disappea ance o i s p o ec i e e ec agains p eda o s; o he wise, pa akee s could associa e wi h s o ks o simply ake ad an age o hei nes s uc u es. Complemen a ily, we compa ed he beha iou o pa akee s owa d app oaching a ian p eda o s when b eeding in associa ion wi h s o ks o no . We p edic ed ha pa akee s should lush mo e equen ly om ap o s when b eeding alone han when b eeding wi h s o ks, whe e hey can ake ad an age o he p esence o he p o ec i e species, which can de e ap o a acks. MATERIAL AND METHODS S udy a ea and ieldwo k The s udy was ca ied ou in an ex ensi e a ea including he ci y o Mad id and i s su ounding u al habi a s along he Manzana es and Ja ama i e s (Fig. (Fig.2),2), an a ea mos ly de o ed o i iga ed, in ensi e ag icul u e (mainly maize and ege ables) and g a el ex ac ion. In his a ea, ap o s nes mos ly in ipa ian o es s, while whi e Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 2: Chap e V 133 s o ks nes in he same o es as well as on elec ic pylons and building oo s (Blanco 1994; 1996). Du ing he b eeding seasons (Ap il–Augus ) o 2014 and 2015, he s udy a ea was epea edly isi ed o GPS-loca e all nes s o pa akee s and s o ks p esen in he u ban and u al habi a s (Fig. (Fig.2),2), also eco ding he ype o subs a e in which he nes s we e loca ed ( ee, pylon o oo ). Mo eo e , we moni o ed he communi y o medium-sized ap o species p esen in he s udy a ea, including he black ki e Mil us mig ans, he boo ed eagle Hie aae us penna us, he common buzza d Bu eo bu eo, he no he n goshawk Accipi e gen ilis, he ed ki e Mil us mil us and he pe eg ine alcon Falco pe eg inus. P eda ion o monk pa akee s by ap o s has been eco ded in i s in aded ange (Bu ge and Goch eld 2009; Reed e al. 2014; B iceño e al. 2019), as well in ou s udy a ea, such as pe eg ine alcon (Sánchez-Ma eos and Sánchez-Alba án 2017) and golden eagle Aquila ch ysae os (E. Na a o pe s. comm.). We eco ded emains o monk pa akee s in se e al nes s o black ki es, boo ed eagles and pe eg ine alcons and obse ed hei hun ing a emp s on lying pa akee s. The o he wo ap o species a e o simila size and beha iou , and also include bi ds in hei die s (Fo sman 1999). Thus, we conside ed he i e ap o species as po en ial p eda o s. We did no ind e idence o o he bi d species, such as co ids, p eying upon monk pa akee s o hei nes s. Fo s o ks and ap o s, each nes co esponds o a single b eeding pai , whe eas o pa akee s each nes can house om one o se e al b eeding pai s accommoda ed in di e en chambe s ( ange: 1–35 ac i e chambe s). A pa akee nes was classi ied as being associa ed wi h a s o k i hey sha ed he same nes ing subs a e, i he pa akee nes was loca ed on he same s uc u e (i.e., he same ee o elec ici y pylon) as he s o k nes , o i he pa akee nes was wi hin a adius o 15 m o a s o k nes (Fig. Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 2: Chap e V 134 (Fig.1).1). Al hough mammals and snakes can p eda e on pa akee s, hey we e no conside ed in his s udy as we do no ha e accu a e in o ma ion abou hei dis ibu ion and abundance. Howe e , hei po en ial impac on pa akee s is discussed based on nes subs a e (see p e ious). In e ac ions be ween pa akee s and ap o s We eco ded he esponses o pa akee s owa ds in uding ap o s (i.e., ap o s lying wi hin less han 15 m o an ac i e pa akee nes ) ac oss he s udy a ea, ollowing p e ious wo k conduc ed on a simila species, he ose- inged pa akee (Psi acula k ame i; He nández-B i o e al. 2014). Pa akee esponses we e classi ied as s ay (i.e., when pa akee s s ayed in hei nes s, showing no sign o ea owa d he ap o ), mobbing (i.e., when pa akee s lew o a ack he app oaching ap o ), o lush (i.e., when pa akee s lew away om he ap o ). S a is ical analyses We used Gene alised Linea Models o es i pa akee -s o k associa ions we e mo e likely in u al han in u ban a eas (logis ic link unc ions, binomial e o dis ibu ions) by conside ing all pa akee nes s p esen in he s udy a ea and including he habi a whe e hey we e loca ed (i.e., u ban o u al) as an explana o y a iable. We hen e alua ed i pa akee s used u al s o k nes s (p obabili y o pa akee -s o k associa ion conside ing all s o k nes s p esen in he u al a eas; logis ic link unc ions, binomial e o dis ibu ions) based on a combina ion o conspeci ic densi y, ype o subs a e and p eda ion isk. Conspeci ic densi y was ob ained as he ela i e posi ion o each pa akee nes wi hin he pa akee popula ion. We used he o mula Σexp(−dij)*A, whe e dij is he linea dis ance be ween each pa akee nes i and all pa akee nes s j, and A is he numbe o chambe s pe nes j (Moilanen and Hanski 1998). Highe alues o his index poin o a highe densi y o conspeci ics a ound a selec ed loca ion. P eda ion isk Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 2: Chap e V 135 was assessed by using he agg ega ion o ap o s nes s as a p oxy, calcula ed using he same index explained p e iously (no e ha he e A always equals 1). Models o he p obabili y o pa akee -s o k associa ions we e sepa a ely un o 2014 and 2015 because o con e gence p oblems when using gene alised linea mixed models and nes as a andom e m. Finally, we ela ed he p obabili y o nes abandonmen by u al pa akee s wi h nes abandonmen by he s o k (independen a iable), conside ing i colonies occupied in 2014 emained occupied in 2015 (logis ic link unc ions, binomial e o dis ibu ions). All con inuous a iables we e included in hei linea and quad a ic o ms and s anda dised be o e modelling. Model selec ion was pe o med using he Akaike In o ma ion C i e ion co ec ed o small sample sizes, AICc; (Bu nham and Ande son 2002). Wi hin each se o models (which includes he null model), we calcula ed he ∆AICci (as he di e ence be ween he AICc o model i and ha o he bes model) and he weigh (w) o each model. Models wi hin 2 AICc uni s o he bes one we e conside ed as al e na i es and used o pe o m model a e aging (MuMIn package). We conside ed ha a gi en e ec ecei ed no, weak o s ong s a is ical suppo when he 95% con idence in e al (CI) s ongly o e lapped wi h ze o, ba ely o e lapped wi h ze o, o did no o e lap wi h ze o, espec i ely. S a is ical analyses we e conduc ed in R 3.1.2 (R Co e Team, 2013). Di e ences in beha iou al esponses o pa akee s owa d app oaching ap o s we e compa ed among habi a s (u ban o u al) and be ween nes s associa ed o no associa ed wi h s o ks using gene alised linea models (mul inomial e o dis ibu ion). We included he numbe o pa akee s p esen in each ap o in usion and he in e ac ing ap o species as co a ia es o con ol o hei po en ial e ec s. Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 2: Chap e V 136 RESULTS P o ec i e nes associa ions We eco ded mo e han 900 monk pa akee nes s, mos o hem loca ed in he u ban habi a , while a ian p eda o s we e much mo e abundan in u al habi a s (Fig. 2; Table 1). Pa akee s nes ing in u al habi a s we e a e and mainly associa ed wi h s o ks (97.06% o pa akee nes s associa ed wi h s o ks in 2014, n = 34; 73.53% o pa akee nes s associa ed wi h s o ks in 2015, n = 34), an associa ion ha was nea comple ely absen among u ban pa akee s (habi a (u ban): es ima e: -2.30; 95% CI: − 2.88 - -1.73). Impo an ly, pa akee s b ed mainly associa ed wi h s o k nes s loca ed in pylons (70 and 100% o associa ed nes s in 2014 and 2015 we e in pylons, Table Table1).1). Howe e , models un o 2014 and 2015 show ha he p obabili y o pa akee -s o k associa ion was only ela ed o habi a (i.e., mo e likely in u al han in u ban a eas; Table 2). Fig. 2 S udy a ea. U ban (da k g ey) and su ounding u al (whi e) a eas o Mad id Me opoli an a ea (40° 21′ 03.1“ N, 3° 30’ 06.1” W). Di e en colou ed poin s show he loca ion o nes s o ap o s ( ed), s o ks (yellow), and pa akee s associa ed (blue) o no associa ed (pu ple) wi h s o ks. Black dashed lines a e i e s Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 2: Chap e V 137 Table 1 Abundance o species in he s udy a ea. Numbe o nes s o Monk pa akee s, whi e s o ks and a ian p eda o s in u ban and u al a eas. The ype o subs a e (i.e., pylon, ee o oo ) is indica ed o Monk pa akee and whi e s o k nes s Species 2014 2015 U ban Ru al U ban Ru al Monk pa akee s Myiopsi a monachus 867 34 890 34 Associa ed wi h s o ks Pylons 0 23 0 25 T ees 9 10 9 0 Roo s 0 0 0 0 No associa ed wi h s o ks Pylons 2 0 2 0 T ees 856 1 879 9 Roo s 0 0 0 0 Whi e s o ks Ciconia ciconia 41 466 47 440 Pylons 6 233 7 209 T ees 32 217 37 216 Roo s 3 16 3 15 Black ki es Mil us mig ans 0 239 0 244 Common buzza ds Bu eo bu eo 0 15 0 14 Boo ed eagles Hie aae us penna us 0 5 0 4 No he n goshawks Accipi e gen ilis 0 3 0 3 Red ki es Mil us mil us 0 1 0 1 Pe eg ine alcon Falco pe eg inus 6 0 6 0 Wi hin u al habi a s, s o k nes s we e no used a andom, and pa akee s selec ed, among hose a ailable, s o k nes s loca ed in a eas whe e conspeci ics we e mo e abundan and p eda ion isk was lowe (Table 3; Fig. 3). I is wo h no ing ha he co ela ion be ween conspeci ic densi y and p eda ion isk inc eased om 2014 o 2015 (− 0.38 and − 0.48, espec i ely), so p eda ion isk ecei ed weake suppo in models ob ained o he second yea . Howe e , when conspeci ic densi y was excluded om models, p eda ion isk was s ongly ela ed o s o k nes s also used in 2015 (es ima e: - 1.34, 95% CI: − 2.60 - -0.47). Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 2: Chap e V 138 ** * 97.5% 1852.17 -3.58 0.03 6577.41 2.5% -1814.86 -5.61 -1.73 -6642.7 Es ima e 18.66 -4.59 -0.85 -32.65 Va iables subs a e (pylon) habi a (u ban) yea (2015) habi a (u ban)*subs a e (pylon) Weigh 0.58 0.24 0.13 0.06 0 0 0 0 0 0 0 ∆AICc 0 1.81 3.08 4.64 22.49 26.35 26.95 84.12 85.48 399.36 400.26 AICc 234.58 236.4 237.66 239.22 257.07 260.93 261.53 318.7 320.07 633.94 634.84 k 5 4 4 3 4 3 2 3 2 1 2 Model subs a e*habi a + yea subs a e*habi a subs a e + habi a + yea subs a e + habi a habi a *yea habi a + yea habi a subs a e + yea subs a e null yea R 2 =0.70 Table 2 Fac o s a ec ing he p obabili y o associa ion be ween pa akee s and s o ks. Rela i e impo ance o habi a (u ban and u al) and ype o subs a e (pylon, ee o oo ) on he p obabili y o p o ec i e nes ing associa ions be ween monk pa akee s Myiopsi a monachus and whi e s o ks Ciconia ciconia. Es ima es and 95% con idence in e als (2.5 and 97.5%) we e assessed a e model a e aging (∆AIC ≤2). We conside ed ha a gi en a iable has no, weak o s ong suppo when he 95% con idence in e al s ongly o e lapped ze o, ba ely o e lapped ze o (*), o did no o e lap ze o (**), espec i ely. k: numbe o pa ame e s. AICc: Akaike In o ma ion C i e ion co ec ed o small sample sizes. ∆AICc: di e ence be ween he AICc o model i and ha o he bes -suppo ed model (i.e. he model wi h he lowes AICc); w: Akaike weigh s. R 2 : measu e o how well he model explains he da a Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 2: Chap e V 139 ** ** ** 97.50% -1.94 3.81 2563.8 2564.79 97.50% 2.84 13256.1 13745.84 1.25 2.50% -5.47 1.56 -2533.35 -2532.36 2.50% 1.19 - 13219.31 - 13742.57 -2.75 Es ima e -3.7 2.69 15.22 16.21 Es ima e 2.02 18.4 1.63 -0.75 Va iables p eda ion isk conspeci ic densi y subs a e (pylon) subs a e ( ee) Va iables conspeci ic densi y subs a e (pylon) subs a e ( ee) p eda ion isk weigh 0.67 0.33 0 0 0 0 0 0 weigh 0.36 0.31 0.19 0.15 0 0 0 0 ∆AICc 0 1.38 21.19 26.31 66.34 72.52 75.76 95.04 ∆AICc 0 0.32 1.26 1.8 48.71 58.04 63.18 92.88 AICc 107.56 108.94 128.75 133.87 173.9 180.08 183.32 202.61 AICc 101.07 101.39 102.34 102.87 149.78 159.11 164.26 193.96 k 3 5 4 2 4 2 3 1 k 4 2 3 5 4 3 2 1 Model 2014 p eda ion isk + conspeci ic densi y p eda ion isk + conspeci ic densi y + subs a e conspeci ic densi y + subs a e conspeci ic densi y p eda ion isk + subs a e p eda ion isk subs a e null Model 2015 conspeci ic densi y + subs a e conspeci ic densi y p eda ion isk + conspeci ic densi y p eda ion isk + conspeci ic densi y + subs a e p eda ion isk + subs a e subs a e p eda ion isk null 2014: R 2 =0.39 2015: R 2 =0.40 Table 3 Fac o s a ec ing he p obabili y o associa ion be ween pa akee s and s o ks in u al a eas. Rela i e impo ance o p eda ion isk, conspeci ic agg ega ion and subs a e on he p obabili y o p o ec i e nes ing associa ions be ween Monk pa akee s Myiopsi a monachus and whi e s o ks Ciconia ciconia. Es ima es and 95% con idence in e als (2.5 and 97.5%) we e assessed a e model a e aging (∆AIC ≤2). We conside ed ha a gi en a iable has no, weak o s ong suppo when he 95% con idence in e al s ongly o e lapped ze o, ba ely o e lapped ze o (*), o did no o e lap ze o (**), espec i ely. Models we e un sepa a ely o 2014 and 2015. k: numbe o pa ame e s. AICc: Akaike In o ma ion C i e ion co ec ed o small sample sizes. ∆AICc: di e ence be ween he AICc o model i and ha o he bes -suppo ed model (i.e. he model wi h he lowes AICc); w: Akaike weigh s. R2: measu e o how well he model explains he da a Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 2: Chap e V 140 Fig. 3 P obabili y o pa akee -s o k associa ion in u al habi a s. Pa akee s selec u al s o k nes s loca ed a he om p eda o s (agg ega ion o p eda o s) and su ounded by la ge densi ies o conspeci ics (agg ega ion o pa akee s). Es ima es (solid lines), con idence in e als (dashed lines) and aw da a (black do s) a e shown o 2014 and 2015 P obabili y o nes abandonmen by pa akee s F om 2014 o 2015, 44% o he 34 u al pa akee nes s we e abandoned, while all u ban pa akee nes s emained ac i e. This high a e o abandonmen eco ded among u al nes s was s ongly explained by he abandonmen o he nes by he s o k (Table 4). Subs a e, conspeci ic densi y and p eda ion isk we e weakly suppo ed, wi h nes s loca ed in pylons, a om conspeci ics and in a eas wi h a low densi y o p eda o s being mo e p one o abandonmen when hey we e abandoned by s o ks. Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 2: Chap e V 147 inb eeding dep ession o he e olu ion o adap a ions o he new habi a - is an impo an pa o he colonisa ion p ocess (Sakai e al. 2001; C ooks 2005; Lockwood 2013). Sp ead lag phases may ake yea s o decades, can a y among species and popula ions o he same species subjec o di e en ecological condi ions (Aagaa d 2014) and a e highly unp edic able (Cou s e al. 2018). The e o e, i is no p uden o assume ha exo ic species ha ha e been obse ed in u ban a eas o a long pe iod will emain s ic ly u ban in he u u e. In ac , he dis ibu ion o monk pa akee s in ading Is ael has inc eased and shi ed om p edominan ly u ban a eas o ag icul u al landscapes in less han wo decades (Cou s e al. 2018). This may ha e been acili a ed by he long- e m decline and poo conse a ion s a us o ap o s in ha coun y (Yom-To e al. 2012). Thus, accep ing in asi e species as pa o he u ban ecosys em may some imes esul in hei sp ead in o adjacen u al landscapes, whe e hey could ha e di e en , o en unknown impac s (Bo ham e al. 2009, Mo ei a-A ce e al. 2014), such as c op damage in he case o monk pa akee s (Sena e al. 2016; Pos igo e al. 2017). The monk pa akee was i s in oduced in Spain in 1976, inc easing i s dis ibu ion since hen a a a e o 8.14 g id cells (5 × 5 km) pe yea (Abellán e al. 2017). Howe e , i was no un il ecen ly ha he Spanish popula ion began o g ow exponen ially, inc easing om c. 6000 indi iduals in 2010 o c. 20,000 in 2015 dis ibu ed ac oss > 130 u ban popula ions (Molina e al. 2016). The e o e, i seems ha he species has o e come he lag phase, and he p o ec i e nes ing associa ion acili a ing i s sp ead ou side o ci ies, a he han anecdo al, may be occu ing in o he a eas. P edic i e models indica e ha he e is s ill plen y o sui able habi a o he species (Muñoz e al. 2006; Molina e al. 2016). Fu he mo e, whi e s o ks a e widely dis ibu ed ac oss Spain (wi h > 33,000 nes s in 2004; Molina e al. 2004) and popula ions a e apidly inc easing hanks o he use o human- ela ed ood subsidies Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 2: Chap e V 148 (in asi e Ame ican c ay ish and ubbish dumps (Blanco 1996; Tablado e al. 2010; Sanz-Aguila e al. 2015). In ac , in ecen yea s, monk pa akee s also sp ead om ano he Spanish ci y (Za agoza, 270 km dis an o Mad id), by nes ing in s o k nes s (J.L. Tella obs. Pe s.), bu such a sp ead was hal ed by he esponsible au ho i ies by shoo ing he whole pa akee popula ion. The e o e, he isk o monk pa akee expansion om u ban habi a s, hanks o he widesp ead dis ibu ion o whi e s o ks, should be conside ed when designing managemen s a egies o his highly in asi e species, which is g owing exponen ially in Medi e anean coun ies (Pos igo e al. 2019), including Spain, Po ugal, F ance, I aly, G eece, Mo occo, and Is ael, whe e he wo species coexis (Hagemeije and Blai 1997; Pos igo e al. 2019). Managemen ac ions could be equi ed in he case u al popula ions o monk pa akee s would cause signi ican impac s (Pos igo e al. 2019), al hough hese ac ions usually show low suppo om he socie y (Shackle on e al. 2019), e en lowe when dealing wi h cha isma ic species such as pa akee s (C owley e al. 2019). Consequen ly, mo e esea ch and awa eness campaigns a e necessa y no only o know he ac ual magni ude o he impac s de i ed om in asi e species (Blackbu n e al. 2010) bu also o make managemen ac ions e ec i e. In ou case, ac ions only ocus on he a oidance o monk pa akee s nes ing in whi e s o k nes s may no be e icien . On he one hand, an i- nes ing de ices ins alled in pylons o whi e s o ks do no p e en hei nes ing, e en a e g ea managemen e o s (Ma ica o e al. 2016). On he o he hand, nes emo al would be no e icien because bo h species show s ong ideli y o hei nes ing subs a es and o en ebuild hei nes s e y soon (Sol e al. 1997; Ve ga a e al. 2006; P ue -Jones e al. 2007; Bu ge and Goch eld 2009). Con a ily, ac ions aimed o imp o e p eda o popula ions as biological con olle s, should be e ec i e o hal he sp ead o his species in o u al a eas in he long e m. Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 2: Chap e V 149 This s udy assesses he nes ing associa ion be ween an in asi e bi d, he monk pa akee , and a na i e bi d species, he whi e s o k, showing a commensalism ela ionship in which pa akee colonies associa ed wi h s o k nes s bene i om he e ec i e an ip eda o y de ence o s o ks. This associa ion was mo e likely in u al a eas, whe e p eda ion p essu e is highe han in nea by u ban ones, assis ing hus he sp ead o monk pa akee s ac oss he u al en i onmen . Mo eo e , he abandonmen o pa akee colonies a e he p e ious nes abandonmen o associa ed s o ks, as well as hei di e en beha iou al eac ions agains ap o s when associa ed wi h s o ks, sugges ha pa akee s ha e a s ong dependence o hei hos s. Howe e , his p o ec i e associa ion is limi ed as pa akee colonies also a oided high densi ies o b eeding ap o s in he s udy a ea. Wi hou he acili a ion p o ided by s o ks, he bio ic esis ance om he ap o communi y p e en s he in asion success o pa akee s. Fu u e s udies a e needed o assess he complexi y o in e ac ions be ween in asi e species and he ecipien communi y, which may be undamen al o de elop e ec i e managemen plans agains biological in asions. ACKNOWLEDGEMENTS We hank J. López o helping du ing ieldwo k and he owne s o Case ío del Hena es and El Piul o allowing us o access hei p i a e lands ( he es o he s udy a ea was access- ee). Ó. F ías and F. Ma ínez also helped in he ieldwo k and con ibu ed da a on he loca ion o nes s o ap o s, s o ks and pa akee s. Logis ic and echnical suppo we e p o ided by Doñana ICTS-RBD. This s udy was suppo ed by he Se e o Ochoa P og am (SVP-2014-068732) and Ac ion COST ES1304 (Pa o Ne ). Logis ical and echnical suppo o ieldwo k was p o ided by Doñana ICTS-RBD. Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 2: Chap e V 150 REFERENCES − Aagaa d, K., & Lockwood, J. (2014). Exo ic bi ds show lags in popula ion g ow h. 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Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Sec ion 2: Chap e V 156 − Reusch, T. B. (1998). Na i e p eda o s con ibu e o in asion esis ance o he non-indigenous bi al e Musculis a senhousia in sou he n Cali o nia, USA. Ma ine Ecology P og ess Se ies, 170, 159-168. − Richa dson, D. M., Allsopp, N., D'ANTONIO, C. M., Mil on, S. J., & Rejmánek, M. (2000). Plan in asions— he ole o mu ualisms. Biological Re iews, 75(1), 65-93. − Robinson, J. V., & Wellbo n, G. A. (1988). 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Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Supplemen a y Ma e ial Sec ion 3-Chap e VIII 338 Py hu a c uen a a Neo opical 1 0 0 Py hu a on alis Neo opical 0 0 1 Py hu a g iseipec us Neo opical 1 0 0 Py hu a molinae Neo opical 1 0 1 Py hu a pe la a Neo opical 1 0 0 Thec oce cus acu icauda us Neo opical 0 1 1 T ichoglossus haema odus Aus alasia 0 0 1 Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Supplemen a y Ma e ial Sec ion 3-Chap e VIII 339 Table S2. Lis o plan species whe e pa o s was ed ood. We show he species, amily and he numbe o imes we de ec ed ood was ing a he species. Species Family Numbe o obse a ions Acacia angus issima Fabaceae 16 Acacia a oma Fabaceae 1 Acacia au iculi o mis Fabaceae 12 Acacia ka oo Fabaceae 13 Acacia mea nsii Fabaceae 10 Acacia melanoxylon Fabaceae 11 Acaena splendens Rosaceae 1 Ac ocomia o ai A ecaceae 65 Aesculus hippocas anum Sapindaceae 1 Agonand a b asiliensis Opiliaceae 2 Ailan hus al issima Sima oubaceae 2 Aiphanes minima A ecaceae 2 Aizoon cana iense Aizoaceae 1 Albizia ca bona a Fabaceae 1 Albizia guachapele Fabaceae 2 Albizia julib issin Fabaceae 1 Albizia p oce a Fabaceae 9 Albizia saman Fabaceae 19 Anaca dium excelsum Anaca diaceae 3 Anaca dium occiden ale Anaca diaceae 9 Anadena he a colub ina Fabaceae 2 Anisocappa is speciosa Cappa idaceae 4 Annona mu ica a Annonaceae 2 Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Supplemen a y Ma e ial Sec ion 3-Chap e VIII 340 A achis hypogaea Fabaceae 36 A auca ia angus i olia A auca iaceae 303 A auca ia a aucana A auca iaceae 34 A auca ia bidwillii A auca iaceae 51 A auca ia cunninghamii A auca iaceae 5 A bu us unedo E icaceae 7 A disia escallonioides P imulaceae 4 Aspa agus a bo escens Aspa agaceae 2 Aspidospe ma queb acho-blanco Apocynaceae 2 As onium u undeu a Anaca diaceae 1 A alea bu y acea A ecaceae 2 A alea phale a a A ecaceae 0 A alea p inceps A ecaceae 3 A alea speciosa A ecaceae 9 A alea o ai A ecaceae 1 A e hoa ca ambola Oxalidaceae 3 Azadi ach a indica Meliaceae 2 Bac is gasipaes A ecaceae 1 Bambusa ulga is Poaceae 4 Be ula pendula Be ulaceae 4 B achychi on populneus Mal aceae 3 B osimum alicas um Mo aceae 1 Bucida buce as Comb e aceae 4 Bu se a sima uba Bu se aceae 3 Bu se a omen osa Bu se aceae 2 Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Supplemen a y Ma e ial Sec ion 3-Chap e VIII 341 By sonima c assi olia Malpighiaceae 7 By sonima pachyphylla Malpighiaceae 34 By sonima e basci olia Malpighiaceae 5 Cajanus cajan Fabaceae 1 Callica pa ampla Lamiaceae 3 Calophyllum an illa um Calophyllaceae 6 Ca apa guianensis Meliaceae 2 Ca duus hoe me i As e aceae 112 Ca ya illinoinensis Juglandaceae 7 Cassia ja anica Fabaceae 2 Cas anea sa i a Fagaceae 3 Cas illa elas ica Mo aceae 1 Casua ina c is a a Casua inaceae 1 Casua ina equise i olia Casua inaceae 11 Ca alpa bignonioides Bignoniaceae 7 Cec opia pel a a U icaceae 1 Cec opia sch ebe iana U icaceae 9 Ced ela odo a a Meliaceae 15 Ced us a lan ica Pinaceae 1 Ced us libani Pinaceae 1 Ceiba pen and a Mal aceae 28 Ceiba pen hand a Mal aceae 1 Ceiba speciosa Mal aceae 9 Cel is aus alis Ulmaceae 45 Cen au ea sols i ialis As e aceae 46 Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Supplemen a y Ma e ial Sec ion 3-Chap e VIII 342 Ce as ium glome a um Ca yophyllaceae 3 Ce a onia siliqua Fabaceae 5 Ce cis siliquas um Fabaceae 67 Chenopodium mu ale Chenopodiaceae 4 Cipadessa bacci e a Meliaceae 1 Ci ha exylum donnell-smi hii Ve benaceae 1 Ci ha exylum spinosum Ve benaceae 7 Ci us × au an ium Ru aceae 2 Ci us × sinensis Ru aceae 37 Ci us au an i olia Ru aceae 1 Clusia p a ensis Clusiaceae 1 Cnidoscolus que ci olius Eupho biaceae 1 Coccoloba ca acasana Polygonaceae 1 Coccoloba u i e a Polygonaceae 52 Cocos nuci e a A ecaceae 7 Co ea a abica Rubiaceae 5 Commipho a lep ophloeos Bu se aceae 1 Compsoneu a sp ucei My is icaceae 1 Condalia buxi olia Rhamnaceae 8 Co dia alba Bo aginaceae 1 Co dia collococca Bo aginaceae 5 Co dia cymosa Bo aginaceae 1 Co ymbia cla ksoniana My aceae 7 Co ymbia essalla is My aceae 2 Couepia g andi lo a Ch ysobalanaceae 15 Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Supplemen a y Ma e ial Sec ion 3-Chap e VIII 343 Couepia polyand a Ch ysobalanaceae 1 Couma mac oca pa Apocynaceae 2 C a aegus monogina Rosaceae 1 C o on magdalenensis Eupho biaceae 1 Cupania ame icana Sapindaceae 3 Cup essus sempe i ens Cup essaceae 87 Cu a ella ame icana Dilleniaceae 16 Cyanophalla e usa Cappa idaceae 2 Cype aceus sp. Cype aceae 1 Cy a ia ha io i Cy a iaceae 2 Delonix egia Fabaceae 15 Dend opanax la ilobus A aliaceae 1 Do yalis ca a Salicaceae 47 D acaena d aco Aspa agaceae 2 D imys win e i Win e aceae 1 Elaeis guianensis A ecaceae 1 Emmo um ni ens Icacinaeae 7 E iobo ya japonica Rosaceae 75 E y h ina ca a Fabaceae 21 E y h ina usca Fabaceae 16 E y h ina poeppigiana Fabaceae 10 E y h oxylum deciduum E y h oxylaceae 6 Eucalyp us camaldulensis My aceae 45 Eucalyp us globulus My aceae 35 Eucalyp us minia a My aceae 5 Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Supplemen a y Ma e ial Sec ion 3-Chap e VIII 344 Euc yphia co di olia Cunoniaceae 1 Eugenia uni lo a My aceae 38 Ficus benghalensis Mo aceae 19 Ficus ca ica Mo aceae 115 Ficus insipida Mo aceae 2 Ficus ly a a Mo aceae 27 Ficus mac ophylla Mo aceae 57 Ficus maxima Mo aceae 1 Ficus mic oca pa Mo aceae 106 Ficus nymphaei olia Mo aceae 1 Ficus eligiosa Mo aceae 9 Ficus ubiginosa Mo aceae 16 Ficus sp. Mo aceae 1 Ficus s uhlmannii Mo aceae 6 Ficus igona a Mo aceae 2 Flacou ia ine mis Salicaceae 5 F axinus angus igolia Oleaceae 33 Geo oea deco icans Fabaceae 1 Gledi sia iacan hos Fabaceae 18 Gli icidia sepium Fabaceae 9 Gmelina a bo ea Lamiaceae 15 G e illea glauca P o eaceae 3 G e illea obus a P o eaceae 91 Gua ea guidonia Meliaceae 27 Guazuma ulmi olia Mal aceae 1 Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Supplemen a y Ma e ial Sec ion 3-Chap e VIII 345 Hanco nia speciosa Apocynaceae 3 Hand oan us ch ysan hus Bignoniaceae 2 Helian hus annuus As e aceae 99 Helioca pus sp. Mal aceae 1 Hibiscus osa-sinensis Mal aceae 4 Hi ella ugosa Ch ysobalanaceae 2 Hymenaea cou ba il Fabaceae 1 Hymenaea s igonoca pa Fabaceae 17 Hypochae is adica a As e aceae 2 Inga adenophylla Fabaceae 1 Inga chocoensis Fabaceae 1 Inga cylind ica Fabaceae 3 Inga edulis Fabaceae 1 Inga euilleei Fabaceae 1 Inga punc a a Fabaceae 1 Inga spec abilis Fabaceae 11 Jaca anda mimosi olia Bignoniaceae 39 Ja opha hie onymi Eupho biaceae 11 Ja opha humbold iana Eupho biaceae 7 Ja opha mollisima Eupho biaceae 4 Juglans egia Juglandaceae 3 Junipe us p oce a Cup essaceae 1 Junipe us i giniana Cup essaceae 9 Lage s oemia indica Ly h aceae 2 Lage s oemia speciosa Ly h aceae 9 Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Supplemen a y Ma e ial Sec ion 3-Chap e VIII 346 Lau eliopsis philippiana A he ospe ma aceae 2 Leucaena leucocephala Fabaceae 2 Ligus um japonicum Oleaceae 38 Ligus um lucidum Oleaceae 13 Li is ona chinensis A ecaceae 165 Luehea seemannii Mal aceae 4 Magonia pubescens Sapindaceae 2 Malus domes ica Rosaceae 17 Mangi e indica Anaca diaceae 96 Mangi e a zeylanica Anaca diaceae 1 Manilka a biden a a Sapo aceae 3 Map ounea guianensis Eupho biaceae 2 Ma an hes panamensis Ch ysobalanaceae 7 Mau i ia lexuosa A ecaceae 46 Mau i iella a ma a A ecaceae 1 May enus boa ia Celas aceae 5 Melaleuca ci ina My aceae 17 Melia azeda ach Meliaceae 311 Melicoccus bijuga us Sapindaceae 10 Miconia impe iola is Melas oma aceae 10 Misodend um linea i olium Misodend aceae 2 Mo us alba Mo aceae 84 Mo us nig a Mo aceae 127 Mou i i pusa Melas oma aceae 2 Musa × pa adisiaca Poaceae 3 Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Supplemen a y Ma e ial Sec ion 3-Chap e VIII 347 My ceugenia exsucca My aceae 1 My us communis My aceae 16 Neea hei e a Nyc aginaceae 16 Nephelium lappaceum Sapindaceae 1 No ho agus dombeyi No ho agaceae 3 No ho agus obliqua No ho agaceae 10 Och oma py amidale Mal aceae 1 Olea eu opaea Oleaceae 49 Olea eu opaea syl es is Oleaceae 21 Onopo dum acan hium As e aceae 1 O yza sa i a Poaceae 11 Pachi a quina a Mal aceae 10 Pa kia biglandulosa Fabaceae 4 Pa kinsonia aculea a Fabaceae 3 Pa kinsonia p aecox Fabaceae 1 Pa odiodend on ma gini illosum Pic odend aceae 2 Passi lo a edulis Passi lo aceae 2 Pa elli olia pa ella is Ama an haceae 5 Pa elli olia p ocumbens Ama an haceae 1 Pel opho um p e oca pum Fabaceae 1 Pe sea ame icana Lau aceae 11 Phala is cana iensis Poaceae 3 Phoenix cana iensis A ecaceae 260 Phoenix dac yli e a A ecaceae 437 Phy olacca dioica Phy olaccaceae 33 Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da Código segu o de Ve i icación : GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da | Puede e i ica la in eg idad de es e documen o en la siguien e di ección : h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida ÁMBITO- PREFIJO CSV FECHA Y HORA DEL DOCUMENTO GEISER GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da 30/10/2020 13:07:44 Ho a io peninsula Nº egis o DIRECCIÓN DE VALIDACIÓN O00008744e2000054554 h ps://sede.adminis acionespublicas.gob.es/ alida GEISER-46bd-7 d7-a9c -43bd-b44e-b9e3-7a56-3 da