Obtención de datos de captura de carbono y valoración de la biodiversidad de la vegetación de sabana arbolada y boscosa en el Parque Nacional de Arly (Burkina Faso)

1 Hotel turístico del Parque Nacional de Arly inundado Población de Terminalia macroptera OBTENCIÓN DE DATOS DE CAPTURA DE CARBONO Y VALORACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD DE LA VEGETACIÓN DE SABANA ARBOLADA Y BOSCOSA EN EL PARQUE NACIONAL DE ARLY. (BURKINA FASO) Mortalidad de un búfalo dado a la sequía, en el Parque Nacional de Arly Familia de elefantes en el rio Arly, Parque Nacional de Arly Río Pendjari inundado Paisaje del Parque, falaise Gognangou Presentado por: Yemboado Georges NAMOANO Tesis para optar el Título de Doctor en Geografía. Línea Recursos Naturales y Medio Ambiente Directores de Tesis Prof Dr. Rafael Cámara Artigas Prof. Dr. José Ramón Martínez Batlle NOVIEMBRE 2022 Facultad de Geografía e Historia. Departamento de Geografía Física y Análisis Geográfico Regional. Doctorado en Geografía. Línea Recursos Naturales y Medio Ambiente 2 CITACIONES "Los científicos pueden describir los problemas que afectarán el medio ambiente basándose en la evidencia disponible. Sin embargo, su solución no es la responsabilidad de los científicos, sino de la sociedad en su totalidad" Mario Molina, Premio Nobel de Química el 11 de octubre 1995 “El calentamiento climático no es una fatalidad. No es un desastre natural sufrido por la humanidad, como por el ejemplo la peste negra del siglo XIV en Europa o los terremotos y erupciones volcánicas. Se trata de un fenómeno creado por el hombre cuyas causas y efectos conocemos relativamente bien. Es posible enderezar la trayectoria del clima” Michael Ghil, Profesor de investigación en el departamento de geociencias, Escuela Normal Superior, Paris 3 AGRADECIMIENTOS Me equivocaría mucho al querer citar nombre por nombre, apellidos por apellidos todos los que se involucraron en el presente trabajo de investigación y permitir que mi sueño sea una realidad. Sin embargo, permítanme mencionar algunas personas. Quisiera agradecer humildemente mi asesor de tesis, el Dr. Rafael Cámara Artigas, quien invirtió toda su energía y todas sus experiencias para que este trabajo sea defendido frente a un equipo de investigadores. Al Dr. Horst Oebel, jefe de Programa en la Cooperación alemana por sus múltiples consejos y apoyos en la realización de esta investigación. Al Ir. Rodrigue O. Balagueman, estudiante en la Universidad de Parakou, Benín por su apoyo estimable en los tratamientos de datos con el lenguaje de programación R. Al estudiante Mahamoudou Zoungrana de la Escuela Nacional de Aguas y Bosques, reciba mis reconocimientos por haberme apoyados en la colección de los datos de campo. A Kevin Kassauwin, experto en Sistema de Gestión Geográfica aplicado a la gestión de las áreas protegidas por sus consejos en la elaboración de algunas cartas temáticas. Al personal de la dirección del Parque Nacional de Arly y la Oficina Nacional de las Áreas Protegidas. A todo el cuerpo profesoral del Departamento de Geografía Física y Análisis Geográfico Regional de la Universidad de Sevilla. 4 El Parque Nacional de Arly es un área donde se desarrolla la vida silvestre y considerada como sitio estratégico para la conservación por los beneficios socioambientales que provee y su importancia ecológica como sumidero y amortiguamiento de especies vegetales y animales amenazadas, vulnerables, en peligro de extinguirse en un contexto nacional y regional en que resulta siendo uno de los ecosistemas más protegidos, pero de cambios climáticos cada vez notables. Desgraciadamente hace más tres años el parque esta confrontado a una ocupación por parte de grupos terroristas que amenaza gravemente su existencia. Este estudio de investigación se llevó a cabo en el Parque Nacional de Arly con el fin de obtener datos sobre la captura de carbono y la valoración de la diversidad biológica de las sabanas boscosas y arbóreas del parque. Sin duda, los resultados obtenidos contribuirán a que la contribución del parque a la mitigación de los efectos del cambio climático se tenga en cuenta en las estrategias de su gestión, y no tomarlo únicamente desde un punto de conservación de las especies de fauna silvestre y de desarrollo turístico. Los objetivos de la investigación son: (i) mapear las unidades de vegetación a partir de imágenes satelitales y trabajo de supervisión de campo; (ii) realizar un inventario florístico en parcelas definidas en función de las unidades de vegetación identificadas; (iii) obtener datos para la reserva de carbono en la biomasa aérea de especies leñosas a partir de los inventarios; (iv) estimar las reservas o contenidos de carbono almacenadas y (v) definir los impactos sobre la vegetación a partir del modelo de cambio climático CCSM 4.0 con base a los escenarios RPC 2.6 y 8.5. Para a llevar a cabo la instigación se hizo un levantamiento de inventarios en el parque, a través de la cartografía una delimitación y configuración de las parcelas aplicando la metodología de REDD+ según FAO (Hewson et al., 2014) para el inventario de biomasa y el cálculo de stock de carbono en la parte aérea. Donde se proponen parcelas anidadas de una superficie total cada parcela de 0,1 ha. Se realizaron 60 parcelas circulares de 1.000 m2 de superficie (10 de cada tipo de formación vegetal de sabana identificada) contabilizando una superficie total de 6 ha. Las formaciones vegetales de sabana identificadas son: sabanas boscosas y arboladas en mesetas sobre costa de hierro, sabanas boscosas y arboladas en vertientes, y sabanas boscosas y arboladas en llanura aluvial. Utilizando la imagen ETM+ de 22 de mayo de 2009 se identificó el tipo de estructura vegetal y su posición geomorfológica. Para la representación de los escenarios de cambio climático se utilizó la base de datos actual y futura de Wordclim (Stephen E. Fick & Hijmans, 2017), utilizando el modelo de circulación general CCSM 4.0 (RCP 2.6 y 8.5). Para el cálculo de biomasa y captura de carbono se aplicó la fórmula alométrica para bosques secos tropicales desarrollada por (Chave et al., 2005) y (Iais et al., 2011) correspondiente a cada especie en función de su densimetría según (Zanne, A.E et al., 2009). 5 El inventario florístico en los seis hábitats permitió identificar un total de 74 especies agrupadas en 53 géneros y 25 familias. Se anota por lo general una dominancia de la familia combretácea (57,51%); lo cual está en acuerdo con los resultados de varios autores según los cuales la familia Combretácea representa la familia más diversificada y abundante en Burkina Faso. La familia Rubiácea sigue a la familia Combretácea en términos de abundancia (22,54%), lo que es una indicación de que las poblaciones de plantas de estos hábitats de vida silvestre están bien conservadas. La repartición de individuos por clase de diámetro muestra una estructura en forma de J invertida como sea el tipo de hábitat, lo que refleja la representación de árboles jóvenes y, a la inversa, la presencia muy pequeña de individuos de gran diámetro (DAP ≥40 cm). La riqueza de especies disminuye a medida que aumenta el radio de la parcela. Se obtuvo 64, 41 y 34 especies respectivamente en las parcelas de 6 m de radio (A), 12 m de radio (B) y 18 m de radio (C). Los hábitats los más ricos en especies son la sabana arbolada sobre coraza (34 especies), sabana arbolada vertiente (32 especies) y la sabana boscosa vertiente (35 especies). También se puede anotar que estos tres hábitats comparten una riqueza de especies similar (32 a 35 especies). La biomasa, el carbono la captura promedio del Parque Nacional de Arly son respectivamente de 52,05 en Mg ha-1, 26,02 CO2 en T ha-1 y 93,69 en TCO2 ha-1. Siguiendo la superficie de 5.454,39 km2 del Parque Nacional de Arly, la biomasa total es 34,45 Gg, el carbono de 17,23 Gg y la captura del CO2 es de 62,01 Gg. Según los escenarios rcp4.5 y rcp8.5 para los períodos 2030 y 2050, se anotarán déficits hídricos más pronunciados en la parte noreste-oeste del Parque Nacional de Arly. Y según los mismos escenarios para los mismos periodos, las temperaturas del parque serán altas en su parte Noreste-Oeste. 6 ...................................................................................................................................................................................9 CAPITULO 1 : INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................................................................. 11 1.1. El país de Burkina Faso: un estado en tránsito entre el Sahel y el Sudán africano .......................................................................... 11 1.2. Justificación de la investigación .............................................................................................................................................................. 25 1.3. Objetivos de la investigación ................................................................................................................................................................... 26 1.3.1. Objetivo general ....................................................................................................................................................................................................... 26 1.3.2. Objetivos específicos ............................................................................................................................................................................................. 26 1.4. Las formaciones vegetales de sabanas .................................................................................................................................................. 27 1.4.1. El concepto de sabana ........................................................................................................................................................................................... 28 1.4.2. Distribución de la sabana ...................................................................................................................................................................................... 44 1.4.3. Las sabanas en África ............................................................................................................................................................................................ 48 1.4.4. Geografías comparadas de medios de sabana continentales: América y África................................................................................... 63 1.5. Las sabanas en Burkina Faso .................................................................................................................................................................. 69 1.3.1. División biogeográfica de Burkina Faso ................................................................................................................................................................ 69 1.5.1. Distribución geográfica de la fauna .................................................................................................................................................................... 74 1.6. El Parque Nacional Arly ............................................................................................................................................................................. 80 1.6.1. Marco institucional .................................................................................................................................................................................................. 81 1.6.2. Características del medio físico del parque Nacional de Arly ..................................................................................................................... 83 a) Clima y bioclima del Parque Nacional ................................................................................................................................................................... 83 b) Hidrografía del río Pendjari ..................................................................................................................................................................................... 101 c) Geomorfología y pedología. ................................................................................................................................................................................... 104 7 1.6.3. Características biológicas ................................................................................................................................................................................... 126 CAPITULO 2: METODOLOGÍA Y TÉCNICAS ....................................................................................................................................................... 136 2.1. Fase de Campo ......................................................................................................................................................................................... 137 2.2. Fase de Campo ......................................................................................................................................................................................... 140 2.3. Fase analítica ................................................................................................................................................................................................ 143 2.3.1. Análisis de los datos de vegetación ...................................................................................................................................................................... 143 2.3.2. Cálculo de biomasa y captura de carbono........................................................................................................................................................... 144 2.3.3. Análisis de biodiversidad ............................................................................................................................................................................................. 145 2.3.4. Análisis de escenarios de cambio climático ............................................................................................................................................................. 154 CAPITULO 3: RESULTADOS: Caracterización botánica y biodiversidad de las sabanas del Parque Nacional Arly y su papel en la captura de carbono. .......................................................................................................................................................................................................... 159 3.1. Caracterización botánica y biogeográfica ............................................................................................................................................ 159 3.1.1. Composicion floristica ......................................................................................................................................................................................... 165 3.1.2. Composición por familias ................................................................................................................................................................................... 172 3.1.3. Caracterizacion estructural ................................................................................................................................................................................. 180 3.2. Análisis de biodiversidad ........................................................................................................................................................................ 186 3.2.1. Riqueza de especies por formación vegetal .................................................................................................................................................. 186 3.2.2. Índices de diversidad no paramétricos ........................................................................................................................................................... 200 3.2.3. Índices de biodiversidad paramétricos ........................................................................................................................................................... 207 3.3. Cálculo de Biomas y captura de carbono de las sabanas del Parque Nacional de Arly ................................................................ 217 3.3.1. El fuego en el Parque Nacional de Arly ................................................................................................................................................................ 217 3.3.2. Calculo de la biomasa y captura de carbono ...................................................................................................................................................... 224 8 3.4. Impacto del cambio climático en la distribución de la vegetación en el Parque Nacional de Arly ............................................... 232 CAPITULO 4: DISCUSION .................................................................................................................................................................................... 236 4.1. Cambios climáticos pasados en los diferentes parques del complejo ecológico W-Arly-Pendjari .............................................. 242 4.1.1. Precipitaciones y temperaturas ......................................................................................................................................................................... 242 a) Parque Nacional Arly ................................................................................................................................................................................................ 242 b) Parque Nacional de la Pendjari .............................................................................................................................................................................. 243 c) Parque Nacional W – Benín..................................................................................................................................................................................... 244 d) Parque Nacional W - Burkina Faso ....................................................................................................................................................................... 245 e) Parque Nacional W – Níger ..................................................................................................................................................................................... 246 4.2. Cambios climáticos futuros en el complejo ecológico W-Arly-Pendjari ........................................................................................... 247 4.2.1. Precipitaciones futuras ........................................................................................................................................................................................ 247 4.2.2. Temperaturas futuras ........................................................................................................................................................................................... 249 4.3. Vegetación ................................................................................................................................................................................................ 253 4.3.1. Composición florística ......................................................................................................................................................................................... 253 4.3.2. Biodiversidad .......................................................................................................................................................................................................... 257 4.3.3. Captura de Carbono .............................................................................................................................................................................................. 260 CAPITULO 5: CONCLUSIONES ........................................................................................................................................................................... 265 Referencia bibliográfica ...................................................................................................................................................................................... 272 9 ASR : Atmospheric System Research BER : Biological and Environmental Research CCSM : Community Climate System Model CENAGREF : Centre National de Gestion des Réserves de Faune CESM : Community Earth system Model CGD : Climate & Global Dynamics CITES : Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres CMIP : Coupled Model Intercomparison Project CMNUCC : Convención Marco de Naciones Unidas sobre el Cambio Climático CNT : Conseil National de la Transition CO2 : Dióxido de carbono DAP : Diámetro a la Altura del Pecho DOE : Department of Energy of U.S FAO : Food and Agriculture Organization of the United Nations GCM : Global Climate Model GEI : Gases de Efecto Invernadero GHCN : Global Historical Climatology Network GPS : Global Position System IPCC : Intergovernmental Panel on Climate Change MECV : Ministère de l’Environnement et du Cadre de Vie NCAR : National Center for Atmospheric Research NDFI : Normalized Difference Flow Index 16 El Parque Nacional de Arly forma parte del complejo Complejo W-Arly-Pendjari con una superficie de 32.250 km². Se trata de una Reserva Transfronteriza de la Biosfera de W-Arly-Pendjari que engloba un conjunto de 17 áreas protegidas, el parque regional W (17.150 km²), al nordeste, compartido por Níger, Benín y Burkina Faso, el parque nacional de Pendjari y el propio parque nacional Arly, además de las zonas de caza de Tapoa-Djerma, Kourtiagou, Koakrana, Pagou-Tandougou, Ouamou, Singou Septentrional, Pama Nord, Pama Centre Nord, Konkombouri, Pama Sud et Pama Centre Sud en Burkina Faso; Konkombri, Pendjari, Djona y Mékrou, en Benín y las reservas total y parcial de Tamou y Dosso en Niger (figuras 1.4 y 1.5). Figura 1.4. el Parque Nacional de Arly con sus zonas de casas adyacentes 17 El parque regional W (Figura 1.5) está formado por el parque nacional W de Níger (2200 km²), el parque nacional W de Benín (5.020 km²) y el parque nacional W de Burkina Faso (2350 km²). El parque regional “W” debe a su nombre a un meandro del río Níger que tiene la forma de una "W". El 07 de julio de 2017, el Complejo W-Arly-Pendjari es declarado patrimonio de la Humanidad por la Unesco, con una superficie 14.948,31 km². El parque nacional Arly de 2179,3 km2, resultante de la fusión de reservas totales y parciales de fauna, en las provincias de Tapoa y Pama, se extiende desde el sistema acuático de Singou, Arly y del río Pendjari hasta las montañas de arenisca de Gobnangou. El parque nacional de Pendjari, de 2.755 km², más al sur y más húmedo, sigue el curso del río Pendjari, afluente del Volta, y tiene un impresionante bosque de galería (Foto 1.1.) y escarpes que permiten una gran variedad en el tránsito de vegetación entre la sabana sudanesa y las selvas monzónicas guineanas. El Complejo posee la población de elefantes más grande de África Occidental y varios sitios Ramsar, entre ellos. En 2018 el Complejo transfronterizo W-Arly-Pendjari fue declarado Sitio Ramsar transfronterizo e incluye los siguientes Sitios: Benín: los Sitios Ramsar Parque nacional W y las zonas de humedales del rio Pendjari; Burkina Faso: Parque nacional Arly y el Parque nacional W; Níger: el Parque nacional W y las zonas de humedales del Medio Níger. 18 Figura 1.5. Complejo ecológico transfronterizo W-Arly- Pendjari 19 Foto 1.1. Vegetación de ribera del rio Pendjari en Benin desde la orilla de Burkina Faso. Foto diciembre de 2016. Foto R. Cámara 20 Foto 1.2. Relación de la autorización de individuos susceptibles de ser cazados por nacionales o extranjeros en la oficina de administración regional del Ministerio de medio ambiente, economía verde y de cambio climático en Fada N’Gourma. Diciembre de 2016. Foto R. Cámara. 21 Foto 1.3. Visita al director de la oficina de administración regional del Ministerio de Medio Ambiente, Economía Verde y de Cambio Climático en Fada N’Gourma. Diciembre del año 2016. De Izquierda a derecha: Ana M. Quilez (Universidad de Sevilla), D. Philippe Ouoba (Director de la Asociación Cultural Tierra y Percusión- ACTP), Barnabé Kabore (director de la oficina), Hahadou Frederic Dianou (Coordinador de la Actividad del ACTP, Región del Este, Burkina Faso). Foto R. Cámara 22 El área presenta grandes problemas en su gestión, y aunque son áreas deshabitadas, persisten problemas de pastoreo nómada en Benín, y sobre todo problemas de caza furtiva, que asolan toda el área protegida en los tres países. Hay que tener en cuenta que es una de las áreas protegidas más importantes para la conservación del elefante de sabana del África occidental. No en vano, una de las tareas más importantes de los servicios de áreas protegidas, al menos en Burkina Faso, es la gestión y el control de la caza deportiva de los animales silvestres en las áreas de caza, ya que para el país es una importante fuente de ingresos. Finalmente, y desde 2016, uno de los principales problemas de Burkina Faso en general, y del área protegida de Arly en particular, es la incursión de grupos terroristas, dificultando la propia gestión del área protegida. Precisamente en el área del parque nacional Arly, el primer ataque de grupo terrorista fue en la noche del domingo 1 al 2 julio 2018. En la región de los parques Arly y W en Burkina Faso actúan dos grupos yihadistas: el Estado Islámico del Gran Sáhara (ISGS) -en azul en la Figura 1.5 y el Frente de Apoyo al Islam y los Musulmanes (JNIM) -en rojo -, a su vez una amalgama de grupos terroristas locales. Desde ahora la situación de inseguridad por hecho del terrorismo se va augmento cada año (Figura 1.6). Esta fragilidad de la reserva transfronteriza WAP plantea interrogantes sobre el desarrollo de una gran región y el futuro del complejo de conservación de sabana más grande y su gran fauna en África Occidental. 23 Figura 1.5. Grupos terroristas yihadistas en el área protegida del Compejo WAP: el Estado Islámico del Gran Sáhara (ISGS) -en azul - y el Frente de Apoyo al Islam y los Musulmanes (JNIM) -en rojo -, además existe una amalgama de grupos terroristas locales. Junto a los furtivos es una de las principales amenazas del área protegida. Fuente: African Center for Strategic Studies https://africacenter.org/spotlight/the-complex-and-growing-threat-of-militant-islamist-groups-in-the- sahel/ 24 Figura 1.6. situación del terrorismo en Burkina Faso, noviembre 2021. https://julesduhamel.files.wordpress.com/2021/12/burkina_november2021.jpg Región de los parques Arly y W. 25 1.2. Justificación de la investigación Las sabanas es uno de los principales biomas de la Tierra, que se extiende en la zona tropical, y que presenta una diversidad de formaciones con estructura fisionómica diferenciada, la cual se caracteriza por la presencia de un tapiz herbáceo de gramíneas más o menos continuo. Este bioma, en el caso de África, presenta la peculiaridad de la presencia de grandes mamíferos que forman parte y conforman y mantienen el propio aspecto de la sabana en sus relaciones tróficas. El conocimiento y conservación de estos medios naturales, así como su dinámica, es fundamental para el mantenimiento de la biodiversidad del planeta, por su aporte tanto en la propia riqueza de especies vegetales y animales y generación de biomasa, como en la captura de carbono. El trabajo de campo, y la obtención de información, a partir de inventarios, permite obtener una información directa del aporte del área protegida de Arly a estas cuestiones fundamentales que han sido objeto de dos convenios internacionales nacidos de la Cumbre de Río de Janeiro de 1992: el Convenio de Biodiversidad, y el Convenio de cambio climático. Es por ello que esta investigación se justifica, en aras de aportar el conocimiento territorial directo a los modelos de interpretación de la dinámica climática y de la biodiversidad del Planeta. Realmente se disponen de pocos datos de campo en comparación con los medios y la posibilidad técnica de estudiar el territorio, con imágenes de satélite de definición métrica en el multiespectral (Sentinel, Komposat, Pleiades, etc.) y en el pancromático centimétrica (0,50 m.). El término biodiversidad se relaciona con mayor frecuencia con la diversidad en términos de especies, comunidades, población de un ecosistema. También es posible considerar otros niveles u otros objetos, por ejemplo, la diversidad genética de una especie. La tierra alberga una extraordinaria diversidad biológica, que incluye no solo las especies que habitan nuestro planeta, sino también la diversidad de sus genes, la multitud de interacciones ecológicas entre ellos y con su entorno físico, y la variedad de ecosistemas complejos que constituyen. Esta biodiversidad, producto de más de 3.000 millones de años de evolución, constituye un patrimonio natural y un recurso vital del que depende la humanidad a múltiples maneras” (Marcon, 2016). 32 Figura 1.7. L1. Superficie con horizonte pisolítico discontinuo y con suelo suelto profundo: bosque claro de hojas caducas, sotobosque de gramíneas y arbustos (Lannea schimperi); L2. coraza laterítica: sabana baja discontinua con algunos arbustos en las fisuras de la coraza; E1. Glacis y suelo eluvial delgado: bosque claro de hoja caduca; E2. Glacis y suelo aluvial profundo: bosque de hojas caducas con altura dominante de 15 a 18 m. con algunos elementos siempre verdes como Prosopis africana, Khaya senegalensis, y Albizza parinoni. I1. Llanura periódicamente inundada: sabana con árboles de hoja caduca. I2. Suelo negro con montmorillonita ligeramente salino.: sabana de Acaia seyal. T. Termiteros con árboles siempre verdes y de hoja caduca: Khaya senegalensis, Tamarindus indica y abundantes lianas. Tomado y modificado de (Morison et al., 1948)Tropical soil-vegetation catenas and mosaics. a study in the South-western part of thef angloegyptian sudan Journal of ecology, 36 (1) pp.1-84, en (Birot P.,1965) b) Ecológico. Define sus propiedades a partir de ecosistemas y hábitats jerarquizados por la biocenosis y la dinámica propia del medio intertropical; los patrones de biodiversidad que se derivan de estos ecosistemas y hábitats identifican ecoregiones que corresponden a unidades biogeográficas menores a las que se le aplican grados específicos de conservación. Siguiendo el esquema anterior una definición ecológica de sabanas tendría los siguientes contenidos: 33 la sabana es un tipo de ecosistema de pastizal, matorral y bosque abierto, en llanuras bajas, piedemontes y llanuras de montaña, en la que se desarrollan relaciones peculiares intraespecíficas e interespecíficas, sometidas a la dinámica climática del hábitat. Las investigaciones de (Cole M.,1986) y la síntesis de (Bourlière,1983) sobre los ecosistemas de sabanas, son las aportaciones más significativas en este campo. c) Climático. Se concentra en los climas tropicales de estacionalidad contrastada, particularmente en la alternancia de los regímenes húmedo-seco y en la implicación de factores geográficos condicionantes de esta alternancia. Con determinantes climáticos una sabana se define en los siguientes términos: la sabana es una formación vinculada a un clima tropical cuya alternancia se debe a las condiciones generales de la dinámica atmosférica o a su posición geográfica relativa. Köppen en sus obras Die Klimate der Erde; Grundriss der Klimakunde en 1923 y en Handbuch der Klimatologie en 1930, estableció una clasificación zonal climática de la Tierra en función de la temperatura y la precipitación ajustándola a la distribución de los tipos de formaciones vegetales conocidos. Como ya sabemos la clasificación empírica de Köppen referenció los climas tropicales de sabana como Aw, siendo con ello la primera identificación zonal de los climas con este tipo de vegetación. d) Bioclimático Los ritmos de comportamiento de las temperaturas y las precipitaciones marcan la actividad vegetativa, provocando su paralización en situaciones extremas por falta de temperatura (por debajo de los 7.5oC de media mensual) o por falta de agua. Basándose en los balances de (Thornthwaite y Mather, 1955; 1957) y de (Montero y González, 1974), 34 (Cámara et al., 2020) elaboraron una metodología para la identificación de una tipología de de regímenes bioclimáticos. Según esta: La sabana es una formación vegetal cuyas condiciones bioclimáticas están marcadas por la ausencia de paralización vegetativa térmica (todos los meses con Temperatura media mensual por encima de los 18oC) la presencia de una paralización vegetativa hídrica de 1 a 4 meses (tropophyllia), y excepcionalmente de 5 a 8 meses (xerophyllia). e) Edafológico. Se identifica con suelos tropicales e intrazonales, con déficit y superávit hídrico, desde las lateritas ferruginosas a los suelos más o menos hidromorfos respectivamente; un amplio abanico de horizontes diagnóstico (móllicos, plínticos, cálcicos, nátricos, etc.), pueden aparecer asociados a los tipos edáficos citados. En todo caso: la sabana es una formación vegetal de las regiones intertropicales en la que los procesos edáficos se desarrollan bajo el control del ritmo de saturación del perfil y los procesos derivados de la lixiviación, lavado y síntesis de arcillas. La expresión zonal de la repartición de los suelos que se conocen como tropicales es una aportación de Duchaufour (1984). Son los suelos ricos en sesquióxidos que agrupan, para la zona tropical, a los suelos ferruginosos en sus diferentes modalidades. A partir de esta aproximación se explica también la presencia de otros suelos ricos en sesquióxidos como son los fersialíticos (mediterráneos) y ferralíticos (ecuatoriales). f) Geomorfológico. Deriva de un sistema morfoclimático tropical de bosques húmedos y secos, con una evolución geomorfológica similar, derivada del ritmo de cambios climáticos húmedo-seco, o afectado por determinados procesos de antropización (fuego, sobrepastoreo, talas, cultivos extensivos, comerciales, etc.), pudiendo estar controlada por sistemas morfogenéticos de 35 montaña, piedemonte, vertientes y fluvio-lacustre, e incluso alcanzando el dominio litoral. La sabana se define aquí como: una unidad geomorfológica propia de los medios tropicales, controlada por una evolución climática o antrópica con procesos de alteración, erosión y acumulación diversos. El libro de J. Tricart Le modelé des régions chaudes, forêts et savanes, (1969) es la obra que puso al día la geomorfología de los medios de sabana, desarrollando los procesos morfoclimáticos que la caracterizan dentro de la dinámica de las regiones con estación seca acentuada. g) Hidrológico. Conjunto de caracteres procedentes de la dinámica del drenaje subsuperficial y superficial, que dan lugar a situaciones de déficit o superávit hídrico en los suelos y formaciones superficiales de la zona tropical, en los que un papel importante lo tiene la evapotranspiración real. En este caso se diría que: la sabana es un paisaje dominado por el ritmo hidrológico alternante, sea o no estacional. Un interesante ejemplo de estudio del sistema hidrológico en los medios de sabana ha sido la publicación de Riou G. en El agua y los suelos en los geosistemas tropicales y mediterráneos (1992) en el cual se estudian los procesos de arroyada, mantos de agua y drenajes internos, vertical y de laderas, planteando el sistema de relaciones hidrodinámicas entre vegetación, modelado y formaciones superficiales. (Neuvy G.,1991) se centra más en la relación hombre-agua, haciendo incapie en el medio tropical en el agua como recurso, con desarrollo de regadíos u ordenamientos rurales y como riesgo ante inundaciones y enfermedades tropicales. 36 h) Geosistémica. Se trata de una aproximación al funcionamiento integral, donde el agua actúa como factor controlador y motor de la dinámica, inductor de peculiares formaciones superficiales, suelos y vegetación herbácea con o sin árboles y matorrales. El geosistema retiene los rasgos de su historia ambiental antrópica o natural. Una definición podría ser: la sabana es un geosistema tropical forestal-herbáceo dominado por el funcionamiento hidrológico local. La aportación más importante a esta visión geosistémica de las sabanas es el libro Savanes de (Riou G., 1995), en el que partiendo de una tipología de la sabana y de sus paisajes, establece las relaciones entre las biocenosis, los suelos y los sistemas geomorfológicos. i) Paleoambiental. Incluye al conjunto de rasgos e indicadores de los cambios y variaciones en el medio natural tropical a lo largo del Cuaternario. Para esta aproximación: la sabana es una formación relicta de condiciones climáticas de bosques húmedos a formaciones xéricas, marcándose fuertemente las condiciones vegetales higrófilas, mesófilas o tropófilas. La aportación más significativa a nivel de manual, realizada en esta orientación es la de (Tricart J.,1969) que trata en el Capítulo V de su obra antes citada, las rupturas de equilibrio bioclimático que se han producido durante el Cuaternario en las zonas tropicales y que han quedado reflejadas en los graviers sous berges de las terrazas fluviales, en los stone lines de las vertientes, en los inselbergs y glacis relacionados con los aplanamientos, y en la formación de las corazas ferruginosas y bauxíticas que han incidido directamente sobre la formación y desarrollo de las sabanas del Cuaternario. 37 Excluyendo tanto los bosques húmedos tropicales y subtropicales, como los de coníferas y de régimen climático templado, el resto de las formaciones vegetales están sometidas a situaciones bioclimáticas con régimen hídrico contrastado. Estos bosques son los que han dado pie desde el análisis paisajístico y de procesos biológicos, a caracterizar las distintas formaciones de sabana. (Cámara et al., 2005) realizan un análisis bibliográfico sobre la apreciación e interpretación de las sabanas en los medios tropicales tiene tres grandes etapas contando a partir de los años 30:  La interpretación conceptual de las sabanas surgidas de las clasificaciones mundiales de las zonas de clima, vegetación y fauna: Constituye esta una gran etapa que podemos denominar “clásicas” en el estudio de estos paisajes. Los hitos cronológicos (1933- 1979) son las publicaciones de (Rübel E.,1933), (Holdrige L. R., 1947) y (Darlington P.J.,1957) que inician una etapa cuya culminación se alcanza el final de la década de los 70, con las publicaciones de (Robert H Whittaker & Likens, 1975), (Demangeont J.,1976) o (Müller P.1979). A lo largo de este período se plantean las grandes clasificaciones biogeográficas de la Tierra, demarcándose en la mayoría de ellas las sabanas como una formación más con sus peculiaridades climáticas, fisionómicas y ecológicas.  A partir de los años 80 se inicia la que podríamos llamar etapa actual (1985-1995), cuyos hitos bibliográficos los encontramos en los trabajos de (Johnson R.W. y Tothill J.C., 1985) y (Cole M.,1986), hasta los de (Furley P.,1994) o (Riou G.,1995). A diferencia de la anterior las interpretaciones conceptuales pasan a estar dominadas por la búsqueda de los factores que determinan la dinámica de las sabanas, y el énfasis se pone también en los planteamientos integrados.  A partir del siglo XXI se inicia una nueva etapa marcada por el Cuarto Informe de evaluación del IPCC - AR4 (Najam et al., 2003) culminado en 2007 en Bali entre el 3 y el 13 de diciembre de 2007, y aunque no se fijaron límites para los gases de efecto invernadero, se alcanzó un acuerdo, en el cual el cual se incentivaba la distribución de energías renovables entre los países en vías de desarrollo para que estos no basaran su crecimiento económico en la quema de combustibles fósiles. La última evaluación derivada del Cuarto informe, señaló una tendencia creciente en los eventos extremos observados en los pasados 38 cincuenta años y considera probable que las altas temperaturas, olas de calor y fuertes precipitaciones continuarán siendo más frecuentes en el futuro, por lo cual, en los años posteriores puede ser desastroso para la humanidad. El Quinto informe de evaluación del IPCC - AR5 (Birch, 2014) aumenta el grado de certidumbre de que la actividad humana esté detrás del calentamiento que el mundo ha experimentado, un aumento que ha pasado de "muy posible" con un grado de confianza del 90% en 2007, a "extremadamente posible" o un nivel de confianza del 95% ahora. Esta situación denunciada por el IPCC supone, entre otras cosas, una puesta en valor en el almacenamiento de carbono en las especies arbóreas y el suelo de las sabanas, relacionando su papel con el cambio climático. En Acuerdo de Paris de 2015 sobre cambio climático se propuso como medida la reforestación para mitigar el porcentaje de carbono presente en la atmósfera. Estas medidas fracasaron, y en la conferencia sobre cambio climático de Glasgow, se ha vuelto a proponer, pero con la misma incertidumbre y falta de compromiso de los estados en su cumplimiento. Todo ello pone en relevancia la importancia del manejo ganadero y agrícola de las sabanas y la acción de los fuegos naturales o inducido tal como quedó anunciado en sendos trabajos de J. Mistry en el año 2000 en Progress in Physical Geography y un manual en 2004 sobre ecología y uso humano de las sabanas. Tambien la síntesis de Furley, referencia de la fase anterior, también en Progress in Physical Geography (2006). Las principales aportaciones científicas en torno a las sabanas en este marco son principalmente de Australia y relativas a los fuegos en sabanas (Andersen et al. 2005), (Sakaran et al. 2008), (Beckage et al. 2009), (Rusell-Smith et al. 2013), (Murphy et al, 2014) y la captura de carbono (Williams et al., 2008), (Corbeels et al. 2006), (Grace et al. 2006) y (Nieto-Quintano et al., 2018). Reuniones científicas sobre la temática de sabanas Las diferentes opciones que presentan las reuniones científicas internacionales (Workshops, Seminarios, Congresos, Coloquios, etc.), fueron importantes para impulsar y dirigir la investigación acerca de los medios y ecosistemas de sabanas. Su existencia facilita el necesario intercambio de conocimientos y comparación de resultados, tanto más cuanto que se trata una manifestación que abarca la franja tropical de la Tierra. 39 Es esta tarea la que ha marcado el tipo de trabajos científicos desarrollados entre los años 60-90, cuyos resultados generales han ido marcando sucesivamente orientaciones de carácter biogeográfico, ecológico, de manejo, y en los últimos años de compatibilización de su explotación con el desarrollo sustentable de las regiones. Los hitos más significativos derivan de los siguientes congresos y talleres (Workshops) (Cámara et al., 2005): - Conferencia de Yangambi (1956). En el congreso celebrado en esta ciudad congoleña, dada la participación de los investigadores se alcanzó una interpretación más biogeográfica y edafológica por la que se favoreció una dimensión actualista de la sabana, principalmente la del continente africano. La Conferencia de Yangambi retuvo los términos de sabana, estepa y pradera en los límites del continente africano, excluyendo cualquier otra nomenclatura: “la sabana es una formación herbosa que comporta un estrato herbáceo superior continuo de al menos 80 cms de altura, el cual incluye a un estrato inferior; gramíneas de hojas planas, basiculares (que nacen en la base de un órgano), y caulinares (que nace sobre los tallos y ramas) ordinariamente quemada anualmente; plantas leñosas ordinariamente presentes...”. “la estepa es una formación herbosa abierta, a veces salpicada de plantas leñosas; en conjunto no recorridas por el fuego. Gramíneas vivaces muy espaciadas, no sobrepasan los 80 cms, con hojas estrechas, plegadas o enrolladas, principalmente basilares”. Otras distinciones complementarias realizadas fueron entre estepas arbóreas y arbustivas con pequeños árboles, y las estepas herbáceas y con gramíneas donde los árboles y arbustos están prácticamente ausentes. Esta definición ha supuesto un peso grande en la identificación de sabanas y su diferenciación de las estepas, basándose sólo en caracteres fisionómicos, y no biogeográficos. Las condiciones bioclimáticas, tropicales, y la evolución de las formaciones superficiales geomorfológica y edáfológicamente (tropicales) caracterizan a la sabana, y la diferencia de las estepas con condicionamientos subtropicales, con paralización vegetativa hídrica y con o sin paralización vegetativa térmica. Así, se llega a aplicar el térmico de sabana a formaciones en medio subtropicales o incluso templados-fríos como es el caso de las oak savanna (Figura 1.8) (Aronson et al. 2012), 40 de los Estados Unidos de Norteamerica, o la denominación de estepas para formaciones vegetales con herbáceas en condiciones de funcionamiento bioclimático y alterológico tropical. Figura 1.8. Mapa de distribución de oak savannas en los estados Unidos de Norteamérica y México 41 - International Biological Programme (1964-70). Se trata de una de las primeras reuniones de alcance internacional para un programa de descripción y clasificación de biomas cuya presidencia se asignó a F. Raymond Fosberg. Fue un esfuerzo científico realizado entre (Fosberg, 1964) y (Fosberg, 1974) para coordinar estudios ecológicos y ambientales a gran escala. Fue un intento de aplicar los métodos de la gran ciencia a la ecología de los ecosistemas y los problemas ambientales urgentes. El IBP se organizó bajo la dirección de C. H. Waddington a partir de 1962 (Waddington, 1962) y comenzó oficialmente en 1964 (Waddington, 1964), con el objetivo de explorar "Las bases biológicas de la productividad y el bienestar humano". En sus primeros años, los ecologistas canadienses y europeos fueron los principales participantes; en 1968, Estados Unidos también se involucró mucho. Sin embargo, a diferencia de otras aplicaciones más exitosas del gran modelo científico de la investigación científica, el IBP carecía de un objetivo claro, social y científicamente urgente. Muchos biólogos, en particular biólogos moleculares y ecologistas evolutivos, fueron muy críticos con el IBP, que consideraban que arrojaba dinero a problemas poco definidos o relativamente poco importantes y que reducía la libertad de los científicos para elegir sus propios proyectos de investigación. Los principales resultados del IBP fueron cinco estudios de bioma, el más grande de los cuales fue el proyecto Grassland Biome y el proyecto Eastern Deciduous Forest Biome. Aunque el impacto de estos estudios fue modesto, el IBP marcó un aumento dramático en la escala de financiamiento para la ecología de los ecosistemas, que se mantuvo alta (en relación con los niveles anteriores) incluso después de la conclusión del programa en junio de 1974. Uno de los proyectos IBP más influyentes en Europa fue el Proyecto Solling en Baja Sajonia (Alemania), dirigido por Heinz Ellenberg. En áreas tropicales, el proyecto LAMTO realizado por el profesor francés Maxime Lamotte en Costa de Marfil proporcionó un análisis exhaustivo del presupuesto energético de la sabana y un conocimiento profundo de casi toda la biodiversidad presente en esta sabana. El criterio de referencia respecto a las sabanas fue fisionómico y estructural, siguiendo los pasos de la Conferencia de Yagambi. (Aubreville, 1957). Aspectos tales como el espaciado horizontal entre plantas fue usado como primer índice de clasificación, quedando 48 1.4.3. Las sabanas en África África tiene la mayor área de sabana, con más de 15,1 millones de km2, o el 50% del territorio africano (Menaut, 1991), (Campbell, 1996). Las sabanas africanas incluyen una cubierta herbácea continúa compuesta principalmente de pastos perennes (Poaceae / pastos) y árboles o arbustos, de varias densidades y a menudo con tallos retorcidos, ubicados entre 15 ° N y 30 ° S y 15 ° W y 40 ° W (Mujuru, L., Chidumayo, 2014). En general, pueden presentarse en forma de formaciones boscosas, arbustos, matorrales o prados boscosos (Figura 1.11). Son un entorno esencial para la vida de las poblaciones que practican la ganadería trashumante y la agricultura estacional. La aridez climática particularmente pronunciada que ha conocido África occidental durante los años 1970-1990 (Nicholson, 2001, 2009), (Wittig et al., 2009), (Mahé y Paturel, 2009) supuso una rápida transformación de los sistemas ecológicos y sociales (Bene & Fournier, 2014). Las sabanas pueden dividirse en dos categorías distintas según el tipo de suelo y el estado de los nutrientes: (i) sabana distrófica húmeda constituida principalmente en miombos, que crecen en suelos pobres en nutrientes (Frost & Medina, 1986). (ii) las sabanas eutróficas áridas (White, 1983) que incluyen una diversidad de especies formadoras de mosaicos, como las formaciones boscosas de acacia (Acacia sp.) y mopane (Colophospermum mopane), las formaciones boscosas que crecen en arenas de Kalahari dominadas por Baikiaea plurijuga y Pterocarpus angolensis, y mezclas de formaciones boscosas y matorrales dominados por Combretum/Terminalia spp., Afzelia quanzensis y Pericopsis angolensis que crecen en suelos ricos en nutrientes (Mujuru, L., Chidumayo, 2014). 49 Figura 1.11. Mapa de vegetación africana de (White, 1983) (izquierda) Fuente: http://www.geos.ed.ac.uk/homes/cryan/miombo/). A la derecha principales Fitocorias de África según (White, 1983). Las de sabana son: II- Centro regional de endemismo zambeziano; III. Centro regional de endemismo sudanés; IV. Centro regional de endemismo de Somalia y del país Masai; X. zona de transición regional guineano-congoleña-zambeziana; XI. Zona de transición regional guineana-congoleña- sudanesa; XX. Centro regional de endemismo malgache occidental. África occidental yuxtapone un conjunto de ecosistemas muy diferentes (Menaut J. C., 1983). A lo largo de un gradiente latitudinal y según la continentalidad inducida por la longitud, la vegetación se distribuye según un mosaico complejo. Este fenómeno expresa tanto la heterogeneidad natural de los ambientes como la presión antrópica y pastoral ejercida por muchos tiempos, que ha influido fuertemente en la distribución de la vegetación (Valery Gond, 1999). 50 En África occidental, la vegetación está organizada esquemáticamente en una serie de bandas aproximadamente paralelas (figura 1.12). Desde la costa atlántica, bordeada por el denso bosque húmedo y hoy en gran parte degradada, le sucede la llamada sabana "guineana", caracterizada por la frecuente anidación de bosques, luego la sabana sudanesa más árida que es la sabana propiamente dicha, y hacia el norte por la sabana del Sahel hasta en la periferia del desierto del Sahara (Valery Gond, 1999). Como hemos citado, Burkina Faso se encontraría dentro del centro regional del endemismo sudanés (III en la Figura 1.12) con un tipo de vegetación de bosque abierto sudanés indiferenciado (3b en la Figura 1.12). Para (White, 1983) esto supone un conjunto de formaciones que vamos a exponer: a) Bosque seco sudanés; sólo quedaban en los años 80 unas pequeñas manchas, que se conservan en barrancos profundos o áreas protegidas del fuego al Oeste de Mali, sobre las mesetas de arenisca. Las especies características y más abundantes son árboles de hojas perennes de la familia Caesalpiniaceae: Gilletiodendron glandulosum y Guibourtia copallifera, aunque rara vez están asociados. Los bosques de Gilletiodendron glandulosum (12-15 m. de altura, llegando a los 20 m.) se encuentran en lugares rocoso protegidos del fuego entre Kita, Kayes y Kéniéba, pero solo en lugares donde las raíces tienen acceso al agua subterránea. Por su parte Guibourtia copallifera no se limita a la Región Sudanesa, pero también se encuentra más al Sur entre en Guinea-Bissau y Costa de Marfil. En la meseta de Bamenda, forma un bosque casi puro 15-20 m de altura. 51 Figura 1.12: Mapa de divisiones florísticas y tipos de vegetación de África occidental (White, 1983) modificado y simplificado). Fuente: http://www.acrida.info/div/Veg.htm Divisiones florísticas (limitadas por líneas gruesas): I, centro regional del endemismo guineano-congoleño - II zona de transición regional entre Guinea y congoleño / sudanés - III, centro regional del endemismo sudanés - IV, zona de transición regional del Sahel - V, zona de transición regional del Sahara. Tipos de vegetación (1 a 4): 1, bosque tropical (rain forest); 2a y 2b, mosaico de bosque tropical (rain forest mosaic) y formación de pastizales secundarios; 3a, bosque abierto sudanés con abundancia de Isoberlinia, y 3b, bosque abierto sudanés indiferenciado; 4a, formación de pastizales boscosa a Acacia y formación de arbustos caducifolios, y 4b, formación herbácea y arbustiva: en formación púrpura y herbácea con vegetación semiacuática del delta interior de Níger a Malí y vegetación azonal pantanosa y acuática del lago Tchad. De color negro, bosques de montaña. Las rayas grises que aparecen en ciertas partes de la costa corresponden a los principales manglares. b) Bosque de ciénaga y bosque de ribera sudanés: se trata de bosques pobres en especies. Al Sur, en el contacto con la zona guineana elbosque de ribera semideciduo está dominado por Syzygium guineense subsp. guineense, junto a Khaya senegalensis, Terminalia glaucescens y Vitex doniana. En la parte septentrional el bosque ribereño ha sido degradado en un 52 bosque claro con Khaya senegalensis, Diospyros mespiliformis, Tamarindus indica, Ficus glumosa, F. sycomorus, Acacia sieberana, y en los emplazamientos rocosos, Adina microcephala. c) El bosque claro de transición sudanés, muy extendido en los años 80 ya solo quedaban pequeños vestigios en el ecotono con el bosque de ribera (Réserve de chasse de Yankari en Nigeria) con Khaya senegalensis y Diospyros mespiliformis y diversa tipología de sabana con Anogeissus leiocarpus, Borassus aethiopurn, Combretum molle, Kigelia africana, Piliostigma thonningii, Stereospermum kunthianum, Terminalia laxiflora, Vitex doniana y Ziziphus mucronata. Sobre la meseta de Jos en nigeria, los inselbergs están coronados por un bosque claro de transición domindos por Olea capensis y Anogeissus leiocarpus asociados a Albizia zygia, Dialium guineense, Ficus capensis, Harungana madagascariensis y Pachystela brevipes. En el límite occidental el bosque de Bandia, cerca de Thiès en Senegal (Schnell, 1977), está constituido por Parkia biglobosa, Adansonia digitata, Celtis integrifolia et Anogeissus leiocarpus, alcanzando alturas de 20-30 m, asociadas a Khaya senegalensis, Morus mesozygia, Ceiba pentandra y Antiaris toxicaria. Por su parte, en el límite oriental las especies relevantes son Terminalia glaucescens, Albizia zygia, Vitex doniana y Anogeissus leiocarpus. d) EL bosque claro sudanés: las especies de esto bosques tienen una amplia distribución en el dominio sudanés de Este a Oeste y de Norte a Sur, debido a su gran amplitud ecológica. La mayor parte de la Región sudanesa se encuentra a baja altitud sin grandes relieves. No obstante, algunas especies presentan una distribución más septentrional o meridional en función d ela disponibilidad de humedad. Las especies características del sector septentrional, más áridas son (S = endemismo sudanés): Acacia albida, A. macrostachya (S), A. nilotica subsp. adstringes (S), A. senegal, A. seyal, Albizia chevalieri (S), Balanites aegyptiaca, Bauhinia rufescens (S), Boscia salicifolia, Commiphora africana, C. pedunculata, Dalbergia melanoxyton, Ficus sycomorus, Lannea humilis, Lonchocarpus laxiflorus (S), Maerua angolensis, Piliostigma reticulatum (S), Sclerocarya birrea (S), Tamarindus indica y Ziziphus mauritiana. 53 Las especies meridionales características son: Acacia dudgeonii (S), A. gourmaensis (S), Antidesma venosum, Faurea saligna, Lophira lanceolata (S), Maprounea africana, Maranthes polyandra (S), Monotes kerstingii (S), Ochna afzelii, O. schweinfurthiana, Protea madiensis, Terminalia glaucescens (S) y Uapaca togoensis (S). Las especies comunes a las dos áreas son: Acacia hockii, A. macrorthyrsa, A. polyacantha subsp. campylacantha, A. sieberana, Afzelia africana (S), Amblygonocarpus andongensis, Annona senegalensis, Anogeissus leiocarpus (S), Bombax costatum (S), Boswellia dalziellii (S), Bridelia ferruginea, Burkea africana, Butyrospermum paradoxum (S), Cassia sieberana (S), Combretum collinum, C. fragrans, C. glutinosum (S), C. molle, C. nigricans (S), Crossopteryx febrifuga, Cussonia arborea, Daniellia oliveri (S), Detarium microcarpum (S), Dichrostachys cinerea, Diospyros mespiliformis, Ekebergia capensis, Erythrophleum africanum, Ficus glumosa (S), Haematostaphis barteri (S), Hymenocardia acida, Khaya senegalensis (S), Isoberlinia doka (S) (dominante en los bosques meridionales), I. angolensis, Lannea schimperi, Mitragyna inermis (S), Nauclea latifolia, Parinari curatellifolia, Parkia biglobosa (S), Pericopsis laxiflora (S), Pitiostigma thonningii, Prosopis africana (S), Pseudocedrela kotschyi (S), Pterocarpus erinaceus (S), Steganotaenia araliacea, Sterculia setigera (S), Stereospermum kunthianum, Strychnos madagascariensis, Swartzia madagascariensis, Syzygium guineense subsp. guineense, Terminalia avicennioides (S), T. laxiflora (S), T. macroptera (S), Trichilia emetica, Vitex doniana, Xeroderris stuhlmannii, Ziziphus abyssinica y Z. mucronata. a) Los bosques claros de Isoberlinia y bosques relacionados sudaneses: se extiende desde Mali al Oeste hasta el Noroeste de Uganda. En la meseta de Kaduna-Zaria en Nigeria, el bosque abierto con Isoberlinia doka está muy extendido y en lugares no sujetos a cultivo y representa el elemento dominante del paisaje. En Ghana, por ejemplo, Isoberlinia presenta el mismo tipo de distribución que en Nigeria, pero es menos abundante frente a Daniellia oliveri, Burkea africana y Erythrophleum africanum. Florísticamente, el bosque claro de Sudán de Isoberlinia se puede considerar como una variante empobrecida del 54 bosque claro del tipo "miombo", característico de la región de Zambeze, cuyos géneros característicos son Brachystegia y Julbernardia, (que están totalmente ausentes en la región sudanesa), y con una altura menor en torno a los 15 m. de altura. El bosque claro sudanés indiferenciado al norte de los bosques claros de Isoberlina entre Senegal y el Mar Rojo. La vegetación primitiva era probablemente un bosque claro florísticamente rico, en el que Isoberlinia estaba ausente. Sobre los suelos no cultivados, el bosque abierto ha sufrido una degradación y ha sido reemplazado localmente por matorrales o una formación de arbustos. e) Bosque claro indiferenciado sudanés, bosques claros y sabanas arboladas sudanesas de Combretaceae dominantes con Combretum glutinosum, Dalbergia y Albizia amara; sabanas boscosas: Terminalia, Sclerocarya, Anogeissus, y Prosopis. Se sitúan al Norte de las zonas de bosques claros de Isoberlinia descritos anteriormentem y se extiende por el área más árida entre Senegal y Mar Rojo. f) Formaciones herbáceas sudanesas: son raras y son edáficas o secundarias. La historia geomorfológica reciente de la región de Sudán es muy diferente a la de la región de Zambeziana. En la región de Sudán, las formaciones herbáceas en suelos hidromórficos asociados con ejes del drenaje está relativamente poco desarrollado, a excepción del Pendjari, en el complejo W. Sin embargo, formaciones herbáceas y formaciones herbáceas bosques sobre vertisoles, formados a partir de aluviones de Pleistoceno, son muy extensos. Ocupan antiguas cuencas lacustres poco profundas que se extienden a menudo incluso en la zona del Sahel. En los amplios valles de los ríos hay una llanura periódicamente inundada, llamada "fadama" en lengua hausa; esta llanura alberga una formación herbácea densa, hasta 3 m. o más de altura, salpicado de árboles muy espaciados, en particular Terminalia macroptera, T. glaucescens, Mitragyna inermis y la palmera Borassus aethiopum. Los pastos principales son Hyparrhenia cyanescens, Pennisetum unisetum y P. polystachion. Hyperthelia dissoluta (1,5 m de altura) es dominante y Brachiaria jubata (fulva) se observa con frecuencia. Los ejes de drenaje que conectan los valles de los cursos 55 superiores a las llanuras de inundación más bajas son periódicamente ocupados por una formación herbosa inundada dominada por Setaria sphacelata o Andropogon gayanus var. gayanus, con algunos pies escasos de Mitragyna inermis. g) El bosque arbustivo, la formación arbustiva y los arbustos rupícolas sudaneses: las formaciones rupícolas son pobres en comparación con la región de Zambeze. En los inselbergs de la meseta de Jos, las especies características son: Carissa edulis, Dalbergia hostilis, Diospyros abyssinica, D. ferrea, Dodonaea viscosa, Euphorbia desmondii, E. kamerunica, E. poissonii, Ficus glumosa, Kleinia cliffordiana, Rhus longipes, R. natalensis, Ochna schweinfurthiana, Olea capensis, Opilia celtidifolia y Pachystela brevipes. En las areniscas del oeste de Malí, Guibourtia copallifera es la especie característica dominante del bosque seco perennifolia, conformando un matorral de 5 a 6 m. de altura. Las especies leñosas asociadas a esta formación son: Bombax costatum, Boscia salicifolia, Combretum collinum, C. micranthum, Erythroxylum emarginatum, Euphorbia sudanica, Zanthoxylum xanthoxyloides, Ficus lecardii, Gardenia sokotensis, Gyrocarpus americanus, Hexalobus monopetalus, Spondias mombin y Zanha golungensis. Para (Schnell R.,1976) la región sudanesa acoge a las formaciones de sabana más o menos húmedas, arboladas o arbustivas, aveces boscosas que se extienden por la parte septentrional del África tropical. La pluviosidad varía entre 500 y 1500 mm. y disminuye de Oeste a Este. Con un máximo en agosto y una estación seca de 5 a 8 meses, y la sequedad es aumentada por la acción del harmatán. Geomorfológicamente engloba una penillanura con algunos relieves en areniscas en Mali y Burkina Faso. Para las especies características de estas sabanas Schnell cita a (Chevalier,1938), que define como arboladas o arbustivas, con altura entre 6 y 15 m.: Isoberlin doka, Uapaca togoensis, y Monotes kerstingii, y en las áreas cultivadas ciertos arboles favorecidos por el hombre como Vitellaria paradoxa (karité), Adansonia digitata y Faidherbia albida junto a Prosopis africana, Albizia ferruginea, A. chevalieri, Entada africana, y Cassia siebariana. Estas sabanas antrópicas están cultivadas con mijo y sorgo. El karité marca el límite meridional de la región sudanesa que se extiende desde el África occidental hasta el Nilo. 56 Foto 1.5. Sabanas de karité (Vitellaria paradoxa) con cultivo de mijo al este del Parque Nacional Arly. Diciembre de 2016. Foto: R. Cámara Las sabanas son ricas en andropogenaceas, consumidas anualmente por el fuego. Schnell vincula el origen de estas sabanas al fuego mantenido, sin el cual tendríamos bosques claros, como describe (White, 1983) y hemos descrito anteriormente. Por lo que asemejan a estas formaciones vegetales a sistemas secundarios, ya que existen grandes manchas de bosques secos en áreas protegidas d elos fuegos que son reliquias de un bosque seco climácico. Si esto es así, a estas sabanas se le puede adjudicar una gtran antigüedad, ya que la zona región sudanesa ha sido ocupada por importantes imperios como el del Mali (siglos XIII al XVII) o Songhai (siglos XIV al XVI) con una tradición de uso muy anterior. Esto, sin embargo, no explicaría la existencia de fauna savanícola de herbívoros y felinos, 57 entre otros, adaptados a medios naturales abiertos, lo que nos hace pensar en situaciones bioclimáticas durante el Cuaternario, que favorecieron la existencia de estas formaciones vegetales abiertas. En el caso de la región sudanesa de Burkina faso, (Schnell,1976) cita un tránsito desde las masas forestales guineanas al Sur al sahel al Norte, desde los 8 º hasta los 12º de latitud, englobando en el Sur restos de masas boscosas con Chlorophora excelsa, Ceiba pentandra, Khaya senegalensis, Anogeissus leiocarpus, Antiaris africana, y Sterculia tragacantha, y las sabanas están dominadas por Daniellia oliveri, Khaya senegalensis, Vitex doniana, Uapaca togoensis, Cussonia bartieri, Vitellaria paradoxa, Parkia biglobosa, Piliostigma thonningii y Bridelia ferruginea. estas formaciones se extienden hasta el suroeste de Burkina Faso donde aparece Isoberlinia doka. El sector central está dominado por Ziziphus mauritanica, Combretum micranthum, Daniellia olivieri, Cassia siberiana, Pterocarpus erinaceus, Guiera senegalensis, Terminalia macroptera, Diospyros mespiliformis, Vitellaria paradoxa, y Hymenocardia acida, dominando en los islotes de bosque Anogeissus leiocarpus. El sector sudanes septentrional en Burkina, está representado por sabanas con menos de 800 mm. de precipitación con Anogeissus leiocarpus, Combretum micranthum, Combretum nigricans, Sterculia tomentosa, Sclerocarya birrea, Maytenus senegalensis, Boscia senegalensis, y Piliostigma reticulata. (Miège, 1955) admitió como límite para las sabanas subsudanesas la aparición de Vitellaria paradoxa, Anogeissus leiocarpus, Khaya senegalensis, Uapaca togoensis, Securidaca longepedunculata, e Isoberlinnia doka, que forma parte también de los bosques claros. 64 en África el desierto costero de Namibia se extienda hacia el interior en el desierto continental de Kalahari, que latitudinalmente se corresponde con el Gran Chaco sudamericano. Considerando estos factores, la secuencia de medios de sabana en la zona septentrional del continente africano es de N a S la siguiente: Desierto - sabana arbustiva xerófila (Sahel) - sabana arbustiva y arbolada xerófila (Sudán septentrional) - sabana arbolada tropófila (Sudán central sobre el escudo africano) - sabana boscosa tropofila/sabanas herbáceas (Sudán meridional sobre el escudo guineano-camerunés y cuenca del Níger-Benue) - bosque ombrófilo de la cuenca del Congo. En el continente americano esta secuencia se encuentra muy diversificada en las Antillas y Centroamérica dado su carácter insular y de istmo, junto a cordilleras de tamaño medio. Sin embargo, en Sudamérica, se puede recuperar la secuencia continental, con los siguientes rasgos: Sabana forestal de bosque tropófilo (piedemonte NE de la cordillera de Mérida, piedemonte meridional de la cordillera de la costa y hasta Puerto España en el golfo de Paria) - sabana forestal tropófila (llanos de Ipire) - sabana herbácea con encharcamiento (llanos del Orinoco) - sabana boscosa (Canaima) - sabána herbácea (Gran Sabana y Tepuis sobre el escudo guayanés) - bosque ombrófilo de la Amazonía. Aunque la secuencia no es similar para los dos continentes, esto se debe a la disposición de sus escudos precámbricos y zocalo paleozoico, y de la disposición de los grandes ríos: Orinoco y Amazonas en Sudamérica, Níger y Congo (Zaire) en África. La similitud la encontramos en la ubicación de los tipos de sabana según los medios geomorfológicos y la estacionalidad climática. El análisis geográfico descubre los siguientes caracteres: - las sabanas boscosas de bosque tropófilo con paralización vegetativa hídrica de 1 a 4 meses se encuentran sobre los escudos próximas latitudinalmente a los bosques ombrófilos, que en ambos casos se encuentran en cuencas deprimidas. - las sabanas herbáceas y arboladas/arbustivas por déficit hídrico y paralización vegetativa hídrica de 1 a 8 meses se encuentran sobre superficies antiguas de estos escudos y zócalos entre las sabanas forestales y los bosques ombrófilos. 65 - mientras que las sabanas herbáceas que tienen drenaje deficiente aparecen en los valles fluviales de los grandes ríos en latitudes de 6 a 10º como en el Níger o el Orinoco. - por su parte, las sabanas boscosas y arboladas con porte arbustivo tropófilas y xerófilas, que ocupan una gran extensión en África entre el Sudán septentrional y el Sahel, en Sudamérica sólo se encuentran en las vertientes meridional (sabana forestal de bosque tropófilo) y septentrional (sabana arbolada y arbustiva de bosque tropófilo espinoso) de la cordillera de la Costa, entre el lago Maracaibo y el golfo de Paria. La secuencia meridional es más semejante y en ambos casos con mayor diversidad. Así, en África, desde los bosques ombrófilos del Congo encontramos al S el escudo de la región de Zambia con sabanas boscosas de bosque euritermo xerófilo (miombos), que entre los 18 y 20º de latitud S cuya distribución se rompen con las sabanas herbáceas por dreneje deficiente de las llanuras fluviales del Okawango y Zambeze, así como las depresiones con humedales de Kafue y cataratas Victoria al S del estado de Zambia, los pantanos de Bangweulu al N del mismo, y Caprivi al NE de Nabimia. Más al S encontramos la sabana boscosa xerófila arbustiva alta en Owambo (N de Namibia) y euritermo xerófila de Zimbawe con su afluente el Luangwa, que dan paso a la sabana arbustiva euritermo xerófila espinosa de Botswana al N del desierto de Kalahari y E del de Nabimia. En la costa E entre los 8 y 34º de latitud S se desarrolla una sabana arbolada y parkland tropófila y xerófila, que se extiende hacia el interior en Transvaal (Sudáfrica) en condiciones bioclimáticas euritermo tropofilas y euritermo xerófilas junto a las sabanas bosocosas tropófilas del Limpopo. En Sudamérica al bosque ombrófilo de la Amazonía le sucede al S la sabana boscosa tropófila de Pará, y más al S el Mato Grosso con los cerrados de Brasil y los bosques de Mamore en Bolivia, constituidos por sabanas boscosas tropófilas. Al E y S de estas últimas se encuentran las sabanas herbáceas y sabanas con palmas mesófilas y tropófilas con drenaje deficiente del Beni (Bolivia) y del Pantanal (Brasil). La secuencia se cierra al S con las sabanas herbáceas y de palmas de las pampas tropófilas de Viru-Viru en los llanos de Chiquitos (Santa Cruz de la Sierra, Bolivia), que dan paso en los 20º de latitud S a las sabanas arboladas con porte arbustivo de bosque tropófilo espinoso del Gran Chaco de Argentina-Paraguay. 66 Dispersas en la secuencia aparecen sabanas herbáceas sobre las superficies del escudo en el piedemonte oriental de sierra Grande al W de Fortaleza (NE de Brasil), sierra Do Roncador entre los ríos Xingu y Araguaia afluentes del Amazonas (Brasil central), sierra Dois Irmaos al N de Río San Francisco (E de Brasil), Dourados al S de Campo Grande (S de Brasil) entre el Paraná y el Paraguay, y sierra de Paranapiacaba al N de Curitiba (SE de Brasil). Al E de Brasil y en Uruguay entre los 8º y los 34º latitud S se extiende una sabana arbolada euritermo mesófilas y sabanas con palmas al S, que hacia el interior del continente y sobre el escudo brasileño presenta una sabana arbolada y arbustiva tropófila a xerófila con bosque tropófilo espinoso que se conoce como la caatinga brasileña. En ambas secuencias existe un paso a gradual de los bosques ombrófilos a las sabanas bosocosas primarios tropófilas y luego xerófilas, que es roto en su distribución por las llanuras fluviales del Zambeze, Okawango y Limpopo en África, y del Paraná, Paraguay y Pilcomayo en Sudamérica, en los dos casos con sabanas herbáceas con o sin palmas con drenaje deficiente.También en los dos continentes la costa E se caracteriza por extender hasta los 34-35º de latitud S el dominio de los medios de sabana, dando en el interior entre los 10 y 20º latitud S sabanas arboladas con estrato arbustivo dominante en condiciones euritermo tropofilas y xerofilas. En consecuencia, se puede decir que los medios de sabana tanto en África como en América responden de forma semejante a regímenes bioclimáticos de estacionalidad contrastada tropicales y subtropicales sobre morfologías y formaciones superficiales equiparables, marcando las variaciones en su distribución, los dos condicionantes fisiográficos citados al principio. 67 Foto 1.11. Sabana de palma real (Roystonea regia) en la Hoya de Enriquillo (República Dominicana). Agosto de 2003. Foto R. Cámara 68 Figura 1.15. Esquema de distribución y relación entre sabanas africanas y americanas en base a la clasificación de Köppen, los bioclimas y el marco geomorfológico. 69 1.5. Las sabanas en Burkina Faso El medio natural y social de Burkina Faso ha sido muy modificado por el crecimiento de la población, los riesgos climáticos y la "globalización" en las últimas décadas. Esto resulta en transformaciones sociales, cambios profundos en el uso de la tierra y un cambio significativo de la vegetación natural (Bene & Fournier, 2014). En la zona ecológica más favorable a la agricultura, la de las sabanas, grandes áreas se han transformado en sectores agrícolas con una fragmentación de los medios naturales y una pérdida significativa de diversidad biológica (MECV, 2007) citado por (Bene & Fournier, 2014). El país, en particular la denominada región de la sabana “sudanesa” (Ouedraogo et al., 2008), (White, 1986), se ve fuertemente afectada por los cambios globales; los residentes también son muy conscientes de los cambios ambientales actuales (West et al., 2008); citado por (Bene & Fournier, 2014). 1.3.1. División biogeográfica de Burkina Faso Los organismos vivos se distribuyen en todo el mundo según las condiciones ecológicas favorables. Por lo tanto, la división biogeográfica se basa en la distribución de especies en grandes áreas con las mismas condiciones ecológicas (esencialmente bioclimáticas). A escala continental, regional y nacional, se procede cada vez más a divisiones más detalladas de estos conjuntos. Así, en Burkina Faso, la principal contribución que condujo a la división más precisa es la de (Guinko S,1984) y (Fontès & Guinko,1995) (figura 1.16). Teniendo en cuenta el clima y los elementos de la flora, Guinko S. propuso una división fitogeográfica de Burkina Faso en dos grandes dominios con dos sectores cada una. Por su flora y vegetación, Burkina Faso está unida a la vasta región sudanozambesiana que incluye dos subconjuntos que son los dominios del Sahel y el Sudán. Uno contiene una flora seca sahariana y del sahel, el otro una flora sudanesa mesofílica. En el extremo suroeste, elementos de la flora húmeda guineana, claramente más ricos, aparecen a lo largo de los principales ríos. También existe una fuerte coincidencia entre la distribución de ciertos taxones animales y las zonas climáticas y fitogeográficas (Thiombiano A. & Kampmann D.,2010). 70 Figura 1.16: Mapa de la vegetación y el uso del suelo de Burkina Faso, según Fontes y Guinko, 1995 Fuente: http://ornithologieetbetta.free.fr/ornitho/ornitho_burkina_pays.php Los territorios fitogeográficos son: a) El dominio fitogeográfico saheliano Ese dominio cubre la parte septentrional del país, es decir, un tercio del territorio nacional. El límite inferior de ese dominio pasa ligeramente por encima de Tougan y Yako y por debajo de Kaya y Bogandé. Está muy cerca del paralelo 13. Este límite corresponde 71 al límite norte de las sabanas. La vegetación del dominio fitogeográfico del Sahel incluye las sabanas arbustivas y arboladas, las sabanas herbáceas, las formaciones contraídas que a veces forman bandas boscosas intercaladas con bandas de suelo desprovisto de vegetación llamadas matorrales atigrados (brousse tigrée) (Riou G., 1995), (Ganaba S., 2008) citado por (Thiombiano A. & Kampmann D., 2010). Estas sabanas están entrecruzadas por cordones delgados a Anogeissus leiocarpa, Mitragyna inermis, Acacia ataxacantha y A. seyal. La baja densidad de la cubierta herbácea de este dominio le protege de los incendios forestales. Las formaciones están sujetas a una doble presión pastoral y a los efectos de las sequías, cuyos corolarios son la extensión de superficies desnudas. El análisis florístico del dominio del Sahel permite de distinguir fácilmente dos sectores fitogeográficos: el norte y el sur del Sahel.  El sector fitogeográfico norte del Sahel o estricto del Sahel corresponde a la parte de Burkina Faso ubicada al norte del paralelo 14 en el clima saheliano con precipitaciones de menos de 600 mm y a estación seca de más de 7 a 9 meses (régimen bioclimático xerófilo). Además de la precipitación, este sector se caracteriza por un conjunto de especies típicas del Sahara y el Sahel que descienden muy rara o débilmente en los territorios subyacentes; se puede citar entre otros Acacia ehrenbergiana, Acacia raddiana, Acacia nilotica var. tomentosa, Chrozophora senegalensis, Grewia tenax, Hyphaene thebaica, Leptadenia pyrotechnica, Maerua crassifolia, Salvadora persica, para las especies lenosas; Aristida funiculata, Aristida stipoides, Aristida mutabilis, Cenchrus prieurii, Tetrapogon cenchrisformis y Cenchrus biflorus para las herbáceas. Al lado de estas especies bastante características, Eragrostis tremula, Brachiaria xantholeuca, Zornia glochidiata, Combretum glutinosum, Euphorbia balsamifera y Leptadenia hastata enriquecen la flora de este sector.  El sector fitogeográfico sur del Sahel corresponde a la zona de transición de los climas del Sahel y sudanés con precipitaciones entre 600 y 700 mm. Lleva el país en una honda de Este a Oeste desde Sebba - Kantchari a Djibo-Tougan. Esta es la zona donde interfieren muchas especies sudanesas ubicuas; pero la apariencia general de la vegetación, que es bastante baja, está dominada por elementos sahelianos y saharianos. Las especies más características de este sector son Acacia laeta, Acacia nilotica var. adansonii, Acacia senegal, Bauhinia rufescens, Boscia senegalensis, Capparis tomentosa, Pterocarpus lucens, 72 Dalbergia melanoxylon, Euphorbia balsamifera, para el estrato leñoso y Brachiaria xantholeuca, Aristida hordeacea, Cenchrus biflorus, Eragrostis elegantissima, para el estrato herbácea. Conviene mencionar la presencia particularmente abundante de especies sudanesas muy ubicuas en este sector. Son: Acacia macrostachya, Combretum micranthum, Combretum glutinosum, Combretum nigricans, Guiera senegalensis. b) El dominio fitogeográfico sudanés El dominio sudanés se localiza al Sur del paralelo 13. Es un conjunto de sabanas (desde la sabana arbolada hasta la sabana herbácea) que generalmente se queman cada año. Esta región es el dominio de las islas forestales, en particular los bosques sagrados descritos por (Guinko S.,1984) cerca de las aldeas. Protegidos, estos islotes son considerados como testigos de antiguas formaciones que se extendía una vez sobre la región. Las principales especies que los componen son Acacia erythrocalyx, Anogeissus leiocarpa, Celtis integrifolia, Diospyros mespiliformis, Pterocarpus erinaceus. Los ríos están acompañados por galería forestal que se expende a medida que uno avanza hacia el sur. La flora está claramente dominada por elementos sudaneses, pero encontramos la parte septentrional un importante contingente de especies sahelianas cuya penetración en el sur se acentúa con los claros. Mencionemos particularmente los pastos: Aristida adsenscionis, Cenchrus biflorus, Ctenium elegans, Cymbopogon schoenanthus, Schoenefeldia gracilis. Las galerías forestales de los ríos contienen una gran cantidad de especies guineanas (Ouoba P., 2006) citado por (Thiombiano A. & Kampmann D., 2010), que fueron aprovechando la humedad permanente de estos medios para penetrar profundamente en los bosques sudaneses. La clara diferencia florística entre el Norte y el Sur de este dominio permite diferenciar un sector septentrional y de un sector meridional. 73 c) El sector fitogeográfico del norte sudanés El sector norte sudanés corresponde al área entre los paralelos 13 ° y 11 ° 30 '. Es la zona más poblada y cultivada. Las sabanas tienen la apariencia de paisajes rurales (rural landscapes) dominados por especies protegidas: Adansonia digitata, Faidherbia albida, Lannea microcarpa, Parkia biglobosa, Tamarindus indica, Vitellaria paradoxa. En el estrato herbácea, las especies anuales son dominantes: Andropogon pseudapricus, Elionurus elegans, Loudetia togoensis, Pennisetum pedicellatum, Schizachyrium exile. Los pastos perennes son raros y escasos y los que se encuentran son Andropogon gayanus, Cymbopogon proximus, C. giganteus, Diheteropogon amplectens, Heteropogon contortus. Sin embargo, en reservas y parques nacionales, pastos perennes como Hyparrhenia subplumosa, Hyparrhenia smithiana y Andropogon gayanus son muy abundantes. d) El sector fitogeográfico sur sudanés o meridional El sector Sur sudanés corresponde a la zona debajo del paralelo 11 ° 30 '. La estación seca dura generalmente menos de 6 meses y la estación lluviosa registra de 900 a más de 1200 mm de precipitación, la vegetación es más densa. La sabana es generalmente más alta y mejor cubierta. Tiene más especies de árboles que en el sector anterior. El sector del Sur sudanés se caracteriza fundamentalmente por las especies gregarias Isoberlinia doka e incluye numerosas galerías forestales, cuyo examen de la flora lleva a su subdivisión en quatros distritos fitogeográficos:  El distrito de Oeste-Mouhoun, caracterizado por grandes galerías forestales con vegetación mayoritaria de hoja perenne compuesta por especies guineanas, las más comunes, entre otras son: Antiaris africana, Carapa procera, Dialium guineense, Chlorophora exelsa y Voacanga africana;  El distrito Este-Mouhoun, caracterizado por galerías forestales formadas en su mayor parte por especies sudanesas de hojas caducas. Se encuentra las siguientes especies ribereñas guineanas: Cola laurifolia, Pterocarpus santalinoides, Elaeis guineensis, Manilkara multinervis; 80 Se han descrito un total de 19 especies de lepidópteros, entre las cuales encontramos Hesperiidae (Abantis bismarki, Borboper obscura, Caprona adelica, Gegeneshot tentota, Netrobalane canopus ), Lycaenidae (Euchrysops barkeri, Lepidochrysops victoriae, Liptenafer rymani ), Nymphalidae (Acraeae gina, Amauris damocles, Charaxes lactetinctus, C. nichetesleopardinus, C. norhcotti, Neptismo rosa), Papilionidae (Graphiumada mastor), Pieridae (Belenois subeida) y Satyridae (Bicyclus angulosus, B. milyas, B. pavonis) (CENAGREF, 2004), citado por (CENAGREF & OFINAP, 2016). 1.6. El Parque Nacional Arly La adopción de un texto que oficializa la creación del parque nacional tuvo lugar en 2015 a través la Ley N° 042-2015 CNT del 02 de julio de 2015. Con una superficie de 217 950 ha, el Parque Nacional Arly se constituyó con la fusión de reservas totales de fauna como Arly y Madjoari; reserva parcial de fauna, Arly, y una parte de la reserva total de fauna de Singou (ley de creación del parque). Ubicado en la región oriental del país, el Parque Nacional Arly forma con el parque regional W situado entre Benín, Burkina Faso y Níger, y el parque nacional Pendjari en Benín, el complejo ecológico transfronterizo W-Arly-Pendjari con una superficie de 30 000 km2. Este complejo transfronterizo fue inscrito el 7 de julio de 2017 por el Comité del Patrimonio Mundial en la Lista de sitios del Patrimonio Mundial de la UNESCO, reconocido por la Convención de Ramsar como un ecosistema de humedales de importancia internacional, particularmente como hábitats para las aves acuáticas y designado por el Programa MaB de la UNESCO como Reserva de Biosfera Transfronteriza (RBT). En estos complejos de conservación y de protección, como en cualquier otro paisaje, la vegetación juega un papel importante y multidireccional en el control de la biodiversidad (Couteron & Kokou, 1995), (Jürgens et al., 2003), citado por (Wittig et al., 2008). Es el resultado de hechos ambientales y, por lo tanto, un buen indicador para evaluar la estabilidad de los ecosistemas (Wittig et al., 2008) 81 1.6.1. Marco institucional La gestión del parque es parte de un acuerdo entre Benín, Burkina Faso y Níger sobre la gestión armonizada de las áreas protegidas del complejo transfronterizo W-Arly-Pendjari. El ministerio a cargo de las áreas protegidas es el garante institucional de su gestión. El parque está bajo la supervisión administrativa y técnica de la Oficina Nacional de Áreas Protegidas, creada en abril de 2008 con una autonomía de gestión administrativa y financiera. El Parque Nacional Arly está ubicado en el Sureste de Burkina Faso en la región oriental, entre las longitudes 1 ° 10'27 '' y 1 ° 43'48 '' Este y las latitudes 11 ° 14'51 '' y 11 ° 42'36 '' Norte, sus límites son los siguientes: - al Norte por las reservas de caza de Pagou-Tandougou y Wamou; - al Sur por la reserva de caza Pama-Sud en Burkina Faso y el Parque Nacional Pendjari en Benín; - al Este por la reserva de caza Koakrana; - al Oeste por las reservas de caza de Singou septentrional, Pama Nord, Pama Centre-Nord y Konkombouri. La Administración del Parque se encuentra a 80 km al Suroeste de la ciudad de Diapaga, provincia de Tapoa, y 105 km al Noreste de la ciudad de Pama, provincia de Kompienga. 82 Figura 1.17. el Parque Nacional Arly y zonas de cazas contiguas 83 1.6.2. Características del medio físico del parque Nacional de Arly En este apartado se dará una descripción básica de las características del medio físico que conforman el Parque Nacional de Arly, como es su clima-Bioclima, hidrografía del río Pendjari, que es su límite sur, y cuyas inundaciones le afectan anualmente, su geomorfología y suelos, y su biogeografía, con una referencia a su vegetación y fauna. a) Clima y bioclima del Parque Nacional El parque pertenece a la región climática sudanesa. Para su análisis se han utilizado los datos de la base de datos de wordclim para la localización de las oficinas del parque Nacional, (Latitud = 11º 34' 27.80'' N; Longitud = 1º 27' 30.70'' E La precipitación anual oscila entre 900 y 1 200 mm (862 mm de media de la serie de 30 años). La temperatura promedia es de 28,5° C y la amplitud térmica diaria promedio es de alrededor de 10 ° C a 15 ° C. Las altas temperaturas se registran en dos picos máximos: marzo a mayo y octubre-noviembre. Se observa un descenso a partir de junio. Las precipitaciones registran su máximo de abril a octubre, alcanzando los 200 mm mensuales, y la estación seca se extiende de noviembre a marzo. Se diferencian dos tipos de vientos: el harmatán, caliente y seco, que sopla de octubre a mayo en dirección Noroeste, y el monzón, que sopla durante la estación cálida y húmeda en dirección Suroeste y Noreste. Tabla 1.1. Temperaturas medias mensuales y precipitación mensual en las Oficinas del parque Nacional Arly mes Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Temp. 26.7 28.9 31.6 32.2 30.8 28.8 26.9 26.3 26.8 28.3 27.6 26.6 Precip. 0 1 8 30 80 125 180 227 175 34 2 0 84 Figura 1.18. Diagrama ombrotérmico de los datos climáticos en la Estación de la Dirección del parque Nacional de Arly 85 Las precipitaciones de mayo a septiembre tienen dos importantes causas: - la Línea de grain que es un evento meteorológico durante el cual el viento se acrecienta de manera brusca con un cambio neto de la dirección del viento de 45 a 90º, y que sólo dura unos minutos. Esta acompañada de fuerte chaparrones. Este fenómeno se explica asociado a la onda del este, que se localiza a 300 Km al sur de la ZCIT. Afecta a Burkina antes de la llegada del monzón (Figura 1.19) - la lluvia del monzón del Golfo de guinea, que avanza hacia el norte desde la costa en primavera, con el desplazamiento de la zona de convergencia intertropical (ZCIT) hasta el Sahara (Figura 1.20) Figura 1.19. Estructura vertical de “line de grain”. Fuente: https://ca.wikipedia.org/wiki/Torbonada#/media/Fitxer:Ligne_de_grain.svg 86 Figura 1.20. Dinámica atmosférica en la estación de lluvias en Burkina. Obsérvese la línea de grains (en azul) sobre el Este del país, en el Parque Nacional de Arly y la zona de convergencia intertropical situada al norte (en rojo). (Mietton, 1989) 87 Cuando tormentas aisladas se juntan en una línea y esta línea se mueve con el viento medio de la atmósfera, estamos ante una línea turbillonar cuyo extremo es en el Este. En general, estas líneas de tormenta se desarrollan delante de un frente frío o una depresión barométrica muy pronunciada y pueden moverse más rápido que él. La perturbación produce un frente de ráfagas que se organiza en una línea por delante de la convección. Se ve reforzado por el hundimiento de la corriente en chorro de nivel medio que se desvía hacia el suelo. De hecho, la entrada de este última en la nube trae aire frío y seco circundante, que forma un equilibrio negativo. Por lo tanto, la sección horizontal a través de dicha línea muestra fuertes gradientes de precipitación en el frente de la línea. Detrás de esta línea, hay lugares donde las muescas le dan una forma ondulada (imagen de la línea de arco a continuación) (Figura 1.19). Estas muescas se crean donde el chorro seco la precipitación en su camino hacia abajo. Por lo general, hay formaciones de tormentas aguas arriba de la línea principal con el estallido descendente. La sección vertical muestra que las tormentas son seguidas por un área continua y menos intensa asociada con la precipitación estratiforme y la posición del chorro de nivel medio que desciende hacia el suelo. Dependiendo de la energía disponible y de la cizalladura del viento en altitud, una línea de perturbación dará vientos más o menos fuertes a lo largo de la línea. Estos vientos pueden ser devastadores. Las lluvias torrenciales duran muy poco tiempo al cruzar la línea, pero pueden persistir cantidades significativas en la parte estratiforme del fondo. Otros fenómenos violentos como el granizo y los tornados son más raros. Los mapas históricos del Atlas de Alto Volta (Savonnet, 1968) de final de la década de los 60 muestran un aspecto interesante a comparar con respecto a la serie del diagrama ombrotérmico que se presenta aquí y que responde a las series de wordclim entre 1970 y 2000 (https://www.worldclim.org/data/worldclim21.html) (Fick, S.E. & R.J. Hijmans, 2017). En estos mapas históricos se puede observar como las precipitaciones en el área de Arly, sureste de Burkina Faso (entonces República de Alto Volta) las precipitaciones anuales sobre pasaban los 1000 mm (en la serie más reciente 862 mm) (Figura 1.21 y 1.22), y que el inicio de la estación de lluvias era en torno al 15 de mayo y el final el 22 de septiembre, con lo que empieza ahora más pronto y termina más tarde. 88 Esto nos muestra una situación de perduración estacional de las lluvias, pero con menor cantidad (unos 150 mm menos). Esto queda reflejado en las figuras 1.25 y 1.26, en las que muestran las anomalías térmicas y pluviométricas en África noroccidental, con una disminución de las temperaturas de hasta 6ºC y una disminución de las precipitaciones tal como refleja el atlas del Global Climate Monitor (https://www.globalclimatemonitor.org/) desarrollado por el Grupo de Investigaciones climáticas de la Universidad de Sevilla. Las anomalías de temperatura desde 1901 (Figura 1.25) muestran a una tendencia al mantenimiento de las anomalías positivas entre 0,5 y 1ºC desde 1997, con una tendencia de incremento. Respecto a las anomalías en las precipitaciones anuales (Figura 1.26) se puede observar una alternancia entre períodos de anomalías positivas y negativas, sin que haya claramente una tendencia positiva o negativa. Si se observan las tendencias de las temperaturas medias y las precipitaciones desde 1901 (Figura 1.27) se puede observar en las precipitaciones un mantenimiento de la tendencia con alternancias entre años más y menos lluviosos, alcanzando en ocasiones los 1200 mm (año 1995), mientras que otros años la precipitación no alcanzó los 700 mm (año 1983). En cuanto a las temperaturas media anuales si se observa una clara tendencia positiva desde 1901, marcando un aumento desde entonces de 1ºC, con un aumento temporal entre 1929 y 1940, y un incremento mantenido desde1981. 89 Figura 1.21. Mapas de isoyetas de pluviometrías mensuales. De izquierda a derecha y de arriba abajo: enero, febrero, marzo, abril, mayo y junio. Atlas de Halto Vota. Burkina Faso, (Savonnet,1968). 96 Tabla 1.2. Balance hídrico del suelo de la estación de la Dirección del Parque Nacional Arly. T P ETP P-ETP ppa ST ST ETR Dh S R %R(P) Enero 26.70 0 128.89 -128.89 -864.09 46.12 -17.53 17.53 -111.36 0 0 0 Febrero 28.90 1 168.98 -167.98 -1032.07 30.30 -15.82 16.82 -152.16 0 0 0 Marzo 31.60 8 286.26 -278.26 -1310.33 15.11 -15.19 23.19 -263.07 0 0 0 Abril 32.20 30 309.33 -279.33 -1589.67 7.52 -7.60 37.60 -271.74 0 0 0 Mayo 30.80 80 267.07 -187.07 -1776.74 4.71 -2.81 82.81 -184.26 0 0 0 Junio 28.80 125 192.93 -67.93 -1844.67 3.97 -0.74 125.74 -67.20 0 0 0 Julio 26.90 180 146.17 33.83 0.00 37.80 33.83 146.17 0.00 0 0 0 Agosto 26.30 227 129.96 97.04 0.00 134.84 97.04 129.96 0.00 0 0 0 Septiembre 26.80 175 133.60 41.40 -327.85 176.24 41.40 133.60 0.00 0 0 0 Octubre 28.30 34 171.77 -137.77 -465.62 124.89 -51.35 85.35 -86.42 0 0 0 Noviembre 27.60 2 145.46 -143.46 -609.08 87.25 -37.64 39.64 -105.82 0 0 0 Diciembre 26.60 0 126.12 -126.12 -735.20 63.65 -23.59 23.59 -102.53 0 0 0 TOTAL 28.46 862 2206.55 -1344.55 NA NA NA 862.00 -1344.55 0 0 0 97 Figura 1.28. Diagrama de balance hídrico de la estación del Parque Nacional de Arly. Fuente de datos: wordclim. El balance bioclimático del Parque Nacional de Arly (tabla 1.3 y 1.4 y figura 1.29) muestra una paralización vegetativa hídrica de noviembre a abril, comenzando después y terminando antes que el período de déficit hídrico, favorecido por la conservación de húmeda en el suelo en el balance hídrico. Hay una intensidad bioclimática condicionada (IBc) por la sequía estacional que dura los meses de mayo a julio, teniendo una actividad vegetativa plena de producción de biomasa los meses de agosto, septiembre y octubre. 98 Esta situación bioclimática se traduce en un tipo de régimen bioclimático (TRB) (Cámara et al., 2020) xerófilo semiárido en el Parque Nacional de Arly. En Burkina encontramos en la parte septentrional saheliana, un TRB hiperxerófilo semiárido, en la parte central en el transito Sahel-Sudán, un xerófilo árido, y en la meridional, ya sudanesa, xerófilo semiárido. Más al sur, en Togo y Beni aparecen ya manchas de TRB tropófilo (Figura 1.30). Tabla 1.3. Cálculo del balance bioclimático de la Estación del Parque Nacional Arly. Fuente de datos: wordclim. p T PET e D S s=e-D  (s) c=D-e  (c) Q x E-e D-e Cd T-7.5 B b bl bc Enero 0 26.70 128.89 25.78 0.00 0.00 25.78 55.25 0.00 0.00 0.0 0.00 103.11 -25.78 -0.25 19.2 3.84 -0.96 0.00 0.00 Febrero 1 28.90 168.98 33.80 1.00 0.00 32.80 88.05 0.00 0.00 0.0 0.00 135.18 -32.80 -0.24 21.4 4.28 -1.04 0.00 0.00 Marzo 8 31.60 286.26 57.25 8.00 0.00 49.25 137.30 0.00 0.00 0.0 0.00 229.01 -49.25 -0.22 24.1 4.82 -1.04 0.00 0.00 Abril 30 32.20 309.33 61.87 30.00 0.00 31.87 169.16 0.00 0.00 0.0 0.00 247.47 -31.87 -0.13 24.7 4.94 -0.64 0.00 0.00 Mayo 80 30.80 267.07 53.41 80.00 0.00 0.00 0.00 26.59 26.59 0.0 0.00 213.66 26.59 0.12 23.3 4.66 0.58 0.00 0.58 Junio 125 28.80 192.93 38.59 125.00 0.00 0.00 0.00 86.41 113.00 0.0 0.00 154.35 86.41 0.56 21.3 4.26 2.39 0.00 2.39 Julio 180 26.90 146.17 29.23 180.00 21.23 0.00 0.00 150.77 263.77 94.6 0.63 116.94 150.77 1.29 19.4 3.88 3.88 2.43 1.45 Agosto 227 26.30 129.96 25.99 248.23 118.26 0.00 0.00 0.00 0.00 0.0 0.00 103.97 222.23 2.14 18.8 3.76 3.76 3.76 0.00 Septiembre 175 26.80 133.60 26.72 293.26 159.66 0.00 0.00 0.00 0.00 0.0 0.00 106.88 266.54 2.49 19.3 3.86 3.86 3.86 0.00 Octubre 34 28.30 171.77 34.35 193.66 21.89 0.00 0.00 0.00 0.00 0.0 0.00 137.42 159.31 1.16 20.8 4.16 4.16 4.16 0.00 Noviembre 2 27.60 145.46 29.09 23.89 0.00 5.20 5.20 0.00 0.00 0.0 0.00 116.37 -5.20 -0.04 20.1 4.02 -0.18 0.00 0.00 Diciembre 0 26.60 126.12 25.22 0.00 0.00 25.22 30.42 0.00 0.00 0.0 0.00 100.90 -25.22 -0.25 19.1 3.82 -0.96 0.00 0.00 TOTAL 862 28.46 2206.55 441.31 NA NA NA NA NA NA NA NA 1765.24 741.73 6.63 251.5 50.30 13.82 14.21 4.41 Tabla 1.4. Intensidades bioclimáticas del balance bioclimático de la Estación del Parque Nacional Arly. Fuente de datos: wordclim IBPc IBCc IBLc IBRc IBSc Enero 3.84 0.00 0.00 0.00 -0.96 Febrero 4.28 0.00 0.00 0.00 -1.04 Marzo 4.82 0.00 0.00 0.00 -1.04 Abril 4.94 0.00 0.00 0.00 -0.64 Mayo 4.66 0.58 0.58 1.16 0.00 Junio 4.26 2.39 2.39 4.77 0.00 Julio 3.88 1.45 2.43 3.88 0.00 Agosto 3.76 0.00 3.76 3.76 0.00 Septiembre 3.86 0.00 3.86 3.86 0.00 Octubre 4.16 0.00 4.16 4.16 0.00 Noviembre 4.02 0.00 0.00 0.00 -0.18 Diciembre 3.82 0.00 0.00 0.00 -0.96 TOTAL 50.3 4.42 17.18 21.59 -4.82 99 Figura 1.29. Diagrama de balance bioclimático de la estación del Parque Nacional de Arly. Fuente de datos: wordclim 100 Figura 1.30. Regímenes bioclimáticos de Burkina Faso, según (Cámara et al., 2020) 101 b) Hidrografía del río Pendjari El río principal que alimenta el parque es el Pendjari con sus numerosos afluentes que son: Arly, Yorogou, Pentiani, Kourtiagou, Doubodo. Pendjari fluye durante un largo período del año y forma, según la lluvia, vetas de agua durante la estación seca. Otros arroyos que se secan rápidamente como Nadieringa y Nagaré también alimentan el parque. Toda esta red de ríos se ve reforzada por la presencia de grandes estanques naturales o mares, tal como se conocen en el lugar. El río Pendjari nace en las montañas de Atakora, en Benín, en el homónimo departamento de Atakora. En Togo, cambia su nombre por el de río Oti y luego cruza la frontera con Ghana. En este tramo constituía antiguamente la frontera entre Togo (alemán y británico) y Costa de Oro británica. En Ghana gira hacia el sur y finalmente desemboca en el río Volta, en el gran lago Volta (a una altura de unos 85 m y con una superficie de agua de 8.502 km²). El río es el límite natural entre el parque nacional Pendjari al sur (establecido en 1961 en Benín con 2.755 km²) y el parque Nacional de Arly al norte. En su sección por el parque nacional el río forma la frontera entre Burkina Faso y Benín. El caudal del Pendjari/Oti se beneficia de las precipitaciones relativamente altas que caen en el sector oriental de su cuenca, en la cadena de Atacora y su prolongación al sur, las montañas de Togo. Es por ello alimentado más abundantemente que la mayoría de los otros afluentes del río Volta. El caudal del río ha sido observado durante 16 años (1959-74) en Sabari, localidad de Ghana situada a poca distancia de su desembocadura en lago Volta.2 En Sabari (Ghana), el caudal medio anual o módulo observado durante ese período fue de 354 m³/s, con una cuenca considerada de 58.670 km², casi toda la cuenca del río. El Pendjari es una corriente con un importante caudal pero muy irregular (Figura 1.31). Tiene largos períodos de aguas bajas que a veces llegan a secarlo por completo que contrasta con crecidas que producen desbordamientos. La tasa promedio mensual registrado en marzo (mínimo estíaje) es de sólo 3,6 m³/s, 500 veces menos que el caudal medio en septiembre, principal mes de las crecidas. En 102 el período de observación de 16 años, el flujo mínimo mensual fue de 0 m³/s (totalmente seco), mientras que el caudal mensual máximo fue de 3.040 m³/s (figura 1.31). Figura 1.31. Caudal mensual medio del Pendjari/Oti medidos en la estación hidrométrica de Sabari (en m³/s, para un periodo de 16 años, 1959-74) 103 Foto 1.23. Imágenes de la inundación de la estación central de la Dirección del Parque Nacional por el desbordamiento de los afluentes del Pendjari. Septiembre de 2015.Foto: G. Namoano. 104 c) Geomorfología y pedología. El 85% del territorio de Burkina Faso lo conforma una asociación de rocas cristalinas y metamórficas que conforman una llanura uniforme solo rota por unos pocos inselbergs o colinas acorazadas, o de forma más lineal, por colinas de rocas básicas del Proterozoico Superior (Mietton M., 1988). Su geología, pues, está dominada por rocas precámbricas de Guinea Rise, una cúpula de rocas arcaicas, compuesta en gran parte de migmatitas, gneises y anfibolitas, sobre las cuales se encuentran los cinturones de piedra verde de la era proterozoica temprana. Estos últimos son metasedimentos y metavolcánicos asignados en gran parte al Supergrupo Birimian, un conjunto de rocas en las que se produce una mineralización económicamente significativa. Las migmatitas, gneises y anfibolitas prebirimianos, ubicadas debajo de las rocas birimianas, son las rocas más antiguas del país. Los depósitos de Birimian en la parte suroeste del país se dividen típicamente entre formaciones clásticas y volcánicas. Por su parte Geomorfológicamente, todo el parque está establecido en esta penillanura. La parte Oeste del parque incluye una gran superficie situada entre 150 y 225 m de altitud con relieves de granitos. En el Este, las llanuras se extienden a lo largo del río Pendjari hasta el acantilado de rocas de arenisca Gobnangou-Tambaga que se eleva a una altura de casi 350 m de altitud. Existe una relación muy ajustada entre las formaciones superficiales y la morfología con la vegetación tal como se muestra en las figuras 1.32. La figura muestra, según (Riou G.,1995) las componentes principales de la organización del paisaje sudanés típico, un poco manejado por la acción humana: así, la galería forestal (1) es aún densa y poco diferenciada con grandes árboles. El bosque seco (17) se mantiene, y el geón y geoestratos arbolados importantes y específicos señalan los afloramientos rocosos (15 y 16). Una pequeña colina acorazada monoclimal es la base de una geócora con sus geofacies sobre coraza (4 y 5) y los de la cornisa o talud (6 a 11). SE pueden observar pequeñas unidades muy frecuentes: caos de graniro melanocraro (13) que no es más que un chicot de substrato sobre el cual se ha elaborado en varias fases la coraza (bloques de coraza residual, 12) y la coraza subaflorante (14), prolongando el relieve principal o testimonio de la baja terraza. 105 Figura 1.32. Organización de un paisaje tipo sudanés en Burkina Faso. 1. Galería forestal. 2. Principales ejes de drenaje. 3.Erosión activa, zonas de concentración de escorrentía en manto. 4. Bowal denudado. 5. Sabana herbácea baja sobre gravo-regolita férrica. 6.cornisa de coraza (espesor 2.5 m.), bloques más o menos basculados, 7. Restos de coraza, regolita heterométrica, con grande blosques hasta la base de la vertiente. 8. Cornisa y bloques bajo los matorrales.9. Ruptura de pendiente. 10. Vertiente cóncava, gravo-regolita ferrica, sabana herbácea irregular, arbustos. 11. Vertiente convexo-cóncava tendida, con gravolita férrica, sabana herbácea alta, algunos árboles. 12. Pequeña colina de bloques de coraza, sin vegetación, madrigueras de cerdos hormigueros utilizadas por las hienas. 13. Caos de granito melanocrato, grandes árboles, macollas de andropogonáceas y Penisetum pedicellatum. 14. Costras acorazadas subaflorantes denudadas. 15. Afloramientos esquito-cuarcíticos con sabana arbolada densa. 16. Pequeña colina baja, granítica, sabana arbolada densa, casi bosque claro, con Bombax.17. Islote de bosque seco denso con Anogeissus. 18. Sabana encharcada con Chrysopogon zizanioides (vetiver) y Pasnicum fluviicola. 19. Sabana arbolada con Anogeissus y Vitellaria paradoxa (karité), Pterocarpus erinaceus, Terminalia sp., Combretáceas y acacias en arbustos, Andropogon e Hyperrhenia sp. 20. Sabana arbolada clara con Bombax, karité, Acacia, sp., y arbustiva (Combretum micranthum o kinkeliba, Guiera senegalenis,…), cobertura de gramíneas media y regular de Loudetia togoensis. 21. Pequeños taludes acorazados, erosionados, algunos árboles (Daniellia oliveri). 22. Sabana herbácea baja con Loudetia togonensis con algunos arbustos (kinkeliba) y termiteros “champiñón” de Cubitermes. 23. Geofacies integrada. 112 Las rocas sobre las cuales están formados los suelos en Burkina Faso muestran tres grandes categorías (Figutra 1.36): - Rocas cristalinas de granitos y gneis - Rocas sedimentarias constituidas por arenas y areniscas - Rocas de origen volcánico precambriena, llamada birrimienses Los suelos formados sobre granitos y gneis son pobres en elementos nutritivos para las plantas. Son suelos arcillosos lo que los hace vulnerable a las arrolladas. En las toposecuencias formadas sobre los granitos, los sulos aptos para el cultivo cerealístico se sitúan entre las superficies de corazas y los bajos fondos. Por su parte, los suelos birrimienses (arenosos) son particularmente pobres y se encuentras sobre los relieves más pronunciados. Los suelos sobre facies sedimentarias son muy arenosos. Los suelos incluyen litosoles en coraza ferruginosa, suelos de grava y suelos ferruginosos lixiviados en materiales arcillosos-arenosos, suelos hidromórficos verticos, suelos minerales en bruto en arenisca (Boulet & Leprun 1969) citado por (Wittig et al., 2008). 113 Figura 1.36. Esquema litogeomorfológico de Burkina Faso. Fuente: http://www.agroecologiesahel.org/burkina_geomorphologie.html 114 Figura 1.37a. Detalle del Parque Nacional de Arly del mapa pedológico de reconocimiento de la República de Alto Volta. Office de la recherche scientifique et technique Outre Mer (Boulet, R., & Leprun, J. C.,1969). 115 Figura 1.37b. Leyenda de detalle del Parque Nacional de Arly del Mapa pedológico de reconocimiento de la República de Alto Volta. Office de la recherche scientifique et technique Outre Mer (Boulet, R., & Leprun, J. C.,1969). 116 En el mapa de suelos del Parque Nacional, se pueden identificar dos sectores, uno septentrional, más extenso en el que dominan los suelos ferruginosos poco lavados sobre material arcilloso arenoso y gravillonares (9 en el mapa), que presentan en las áreas más altas suelos ferruginosos lavados (7 en el mapa) sobre material arcillo-arenoso poco espeso y de suelos gravillonares (sobre granitos y migmatitas) o suelos ferruginoso lavados de poco espesor sobre corazas (3 en el mapa) (fotos 1.25 a 1.28). En los sectores más deprimidos se desarrollan suelos empardecidos eutrofos vérticos sobre materiales arcillosos (Foto 1.24) (6 en el mapa) y al oeste una asociación de vertisoles litomorfos alcalizados con suelos pardo eutróficos sobre material arcilloso (8 en el mapa). En el límite entre el sector septentrional y meridional se encentra relieves de areniscas con suelos minerales (11 en el mapa) y relieves de granitos que poseen suelos ferruginosos con facies hidromorfas (4 en el mapa) (Foto 1.31) En el sector meridional predominan suelos hidromorfos y forman parte de la llanura de inundación del río Pendjari. Los suelos predominantes son al oeste los suelos ferruginosos hidromorfos sobre materiales arcillosos de esquistos sedimentarios (12 en el mapa) (foto 1.32), y a estos suelos hidromorfos poco humíferos a pseudogleys con manchas y concreciones gravillonares sobre material arenoso. (14 en el mapa) (foto 1.29). Si entramos en detalle en los suelos prototípicos que muestran las fotos siguientes: a) Suelos pardos eutrofos tropicales ferruginizados. (Foto 1.24). En la base de glacis en medio básico. Se caracterizan por una materia orgánica bien descompuesta dando un humus tipo mull. Se encuentran en las depresiones periféricas, en las laderas medias y bajas de los glacis. Suelos profundos (112 cm). Son de color marrón muy oscuro (10YR2/2) en la superficie y marrón oliva claro (2.5YR5/4) en profundidad. En la base del perfil aparecen un 10% de manchas de color amarillo parduzco (10YR6/8). La textura es limosa en la superficie, arcillosa en profundidad. La baja carga de grava hasta 67cm alcanza el 30% en la base del perfil. Está compuesto por concreciones ferruginosas y ferromangánicas y nódulos calcáreos. La estructura es maciza en los primeros 12 cm y moderadamente desarrollada en el resto del perfil. La consistencia es dura. La porosidad es buena. Las raíces son bastante numerosas en los primeros 12 cm, volviéndose raras más allá. La actividad biológica está moderadamente desarrollada. El contenido de arcilla varía del 27% en la superficie al 47% en profundidad. La tasa de sedimentos disminuye de 117 arriba abajo del 49 al 33 % al igual que la tasa de arena del 23 % al 15 %. La reserva útil de agua es de 71mm y 107mm respectivamente en los primeros 50 y 100 cm. Los suelos tienen bajos niveles de materia orgánica (0,83%), nitrógeno (0,04%). El contenido de potasio total es alto (3693 ppm) y el potasio disponible promedio (61 ppm). Los suelos son pobres en fósforo total (81ppm) y en fósforo asimilable (0,75ppm). El pH es neutro a moderadamente alcalino (pH 7,0 a 8,3). La fertilidad química es media (puntuación 31,75). Foto 1.24. Clase de suelos pardificados: Subgrupo de suelos pardos eutrofos tropicales ferruginizados 118 b) Suelos ferruginosos tropicales lavados endurecidos medianamente profundos. Pendiente media de glacis en medio ácido (foto 1.27). Son suelos con sesquióxidos de hierro y manganeso, moderadamente profundos (40cm – 60cm). Encontrados principalmente en las laderas superiores y medias de los glacis y las mesetas acorazadas. La profundidad de estos suelos está limitada a 55 cm por una capa ferruginosa. Su color es marrón amarillento oscuro (10YR4/4) en los primeros 20 cm y marrón brillante (7,5 YR 4/6) más allá. Su textura es limosa en los primeros 40 cm y arcillosa más allá. La baja carga de grava en los primeros 20 cm alcanza el 20% en contacto con la coraza. La estructura es un bloque subangular débilmente desarrollado. La constancia no es muy dura. La porosidad es alta y las raíces son numerosas. La actividad biológica está bien desarrollada. El contenido de arcilla aumenta con la profundidad (16 a 43%). La tasa de limo varía de 41 a 21% al igual que la de arena que va de 41 a 35%. La reserva de agua útil es de 44 mm en el espesor útil. Los contenidos materiales son medios (1,1%). Los suelos son pobres en nitrógeno total (0,05%). Son medianamente ricas en potasio disponible (53ppm) y potasio total (1289ppm), muy bajas en fósforo total (88ppm) y fósforo asimilable (1,2ppm). La tasa de saturación es alta (71 a 75). El pH es débilmente ácido (6,5 a 6,7). La fertilidad química es media (puntuación 29). Foto 1.27. Clase de suelos con sesquioxidos de hierro y de manganeso: subgrupo de suelos ferruginosos tropicales lavados endurecidos medianamente profundos (FLIMP 40cm – 60cm) 119 c) Suelos ferruginosos tropicales lavados endurecidos profundos (>60cm). Vertientes erosionadas (foto 1.28). Son suelos con sesquióxidos de hierro y manganeso, profundamente endurecidos Se encuentran en el glacis. Su profundidad útil está limitada a 80 cm por una costra ferruginosa. Los suelos tienen un color café amarillento oscuro (10YR4/4) en los 14 cm superiores, café brillante (7.5 YR 4/6) a café amarillento (10YR 4/6) en los horizontes subyacentes. La textura es limosa en todo el perfil. Se nota un 5% de concreciones ferruginosas y ferromegánicas en la base del perfil. La estructura es un bloque subangular débilmente desarrollado. La constancia no es muy dura. Los suelos son porosos y la actividad biológica está bien desarrollada. Las raíces son numerosas en todo el perfil. Los contenidos de arcilla varían ligeramente irregulares (10, 12, 8%); los de arena están disminuyendo (51 a 37%). El contenido de limo aumenta con la profundidad (39 a 55%). El agua útil en los primeros 50 cm es de 58 mm. Pobres en materia orgánica (0,78) y nitrógeno total (0,04). Los suelos están moderadamente provistos de potasio total (1860 ppm), moderadamente de potasio disponible (39 ppm). Son bajos en fósforo total (101 ppm), fósforo muy asimilable (1,4 ppm). Los suelos reaccionan débilmente a moderadamente ácidos (pH 6.6 a 6.0). La fertilidad química es media (puntuación 27,75). Foto 1.28. Clase de suelos con sesquioxidos de hierro y de manganeso: subgrupo de suelos ferruginosos lavados endurecidos profundos (FLIP >60cm) 120 d) Suelos ferruginosos tropicales lavados endurecidos poco profundos (20cm – 40cm). Pendiente alta del glacis en medio ácido (foto 1.26). Son suelos con sesquióxidos de hierro y manganeso, endurecidos y lixiviados Ocurre especialmente en las laderas medias superiores de glacis y mesetas acorazadas. Suelos de color marrón amarillento oscuro (10YB3/4) dentro de los 32 cm. Más allá hay una coraza ferruginosa. La capa útil es de 32 cm con una textura franco-arenosa a franco. La carga de grava es del 20 al 35%. La estructura es un bloque subangular débilmente desarrollado. La constancia es poco dura a dura. La porosidad es baja. Las raíces se concentran en los primeros 15 cm. La actividad biológica está bien desarrollada. Los contenidos de arcilla varían del 10% en los primeros 16 cm al 8% en contacto con la induración y los de arenas del 49 al 57%. Los contenidos de limo varían de 4l a 35%. La reserva de agua útil es de 44mm. Foto 1.26. (Izquierda) Clase de suelos con sesquioxidos de hierro y de manganeso: subgrupo de suelos ferrugionosos tropicales endurecidos poco profundos (FLIPP 20cm – 40cm) 121 e) Suelos ferruginosos tropicales lavados endurecidos superficiales (< 20 cm) en mesetas acorazadas (foto 1.25). Son suelos con sesquióxidos de hierro y manganeso. Se encuentran principalmente en las mesetas blindadas y los glacis en la parte superior de la pendiente. La coraza aparece a 12 cm. El color es marrón grisáceo oscuro (10YR4/2); su textura es franco-arenosa y su estructura poliédrica subangular débilmente desarrollada. Hay algunas gravas ferruginosas. Los poros son numerosos al igual que las raíces. La actividad biológica está bien desarrollada. Los suelos son medianamente ricos en materia orgánica (1,75%), en nitrógeno total (0,08%); son muy bajos en fósforo total (79 ppm) y asimilables (3,23 ppm). Los contenidos de potasio total (2335 ppm) y potasio disponible (153 ppm) son muy altos. Los suelos son débilmente ácidos (pH 6,4) a neutros (pH 6,9). La fertilidad química es media (cotización 30.25). Foto 1.25. Clase de suelos con sesquioxidos de hierro y de manganeso: subgrupo de suelos ferruginosos tropicales lavados endurecidos superficiales (FLIS < 20cm). 128 La diversidad biológica observada en el parque está vinculada a la notable heterogeneidad de las formaciones vegetales, acentuada por la presencia del rio Pendjari y sus afluentes, que es una de las principales corrientes de agua. La sabana arbustiva es el tipo de vegetación más extendida. Especies vegetales en peligro de extinción, tales como Vitellaria paradoxa (VU), Afzelia africana (VU), Khaya senegalensis (VU) y Adansonia digitata, encuentran condiciones favorables para su desarrollo. Especies animales vulnerables y en peligro de extinción como el guepardo (Acinonyx jubatus, VU), el elefante (Loxodonta africana, VU), el león (Panthera leo, VU), el leopardo (Panthera pardus, CITES App. I), la gacela de frente roja (Gazella rufifrons), el antilope topi (Damaliscus lunatus korrigum), el buitre nubio (Torgos tracheliotos), la grulla coronada (Balearica pavonina), etc., se observan en el parque. El parque también alberga 21 de las 32 especies de aves acuáticas del bioma de la sabana Guineana-Sudanesa, que se han registrado, contribuyendo así a la biodiversidad del bioma. Estos incluyen, entre otras de Poicephalus senegalus, Coracias cyanogaster, Merops bulocki, Lybius dubius, Corvinella corvina, Ptilostomus afer, Anthoscopus parvulus, Hirundo leucosoma (Birdlife International, 2008). Además, según un estudio realizado sobre la diversidad y la explotación de peces en el río Pendjari, actualmente se reconoce la existencia de siete (07) especies de peces endémicas en este río. (Steatocranus irvinei, Synodontis arnoulti, Synodontis macrophthalmus, Synodontis velifer, Barbus bawkuensis, Barbus guildi, Barbus parablabes), (Ahouansou Montcho S, 2010). Debido a la presión demográfica y de la tierra, así como la degradación de la diversidad biológica en las zonas que bordean el parque, las comunidades locales codician constantemente sus servicios ecosistémicos de suministro (comida, madera, paja, fibras, etc.). Los recursos vegetales son, por lo tanto, los que están sujetos diariamente a las presiones de las poblaciones locales (Artigas, R. C., & Namoano, Y. G., 2020). 129 Respecto a la fauna de mamíferos se dispone de dos inventarios aéreos publicados en W-Arly-Pendjari: - abril-mayo 2004 (Bouché et al., 2004) - junio 2015 (Bouché & Frederick, 2015) Después de varias décadas de inventarios aéreos y terrestres parciales, realizados de manera más o menos regular, el programa MIKE emprendió en 2004 la realización del primer inventario aéreo que cubrió el todo el WAP en una sola operación. Al final de este conteo, se contaron un mínimo de 4.592 elefantes. El complejo WAP representa el principal refugio de conservación para los elefantes de África Occidental, albergando al 59% de la población conocida con certeza. Esta se determina con el método Jolly 2, en el cual a partir de los números de individuos observados se hace una estimación del número de individuos totales en función de la densidad presente en los transectos y el área muestreada. En 2014, la ONG Elephant Without Border (EWB) firmó un contrato por valor de 8 millones de dólares con Vulcan Inc., filial de la Fundación Paul Allen, para realizar un inventario del 90 % de los elefantes de sabana africana. Es en este contexto que se ha realizó el inventario de 2015. Los objetivos de este inventario fueron: • actualizar el estado de la población de elefantes y otras especies de vida silvestre y contribuir al conocimiento mundial del estado de la población de elefantes africanos; • evaluar el alcance de la matanza ilegal de elefantes; • evaluar el alcance de otras amenazas (ganado, invasión, etc.). 130 Tabla 1.2. Resultados del conteo aéreo total del Parque Nacional de Arly (Bloques 9, 10 y 11) y reservas de caza colindantes en el año 2003 (Bouché et al., 2004). Especie BLOQUE 9 BLOQUE10 BLOQUE 11 Total ELEFANTE 935 1853 565 3353 BUFALO 814 1702 1526 4042 HIPOTRAGA 918 2339 1288 4545 HIPOPOTAMO 289 306 0 595 BUBALO 361 679 264 1304 DAMALISCO 0 3 5 8 COBE DEFASSA 34 151 92 277 COBE DE BUFFON 182 324 184 690 REDUNCA BOHOR 12 27 22 61 GUIB HARNACHE 23 61 20 104 ORIBI 55 225 59 339 DUIKER 98 195 68 361 FACOCERO 158 290 120 568 BABUINO 132 144 31 307 MONO PATAS 0 5 7 12 LEON 4 4 0 8 GUEPARDO 0 0 0 0 CHACAL 4 6 4 14 HIENA 0 1 0 1 Todas estas limitaciones llevaron al equipo a implementar un conteo de muestras aéreas utilizando el método Systematic Reconnaissance Flight (SRF) (Norton-Griffiths, 1978) (Figura 1.39). Hay que recordar que el conteo aéreo solo es realmente apropiado para contar especies grandes que viven en grupos que son fácilmente detectables desde cien metros de altura. En el caso de WAP, esto se refiere principalmente a elefantes y búfalos. Sin embargo, es probable que el conteo aéreo también subestime estas especies 131 en la mayoría de los hábitats encontrados en el WAP. De hecho, incluso los observadores experimentados pueden pasar por alto del 20 al 40 % de los animales y, a veces, hasta el 75 % (Norton-Griffiths,1978). Para los herbívoros más pequeños, los números generalmente se subestiman (Jachmann, 2002) porque son más difíciles de detectar, especialmente en los hábitats que se encuentran en el WAP. Por lo tanto, las estimaciones presentadas deben considerarse estimaciones bajas. Este inventario se realizó entre el 15 y el 27 de junio de 2015 al final de la estación seca cálida. El período y las condiciones eran comparables al período de recuento de inventario de 2003 (temporada seca cálida después de las primeras lluvias) (Bouché et al., 2004). Se requirió un promedio de 4 horas de vuelo por día durante dos semanas para cubrir el plan de vuelo. Tabla 1.3. Superficie, longitud de los transectos (Km), zona de muestreo (Km2) y tasa de muestreo por bloque. En amarillo los bloques que corresponden a Arly. (Bouché et al., 2015) Bloque Superficie ( km2) Transecto ( km) Muestra (km2) Tasa de muestreo A 3239 1287,8 404,3 12,5% B 2865 1130,4 366,2 12,8% C 6624 2379,0 769,8 11,6% D 6621 2869,2 929,7 14,0% E 812 255,7 85,3 10,5% F 6377 684,7 209,5 3,3% G 3443 506,5 148,8 4,3% Total 29981 9113,2 2913,6 9,7% 132 Figura 1.39. Trazado de vuelos para censo de fauna en junio de 2015. (Bouché et al., 2015) 133 Tabla 1.3 Número de contactos (C), y de individuos (N) observados en y fuera de banda por cada especie y por cada bloque y total. Censo de 2015. Arly et hors bande pour chaque espèce dans chaque bloc et total. (Bouché et al., 2015) Banda Fuera de banda Especies C N C N ELEFANTE HIPOPOTAMO BÚFALO 31 647 41 937 HIPPOTRAGA 49 259 11 51 BUBALO 16 119 6 36 DAMALISCO 1 2 WATERBUCK 5 46 COBE DE BUFFON 21 48 8 18 REDUNCA 3 5 1 1 GUIB HARNACHÉ 1 1 FACOCERO 14 31 6 24 OURÉBI 55 101 12 17 DUIKER DE GRIMM 18 22 5 5 DUIKER ROJO 1 1 BABUINO 6 24 CHACAL A RAYAS 4 4 TOTAL FAUNA 225 1310 90 1089 A partir de los datos de conteo y mediante el método de Jolly 2 para muestras de diferente tamaño, se ha estimado el número de individuos presentes en el Parque Nacional de Arly y áreas aledañas de caza (Northon-Griffiths 1978). La estimación total de especies de cuerpo grande se presenta utilizando dos métodos: 134 - se realizó una estimación para cada zona. El resultado resultante es a veces ligeramente diferente debido al hecho de que el tamaño de ciertos bloques es ligeramente mayor que los límites del WAP, pero la diferencia no superaba un pequeño % y, en cualquier caso, no era estadísticamente significativa. - estimación por bloques y total sumando las estimaciones por bloques y las varianzas. Tabla 1.4. Individuos estimados a partir de los censos de conteo en el año 2004, que no fueron luego considerados en el censo de 2015. 2003 ANTILOPE JEROGLIFICO Tragelaphus scriptus scriptus REDUNCA BOHOR Redunca redunca FACOCERO Phacochoerus africanus africanus ORIBI Ourebia ourebi quadriscopa DUIKER COMUN Sylvicapra grimmia rosevelti BABUINO Papio anubis MONO PATAS Cercopithecus (Erythrocebus) patas VACAS, OVEJAS, CABRAS, DROMEDARIOS, ASNOS Parc National d'Arly 14 5 75 30 34 37 19 800 Zone de Chasse de la Kourtiagou 6 7 45 17 19 21 10 971 Zone de Chasse de Koakrana 0 8 14 14 0 2 2 365 Zone de Chasse Pagou-Tandougou 3 0 9 9 11 0 0 90 Zone de Chasse Ougarou 14 1 22 26 28 8 0 174 Zone de Chasse Pama Sud 3 4 52 24 11 193 1 1010 Zone de Chasse Pama Centre Sud 4 7 30 13 6 6 0 632 Zone de Chasse Pama Centre Nord 4 7 61 28 28 7 6 25 Zone de Chasse Pama Nord 7 7 44 30 32 3 1 195 Ranch de Gibier de Singou 31 11 104 133 69 4 1 0 Zone de Chasse de Konkombouri 3 7 25 15 46 8 0 13 Total 89 64 481 339 284 289 40 4275 135 Tabla 1.5. Individuos estimados a partir de los censos de conteo en el año 2004 y 2015, BUFALO Syncerus caffer brachyceros ELEFANTE Loxodonta africana HIPOTRAGA Hippotragus equinus koba BUBALO Alcelaphus buselaphus major DAMALISCO Damaliscus lunatus korrigum COBE DEFASSA Kobus ellipsiprymnus defassa COBE DE BIFFON Kobus kob kob TOTAL 2003 TOTAL 2014 año 2014 2003 2014 2003 2014 2003 2014 2003 2014 2003 2014 2003 2014 2003 Parc National d'Arly 3248 9 - 422 2591 421 657 187 18 0 151 5 3319 103 1147 9984 ZC Ouamou - 0 - - 232 - 97 - 0 - 126 - 39 0 494 ZC Pagou Tandougou 0 423 - 169 432 153 108 23 0 0 196 0 108 24 792 844 ZC Singou septentrional 1323 0 - 660 1193 1272 279 278 0 0 174 73 148 125 2408 3117 ZC Pama Nord 899 1034 - 337 325 479 34 127 0 2 111 89 146 95 2163 1515 ZC Pama Centre Nord 2305 20 - 170 856 597 42 81 0 0 0 23 51 55 946 3254 ZC Pama Centre Sud 497 0 - 95 187 255 0 69 0 0 0 9 18 13 441 702 ZC Pama Sud 492 1118 - 181 0 302 127 83 0 3 151 4 151 73 1764 921 ZC Konkombouri 136 0 - 282 213 177 630 74 17 3 0 17 9 26 579 1005 ZC Koakrana 0 0 - 0 305 50 0 69 0 10 0 2 157 27 158 462 Total Arly 8900 2604 - 2316 6334 3706 1974 991 35 18 909 222 4146 541 136 CAPITULO 2: METODOLOGÍA Y TÉCNICAS En este capítulo se presentan los procedimientos metodológicos que se llevó a cabo para efectuar los diferentes tratamientos y análisis con los datos recogidos en el campo, es decir en el Parque Nacional de Arly. Para la realización del trabajo se procedió en tres fases: 1-FASE DE CAMPO: levantamiento de inventarios 2- FASE CARTOGRAFICA: delimitación de unidades y superficie de cada una de ellas 3-FASE ANALITICA: cálculo de la biodiversidad y biomasa para la captura de carbono 137 2.1. Fase de Campo La fase de campo tuvo tres objetivos: 1. Identificar las unidades de vegetación existente en el Parque Nacional (tipos de sabana y formaciones superficiales y geomorfológicas asociadas. 2. Identificar los sitios de entrenamiento para la clasificación de la imagen de satélite. 3. Ubicar en función de la clasificación los lugares para hacer las parcelas de inventario de vegetación El tercer objetivo se realizó considerando cual es el objetivo general del trabajo que es determinar la biodiversidad y la captura de carbono de los diferentes tipos de formación de sabana que se distribuyen en Arly. Para ello se adoptó un sistema de inventario que pudiera responder a este objetivo general. Para la delimitación y configuración de las parcelas se aplicó la metodología de REDD+ según FAO (Hewson, J., 2014) para el inventario de biomasa y el cálculo de stock de carbono en la parte aérea. (Figura 2.1) y en el (nuestro trabajo) se proponen parcelas anidadas de una superficie total cada parcela de 0,1 Has, de tal modo que diferencian los cuatros sectores del círculo: - en el círculo interior (A) de 6 m. de radio se miden las especies con DAP (diámetro a la Altura del Pecho) inferior a 5 cm., - el siguiente (B) circulo anidado de 12 m. con DAP entre 5 y 15 cm., - y el circulo mayor (C) de 18 m. todos los individuos con DAP>15 cm. Es decir, para toda la superficie del círculo se miden todos los individuos que miden DAP>15 cm, en toda la superficie del círculo anidado de 6,65 m. los DAP entre 5 y 15 cm, y en el círculo pequeño de 2,8 m las especies con DAP entre 2 y 5 cm. Se realizaron 60 parcelas circulares de 1.000 m2 de superficie (10 de cada tipo de formación vegetal de sabana identificada) (Figura 2.2) contabilizando una superficie total de 6 ha, en las siguientes formaciones vegetales de sabana: sabanas boscosas y arboladas en mesetas sobre costa de hierro, sabanas boscosas y arboladas en vertientes, y sabanas boscosas y arboladas en llanura aluvial. 144 2009) u otros de carácter internacional (Cole M., 1986), (Cole, 1987), (P. Furley, 1994), (P. A. Furley & Metcalfe, 2007) y (Stott, 1991). Para la caracterización estructural, las siguientes variables estructurales han sido estimadas por hábitat:  la densidad  el área basal promedio  el diámetro medio  la altura media La estructura diametral y la relación alométrica entre la altura y el diámetro se realizaron con Excel para apreciar el estado de cada hábitat. Para cada estructura, el coeficiente de asimetría se calculó para apreciar la forma de la distribución. El coeficiente de asimetría para una muestra viene dado por el ratio m3/s3 ó m3=∑(y−ȳ)3n ⁄ y 𝑠3=(√( 𝑠2))3 donde m3 es el momento de orden 3 de la media, s3 la desviación estándar y s2 la varianza de y. Un valor positivo del coeficiente indica una asimetría derecha y un valor negativo una asimetría izquierda. La distribución es normal cuando el coeficiente toma el valor nulo. La prueba de rango de Kruskal-Wallis se usó bajo R para comparar las variables estructurales entre hábitats. 2.3.2. Cálculo de biomasa y captura de carbono Una vez obtenidos los datos de campo pro individuo se aplicó la fórmula alométrica para bosques secos tropicales desarrollada por (Chave et al., 2005) y (Iais et al., 2011) correspondiente a cada especie en función de su densimetría según las tablas de (Zanne, A.E., Lopez-Gonzalez, G.*, Coomes, D.A., Ilic, J., Jansen, S., Lewis, S.L., Miller, R.B., Swenson, N.G., Wiemann, M.C., and Chave, 2009): (AGB) =  x exp (– 0.667 + 1.784 ln(D) + 0.207 (ln(D))2 – 0.0281 (ln(D))3) Kg/individuo 145 Donde AGB es Above Ground Biomass (biomasa aérea),  es la densidad de la madera del género/especie y D es el diámetro a la altura del pecho de cada individuo. La mayor cantidad de biomasa se encuentra en los escasos árboles realmente grandes, ya que la reserva de carbono en un árbol individual depende de su tamaño. Los árboles con troncos de 10-19 cm de diámetro (medido a una altura estándar de 1,3 m sobre el suelo, llamado “diámetro a la altura del pecho” o DAP), pueden tener una biomasa de aproximadamente 135 kg/árbol. Con aproximadamente 900 árboles por ha, la biomasa asociada correspondiente es de 121,5 t/ha. Aun así, la mayor cantidad de biomasa se encuentra en los escasos árboles realmente grandes. Con un DAP de 50-70 cm, la biomasa por árbol podría ser de aproximadamente 20.000kg (20 t). Con 10 árboles/ha, la correspondiente biomasa sería de aproximadamente 200 t/ha. La tabla que figura a continuación resume este ejemplo (Saatchi et al., 2011), (Gibbs et al., 2007) y (Hewson et al., 2014): Tabla 2.2. Relación de biomasa (T/ha) en función del DAP de los árboles. (Robles Clavijo, 2004) DAP (cm) Kg/árbol Nº de árboles/ha Masa (T/ha) 10-19 135 900 121,5 20-29 2250 70 157,5 30-49 8500 20 170,0 50-70 20000 10 200,0 Por lo tanto, las implicancias de los grandes árboles en la biomasa (y en el carbono) por ha son muy significativas. Cantidad de unidades de muestras necesarias. 2.3.3. Análisis de biodiversidad El análisis de biodiversidad de las formaciones vegetales de sabana del Parque Nacional de Arly se ha acometido a partir de índices no paramétricos e índices paramétricos. El objetivo de esta aportación es determinar la diversidad sabanas del Parque Nacional de Arly. Para ello se ha procedido para el análisis de índices paramétricos y no paramétricos de diversidad seleccionando de forma independiente los círculos A, B y C para constatar la evolución de la diversidad de las diferentes etapas de madurez de cada una de las formaciones vegetales a partir de índices paramétricos (curvas) de diversidad e índices no paramétricos. 146 a) Índices paramétricos de biodiversidad Los modelos paramétricos describen la estructura de las comunidades en términos de la abundancia proporcional de cada especie. Son modelos matemáticos que describen la relación gráfica entre el valor de importancia de las especies (generalmente en una escala logarítmica) en función de un arreglo secuencial por intervalos de las especies de la más a la menos importante. El ajuste de los datos empíricos a la distribución subyacente a cada modelo puede medirse mediante pruebas de bondad de ajuste como la de x² o la prueba de G. Los distintos modelos difieren en cuanto a las interpretaciones biológicas y estadísticas que asumen de los datos (Moreno, 2000). En los modelos paramétricos la cantidad de individuos que puede alcanzar una especie en la comunidad está relacionado con la cantidad de recursos que se apropie, especialmente con la gama de recursos. Si una especie concentra la mayor parte de los individuos en unos pocos tipos de recursos, y estos son escasos, será menos abundante que una que muestre mayor amplitud. Considerando una dimensión del nicho, hay distintos modelos sobre cómo se reparten los recursos entre las especies de una comunidad, que producen distintos patrones de abundancia relativa (Magurran A. E., 1989), (Moreno, 2000) y (Magurran A. E., 2007): 1) la curva de rango especies-abundancia. (figura 2.4), es un gráfico que muestra las especies desde la más abundante a la menos a lo largo del eje horizontal; sus abundancias son mostradas en el eje vertical, en escala log10. Se trata de una de las técnicas más informativas para mostrar la abundancia de especies. La forma de esta curva es frecuentemente usada para inferir el modelo de abundancia de especies que mejor describe los datos. Curvas muy pronunciadas suponen arreglos con alta dominancia (poca equidad), lo cual podría más bien ser geométrico o logarítmico, mientras que las curvas con pendientes tendidas implican una equidad mayor, y responden mejor a un modelo lognormal o broken stick (Magurran A. E., 2004). 2) modelos de distribución rango-abundancia (figura 2.4). Con la función radfit, aplicada al conjunto de datos de abundancia, se consigue calcular los parámetros de los modelos de distribución rango-abundancia para cada transecto que el paquete vegan del software R es capaz de calcular (Magurran A. E., 2004) y (Oksanen et al., 2019): 147 * Preemption o serie geométrica: cada especie llega a intervalos de tiempo regulares y toma una fracción constante de los recursos restantes. Unas pocas especies son dominantes con las restantes prácticamente raras. Es la menos equitativa. Las especies que colonizan un hábitat utilizan una fracción constante del recurso disponible, k, y como en el modelo de Mac Arthur, la abundancia es proporcional a la fracción del nicho ocupado. De acuerdo a este modelo, la especie dominante se apropia de una proporción k de algún recurso limitante por derecho de prioridad, la segunda especie más dominante se apropia de la misma proporción k del resto del recurso, y así sucesivamente hasta que todas las especies se hayan acomodado. Como la proporción de la abundancia de cada especie con la de su predecesor es constante a través de la lista secuencial de las especies, la serie aparece como una línea recta si se representa gráficamente el logaritmo de la abundancia en relación a la ordenación por intervalos de las especies. Los datos de campo han indicado que este patrón se puede observar básicamente en estadios tempranos de sucesión o en ambientes pobres en cuanto a número de especies. Se puede ver si el ajuste del modelo de la serie geométrica a los datos es significativo utilizando una prueba de k 2 entre los datos observados y los esperados.  Serie logarítmica o Mandelbrot: similar a la serie geométrica, caracteriza muestras de comunidades pequeñas, bajo estrés o pioneras. Muestreo de efectos estocásticos, muestras pequeñas de una comunidad log-normal, o una comunidad con interacciones débiles, con tasas de nacimiento y muerte independientes y una alta tasa de inmigración.  Zipf: es una función exponencial elevada a un valor negativo, al igual que la Mandelbrot (o Zipf-Mandelbrot), una variante de la anterior. No hay una distribución normal, pero tampoco hay un desequilibrio entre pocas especies dominantes y unas pocas raras.  Lognormal: o serie normal logarítmica (Preston): se basa en la idea de que el número de individuos por especie sigue una distribución normal, con muchas especies en valores intermedios y pocas muy poco o muy abundantes. Se truca a la izquierda porque no hay especies con menos de un individuo. Subdivisión jerárquica del nicho en la cual la probabilidad de dividirlo es independiente de la longitud del segmento, o una comunidad especializada en diferentes elementos del hábitat que se 148 subdividen jerárquicamente. Caracteriza comunidades grandes o estables en equilibrio. Las poblaciones de las especies crecen exponencialmente y responden independientemente a diferentes factores, o un conjunto de poblaciones que están en equilibrio en parches pequeños. Este modelo predice un número pequeño de especies abundantes y una gran proporción de especies raras por lo que, al igual que la serie geométrica, es aplicable cuando uno o unos pocos factores dominan la ecología de la comunidad, como en las etapas iniciales de la sucesión. Tiene como función de densidad la cantidad de especies multiplicada por una función exponencial en el denominador (número e elevado al negativo del valor de la clase).  Null o Modelo palo quebrado (broken still model): cada especie contribuye al total de individuos con una fracción que puede ser representada como fragmentos de una vara rota al azar. Aunque el nicho sea multidimensional, solo una de las dimensiones o recursos actúa como limitante. Los límites del nicho de cada especie se determinan aleatoriamente. No hay superposición entre los nichos de las distintas especies. La vara representa el recurso limitante a repartir, que se rompe en S-1 puntos arrojados azar, quedando dividida en trozos contiguos, sin superposición, cuya longitud será proporcional a la abundancia de cada especie Fue propuesto por MacArthur y asume que los límites de los nichos ecológicos de las especies se establecen al azar, lo que al ilustrarse en una gráfica puede entenderse como una vara (el espacio del nicho dentro de una comunidad) quebrada al azar y simultáneamente en “S” piezas. Este modelo refleja un estado mucho más equitativo que los sugeridos por los modelos anteriores. Biológicamente, este modelo corresponde a una comunidad en la cual todas las especies colonizan simultáneamente y dividen un recurso único al azar. Al igual que en la serie logarítmica, debemos ordenar a las especies en clases de abundancia. Posteriormente, calculamos el número de especies que se espera tengan un individuo, dos individuos, etc., 149 Figura 2.4. Izquierda: representación de los cuatro modelos de abundancia de especies; derecha: tres ejemplos de curvas rango-abundancia de comunidades reales (Whittaker, 1972). Tomado de Magurran (Magurran A. E., 1989). 3) Cálculo de la curva K dominancia: es una poderosa herramienta para la medición de las tendencias de abundancia en las comunidades a través del tiempo. Es la abundancia clasificada acumulada contra un registro de rango de especies (Platt et al., 1984) et (Jennings et al., 2001). La lógica detrás del uso de estas curvas como indicadores es que sólo el subconjunto de especies que pueden tolerar la perturbación va a prosperar y el resto se reducirá o desaparecer. Por lo tanto, la curva más pronunciada y más elevada muestra la diversidad más baja y el estado del sistema más perturbado. 150 Esta métrica tiene una amplia aplicación para medir los cambios en las relaciones a través del tiempo o, por ejemplo, la comparación de áreas de pesca y sin pesca (Jennings et al., 2001) y potencialmente podría aplicarse para realizar un seguimiento conjuntos de especies que han sido identificadas como de diagnóstico de los tipos de hábitat. Los posibles inconvenientes de este método son que los cambios pueden ser difíciles de atribuir a la pesca (muchas áreas referencia sería útil) y los efectos de la pesca pueden no estar claro si las especies pequeñas se dirigen (como en algunas pesquerías pelágicas) antes a los principales depredadores de cuerpo. La investigación adicional en la utilidad de las curvas de k-dominancia a través de una variedad de la pesca y los ecosistemas podría aclarar estos efectos de la focalización. La cantidad de individuos que puede alcanzar una especie en la comunidad está relacionada con la cantidad de recursos que se apropie. 4) Cálculo de la función Renyi (Diversidad Renyi): permite generar una gráfica de las diversidades máximas, media y mínima en función de la entropía y la aleatoriedad. Las curvas que presentan valores de Renyi por encima de la mediana en todos los órdenes significa que son más diversas. Las entropías de Rényi dan información fundamental a los índices de diversidad y proporcionan conexiones con las dimensiones fractales. b) Índices no paramétricos de biodiversidad Los índices no paramétricos de diversidad se utilizan para medir la riqueza de una comunidad. Por ello Whittaker separó los componentes de diversidad alfa, beta y gamma (R H Whittaker, 1972): la diversidad alfa es la riqueza de especies de una comunidad particular a la que consideramos homogénea, la diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la composición de especies entre diferentes comunidades en un paisaje, y la diversidad gamma es la riqueza de especies del conjunto de comunidades que integran un paisaje, resultante tanto de las diversidades alfa como de las diversidades beta (Moreno, 2000). Esta forma de analizar la biodiversidad resulta muy conveniente en el contexto actual ante la acelerada transformación de los ecosistemas naturales, ya que un simple listado de especies para una región dada no es suficiente. Para monitorear el efecto de los cambios en el ambiente es necesario 151 contar con información de la diversidad biológica en comunidades naturales y modificadas (diversidad alfa) y también de la tasa de cambio en la biodiversidad entre distintas comunidades (diversidad beta), para conocer su contribución al nivel regional (diversidad gamma) y poder diseñar estrategias de conservación y llevar a cabo acciones concretas a escala local (Moreno, 2000). Para el análisis de diversidad, se construyeron matrices de presencia de ausencia / abundancia de 6 filas (6 hábitats) y 73 columnas (73 especies) en Excel (versión 2016) para hábitats y parcelas. Estas matrices han sido importantes para la estimación de la diversidad y la identificación de grupos de plantas. Las matrices construidas se importaron al software R (R Core Team, 2018; https://www.R-project.org) para la estimación de la diversidad. Los paquetes utilizados para los cálculos de diversidad son: vegan (Oksanen et al, 2019) y BiodiversityR (Kindt, 2017). El paquete ggplot2 (Wickham, 2016), se utilizó para construcciones gráficas. Se han estimado los tres niveles de diversidad (diversidad alfa, beta y gamma). Con las funciones de diversidad en el paquete de BiodiversidadR y la estimación R en Vegan, se han estimado los siguientes valores: b.1.) Índices no paramétricos alfa  Riqueza específica y su estimador de Chao siguiendo las curvas de rarefacción. La riqueza de especies es el número total de especies encontradas dentro de un sitio determinado. El estimador de Chao basado en la abundancia de especies (Chao et al., 2005) viene dado por la fórmula: SACE =Sabund +Srare CACE +F1 CACE γACE 2 Donde SACE designa el estimador de la riqueza. Srare es el número de especies raras (número de individuos ≤10) y Sabund es el número de especies abundantes (número de individuos >10). CACE mide la representatividad de la muestra y está dado por la fórmula: CACE =1−F1Nrare ⁄ Donde F1 es el número de especies a i individuos y 𝑁𝑟𝑎𝑟𝑒 =∑iFi 10 i=1 152 γACE 2 mide el coeficiente de variación de la riqueza y es dado por la fórmula: 𝛾𝐴𝐶𝐸 2=max[Srare∑i(i−1)Fi 10 i=1 CACE(Nrare)(Nrare−1)−1,0] El estimador SACE fue calculado con la función estimateR contenido dentro del paquete Vegan del software R.  La diversidad de Shannon-Weawer H (Shannon, 1948) y la equidad de Pielou (Pielou, 1966) fueron experimentado por otros estudios (Frontier et al., 2008). En el presente estudio, el índice de diversidad (Hi) para cada hábitat es dado por la fórmula: H𝑖 =−∑P𝑗.ln(P𝑗) Donde Pj designa la frecuencia relativa o la probabilidad de ocurrencia de la especie j dentro del hábitat. Pj es dado por la relación con nj la frecuencia absoluta de la especie j dentro del hábitat. Un hábitat tiene una baja diversidad cuando H < 3 bits, media si H esta entre 3 et 4 bits, y grande cuando H ≥ 4 bits. El medio está poco diversificado cuando H es bajo y relativamente diversificado en especies cuando H es fuerte.  La Equidad (E) (A. Magurran, 1989; A. E. Magurran, 2005) es dada por la relación del índice de diversidad de Shannon-Weaver (H) sobre el máximo valor teórico del índice de Shannon (H'max). Mide la regularidad o la distribución equitativa de las especies sobre un área dada. Para cada hábitat dado el índice de diversidad Hi y el nombre de especies Si, la equidad Ei es dada por la fórmula: E𝑖 = H𝑖 ln (S𝑖) Varia de 0 a 1. Un hábitat está en gran parte dominado por una especie cuando E tiende a cero. E coge el valor de 1 cuando todas las especies tienen la misma abundancia.  El índice de diversidad de Simpson (A. Magurran, 2004): este índice mide la probabilidad que dos individuos tomados al azar pertenezcan a diferentes especies. Está dado por la siguiente formula: 153 𝑫=𝟏−∑[(𝒏(𝒏−𝟏))]/[𝑵(𝑵−𝟏))] Donde n es el número de individuos dentro de la especie i y N el número total de individuos. Un hábitat es más diversificado cuando D se acerca a 1. D estando contenido entre 0 y 1. b.2.) Índices no paramétricos beta  Indice de similitud de Sorensen: El coeficiente de similitud florística de Sørensen mide en el caso de este estudio el grado de afinidad florística entre hábitats diferentes. Este coeficiente viene dado por la fórmula: 𝐶𝑠=2a 2𝑎+𝑏+𝑐 Donde a es el número de especies comunes a los hábitats, b y c designan respectivamente los números de especies propias a cada hábitat.  Indice de Menhinick: El indice de Menhinick está basado en la riqueza específica y es simplemente la relación del número de especies (n) dividido por la raíz cuadrada del número total de individuos (N). Un alto valor del índice refleja la alta diversidad del hábitat. La fórmula es la siguiente: Menhinick= 𝑛 √𝑁  Indice de Morisita-Horn: índice fuertemente influido por la riqueza de las especies y el tamaño de las muestras. Es muy sensible a la abundancia de la especie más abundante IM-H =2∑(𝑎𝑛𝑖 × 𝑏𝑛𝑗) (𝑑𝑎+𝑑𝑏)𝑎𝑁 × 𝑏𝑁 Donde: ani es el número de individuos de la i-ésima especie en el sitio A bni es el número de individuos de la i-ésima especie en el sitio B da es ∑𝑎𝑛𝑖2/𝑎𝑁2 y db es ∑𝑎𝑏𝑛𝑖2/𝑏𝑁2 256 Eso puede explicarse por la plasticidad ecológica del Anogeissus leiocarpus que la distribución de sus poblados puede observarse en medios inundables y expuesto a diversos suelos descrito por (Thiombiano et al. 2006), citado por (Mbayngone, 2008). El grupo de la sabana arbolada con Pteleopsis suberosa identificado en nuestro trabajo correspondería al grupo Pteleopsis suberosa descrito por (Ouédraogo, 2006) que ocupa la meseta del acantilado de Gobnangou. Caracteriza una vegetación de sabana arbustiva que se desarrolla un suelo esquelético arena-limoso. La naturaleza esquistosa de la roca permite el enraizamiento de plantas leñosas. El grupo Pteleopsis suberosa es típico de la cadena montañosa Gobnangou por la especie característica Terminalia laxiflora que está casi ausente del resto del dominio sudanés. Sin embargo (Ouedraogo, 2009) que condujo sus estudios en el Parque Nacional Arly y que discriminó una distribución de 10 asociaciones de plantas según los parámetros topo-edáficos no ha identificado la asociación de plantas de Pteleopsis suberosa, aunque ese grupo es típico de la cadena montañosa Gobnangou presente en el parque. La especificidad de este grupo fue mencionada por (Wittig et al. 2000), (Wala, 2004), (Thiombiano 2005) citado por (Ouédraogo, 2006). (Nacoulma et al., 2011) discrimino 14 grupos de plantas en el Parque nacional W y (Mbayngone, 2008) discrimino 10 grupos de plantas en la reserva de fauna de Pama. Solos los 2 grupos de plantas que fueron discriminado en nuestro estudio fueron igualmente discriminados por (Ouedraogo et al. & Mbayngone, 2008). Sin embargo, todos los tres grupos de plantas fueron identificado por (Ouédraogo, 2006). El predominio de árboles de diámetros pequeños a nivel de grupos de plantas muestra una alteración subida con el tiempo la flora del parque. El Parque Nacional de Arly contribuye altamente a la conservación de la flora del país. Según (Schmidt et al., 2010) se encuentra 490 especies que representan aproximadamente el 30% de todos los vasos plantas inventariadas en Burkina Faso. La flora del parque consta de 280 géneros pertenecientes a 83 familias. Las diez familias más ricas en especies son las FABACEAE, las POACEAE, las CYPERACEAE, las RUBIACEAE, las COMBRETACEAE, las EUPHORBIACEAE, las ACANTHACEAE, las CONVOLVULACEAE, las MALVACEAE y las ASTERACEAE. Comparando a nuestro trabajo donde se encontró 25 familias con una riqueza de 73 especies. Eso se explica por una parte al método que se empleó et por otra parte el nombre placetas que fueron de 257 60 con 10 placetas para cada uno de los hábitats (al nombre de 6). Vía esa metodología la familia más representada son las COMBRETACEAE (57,50%) seguida de las RUBIACEAE (22,54%). La mayor riqueza de especies es de la familia COMBRETACEAE. 4.3.2. Biodiversidad La biodiversidad tiene "una influencia positiva y tan importante como el clima o el tipo de suelo en la estabilidad y el funcionamiento de los ecosistemas de todo el mundo" (García-Palacios et al., 2018). En áreas de baja aridez, la estabilidad de los ecosistemas depende principalmente de la diversidad funcional de las plantas. En áreas de alta aridez, se debe principalmente a la cantidad de especies presentes en el sitio. "Preservar la biodiversidad vegetal parece esencial en un contexto de cambios globales y aridez creciente para mantener la estabilidad y el funcionamiento de los ecosistemas de los que dependemos" (García-Palacios et al., 2018). Describir y comprender patrones de riqueza de especies vegetales. han sido uno de los objetivos generales de la biogeografía desde su principio. Incluso ahora, la diversidad vegetal sigue siendo uno de los temas clave de ecología comunitaria y macroecología, ya que resume el resultado de muchos procesos del ecosistema (J. B. Grace, 1999). Según (Thiombiano A & Kampmann D., 2010), la diversidad biológica de África Occidental consiste principalmente en una gran diversidad de organismos pertenecientes a casi todos los principales taxones registrados en los trópicos. Esta importante diversidad biológica se encuentra en diversos ecosistemas que durante siglos han sufrido modificaciones debido a cambios climáticos pasados y actuales. Sin embargo, desde principios del siglo XX, las consecuencias del fuerte crecimiento de la población en la región y las actividades antropogénicas ligadas al uso significativo del suelo que la acompañan han ejercido fuertes presiones sobre sus ecosistemas. Esta situación desequilibra sus ecosistemas y los hace vulnerables. La situación de la biodiversidad en la región de África Occidental y las amenazas a la misma son similares en todos los países de la región. 258 En el presente trabajo se identificó 25 familias, 73 especies y 53 géneros. Las 25 familias representan casi la mitad de las especies leñosas reportado en el país. Según (Lebrun, 1991) citado por (Savadogo et al., 2007), un total 55 familias, 214 géneros y 376 especies (incluidas 96 especies exóticas) de la flora leñosa son reportado a nivel nacional. Este acertamiento de Lebrun no cumple con los resultados obtenidos por (Ouédraogo, 2006) en el parque nacional de Arly, donde se llevó a cabo nuestro trabajo igualmente. En efecto (Ouédraogo, 2006) ha reportado 77 familias, 454 especies y 268 géneros en dicho parque. Según (Menaut et al., 1995) citado por (Ouédraogo, 2006), esta riqueza específica relativamente alta en el parque nacional de Arly podría atribuirse a la heterogeneidad del hábitat (irregularidad), que aumenta la diversidad de árboles, bosques y sabanas en África. En nuestro trabajo siguiendo las familias por hábitat las COMBRETACEAE y las RUBIACEAE se encuentra en todas las seis formaciones. Sin embargo, con una representación diferenciadas entre ellas. La diferencia en la composición de las familias entre hábitat podría explicarse por factores de micrositios, humedad, características del suelo, la posición del paisaje y los requisitos de crecimiento de las especies de algunas familias. Muchos estudios se han focalizados en desarrollar índices para medir la diversidad Alfa y Beta para el estudio de la biodiversidad forestal. Al nivel del paisaje la biodiversidad forestal se describe en términos de diversidad Gamma (Whittaker, 1972) citado por (Pitkänen, 1998). En el Parque Nacional de Arly la diversidad (diversidad gamma) en todos los hábitats inventariado presenta una diversidad relativamente importante con una riqueza especifica de 73 especies y 88 siguiendo las curbas de rarefacción de Chao. Para estudio de la biodiversidad, un enfoque centrado en la diversidad de especies es un punto de partida lógico, sin embargo, las informaciones son pobres si son solamente las medidas de la diversidad de las especies (Webb et al., 2002) citado por (McGill et al., 2006). Es decir, dan poca o casi ninguna información sobre la historia evolutiva o la diversidad funcional del sitio estudiado, dicho de otra forma, las medidas de diversidad que se llevó a cabo de las especies tratan a todas las especies como independientes del punto de vista de la evolución y equivalentes del punto de vista ecológico (Faith,1992) citado por (Webb et al., 2002). 259 También la diversidad alfa de los árboles en África occidental es, en promedio, menor que la de África del Atlántico central. Esto puede explicarse por una reserva regional más pequeña de especies adaptada a las condiciones húmedas en África Occidental (Fox y Srivastava, 2006) citado por (Parmentier et al., 2011). La biodiversidad de las formaciones vegetales del parque de Arly se llevó a cabo según los índices no paramétricos e índices paramétricos. Siendo un área protegida su diversidad de vegetación forestal es madura y relativamente intacta a pesar del efecto del uso de los fuegos y otras actividades de manejo en dicho parque. Se observa patrones de diversidad en los datos del inventario como mencionó (Hawthorne, 1996), (Wieringa & Poorter, 2004) y (Parmentier et al., 2007) citado por (Parmentier et al., 2011). Estos patrones de diversidad bien podrían reflejar la historia de cambios climáticos y de vegetación pasados en lugar de la adaptación a las condiciones ambientales contemporáneas. Varios datos indican grandes modificaciones de la composición de la selva africana en general y del ecosistema del parque, y la más importante ocurrió en los años 1972, año de sequía en África Occidental. Mientras las temperaturas aumentan y las lluvias se rarifican los patrones de diversidad de la región tendrán impactos importantes. Una riqueza de 73 especies ha sido identificada, de los cuales tres especies son más representadas: Combretum nigricans (15.82%), Anogeissus leocarpa (13.02%), y Mitragina inermis (11.03%). El fuego utilizado en el manejo del parque tiene una importante influencia en su biodiversidad. La diversidad del parque se anota por su diversidad florística y animal. De hecho, el parque alberga una gran diversidad de animales salvajes. En él se encuentra animales herbívoros de grande tamaño (Loxodonta africana, Syncerus caffer caffer, Hippotragus equinus, Alcelaphus buselaphus…) y de pequeño tamaño (Kobus kob, Ourebia ourebi, Tragelaphus scriptus, Sylvicapra grimmia…). Esta diversidad animal puede explicarse también por la diversidad florística del parque que da más diversidad alimentaria contribuyendo así al desarrollo de los animales salvajes. Esa presencia de la diversidad animales herbívoros explica por lo tanto la presencia de animales carnívoros como el Panthera leo, el Panthera pardus pardus, el Acinonyx jubatus, el Crocuta crocuta, etc. 260 4.3.3. Captura de Carbono Los bosques capturan y almacenan más carbono que cualquier otro ecosistema terrestre y constituye un importante "freno" natural de los cambios climáticos. Cuando los bosques se talan o se degradan, su carbono almacenado se libera a la atmósfera como dióxido de carbono -CO2 (Gibbs et al., 2007). La mayor fuente de las emisiones de gases de efecto invernadero en la mayoría de los países tropicales proviene de la deforestación y la degradación de los bosques (Gibbs et al., 2007). En África, por ejemplo, la deforestación representa casi el 70% de las emisiones totales (FAO, 2005) citado por (Gibbs et al., 2007). Las sábanas y los bosques se encuentran entre los biomas más importantes de África: cubren la mitad del África subsahariana, brindan servicios ecosistémicos vitales a las comunidades rurales y desempeñan un papel importante en el presupuesto de carbono (Bouvet et al., 2018). El continente africano juega un papel importante y creciente en el ciclo global del carbono, con importantes implicaciones del cambio climático (C. A. Williams et al., 2007). África también es una fuente importante de variabilidad interanual en la concentración de CO2 atmosférico global (C. A. Williams et al., 2007). A pesar de su importancia y su fragilidad, las sábanas y los bosques en África son muchos menos estudiados que otros ecosistemas como las selvas tropicales (Bouvet et al., 2018). Aunque muchas indecisiones afectan la estimación continental del balance de carbono, los estudios más recientes coinciden en que África es actualmente un pequeño sumidero de carbono, con un valor promedio de - 0,61 ± 0,58 Pg · C · año− 1 (Valentini et al., 2014). Las incertidumbres y variaciones interanuales asociadas a estas estimaciones involucran principalmente sabanas y bosques, cuya contribución al balance de carbono es mucho más importante en África que en otras regiones tropicales como América del Sur o el Sudeste Asiático. De hecho, si bien la densidad de carbono de las sábanas y los bosques es menor que la de los bosques cerrados, 261 cubren áreas más grandes en África (Bartholomé & Belward, 2005), p. Ej. aproximadamente el 50% del continente y, por lo tanto, representan una gran reserva de carbono. El papel del continente africano en el ciclo global del carbono conoció una atención particular durante la última década (Bouvet et al., 2018). Las áreas protegidas contribuyen a la mitigación del cambio climático de diferentes maneras a través el secuestro de carbono atmosférico en biomasa viva, madera muerta y suelos. Las reservas de fauna son las reservas forestales por excelencia en los países del Sahel. De hecho, es al nivel de las reservas de vida silvestre cuya vegetación experimenta menos perturbaciones abundan importantes especies forrajes y plantas que inexorablemente participan en el secuestro y almacenamiento de carbono. Por lo tanto, se puede decir sin equivocarse que el Parque Nacional Arly contribuye significativamente al secuestro y almacenamiento de carbono. No obstante, cabe señalar que el Parque Nacional Arly está sujeto anualmente a incendios de gestión de pastos. Por lo tanto, es probable que las acciones afecten la productividad y el potencial de secuestro de carbono, a través de efectos tanto en la biomasa como en las emisiones de carbono. Sin embargo, en un contexto como el de Burkina Faso con ecosistemas de bosque seco, se debe promover la biodiversidad del Parque Nacional de Arly para mejorar los servicios de regulación a escala de paisaje, además los bienes y servicios del Parque son de gran importancia para las comunidades locales. Sus servicios y bienes constituyen para estas comunidades un medio de subsistencia, una seguridad alimentaria y contribuyen a su mitigación y adaptación a los efectos del cambio climático. De hecho, el secuestro de carbono y la conservación de la biodiversidad están vinculados y sus objetivos probablemente no son contradictorios (Dayamba et al., 2016). Del análisis de la biomasa en Mg ha-1 y del carbono y CO2 en T ha-1 por cada formación vegetal estudiada en el Parque Nacional de Arly. Se anota una diferencia importante entre la sabana boscosa aluvial y las otras formaciones (tabla 4.25). Eso se puede 262 explicar por la importancia de los árboles donde las alturas están entre 10 y 15 m con une densidad de cobertura de 30 à 45% y donde predominan especies como Mitragyna inermis, Anogeissus leiocarpa y Feretia apodanthera. Tabla 4.25: Biomasa en Mg ha-1 y carbono y CO2 en T ha-1 de las formaciones vegetales estudiadas. Biomasa (Mg ha-1) Carbono (T ha-1) Captura TCO2 ha-1) Sabana boscosa vertiente 84,63 42,32 152,34 Sabana arbolada vertiente 37,45 18,73 67,42 Sabana arbolada sobre coraza 18,28 9,14 32,91 Sabana arbustiva sobre roca 32,99 16,50 59,39 Sabana boscosa aluvial 98,80 49,40 177,84 Sabana arbolada aluvial 40,12 20,06 72,22 Promedio 52,05 26,02 93,69 Según la superficie de la formación vegetal estudiada en el Parque Nacional de Arly, la biomasa, el carbono et la captura de carbono CO2 de la sabana boscosa vertiente son las más importantes de las otras formaciones (tabla 4.26). Se puede explicarse por la importancia de la superficie (2.444,19 km2), las alturas de los árboles (5.409 ± 0.213 m) y las especies que predominan Combretum nigricans, Anogeissus leiocarpa y Crossopteryx febrífuga. En la síntesis de re-evaluación de la captura biomasa de carbono de los bosques secos tropicales Keith et al. (2009) dan valores de 70 T C por hectárea, que es más alto al valor obtenido promedio por nosotros en éste trabajo para las sabanas de Arly (26,02 TC ha-1). 263 Tabla 4.26: Biomasa, carbono y captura de CO2 según superficie de la formación vegetal. A través de nuestro estudio, obtuvimos datos de stock de carbono en el Parque Nacional Arly superiores a los obtenidos en el rancho de Nazinga en la región Centro Sur y la reserva de fauna de Bontioli, región del Sur de Burkina Faso (Qasim et al., 2016). También el estudio realizado en las dos reservas se interesó en cuatro tipos de hábitats, mientras que nuestro estudio abarcó seis hábitats. Cabe señalar que los tres sitios de la zona (rancho de Nazinga, reserva de fauna de Bontioli y el Parque Nacional Arly) son de la zona climática sudanesa. Eso se explica por el nombre superior de hábitats y el hecho que los cálculos se hizo sobre todos los árboles El stock de carbono aéreo promedio por hectárea de nuestro sitio de estudio es significativamente mayor que el obtenido por (Dayamba et al., 2016) al igual que los resultados de carbono obtenidos al hectárea en el Parque Nacional de Arly son muchos más superiores a los obtenidos en sitios de mismo similitud en Senegal (Woomer et al., 2004). El carbono aéreo promedio en nuestros sitios es bajo en comparación con los valores registrados en sábanas de otros sitios de África, por ejemplo, en el bosque de Miombo en Tanzania (Madoffe et al., 2012) citado por (Dayamba et al., 2016) y en el norte de Mozambique (Ribeiro et al., 2013) citado por (Dayamba et al., 2016). Esto podría explicarse en parte a las mejores condiciones Superficie Km2 Biomasa (Gg) Carbono (Gg) Captura CO2 (Gg) Sabana boscosa vertiente 2.444,19 20,69 10,34 37,23 Sabana arbolada vertiente 730,5 2,74 1,37 4,92 Sabana arbolada sobre coraza 874,2 1,60 0,80 2,88 Sabana arbustiva sobre roca 466,9 1,54 0,77 2,77 Sabana boscosa aluvial 703 6,95 3,47 12,50 Sabana arbolada aluvial 235,6 0,95 0,47 1,70 Total 5.454,39 34,45 17,23 62,01 264 ambientales (por ejemplo, temperaturas agradables durante las estaciones secas) que favorecerían la productividad de la vegetación (alto reclutamiento y baja mortalidad) en el Miombo como lo observaron Ribeiro et al. (2013) citado por (Dayamba et al., 2016). Los datos de carbono obtenidos del Parque Nacional Arly bajo aplicación de incendios de gestión son igualmente superiores a los de la región del bioma de sabana tropical mésica del Territorio del Norte, Australia, aproximadamente 15°S al norte. Una región de Australia que conoce periódicamente incendios (R. J. Williams et al., 2004). 265 CAPITULO 5: CONCLUSIONES Esta tesis doctoral pretendía demostrar una vez más la importancia de las áreas protegidas. Además de su importancia en la preservación de la biodiversidad, el papel fundamental que desempeñan a los efectos del cambio climático. a) Flora En sabanas como la de Burkina Faso, donde prácticamente no existen zonas forestales, los parques nacionales, en particular el Parque Nacional de Arly, por su estado de conservación es un auténtico depósito de carbono que conviene preservar a cualquier costo. Para ello, era necesario contar con información y datos importantes que permitieran una mejor política de manejo sustentable del parque. Es en este contexto que el estudio se interesó a estimar las reservas o contenidos de carbono almacenadas y así definir los impactos sobre la vegetación de CCSM 4.0 basándose en RPC 2.6 y 8.5. El inventario de la flora que se llevó a cabo en los diferentes tipos de sabana definidos en el parque nos permitió identificar 25 familias con una riqueza especifica de 73 especies, datos muy débiles. Sin embargo, teniendo en cuenta otros estudios (Ouedraogo, 2009) realizados sobre la flora del Parque Nacional de Arly, se puede decir que su diversidad florística es muy importante dado a su nivel de conservación. Esa diversidad florística constituye una importante fuente de desarrollo de la fauna silvestre. Las especies vegetales encontradas en nuestro estudio confirman las mismas identificas por Ouedraogo, 2009. Las familias más representadas son las combretáceas más de la mitad de la flora (57,50%) y las rubiáceas alrededor de un cuarto de esta flora (22,54%). No se encontró tampoco ninguna nueva especie que no ha sido identificada por los estudios anteriores. 272 Referencia bibliográfica Ahouansou Montcho S. (2010). Diversité et Exploitation des poissons de la rivière Pendjari (Bénin, Afrique de l’Ouest). Andersen, O. B., Seneviratne, S. I., Hinderer, J., & Viterbo, P. (2005). GRACE‐derived terrestrial water storage depletion associated with the 2003 European heat wave. Geophysical Research Letters, 32(18). Aronson, J., Pereira, J. S., & Pausas, J. G. (Eds.). (2012). Cork oak woodlands on the edge: ecology, adaptive management, and restoration. Island Press.Bartholomé, E., & Belward, A. S. (2005). GLC2000: a new approach to global land cover mapping from Earth observation data. International Journal of Remote Sensing, 26(9), 1959–1977. https://doi.org/10.1080/01431160412331291297 Aubréville André. (1957). Accord à Yangambi sur la nomenclature des types africains de végétation. Bois et Forêts des Tropiques (51) : pp. 23-27. Beckage, B., Platt, W. J., & Gross, L. J. (2009). Vegetation, fire, and feedbacks : a disturbance-mediated model of savannas. The American Naturalist, 174(6), 805-818. Belsky, A. J. (1990). Tree/Grass Ratios in East African Savannas: A Comparison of Existing Models. Journal of Biogeography, 17(4/5), 483–489. https://doi.org/10.2307/2845380 Bene, A., & Fournier, A. (2014). Végétation naturelle et occupation des terres au Burkina Faso (Afrique de l’ouest). Cinq décennies de changement dans un terroir du pays sɛmɛ. In Langue, environnement, culture : pluridisciplinarité et développement. https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00939898/ Birch, E. L. (2014). A Review of “Climate Change 2014: Impacts, Adaptation, and Vulnerability” and “Climate Change 2014: Mitigation of Climate Change.” Journal of the American Planning Association, 80(2), 184–185. https://doi.org/10.1080/01944363.2014.954464 Birdlife. (2008). Zones d ’ Importances pour la Conservation des Oiseaux (ZICO) du Burkina Faso Statuts et Tendances 2008. 31. Birot, P. (1965). Esquisse morphostructurale des Montagnes Dinariques dans le domaine hellénique. Annales de Géographie, 74(405), 513–533. http://www.jstor.org/stable/23445895 Birot, P. (1965). Les formations végétales du Globe, Paris, SEDES, pp. 423-437 273 Bouché, P., & Frederick, H. (2015). Inventaire aérien de l ’ écosystème W-Arly-Pendjari Juin 2015 Par. December. Bouché, P., Lungren, C. G.,Hien, B. (2004). Recensement aérien total de la faune dans l’Ecosystème naturel Po-Nazinga-Sissili (PONASI). Burkina Faso. May 2004, 96. https://doi.org/10.13140/RG.2.2.28266.11208 Boulet, R., Leprun, J. C. (1969). Étude pédologique de la Haute-Volta région est. Centre ORSTOM. Bourlière, F. (1983). Ecosystems of the world. 13. Tropical savannas. Elsevier Scientific Publishing Company. Bouvet, A., Mermoz, S., Le Toan, T., Villard, L., Mathieu, R., Naidoo, L., Asner, G. P. (2018). An above-ground biomass map of African savannahs and woodlands at 25 m resolution derived from ALOS PALSAR. Remote Sensing of Environment, 206(December 2016), 156–173. https://doi.org/10.1016/j.rse.2017.12.030 Bunclark, L.; Gowing, J.; Oughton, E.; Ouattara,K.; Ouob, S.; Benao, D. (2018). Understanding farmers’ decisions on adaptation to climate change: Exploring adoption of water harvesting technologies in Burkina Faso, Global Environmental Change, 48, 243- 254. Buzançais, B. (2018). Caractérisation et identité des savanes incluses de la Réserve Naturelle Régionale Trésor Brisane Buzançais. Cámara R. (1997). Dinámica del medio físico en la región Caribe. (Geografía Física, sabanas y litoral). Aportación al conocimiento de la tropicalidad insular. Tesis Universidad de Sevilla. Cámara, R. (2009). Concepts, approche bioclimatique et typologie des savanes.Application aux savanes américaines. Cahiers d’Outre-Mer, 62(62), 175–218. https://doi.org/10.4000/com.5567 Cámara, R., Díaz del Olmo, F., Martinez J. R. (2020). TBRs, a methodology for the multi-scalar cartographic analysis of the distribution of plant formations. Boletin de La Asociacion de Geografos Españoles, 85. https://doi.org/10.21138/bage.2915 Cámara, R. C., Martinez, J. R., Díaz Del Olmo, F. (2005). Desarrollo sostenible y medio ambiente en República Dominicana: medios naturales, manejo histórico, conservación y protección. Universidad de Sevilla y CSIC. Cámara, R., Namoano, Y. G. (2020). Las sabanas como reservorio de carbono y sus escenarios RPC 2.6 y 8.5 ante el cambio climático: el caso del Parque Nacional de Arly (Burkina Faso). Desafíos y oportunidades de un mundo en transición: Una interpretación desde la Geografía, 67. 274 Campbell, B. M. (Ed.). (1996). The Miombo in transition: woodlands and welfare in Africa. Cifor. CENAGREF & OFINAP (2016). Plan d’Aménagement et de Gestion Participatif du Bloc Transfrontalier Arly-Pendjari. Programme d’Appui aux Parcs de l’Entente, Composante 2. 78 pages. Chave, J., Andalo, C., Brown, S., Cairns, M. A., Chambers, J. Q., Eamus, D., Fölster, H., Fromard, F., Higuchi, N., Kira, T., Lescure, J. P., Nelson, B. W., Ogawa, H., Puig, H., Riéra, B., & Yamakura, T. (2005). Tree allometry and improved estimation of carbon stocks and balance in tropical forests. Oecologia, 145(1), 87–99. https://doi.org/10.1007/s00442-005-0100-x Chevalier, A. (1938). Aperçu sur les zones de végétation du territoire. Flore vivante de l’Afrique occidentale française, 1, 15-27. Cole, M. (1986). The savannas of West Africa and the southwestern Sudan. In: The savannas, biogeography and geobotany., 264- 290. Cole, M. M. (1987). The savannas. Progress in Physical Geography: Earth and Environment, 11(3), 334–355. https://doi.org/10.1177/030913338701100302 Corbeels, M., Scopel, E., Cardoso, A., Bernoux, M., DOUZET, J. M., & Neto, M. S. (2006). Soil carbon storage potential of direct seeding mulch‐based cropping systems in the Cerrados of Brazil. Global Change Biology, 12(9), 1773-1787. Darlington Junior, P. J. (1957). Zoogeography: the geographical distribution of animals. In Zoogeography: the geographical distribution of animals (pp. 675-675). Dayamba, S. D., Djoudi, H., Zida, M., Sawadogo, L., & Verchot, L. (2016). Biodiversity and carbon stocks in different land use types in the Sudanian Zone of Burkina Faso, West Africa. Agriculture, Ecosystems and Environment, 216, 61–72. https://doi.org/10.1016/j.agee.2015.09.023 Demangeot, J. (1976). Les espaces naturels tropicaux ; essai de géographie physique. Collection Géographie, Paris : Masson. Devineau, J. L., Fournier, A., & Nignan, S. (2010). Savanna fire regimes assessment with MODIS fire data: Their relationship to land cover and plant species distribution in western Burkina Faso (West Africa). Journal of Arid Environments, 74(9), 1092–1101. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2010.03.009 Dey, D. C., & Kabrick, J. M. (2015). Restoration of midwestern oak woodlands and savannas. In: Stanturf, JA, ed. Restoration of boreal and temperate forests, 2nd edition. Boca Raton, FL: CRC Press: 401-428. Chapter 20., 401-428. 275 Dey, D. C., Kabrick, J. M., & Schweitzer, C. J. (2017). Silviculture to Restore Oak Savannas and Woodlands. Journal of Forestry, 115(3), 202–211. https://doi.org/10.5849/jof.15-152 Doucet, J. L. (2003). L’alliance délicate de la gestion forestière et de la biodiversité dans les forêts du centre du Gabon (Doctoral dissertation, Thèse de doctorat: Faculté universitaire des Sciences agronomiques de Gembloux (Belgique). Duchaufour, P. (1984). Abrégé de pédologie. MASSON Fick, S.E., & Hijmans, R. J. (2017). Worldclim 2: New 1-km spatial resolution climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology., 37(12), 4302–4315. https://doi.org/DOI: 10.1002/joc.5086 Fick, Stephen E., & Hijmans, R. J. (2017). WorldClim 2: new 1-km spatial resolution climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology, 37(12), 4302–4315. https://doi.org/10.1002/joc.5086 Fontès, J., & Guinko, S. (1995). Carte de la végétation et de l'occupation du sol du Burkina Faso. Université de Toulouse 3. Laboratoire d'Ecologie Terrestre. Institut de la Carte Internationale de la Végétation.; Université de Ouagadougou. Faculté des Sciences et Techniques. Institut du Développement Rural.; Frankrig. Ministére de la Coopération. Fosberg, F. R. (1964). Studies in Pacific Rubiaceae: V. Brittonia, 16(3), 255–271. https://doi.org/10.2307/2805060 Fosberg, F. R. (1974). Miscellaneous Notes on the Flora of Aldabra and Neighbouring Islands: III. Kew Bulletin, 29(2), 253–266. https://doi.org/10.2307/4108539 Fournier, A. (1991). Phénologie, croissance et production végétales dans quelques savanes d’Afrique de l’Ouest. Variation selon un gradient climatique. Tesis IRD Fournier, A., Yoni, M., & Zombre, P. (2000). Les jachères à Andropogon gayanus en savane soudanienne dans l’ouest du Burkina Faso : flore, structure, déterminants et fonction dans l’écosystème. In Etudes flor. vég. Burkina Faso (Vol. 5). http://horizon.documentation.ird.fr/exl-doc/pleins_textes/pleins_textes_7/b_fdi_55-56/010022644.pdf Frontier, S., Pichod-Viale, D., Lepretre, A., Davoult, D., & Luczak, C. (2008). Ecosystèmes : structure, fonctionnement, évolution (cuarta). Dunod. Frost, P., & Medina, E. (1986). Response of savannas to stress and disturbance. IUBS-Unesco (Issue January 1986). 276 Frost, P. G. H., & Robertson, F. (1985). The ecological effects of fire in savannas. Determinants of Tropical Savannas: Presentations Made by Savanna Researchers at a Workshop in Harare, Zimbabwe. International Council of Scientific Unions, Miami. Walker, BH (ed.). IRL. Furley, P. (1994). Savanna formations: ecology and environment. Progress in Physical Geography: Earth and Environment, 18(2), 276–294. https://doi.org/10.1177/030913339401800207 Furley, P. A., & Metcalfe, S. E. (2007). Dynamic changes in savanna and seasonally dry vegetation through time. Progress in Physical Geography: Earth and Environment, 31(6), 633–642. https://doi.org/10.1177/0309133307087087 García-Palacios, P., Gross, N., Gaitán, J., & Maestre, F. T. (2018). Climate mediates the biodiversity–ecosystem stability relationship globally. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 115(33), 8400–8405. https://doi.org/10.1073/pnas.1800425115 Gibbs, H. K., Brown, S., Niles, J. O., & Foley, J. A. (2007). Monitoring and estimating tropical forest carbon stocks: Making REDD a reality. Environmental Research Letters, 2(4). https://doi.org/10.1088/1748-9326/2/4/045023 Girvetz, E. H., Zganjar, C., Raber, G. T., Maurer, E. P., Kareiva, P., & Lawler, J. J. (2009). Applied climate-change analysis: The climate Wizard tool. PLoS ONE, 4(12). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0008320 Gond, V. (1999). Contribution des donnees NOAA-AVHRR à la caractérisation des savanes africaines (Doctoral dissertation, En vue de l'obtention du Doctorat de l'Université Toulouse le Mirail). Grace, J. B. (1999). The factors controlling species density in herbaceous plant communities: an assessment. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2(1), 1–28. https://doi.org/10.1078/1433-8319-00063 Grace, J., José, J. S., Meir, P., Miranda, H. S., & Montes, R. A. (2006). Productivity and carbon fluxes of tropical savannas. Journal of Biogeography, 33(3), 387–400. https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2005.01448.x Guinko, S. (1984). Végétation de la Haute-volta. Tesis Universite Bordeaux III Hahn-Hadjali, K. (1998). Les groupements végétaux des savanes du sud-est du Burkina Faso (Afrique de l’Ouest). Etudes flor. Vég. Burkina Faso, 3, 3-79. Hewson, J., M. K. S. and S. P. (2014). Manuel De Mesure, Notification Et Vérification (Mnv) De La Redd+, Version 2.0 Programme 277 Carbone Forestier, Marchés Et Communautés (Fcmc). www.tetratechintdev.com Hewson, J., Steininger, M., & Pesmajoglou, S. (2014). Manual de medición, reporte y verificación (MRV) de REDD+ versión 2.0. Usaid, Fcmc. Hijmans, R. J., Cameron, S. E., Parra, J. L., Jones, P. G., & Jarvis, A. (2005). Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology, 25(15), 1965–1978. https://doi.org/10.1002/joc.1276 Holdridge, L. R. (1947). Determination of world plant formations from simple climatic data. Science, 105(2727), 367-368. Humboldt A. von, Bonpland A. (1807).Le voyage aux régions équinoxiales du Nouveau Continent (Viaje a las regiones equinocciales del Nuevo Continente), París. Hutchinson, M. F. (2004). Anusplin (4.3). Centre for Resource and environmental Studies. The Australian Nacional University. Iais, P. C., Bombelli, A., Williams, M., Piao, S. L., Chave, J., Ryan, C. M., Henry, M., Brender, P., & Valentini, R. (2011). The carbon balance of Africa: Synthesis of recent research studies. Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences, 369(1943), 2038–2057. https://doi.org/10.1098/rsta.2010.0328 Jachmann, H. (2002). Comparison of aerial counts with ground counts for large African herbivores. Journal of Applied Ecology (Vol. 39) 5.. 841-852. Janicot, S. (2012). État des recherches sur l’attribution de la variabilité décennale récente en Afrique de l’Ouest, Les Cahiers d’Outre-Mer, 260, 463-477. Jennings, S., PinnegarJ.K., Polunin, N. V. C., & Warr, K. J. (2001). Impacts of trawling disturbance on the trophic structure of bentic invertebrate communities. Marine Ecology Progress Series, 213, 127–142. Johnson, R. W., & Tothill, J. C. (1985). Definition and broad geographic outline of savanna lands. Australian Academy of Science Keith H., Mackey B.G., Lindemayer D.B. (2009). Re-evaluation of forest biomass carbon stocks and lessons from the world’s most carbon-dense forests. PNAS, 14 (28). 11635-11640 Kindt, R. (2017). Package ‘‘BiodiversityR’’for community ecology and suitability analysis. R package version 2.8-0. Kingdon, J., & Largen, MJ (1997). Le guide de terrain du royaume des mammifères africains. Journal zoologique de la Linnean 278 Society , 120 (4), 479. Lamarque, F. (2004). Les grands mammifères du complexe WAP. Landrum, L., Otto-Bliesner, B. L., Wahl, E. R., Conley, A., Lawrence, P. J., Rosenbloom, N., & Teng, H. (2013). Last millennium climate and its variability in CCSM4. Journal of Climate, 26(4), 1085–1111. https://doi.org/10.1175/JCLI-D-11-00326.1 Lawrence, D. M., Oleson, K. W., Flanner, M. G., Fletcher, C. G., Lawrence, P. J., Levis, S., Swenson, S. C., & Bonan, G. B. (2012). The CCSM4 land simulation, 1850-2005: Assessment of surface climate and new capabilities. Journal of Climate, 25(7), 2240– 2260. https://doi.org/10.1175/JCLI-D-11-00103.1 Magurran, A. E. (1989). Acquired recognition of predator odour in the European minnow (Phoxinus phoxinus). Ethology, 82(3), 216- 223. https://doi.org/10.1111/j.1439-0310.1989.tb00501.x Magurran, A. (1989). Diversidad ecologica y su medicion. Ediciones Vedra. Magurran, A. (2004). Measuring Biologcial Diversity. In Blackwell Publishing. Magurran, A. E. (2004). Measuring biological diversity. African Journal of Aquatic Science, 29(2), 285-286. Magurran, A. E. (2005). Biological diversity. Current Biology 15(4), 116–118. https://doi.org/10.4324/9781315251103-4 Magurran, A. E. (2007). Species abundance distributions over time. Ecology letters, 10(5), 347-354. Mahé, G., & Paturel, J. E. (2009). 1896–2006 Sahelian annual rainfall variability and runoff increase of Sahelian Rivers. Comptes Rendus Geoscience, 341(7), 538-546. Marcon, E. (2016). Mesures de la Biodiversite. R Studio. Mbayngone, E. (2008). Flore et vegetation de la reserve partielle de faune de Pama, sud-est du Burkina Faso. Tesis. McGill, B. J., Enquist, B. J., Weiher, E., & Westoby, M. (2006). Rebuilding community ecology from functional traits. Trends in Ecology & Evolution, 21(4), 178–185. https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.tree.2006.02.002 Meinshausen, M., Smith, S. J., Calvin, K., Daniel, J. S., Kainuma, M. L. T., Lamarque, J., Matsumoto, K., Montzka, S. A., Raper, S. C. B., Riahi, K., Thomson, A., Velders, G. J. M., & van Vuuren, D. P. P. (2011). The RCP greenhouse gas concentrations and 279 their extensions from 1765 to 2300. Climatic Change, 109(1), 213–241. https://doi.org/10.1007/s10584-011-0156-z Menaut, J. C. (1983). The vegetation of African savannas. Ecosystems of the World. Menaut, J. C., Gignoux, J., Prado, C., & Clobert, J. (1990). Tree Community Dynamics in a Humid Savanna of the Cote-d’Ivoire: Modelling the Effects of Fire and Competition with Grass and Neighbours. Journal of Biogeography, 17(4/5), 471–481. https://doi.org/10.2307/2845379 Menaut J.C., P. A. (1991). Analyse de la dynamique des savanes d’afrique de l’ouest: mecanismes sous-jacents et spatialisation des processus. En: Construire des programmes rnulti-disciplinaires. 507–518. Miège, J. (1955). Les savanes et forêts claires de Côte-d'Ivoire. Etudes éburnéennes, (4), 62-81. Mietton M., (1988). Dynamique de l'interface Lithosphère-Atmosphère au Burkina-Faso. Contribution géomorphologique à l'étude de l'érosion en zone tropicale de savane, thèse de Doctorat d'État Université J. Fourier, Grenoble, 3 t., 497 p. + annexes. Mietton, M. (1989). Tentatives de maîtrise de l'eau de surface au Burkina Faso. L'action du FDR. In Les hommes face aux sécheresses (pp. 377-383). Mistry, J. (1998). Fire in the cerrado (savannas) of Brazil: an ecological review. Progress in Physical Geography: Earth and Environment, 22(4), 425–448. https://doi.org/10.1177/030913339802200401 Mistry, J. (2000). Savannas. Progress in Physical Geography : Earth and Environment, 24(4), 601–608. https://doi.org/10.1177/030913330002400408 Montero de Burgos, J.L.; González, J.L. (1974). Diagramas bioclimáticos. ICONA. Ministerio de Agricultura. Madrid. Moreno, C. E. (2000). Metodos para medir la biodiversidad. CYTED. Morison, C. G. T., Hoyle, A. C., & Hope-Simpson, J. F. (1948). Tropical Soil-Vegetation Catenas and Mosaics: A Study in the South- Western Part of the Anglo-Egyptian Sudan. Journal of Ecology, 36(1), 1–84. https://doi.org/10.2307/2256646 Mujuru, L., Chidumayo, E. (2014). Formations boisées et savanes africaines: Opportunités et potentialitésde de la REDD +. African Forest Forum, Working Paper Series, 2, 60. Müller, P. J., & Suess, E. (1979). Productivity, sedimentation rate, and sedimentary organic matter in the oceans—I. Organic carbon 280 preservation. Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers, 26(12), 1347-1362. Mungo Park, (1796). Voyage dans l’intérieur de l’Afrique. Paris: La Découverte, 1985, 354 p. Murphy, B. P., Liedloff, A. C., & Cook, G. D. (2014). Does fire limit tree biomass in Australian savannas ? International Journal of Wildland Fire, 24(1), 1-13. Nacoulma, B. M. I., Schumann, K., Traoré, S., Bernhardt-Römermann, M., Hahn, K., Wittig, R., & Thiombiano, A. (2011). Impacts of land-use on West African savanna vegetation: A comparison between protected and communal area in Burkina Faso. Biodiversity and Conservation, 20(14), 3341–3362. https://doi.org/10.1007/s10531-011-0114-0 Najam, A., Rahman, A. A., Huq, S., & Sokona, Y. (2003). Integrating sustainable development into the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Climate Policy, 3, S9–S17. https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.clipol.2003.10.003 Natta, A. K. (2003). Ecological assessment of riparian forests in Benin : Phytodiversity , phytosociology and spatial distribution of tree species.Conferencia. Wageningen University. Neuvy, G. (1991). L'homme et l'eau dans le domaine tropical. Masson. Nicholson, S. E. (2001). Climatic and environmental change in Africa during the last two centuries. Climate research, 17(2), 123-144. Nicholson, S. E. (2009). A revised picture of the structure of the “monsoon” and land ITCZ over West Africa. Climate Dynamics, 32(7), 1155-1171. Nieto‐Quintano, P., Mitchard, E. T., Odende, R., Batsa Mouwembe, M. A., Rayden, T., & Ryan, C. M. (2018). The mesic savannas of the Bateke Plateau : carbon stocks and floristic composition. Biotropica, 50(6), 868-880. Norton-Griffiths, M. (1978). Counting animals (No. 1). Serengeti Ecological Monitoring Programme, African Wildlife Leadership Foundation. Oksanen, J., Blanchet, F. G., Friendly, M., Kindt, R., Legendre, P., McGlinn, D., ... & Wagner, H. (2019). Vegan: community ecology package (version 2.5-6). The Comprehensive R Archive Network. Olson, D. M., Dinerstein, E., Wikramanayake, E. D., Burgess, N. D., Powell, G. V. N., Underwood, E. C., D’amico, J. A., Itoua, I., 281 Strand, H. E., Morrison, J. C., Loucks, C. J., Allnutt, T. F., Ricketts, T. H., Kura, Y., Lamoreux, J. F., Wettengel, W. W., Hedao, P., & Kassem, K. R. (2001). Terrestrial Ecoregions of the World: A New Map of Life on Earth: A new global map of terrestrial ecoregions provides an innovative tool for conserving biodiversity. BioScience, 51(11), 933–938. https://doi.org/10.1641/0006- 3568(2001)051[0933:TEOTWA]2.0.CO;2 Ouédraogo, A. (2006). Diversité et dynamique de la végétation ligneuse de la partie orientale du Burkina Faso.Tesis Ouedraogo, O. (2009). Phytosociologie, dynamique et productivité de la végétation du Parc National d’Arly (Sud-Est du Burkina Faso). tesis. Ouedraogo, O., Thiombiano, A., Hahn-Hadjali, K., & Guinko, S. (2008). Diversité et structure des groupements ligneux du parc national d’Arly (Est du Burkina Faso). Flora et Vegetatio Sudano-Sambesica, 11(December), 5–16. https://doi.org/10.21248/fvss.11.2 Parmentier, I., Harrigan, R. J., Buermann, W., Mitchard, E. T. A., Saatchi, S., Malhi, Y., Bongers, F., Hawthorne, W. D., Leal, M. E., Lewis, S. L., Nusbaumer, L., Sheil, D., Sosef, M. S. M., Affum-Baffoe, K., Bakayoko, A., Chuyong, G. B., Chatelain, C., Comiskey, J. A., Dauby, G., … Hardy, O. J. (2011). Predicting alpha diversity of African rain forests: Models based on climate and satellitederived data do not perform better than a purely spatial model. Journal of Biogeography, 38(6), 1164–1176. https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2010.02467.x Petermann, A. (1851). Progress of the African Mission, Consisting of Messrs. Richardson, Barth, and Overweg, to Central Africa. The Journal of the Royal Geographical Society of London. Vol. 21. 130-221 Pielou, E. C. (1966). The measurement of diversity in different types of biological collections. Journal of Theoretical Biology, 13(December), 131–144. https://doi.org/https://doi.org/10.1016/0022-5193(66)90013-0 Pitkänen, S. (1998). The use of diversity indices to assess the diversity of vegetation in managed boreal forests. Forest Ecology and Management, 112(1–2), 121–137. https://doi.org/10.1016/S0378-1127(98)00319-3 Platt, H. M., Shaw, K. M., & Lambshead, P. J. D. (1984). Nematode species abundance paterns and their use in the detection ofenviromental perturbations. Hydrobiologia, 118, 59–66. Purvis, A., & Hector, A. (2000). Getting the measure of biodiversity. Nature, 405(6783), 212–219. https://doi.org/10.1038/35012221 Qasim, M., Porembski, S., Sattler, D., Stein, K., Thiombiano, A., & Lindner, A. (2016). Vegetation structure and carbon stocks of two