Tamaño de la puesta y mortalidad entre 101 pollos del Aguila Real ibérica (Aquila chrysaetos homeyeri)*

Doñana, Ac a VJe eb a a, 2 (2): 179 - 191, 1975 ,, ' 179 Tamaño de la pues a y mo alidad en e 101 pollos del Aguila Real ibé ica (Aqui/a ch ysae os homeye i) * M. DELIBES, F. AMORES y J. CALDERÓN El signi iicado adap a i o del amaño de la pues a en las a es ha sido obje o de amplia dIscusión, y ninguna eo ía, de acue do con on Haa man (1971), explica la o alidad de los hechos conocidos. La hipó esis más popu- la , ligada al nomb e de Lack (1947-48, 1954, 1966, 1968, en e o os), supone que las a es ponen an os hue os como pollos pueden c ia con éxi o. Ello explica ía, po ejemplo, la a iación del amaño de pues a con la la i ud, ya que al inc emen a se és a lo hacen ambién las ho as de luz en p ima e a, y po an o el iempo disponible pa a alimen a a los pollos. Una segunda hipó esis sugie e que el núme o de pollos es gene almen e in e io al que los pad es pueden saca adelan e, pues el amaño de la pues a es dependien e de la mo alidad y iende a compensa és a (Wynne-Edwa ds, 1962). En consecuencia, las pues as más pequeñas de las a es opicales se ían u o de la es abilidad de su medio, que educe acusadamen e la mo alidad (Sku ch, 1949). Resul a dI ícil, sin emba go, imagina un me- canismo selec i o, como no sea compo amen al, capaz de a o ece a los indi iduos o geno ipos «al uis as», que limi an su índice de na alidad cuando la mo alidad en la pOblación se educe (Lack, 1954; Cody, 1966). O as eo ías en e las p opues as esponden an sólo a especies o si- uaciones aisladas. Tal es el caso de la que sos iene que un a e pone an os hue os como isiológicamen e puede p oduci , aquella o a que elacio- na el núme o de pues as con el de hue os que un adul o es capaz de incu· ba (Lack, 1954), e incluso la muy ecien e de Slags old (1975), ela i a a la «época enológica de ep Oducción», que pa ece aplicable an sólo a e- giones some idas a acusados cambios enológicos. La eo ía más gene al ha sido enunciada po Cody (1966). Según es e au o , que pa e de MacA hu (962), an sólo en algunos casos, gene al- (") De dicado a Isabel, Jesús y Pablo Ga zón . 180 M. DELIBES, F. AMORES Y J. CALDERÓN men e ligados a escasa es abilidad ambien al, ende á la selección na u al a maximiza la asa ~ep oduc i a ( ), y po an o el amaño de pues a. Cuando las poblaciones se man ienen p óximas a su densidad de sa u a · ción, como ocu e en los ópicos y o os medios climáUcamen e es ables, la selección na u al p ima las a iaciones adap a i as que aumen an la e icacia en la explo ación de los ecu sos, y, po an o, la capacidad lími e del medio (K), aun a cos a de educi . De es a o ma, pa a algunas especies y en algunos medios se á en ajoso emplea en inc emen a la e icacia pa - e de la ene gía que pUdie a dedica se a saca adelan e una p ole más nume osa. El amaño de la pues a esul a en onces, según el modelo de Cody, u o de una es a egia de e minada e olu i amen e que in e esa a la ez a o os ca ac e es, en especial la habilidad pa a ehui a los p eda- dmes y pa a compe i po los ecu sos. Más adelan e end emos ocasión de ol e sob e es os ex emos. En gene al, aunque los hue os de un a e son pues os con in e alo de uno ó a ios días, los nacimien os son sinc ónicos, pues la incubación no comienza has a que la pues a ha sido comple ada. Algunas especies o g upos de especies, sin emba go, empiezan a incuba as Ia pues a del p ime (o p ime os) hue o, de o ma que las eclosiones son asinc ónicas y exis en llama i as di e encias de amaño en e unos pollos y o os. En ge- ne al, se conside a que ·es e mecanismo, ca ac e ís ico de especies con la - gos pe íodos de incubación y c ianza, o con amplias luc uaciones in e es- acionales de los ecu sos ó icos, pe mi e sob e i i cada empo ada al núme o máximo de pollos que con el alimen o disponible se pueden saca adelan e (Lack, 1966; COdy, 1971). Así ha sido obse ado, po ejemplo, en Có idos (Lockie, 1955; Ra cli e, 1962), Ga zas Reales -A dea cine ea- (O en, 1960), Cigüeñas -Ciconia ciconia- (Schüz in Lack, 1954), y di e sas Rapaces (Ing am, 1959; Meybu g, 1974, en e o os), algunas de las cuales suman a las di e encias de amaño debidas a la edad las co espondien es al dimo ismo sexual (C aighead & C aighead, 1956; Wickman, 1975). El Aguila Real (Aquila ch ysae os), cuyo mecanismo ep oduc o se conside a «ín imamen e conocido» (B own, 1970), es un buen ejemplo de es e enómeno. La pues a suele se de dos hue os (ocasionalmen e uno ó es) y con ecuencia nacen dos aguiluchos, pe o a amen e ambos lle- gan a ola (Ge oude , 1965, B own & Amadon, 1968; Glu z e al., 1971). Po egla gene al, el pollo nacido p ime o, bien in imida y aleja del cen o del nido a su he mano, que mue e de hamb e o ío (Meybu g, 1974), bi m lo a aca e ozmen e, llegando a ma a lo -«cainismQ)- (Go don, 1955, in Wynne.Edwa ds, 1962) y p obablemen e de o ándolo luego (Meybu g y Ga - zón, 1974). Tan sólo si du an e un pe íodo c í ico de cua o ó cinco se na- núilana, Ac a Ve cb a a, 2 (2), 1975 Tamaño de la pues a y mo alidad en e los pollos de aguila eal 181 nas (Glu z e al. 1971; Pu oy, 1974), a amen e algo más, las p esas apo ' adas po los pad es son su icien es pa a alimen a a ambos descendien es y man ene al mayo calmado, el más jo en pod á conside a se a sal o. La ecuencia con la que es o ocu e a ía de unas egiones a o as. Con el p esen e abajo a amos de delimi a pa a el Aguila Real que habi a en la Península Ibé ica (Aquila chT"ljsae os homeye iJ, a) el amaño de pues a y b) el núme o medio de jó enes que po nido supe an la e apa c í ica y p e isiblemen e llega án a ola de no media .in e· ención huma- na. Es e segundo índice, di e en e del éxi o ep oduc o (B eeding success), exp esa sin emba go el núme o medio de jó enes olande os po nido con éxi o. Ma e ial y mé odo. Los da os aqw eunidos p o ienen, po o den de impo ancia: a) de obse - aciones pe sonales de los au o es; b) de la blbliog a [a, y e) de la in o mación suminis ada po di e en es pe sonas, ci adas en el Apéndice. Pa a el es udio del amaño de la pues a hemos conside ado indis in amen e hue os y pOllos ecién nacidos. Asimismo, eciben igual conside ación, en el apa ado co espondien e, odos los aguiluchos qU ,e supe a on las p ime as 4-5 semanas de ida, an o si Ue.J:on is os al poco de abandona el nido como si pe naneclan en el mismo al ealiza se la obse aoión, o babian sido pa a en on- ces cap ul'ados o mue os po el ·homb e. Que emos sub aya , po an o, que nues a p e ensión es e alua la mo alidad "11a u1'8l" de los pollos, excluyendo la o iginada po apacidad hum ana. No hemos enido en cuen a, sin emba go, los da os de nidos expoliados cuando el pollo meno aun no habla cumplido un mes. Nues os eslll ados han sido compa ados con los conocidos en el es o de Eu opa y NOl' eamé ica. Tan sólo hemos enido en cuen a los p omedios ob e- nidos a pa i de al menos ein e nidos, núme o mlnimo que B own (1970) aCOll- seja pa a un abajo de es e ipo. Resul ado. En el Apéndice 1 exponemos la o alidad de los da os de que hemoa dispues o. En e las pues as se ha incluido una de es hue os, núme o nú- nimo que cabe o o ga a la pa eja. que c ió o os an os pollos. Tamaño de la pueala Sob e 42 nidos hemos encon ado 3 con un hue o, 38 con dos y 1 con es. El p omedio esul an e es de 1,95 hue os/nido, muy semejan e al ob- enido en o as egiones eu opeas y ame icanas, según apa ece en la Ta- Doñana, Ac a Ve eb a a, 2 (2), 1975 Tabla 1 Núme o (== n) y po cen ajes de pues as con uno, dos y es hue os en di e sas egiones. Las dis ibuciones no di ie en signi ica i a· men e (G . es ; p >0,05). Numbe (= n) and pe cen ages o cIu ches wi h one, wo and h ee eggs in di e en egions. The dis ibu ions do no di e es a iscaUy (G . es ; p>O,05). N.o o al con con con p' omedio Localidad Re e encia de nidos 1 hue o 2 hue os 3 hue os hue os/mdo Locali y Re e ence Nes s 1 egg 2 eggs 3 eggs eggs/n ::s n % n % n % Finlandia Haa man in Glu z e al. 1971 125 12 10 107 85 6 5 1.95 Escocia Go don in Glu z e al . 1971 82 15 18 59 72 8 10 1.92 Suiza Bu ckha d & Melche in Glu z e al. 1971 26 3 12 23 88 O O 1.88 Mon ana McGahan 1%8 20 1 5 16 80 3 15 2.10 Cali o nia (USA) Sle in in McGahan 1968 21 4 10 14 67 3 14 1.95 Espaüa Es e abajo 42 3 7 38 91 2 1.95 Tabla 2 J ..úme o de polladas sencillas y múl iples y p omedio de jó enes 1<olande os po nido con éxi o (= F) en di e sas localidades y/o épocas. Las dis ibuciones di ie en signi ica i amen e (G· es ; p <:::: 0,001). 1 umbe o simple and muI iple b oods and a e age ledglings pe success ul nes (= F) in di e en egions and/o pe iods o ime. Tho! dis ibu ions di e s a is icalIy (G. es ; p <:.:: 0,001). Localidad Re e encia N .. de polladas con 1 pollo con más de 1 pollo Locali y Re e ence Numbe o B oods wi h 1 eagle mo e o 1 eagle F Mon ana (USA) McGa!lan 1968 45 20 25 Li6 Escocia (1964-1968) E e e in Glu z e al. 1971 51 36 15 1.25 Escocia (has a 1957) Wa son 1957 179 149 30 1.17 Suiza (has a 1965) Ge oude 1965 134 96 38 1.23 Suiza (1964-1970) Melche & Ra i in Glu z e al. 1971 121 105 16 1.13 Aus ia Niede wol sg ube in Glu z e al. 1971 36 25 11 1.31 F ancia Thiollay 1967 30 21 9 1.30 España Es e abajo 59 27 32 1·56 184 M. DELIBES, F. AMORES Y J. CALDERÓN bla 1. Las p opo ciones de pues as con uno, dos y es hue os no di ie- en signi ica i amen e (G- es en Sokal & ROhl , 1969; G=17,758; p > O,()5) en e las di e sas localidades compa adas, lo que con i ma la g an es a- bilidad del amaño de pues a en el Aguila Real. Es e esul ado se ajus a pe ec amen e al an es mencionado modelo eó ico de Cody (1966), del que es ácil deduci que las especies suje as a poca p edación end án amaños de pues a apenas in luenciables po la la i ud (ho as de luz) u o os ac o es ambien ales. Jó enes olande os en nidos con éxi o En base a 59 amilias, el p omedio de jó enes que supe a on la e apa c í ica ue de 1,56, epa idos en 27 nidos con un pollo, 31 con dos y 1 con es. Es a p Oduc i idad esul a supe io , a eces de o ma llama i a, a. la ob enida en el es o de Eu opa, e iguala a la de Mon ana (USA), que se encon aba en e las más al as conocidas (Tabla 2). Las p opo ciones de pOlladas sencillas y múl iples di ie en signi ica i amen e (G- es en Sokal & Rohl , 1969; G=60,246; p<O,OOl) en e las pOblaciones conside adas. Discusión A la is a de es os . esul ados, y aún admi iendo cuan as limi aciones · esul an de la he e ogeneidad de nues os da os, undamen almen e en lo que a ec a a su dis ibución en el iempo y el espacio, es imamos hay base su icien e pa a conside a ele ada la p oduc i idad de las Aguilas Reales · españolas. En lo que sigue a a emos de de e mina las posibles causas de es e hecho. Va ios ac o es, en di e en es e apas del p oceso de c ianza, pa ecen juga un papel impo an e en la limi ación del éxi o ep oduc o del Aguila Real. Lockie e al. (969) han p obado la in luencia de los pes icidas inge- idos con el alimen o en el amaño de la pues a y el p omedio de naci- mien os. Una ez que los pollos han dejado el casca ón, el cainismo y la in imidación, elacionados con la eclosión asinc ónica y la escasez de co- mida, se dis inguen como los ac o es causan es de mayo mo alidad en e los mismos has a la edad de un mes (Wynne-Edwa ds, 1962; Meybu g, 1974). La apiña humana, po in, supone la amenaza más g a e pa a los jó enes aguiluchos que han supe ado esa edad. Aunque no hemos podido ob ene un índice que exp ese el p omedlO de jó enes nacidos po nido en España, pa ece di ícil duda de que ha de- Doñana, Ac a Ve eb a a, 2 (2)', 1975 Tamaño de la pues a y mo alidad en e los pollos de aguila eal 185 se ele ado, en azón p incipalmen e del impo an e núme o de pOlladas dobles que sob e i en al p ime mes de c ianza. Spo o d (1969) ha hecho no a que en No eamé ica las poblaciones de Aguilas Reales con cadena ó ica co a ( ege ación- i ó agos-Aguila) se ep oducen no malmen e, en an o apenas c ían jó enes las de cadena ó ica la ga (consumido as de «(Rapaces, Ga zas y docenas de A e o os)), según el ci ado au o ), que acu- mulan ele adas dosis de biocidas. En España ce ca del 72 po 100 de la bio- masa consumida po las Aguilas la componen i ó agos pu os (Lagomo - pha) y la g an mayo ía de las a es p esa (16 po 100 de la biomasa) p á::::- icamen e lo son ambién (Delibes e al. 1975). Pa ece azonable, en conse- cuencia, que la e ilidad de la especie no se haya is o a ec ada. Inciden almen e señalemos que la si uación pa ece dis in a en lo que a añe al Aguila Impe ial ibé ica (Aquila heliaca adalbe i). Como ha seña· lado Ga zón (1974), las Impe iales de España cen al ienen un índice de pues a y, sob e odo, de nacimien os, muy supe io a las de las Ma ismas del Guadalqui i . Ello puede se debido a que las p ime as se alimen an de Lagomo os (cadena ó ica co a), en an o las segundas en muy dis- minuida su e icacia ep oduc o a al consumi , especialmen e as la mixo- ma osis, nume osos Pa os, Fochas, Limícolas, A deidos, e c. (Delibes, iné· di o) donde se han acumulado pes icidas . La mo alidad del segundo aguilucho no es an acusada en España co- mo en o os países eu opeos. B own y Amadon (1968) señalan, en gene al, que ap oximadamen e el 80 po 100 de los nidos en que nacen dos pollos pie den uno du an e la c ianza. Glu z e al. (1971) educen la ci a a los 2/3 (67 po 100). En la Península Ibé ica, de acue do con nues os da os, la pé dida de uno de los aguiluchos a ec a ía como máximo (suponiendo que en odos los nidos con dos hue os eclosiona an ambos) al 39 po lOO de las polladas. Si el p omedio de aguiluchos olande os po nido ue a, como insinúa Wynne-Edwa ds (962), con olable po los pad es y dependien e de la den- sidad, és a debe ía se in e io en España, pa icula men e en las á eas es udiadas más a ondo, que en los es an es países que igu an en la Ta- bla 2. La ealidad pa ece se , sin emba go, odo lo con a io. Tampoco se ajus an los esul ados ob enidos a la hipó esis ya mencio- nada que elaciona el amaño de la pues a (y po an o, el de la pollada) con la la i ud, pese a que B own (1970) la es ima como p obablemen e apli- cable a las g andes Rapaces. Como hemos is o, las Aguilas Reales espa- ñolas sacan adelan e más jó enes po nido, en p omedio, que sus conespe- ci icas más sep en ionales, COiI1 la p obable excepción de Es onia donde seis nidos de ece con olados con enían dos pollos (Zas o , 1946). El he- Doñana, Ac a Ve eb a a, 2 (2), 1975 186 M. DELIBES, F. AMORES Y J. CALDERÓN cho, po o o lado, no debe so p ende demasiado, pues son a ias las en- dencias la i udinales que se .in ie en en el á ea medi e ánea (He e a, com pe s.). Ya que no elacionada con la densidad ni la la i ud, la ele ada p oduc- i idad del Aguila Real en España debe ía a ibui se bien a una mayo sin- c onía en las eclosiones -lo que esul a di ícil pos ula - bien a di e en es posibilidades de alimen ación, en buena medida de e minadas po la dis- ponibilidad de p esas . De acue do con su papel como biomasa consumida . las especies más impo an es en la die a de es a apaz son el Conejo -O yc. Olagus cuniculus- (45 , 37 po 100), la Lieb e -Lepus capensis- (25,99) y la Pe diz Roja -Alec o is u a- (13,71). Allí donde es común, la p ime a de ellas cons i uye , po . su amaño, modo de ida, ho a io de ac i idad y abundancia ela i a, la p esa óp ima, seleccionada ac i amen e po el Agui· la Real al di igi su p edación (Delibes e al., 1975). Pensamos, en co u;e- cuencia, que el éxi o ep oduc o de Aquila ch ysae os en España es á. en unción de la indiscu ible men e ele ada densidad de O yc olagus en el me- di e áneo ibé ico, incluso as la mixoma osis . Aun cuando no dispone- mos de da os p ecisos a es e espec o, sabemos de incas en Sie a Mo: e- na donde cazado es p o esionales cap u an cada año más de mil Conejos po kilóme os cuad ado (Amo es, inédi o). Jun o a la abundancia de p esas po enciales, es su accesibilidad quien de e mina la e icacia de la p edación. Las condiciones a mos é icas, in lu· yendo en la capacidad de isión y maniob a del p edado y en el ni el de ac i idad de las p esas, ienen sin duda un impo an e papel en esa acce- sibilidad, has a el ex emo de que una p ima e a en exceso llu iosa y de- sapacible a ec a nega i amen e al éxi o ep oduc o de muchas Rapaces (Ga zón y A aujo, 1972). P obablemen e, en onces, las peculia es ca ac e· ís icas del clima medi e áneo, con nume osos días de sol en p ima e a y e ano , no sean del odo ajenas a la p oduc i idad de nues as Aguilas Reales. No obs an e, de e mina lo con p ecisión eque i ía es udios más la gos y de allados, en los que se incluye an da os de años clima ológicamen- e di e en es y se u ie a en cuen a la a iedad geog á ica y climá ica de las egiones ibé icas. Ag adecimien os El p esen e abajo )1a si do posible g acias a nume osas pe sonas que ama- bl em en e no s han pl'es ado su colabo ación. Deseam os mencion a exp esamen e a J. Cas o iejo, L. E. Físhe . C. M. He e a, F. I-Ii aldo. A. Ma eos. J. Rod igá- ñez y J. A. Val e d e, además de odos aquellos ci ados en el apéndice l. Uno de noso os CM. D.) ha dis u ado de un a beca del Pl an de Fo mación de Pe sona] Donana, Ac a Ve eb a a , 2 (2), 1975 Tamaño de la pues a y mo alidad en e los pollos de aguila eal 187 In es igado (C. s. . CJ, o o (F. A.) de una ayuda del . C. O. N. A., y el e - ce o (J. C.) de una beca de la Di isión de Ciencias Ma emá icas, Médicas y de la Na u aleza (C. S. . Col. Resumen En el p esen e a bajo, as expone di eJ: sas eo las sob e la signi ica ción del amaño de la pues a en las a es, y abol'da el pl'ob lema de la eclo sión asin- c ó nica y la mo ali d ad en e los polios de las Rapaces, se p opo cio na in o ma- ci ón ace ca del am aü o de la pues a y el p omed io de j ó enes ol an d e os p o nido con éxi o en e las Aguilas Reales de la Península Ib é ica (Aquila ch ysae- os ho meye i) . Se ci an 3 nidos con un hue o, 38 con dos y 1 con es. La media de 1.95 hue- os/ ni do es se nsibl emen e igua l a la ob enida en o os p ais es eu o peos y a me- ic anos (Ta bl a 1), 10 que con i ma la lúpó esis de Cody, se gú n la cual las es- pe cies so me id as a esc asa p e dación end ían amaños de pues a muy es a bles. En cuan o a los aguil uchos, se i n o ma de 27 nidos con uno, 31 con dos y 1 con es. El índice de 1.56 po llo s ola nd e os p o n id o con éx i o es supe io a los ci a do s en el es o de Eu opa, e igual al de Mo n ana (USA) (Tab la 2 ). Es a e le a da p o- duc i i da d de las Aguil as Rea l es españ ol as no pued e ex pllcBl'se po la h ipó esis de Wy nne -Edw a ds e l a i a a la dens id ad, y ampoc o esp o nde a la e ndencia la i udinal que hizo no a Lack. Se concluye a i mando que ac ualmen e en España la acumulación de pes i- cidas en la cadena ó ica del Aguila Real no ha a ec ado aún a su e ilidad, y que a n o el c lima como la den sidad de p esas -especialme n e el Conejo (O yc- olag us cunícu usJ. del qu e se sa be es una p e sa óp i ma po su am añ o, ipo de i da y ab un da n cia- esul an up opi ados pa a una l'ep o d ucc ión con éx i o, Summa y cClu ch-slze Bnd nesaling su i al 01 ahe Spanish Oolden Eagle" A e explaining a ious heo ies conce ning he signi icance o clu ch size in bi ds and ouching upon he p oblem o asynch onous ha ching and nes ling mo ali y in bi ds o p ey, his pape deals wi h he clu ch size and he a e age Ilumbe o led g lin g pe success ul nes o he Golden Eagles o he Ibe ian Pe- ninsula (Aquila ch ysae os homeye i) . Th ee ne s s wi h one egg, 38 wi h wo and 1 wi h h ee eggs we e ec o ded . The a e age o 1. 95 eggs pe nes is mo e-o -less h a ci ed o o h e Eu op ea n and Am e i can cou n ies (Table 1), which con i ms Cody 's h lpo hesis ha hos e spec! es unde go ing e y li l e ¡:> eda ion would sh ow s a b le c1u ch si zes. W i h espe c o he eagle s, 27 n es w i h one, 31 n e~ wi h w o a nd 1 wi h bl'ee w e e eco ded . Th e a e age oi 1.56 l edg li ngs pe success u l nes i5 h ighe lla n h o- se ci e d o h e es ol Eu ope and he same as ha gi en o Mo n ana (U SA) (Table 2). Il'he high nes li ng su i al a e 0:1' he Spanish G olden Eag le can no be ~ xpl a in ed by Wy nne -Edw a ds's hip o h esis conce n ing he popula ion densi y, n o does i co e sp on d o he l a i ud in al endency sh ow n by Lack. The au h o s con- clude h a he accum ul a ion oi pes icides In he ophic ch ain o he Gol den Eagle Doñan a, Ac a Ve eb a a, 2 (2), 1975