Revisión del género Helminthotheca Vaill. (Cichorieae, Compositae)

S. Talavera et al. Revisión del género Helminthotheca 49 Acta Botanica Malacitana 41. 49-81 Málaga, 2016 REVISIÓN DEL GÉNERO HELMINTHOTHECA VAILL. (CICHORIEAE, COMPOSITAE) Salvador TALAVERA1*, Karin TREMETSBERGER2, María de los Ángeles ORTIZ1, María Jesús ARIZA3 y María TALAVERA1 1Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla, Apdo. 1095, 41080 Sevilla, España 2Institute of Botany, Department of Integrative Biology and Biodiversity Research, University of Natural Resources and Life Sciences, Gregor Mendel Strasse 33, 1180 Viena, Austria 3Servicio General de Investigación de Herbario, Centro de Investigación, Tecnología e Innovación de la Universidad de Sevilla, Edificio Celestino Mutis, Avenida Reina Mercedes s/n, 41012 Sevilla, España RESUMEN. Revisión del género Helminthotheca Vaill. (Cichorieae, Compositae). Se presenta la revisión taxonómica del género Helminthotheca Vaill., basada en el estudio morfológico de material en toda su área de distribución. El género, que se incluye en la subtribu Hypochaeridinae de la tribu Cichorieae, tiene una distribución centrada principalmente en el oeste de la Región Mediterránea, y se diferencia del resto de los géneros de la subtribu por la presencia de acúleos ± espinosos y setas gloquidiadas en los tallos, hojas y a veces en las brácteas del involucro, pero sobre todo por la presencia de 5 hojas involucrantes que rodean al verdadero involucro del capítulo. Sobre la base del ciclo de vida, la morfología de las hojas involucrantes y los tipos de frutos, las distintas especies del género se reagrupan en tres secciones: Helminthotheca, Vigineixia y Eliptica. Las secciones Helminthotheca y Vigineixia, ambas monotípicas, comprenden especies anuales, con hojas involucrantes cordiformes y los frutos del capítulo dimorfos. La sección Eliptica, con 5 especies reconocidas, se diferencia de las otras secciones por incluir especies perennes, con hojas involucrantes ovadas o elípticas y frutos del capítulo homomorfos. En este trabajo se efectúa una combinación nueva, Helminthotheca sect. Vigineixia (Pomel) Talavera, y se da un nombre nuevo a Picris subgen. Deckera sensu Battandier: Helminthotheca sect. Eliptica Talavera & Tremetsberger. La sección Eliptica es la más compleja debido, sobre todo, a la hibridación interespecífica cuando las especies conviven, habiéndose detectado zonas híbridas en el N del Guadalquivir al W de Sierra Morena (S de España), en el extremo más occidental de las montañas del Rif, cerca de la Península Tingitana, en el E del Rif (NW of Marruecos), en las montañas del Atlas argelino y en las colinas arcillosas de Beni-Zenthis (Orán, Argelia). Palabras clave. Helminthotheca, nomenclatura, sistemática, clasificación, diversidad, corología, tipificación, Asteraceae, Región Mediterránea. ABSTRACT. Revision of the genus Helminthotheca Vaill. (Cichorieae, Compositae). Based on a morphological study, we present the revision of the genus Helminthotheca Vaill., a small member of the subtribe Hypochaeridinae of the tribe Cichorieae, which is mainly distributed in the western part of the Mediterranean region. Helminthotheca is differentiated from the remaining genera of the subtribe by the Recibido el 1 de octubre de 2016, aceptado para su publicación el 2 de noviembre de 2016 Este trabajo ha sido financiado con los proyectos de Flora iberica (CGL 2009-08178, CGL 2012-32914, CGL 2008-02486-E y CGL 2008-02531-E), cofinanciados con fondos FEDER. 50 Acta Botanica Malacitana 41. 2016 INTRODUCCIÓN La familia Compositae (Asteraceae) contiene ca. 1600 géneros y ca. 23000 especies sexuales, casi el 10% de todas las Angiospermas (Semple & Watanabe, 2009). Jeffrey (1978) dividió la familia en dos subfamilias: Cichorioideae (Lactucoideae) y Asteroideae, con 8 y 9 tribus respectivamente. Esta clasificación ha sido seguida básicamente por Bremer (1994), Judd et al. (1999) y por Hind (2007), pero estos dos últimos autores consideraron también la subfamilia Barnadesioideae, que en el sistema de Jeffrey (1978) estaba incluida dentro de la tribu Mutisieae de la subfamilia Cichorioideae. Los trabajos de filogenia molecular de los últimos 10 años han permitido dividir la familia en 11 (Panero & Funk, 2002; Funk et al., 2005) o en 8 subfamilias (Wortley et al., 2009), muchas de ellas con una sola tribu. La subfamilia Cichorioideae s.s. (sensu Funk et al., 2005) comprende 5 tribus: Gundelieae, Cichorieae (Lactuceae), Arctotideae, Liabeae y Vernonieae. La tribu Gundelieae es la hermana filogenética de la tribu Cichorieae, y estas dos tribus hermanas de Arctotideae, Liabeae y Vernonieae (Panero & Funk, 2002; Funk et al., 2005). La tribu Cichorieae Lam. & DC., incluida la tribu Gundelieae (Kilian et al., 2009), contiene 11-13 subtribus, ca. 100 géneros y casi 1500 especies (excluidos los ca. 7500 microtáxones agámicos de los géneros Hieracium, Pilosella y Taraxacum). El reloj molecular mostrado por Tremetsberger et al. (2013), revela que la tribu Cichorieae se separó de Arctotideae hace unos 35-29 Ma (= millones de años) en el norte del continente africano. Del Oligoceno Inferior se han encontrado macrofósiles de varios géneros de la tribu Cichorieae en el sur de Europa (Small, 1919). La diversificación de la tribu se produjo hace unos 32-26 Ma. El grupo actual más antiguo es el de las subtribus Warioniinae Gemeinholzer & N. Kilian, Scolyminae Less., Catananchinae D. Don y Scorzonerinae Dumort., con una antigüedad aprox. 25-17 Ma. Estas 4 subtribus tienen actualmente una distribución principalmente circunmediterránea, habitando las zonas esteparias secas y frecuentemente frías, condiciones compatibles con el clima del Oligoceno tardío y sobre todo del Mioceno (Carrión & Díez, 2004). El resto de las Cichorieae divergieron más tarde, a finales del presence of ± spiny prickles and glochid-like bristles in stems, leaves and, sometimes, involucral bracts. The main distinguishing character, however, is the presence of 5 outer involucral leaves, which surround the proper involucre of the head. Based on the life cycle, the morphology of the outer involucral leaves and the fruit types found in the head, species of Helminthotheca are rearranged in three sections: Helminthotheca, Vigineixia and Eliptica. The sections Helminthotheca and Vigineixia, both monotypic, are annuals with cordate outer involucral leaves and dimorphic fruits in the head. The section Eliptica, with five recognized species, is differentiated from the other sections by its perennial habit, ovate or elliptic outer involucral leaves and homomorphic fruits in the head. Here, we make a new combination, Helminthotheca sect. Vigineixia (Pomel) Talavera, and give a new name to Picris subgen. Deckera sensu Battandier, Helminthotheca sect. Eliptica Talavera & Tremetsberger. The section Eliptica is the most complex section, due mainly to interspecific hybridization between all species, when they co-occur, with hybrid zones having been detected in the N of the Guadalquivir River in the W of the Sierra Morena (S Spain), in the westernmost part of the Rif Mountains, near the Tangier Peninsula, in the E Rif and Middle Atlas (NW Morocco), in the Algerian Atlas Mountains and in the argillaceous hills of Beni-Zenthis (Oran, Algeria). Key words. Helminthotheca, nomenclature, systematics, classification, diversity, chorology, typification, Asteraceae, Mediterranean Region. S. Talavera et al. Revisión del género Helminthotheca 51 Terciario, y la mayoría de las ramas evolutivas de las subtribus experimentaron una rápida diversificación en el Messiniense, en el Mioceno Superior. A finales del Messiniense, entre 6 y 5,3 Ma se cerró el mar Mediterráneo por el occidente y el clima de la cuenca mediterránea se tornó más seco y frío, produciéndose la desecación parcial de la cuenca (Bocquet et al., 1978). El cierre del Mediterráneo permitió que se establecieran puentes intercontinentales entre Europa, el norte de África y Asia, que posibilitaron la migración de especies norte-sur y este-oeste (Bocquet et al., 1978). La subtribu Hypochaeridinae se diversificó hace aprox. 12,9-10,5 Ma, y en la actualidad se le reconocen 12 géneros: Leontodon L., Hedypnois Mill., Thrincia Roth, Picris L., Helminthotheca Vaill., Scorzoneroides Vaill., Hypochaeris L., Achyrophorus Vaill., Metabasis DC., Trommsdorffia Bernh., Oreophila D. Don y Robertia DC.. Esta subtribu se diferencia del resto de las subtribus de la tribu Cichorieae por la posesión de aquenios con las costillas longitudinales cubiertas de escuámulas o espículos dispuestos en filas transversales y el vilano formado por pelos o escamas setiformes y plumosas, raramente escábridas o subplumosas, generalmente rodeados externamente de pelos escábridos más cortos que los plumosos, al menos en los aquenios centrales del capítulo. El género Helminthotheca Vaill. parece ser uno de los más jóvenes de la subtribu, pues su diversificación aconteció en el Pleistoceno, hace aprox. 2,7 Ma (estimación de la edad mínima obtenida por el calibrado del nodo del grupo troncal; Tremetsberger et al., 2016). Helminthotheca se diferencia del resto de los géneros de la subtribu por los acúleos espinosos y setas gloquidiadas en todos los órganos vegetativos y, sobre todo, porque el involucro está rodeado por 5 hojas involucrantes, tomando éstas el aspecto de brácteas externas del verdadero involucro. Por estos caracteres diferenciales, el género fue reconocido en muchas floras bajo el nombre de Helminthia Juss. (Gaertner, 1791; Moench, 1794; De Candolle, 1805, 1838; Willkomm, 1865; Mariz, 1894; Sampaio, 1947), o Virea Vahl (Bentham & Hooker, 1873), o como subgénero (Battandier, 1888) o sección de Picris (Hoffmann, 1894; Sell, 1974; Talavera, 1987). Todas las especies de Helminthotheca se distribuyen por el W de la Región Mediterránea (NW de África, Sicilia, S de Italia y Península Ibérica), y solo H. echioides tiene una distribución más amplia. Un estudio de filogenia y filogeografía de las especies perennes del género Helminthotheca (Tremetsberger et al., 2016) ha evidenciado que, tanto en la Península Ibérica como en el NW de África, la hibridación interespecífica es frecuente, por lo que algunos de los caracteres que caracterizan a cada una de las especies se muestran variables en las áreas simpátricas donde conviven las especies. Poco más se conoce de este género, salvo algunas notas de nomenclatura (Lack, 1975a, 1975b), de sistemática (Franco, 1976; Talavera, 1980), de cariología (Fernandes & Queirós, 1971; Gallego, 1981; Luque, 1981; Watanabe, 2016), de fitoquímica (Zidorn, 2006), o de tres especies de avispas gallícolas del género Phanacis Poerster (Hymenoptera: Cynipidae) que producen agallas en los capítulos y tallos de al menos tres especies de Helminthotheca: H. echioides, H. aculeata y H. comosa (Nieves-Aldrey et al., 2008). Las deformaciones producidas por el ataque de estos himenópteros son muy evidentes en H. aculeata, originadas por Phanacis helminthiae De Stefani, y en H. comosa por Phanacis comosae Nieves-Aldrey, y en ambos casos el capítulo completo se transforma en un órgano estéril, ± globoso y duro. En H. echioides el ataque de Phanacis caulicola Hedicke se produce en los tallos de la planta y las agallas se desarrollan en su interior, por lo que estos tallos no presentan deformaciones externas visibles El objetivo del presente trabajo es proporcionar la síntesis del género en toda su 52 Acta Botanica Malacitana 41. 2016 área de distribución, aspecto novedoso para la mayoría de los géneros de esta subtribu. MATERIAL Y MÉTODOS Como en cualquier trabajo de síntesis genérica, todo el material estudiado procede de los herbarios consultados, cuyos acrónimos, siguiendo a Index Herbariorum (http:// sweetgum.nybg.org/ih), se recogen -entre paréntesisen la relación de materiales estudiados. Se estudió material de los siguientes herbarios: ABH, BC, BCN, B-W, LINN, BR, C, COI, FCO, G, GDA, JAEN, LISE, LISU, MA, MAF, MGC, MPU, P, S, SALA, SANT, SEV, VAL. Los caracteres analizados son: ciclo de vida (anual o perenne); tamaño de la planta; distribución de las hojas en el tallo; medida de los acúleos y distribución de las setas gloquidiadas en el tallo; tamaño y forma de las hojas, así como el tamaño y la distribución de los acúleos y de las setas gloquidiadas; tipo de inflorescencia secundaria que forman el conjunto de los capítulos de la planta; tamaño, forma e indumento del pedúnculo; tamaño, forma y número de pares de espinas marginales de las hojas involucrantes; número de series de brácteas del involucro, así como tamaño, forma e indumento de éstas; tamaño y color de las flores más externas del capítulo, así como tamaño y color de las anteras y ramas estilares de estas flores; tamaño, morfología e indumento de los distintos frutos del capítulo; tamaño, color y número de escamas setiformes del vilano. Todos estos caracteres aparecen descritos con esta secuencia, tanto en la descripción del género y de las secciones, como en las especies reconocidas. Los distintos caracteres, tabulados, se analizaron en todos los materiales estudiados para cada una de las especies, separados por unidades biogeográficas, por ejemplo, en H. comosa todos los materiales de Sierra Morena separados de los materiales del Sistema Bético (Península Ibérica), o en H. maroccana los del Rif de los del Atlas (NW de África). De la información que se encuentra en cada una de las etiquetas de los pliegos se anotó además la biocenosis, el tipo de substrato, altitud, fenología de la floración y/o fructificación, fecha de recolección, recolector y, si los materiales son el resultado de una exsiccata impresa, el editor y el número de ésta. RESULTADOS Y DISCUSIÓN El ciclo de vida (anual o perenne), distribución de las hojas en el tallo, la morfología de las hojas involucrantes y, sobre todo, la morfología de los frutos, permitieron separar las distintas especies en tres grupos, los cuales se han reconocido con categoría de secciones. Dos de ellas, sect. Helminthotheca y sect. Vigineixia, ambas monotípicas, incluyen plantas anuales, heterocarpas y posiblemente autocompatibles. La tercera, sect. Eliptica, con 5 especies reconocidas, la integran plantas perennes, homocarpas y posiblemente autoincompatibles. Dentro de esta última sección, la morfología de las hojas basales, pedúnculo, brácteas externas y medias del involucro y, sobre todo, el número de espinas y setas gloquidiadas marginales de las hojas involucrantes y el tamaño del apéndice subapical de las brácteas más internas del involucro, resultaron ser los caracteres más diagnósticos. Con el conjunto de caracteres se ha efectuado la descripción del género, de las secciones y de las distintas especies, y con los caracteres diagnósticos se ha elaborado una clave artificial que permite la identificación de las distintas especies. El orden seguido en el tratamiento sistemático del género es el taxonómico, describiendo en primer lugar el género, la sección tipo, y por parecidos fenéticos las otras dos secciones. S. Talavera et al. Revisión del género Helminthotheca 53 Estudio taxonómico Helminthotheca Vaill. in Königl. Akad. Wiss. Paris Phys. Abh. 5: 731 (1754) Plantas perennes, anuales o perennizantes, espinosas, densamente cubiertas de acúleos espinosos con la base bulbiforme, setas gloquidiadas y pelos simples, seríceos, especialmente en el dorso de las brácteas del involucro, a veces con pelos crespos y pluricelulares en los pedúnculos y brácteas del involucro. Tallos ápteros, recorridos por numerosas costillas --normalmente 10-13-- longitudinales, ramificados hacia la mitad o en el tercio superior, rara vez desde la base, con 2-5 hojas caulinares ± desarrolladas, a veces, en las especies anuales, con numerosas hojas. Hojas enteras, dentadas o lobadas, a veces runcinadas, la mayoría en la base, formando roseta, con numerosos acúleos espinosos en el margen y haz del limbo, y setas gloquidiadas especialmente en el nervio medio del envés acompañadas a veces de pelos blancos farinosos con 1-2 células, muy frecuentemente rojizas, sobre todo las de la base; las de la roseta oblanceoladas, obtusas, atenuadas en un pecíolo corto y ancho o largo y más estrecho; las caulinares sésiles y subauriculadas, o pecioladas y con la base del pecíolo subamplexicaule, no decurrentes. Capítulos multifloros, ligulados, erectos antes de la antesis, pedunculados o sésiles, en general agrupados en una panícula corimbiforme, racemiforme o espiciforme, generalmente laxa, rara vez densa, cada capítulo rodeado por 5 hojas involucrantes cordiformes, ovadas o elípticas provistas de 1 espina terminal y generalmente también espinas marginales y setas gloquidiadas en mayor o menor abundancia; pedúnculos cilídricos o doliformes. Involucro campanulado, con 1-3 series de brácteas; brácteas lanceoladas o lineares, inermes, las internas de mucha mayor longitud que las externas y medias, con un apéndice subapical o sin él. Receptáculo plano, alveolado, glabro, carente de brácteas interseminales, pero a veces con una corona escariosa que rodea a los alvéolos. Flores liguladas, con 5 dientes, hermafroditas. Corola algo pelosa en la base del limbo y a veces también en el tubo, sobre todo en la parte superior, amarilla, en las flores más externas del capítulo frecuentemente con el dorso del limbo purpúreo, y a veces también el dorso de los dientes de la lígula en las flores centrales. Anteras amarillas. Ramas estilares amarillas o negras. Aquenios homomorfos o dimorfos, con el cuerpo seminífero provisto de 5 costillas longitudinales, a veces poco diferenciadas, cubiertas de escuámulas transversales agudas u obtusas; cuando homomorfos con pico bien desarrollado y las costillas longitudinales bien diferenciadas, glabros; cuando dimorfos, los más externos del capítulo arqueados, casi lisos, glabros o parcialmente seríceos, con pico o sin pico y con vilano vestigial o poco desarrollado, encerrados en las brácteas internas del involucro, y los centrales del capítulo ± rectos, glabros, con pico y vilano bien desarrolladodos. Vilano blanco; en los aquenios centrales del capítulo de las plantas heterocarpas y en todos los aquenios de las homocarpas, con el vilano uniseriado, formado por (19)20(21) escamas setiformes y plumosas que se unen íntimamente en la base con el pico del aquenio, prontamente caedizo en la dispersión por rotura de las escamas por su base o por el pico; en los aquenios más externos del capítulo de las plantas heterocarpas, con el vilano formado por una pequeña corona escariosa, dentada y persistente, o por una fila de escamas plumosas desiguales, caedizo por rotura del pico del aquenio. x = 5. Especie tipo: Helminthotheca echioides (L.) Holub Observaciones. Las medidas de las hojas involucrantes de los capítulos no incluyen las espinas, y las de las brácteas más internas del involucro y a veces también las medias, no incluyen las del apéndice subapical que, al ser 54 Acta Botanica Malacitana 41. 2016 característico de la mayoría de las especies de este género, se da de forma independiente. Las medidas de la corola, así como de las anteras y ramas estilares, se han tomado siempre en las flores más externas del capítulo, que son las menos variables del capítulo, pues aunque tienen la corola más desarrollada que las demás, las anteras suelen ser menores y con menos polen, y las ramas estilares algo más largas que las centrales del capítulo. Clave para las especies 1. Hierbas anuales, rara vez perennizantes; hojas involucrantes que rodean al capítulo cordiformes; capítulos con los aquenios dimorfos, los más externos sin pico o con pico ancho y el vilano corto o vestigial, los centrales con el pico y vilano largos. ........................... 2 -. Hierbas perennes; hojas involucrantes que rodean al capítulo, ovadas o ± elípticas; capítulos con los aquenios homomorfos, todos con pico y vilano largos .................................................. 3 2. Capítulos agrupados en una panícula corimbiforme o espiciforme; involucro con 2 series de brácteas; aquenios con costillas longitudinales poco marcadas, los más externos del capítulo ± pelosos, con pico y vilano de escamas plumosas desiguales . 1. H. echioides -. Capítulos agupados en corimbo; involucro con 1 serie de brácteas; aquenios con las costillas longitudinales muy marcadas, los más externos del capítulo glabros, sin pico, carentes de vilano de pelos pero con una corona escariosa y denticulada, muy pequeña .. 2. H. balansae 3. Hojas involucrantes del capítulo de 3-4,5(6) x 1,5-2,5(3,5) mm, con 1 espina apical, rara vez con 2-4 espinas y setas gloquidiadas en el margen; brácteas más internas del involucro sin apéndice subapical, rara vez con el apéndice espinuloso y glabro hasta de 1,5 mm .......................................... 4. H. aculeata -. Hojas involucrantes del capítulo de (3)4-12 x 2-6 mm, con 1 espina terminal y 4-42 espinas y setas gloquidiadas en el margen; brácteas más internas del involucro siempre con un apéndice subapical de 1-8 mm, por lo general densamente setuloso, que sobresale del extremo de la bráctea o queda un poco por debajo del extremo ...... 4 4. Hojas involucrantes del capítulo de (3) 4-6 x 2-3(3,5) mm, con 4-8(12) espinas y setas gloquidiadas en el margen; brácteas internas del involucro con un apéndice subapical de 1-2,5 mm, que no sobrepasa a la bráctea o la sobrepasa hasta en 1,5 mm ........................ 7. H. spinosa -. Hojas involucrantes del capítulo (6)7-12 x 3-6 mm, con (12)20-40 espinas y setas gloquidiadas en el margen; brácteas internas del involucro con un apéndice subapical de 1,5-8 mm, que sobrepasa a la bráctea en 0,5-7 mm .............. 5 5. Planta con todos los capítulos sésiles o subsésiles, dispuestos en grupos densos en el ápice o a lo largo del tallo; hojas involucrantes del capítulo con 17-40 espinas y setas gloquidiadas en el margen; ramas estilares negras; vilano 10-12 mm ........................................ 5. H. glomerata -. Planta con todos o casi todos los capítulos pedunculados, dispuestos en una panícula corimbiforme laxa; hojas involucrantes del capítulo con (12)14-36(42) espinas y setas gloquidiadas en el margen; ramas estilares amarillas; vilano 6,5-10 mm ......................... 6 6. Brácteas internas del involucro con un mucrón subapical de 1,5-2,5(5) mm, que sobrepasa a la bráctea en 0,5-2,5(4) mm; vilano (7)8-10 mm ....................................... 3. H. maroccana -. Brácteas internas del involucro con un apéndice subapical de (5)6-8 mm, que sobrepasa a la bráctea en (3,5)4,5-7 mm; vilano 6,5-7,5 mm ........................................... 6. H. comosa Sect. 1. Helminthotheca ≡ Helminthia Juss., Gen. Pl.: 170, 468 (1789) Picris subgen. Helminthia (Juss.) Battandier in Battandier & Trabut, Fl. Algérie [Dicot.]: 545 (1889) Picris sect. Helminthia (Juss.) O. Hoffm. in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam., 4(5): 364 (1894) Hierbas anuales, rara vez perennizantes, carentes de roseta de hojas en la base del tallo en la floración. Tallos ramificados en la mitad superior o cerca de la base, con numerosas hojas bien desarrolladas. Hojas enteras, dentadas o lobadas. Capítulos pedunculados o sésiles, con hojas involucrantes cordiformes, agudas. Involudro con 2 series de brácteas. Corola con la lígula de un amarillo pálido, en las más externas del capítulo con el dorso púrpura. Anteras de 2-3 mm. Ramas estilares ± negras. Aquenios con las costillas longitudinales muy poco marcadas, dimorfos; los más externos del capítulo subcónicos, curvados, con pico y con vilano plumoso, ± seríceos, blancoamarillentos, encerrados en las brácteas S. Talavera et al. Revisión del género Helminthotheca 55 más internas del involucro; los centrales del capítulo erectos, con el cuerpo seminífero ovoide o subcilíndrico, densamente cubierto de escuámulas transversales, glabro, rojizo, bruscamente contraído en un pico blanquecino muy delgado y sigmoideo. Observaciones. La sección es monoespecífica. 1. H. echioides (L.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 8: 176 (1973) Picris echioides L., Sp. Pl.: 792 (1753), basión. ≡ Helminthia echioides (L.) Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 2: 368 (1791) ≡ Helminthia tuberculata Moench, Methodus: 540 (1794), nom. illeg. Ind. loc.: “Habitat in Angliae, Galliae sylvis caeduis, aggeribus”. Lectótipo: LINN 948.1 (Lack, 1975b) = Helminthia humifusa Trevir. in Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 13: 195 (1826-1827), non Picris humifusa Willd. Ind. loc.: “De loco natali plantae nostrae, cuius semina ex horto bot. Taurinensi Wratislaviensem sub incongruo Helminthiae spinosa nomine intraverunt, nil nobis innotuit”. Lectótipo, designado aquí por S. Talavera: “Helminthia humifusa Nob. / H. echioides β Willd / Ex h. Bot. Wratisl. 1824” [m. L. C. Treviranus]: B100448369. El lectótipo lo integran tres fragmentos de tallos en antesis. = Helminthia pratensis Chevall., Fl. Gén. Env. Paris 2: 552 (1828) ≡ Helminthia echioides var. pratensis (Chevall.) DC., Prodr. 7: 132 (1838). Ind. loc.: “Elle croît en été, dans le prés, en Brie”. Tipo: no estudiado. Helminthia echioides var. mollis Duby, Bot. Gall. 1: 300 (1828). Ind. loc.: “In pratis salsis circà Arelatem detexit cl. A. Richard”. Lectótipo: designado aquí por S. Talavera: “Helminthia echioides / var. mollis. / Dy [m. J. E. Duby]; Helminthia /… paturages salis des environs d’Arles [m. A. Richard]”: G0031780 (G-DC). El lectótipo es una planta de 32 cm, ramificada en la mitad superior con varios capítulos, algunos de ellos con aquenios. Helminthia echioides var. angustifolia Boiss. ex DC., Prodr. 7: 132 (1838). Ind. loc.: “in arvis Hispaniae circà Malagam legit cl. E. Boissier”. Lectótipo: designado aquí por S. Talavera: “Helminthia echioides γ angustifolia Boiss. [m. A.P. De Candolle] / Helminthia / envir. Malaca [m. E. Boissier] / m’Edm. Boissier [m. A.P. De Candolle]/1838 [m. E. Boissier]”: G00317411 (G-DC). El lectótipo está formado por tres plantas menores de 10 cm, con 2 o 3 capítulos cada una. Helminthia lusitanica auct., non Schltdl. Ilustraciones: Willk., Ill. Fl. Hisp. 2, tab. 177 (1893) [sub Helminthia lusitanica]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 123 (1987) [sub Picris echioides] Hierba anual (10)30-100(150) cm, rara vez perennizante, densamente escábrida, espinosa; raíz axonomorfa, delgada, o gruesa y lignificada en el ápice. Tallos erectos, muy foliosos, verdosos o rojizos, con acúleos espinosos hasta de 3,5 mm. Hojas de oblanceoladas a panduradas, enteras, dentadas o lobuladas, a veces runcinadas, con acúleos espinosos en su haz y en el margen hasta de 5 x 1 mm y setas gloquidiadas más pequeñas, sobre todo en los nervios del envés; las basales hasta de 30 x 10 cm, largamente pecioladas, oblanceoladas, frecuentemente marchitas o marcescente en la floración; las caulinares hasta de 15 x 4 cm, oblanceoladas o panduradas con pecíolo ancho y subamplexicaule. Capítulos pedunculados o subsésiles, agrupados en una panícula subcorimbiforme o espiciforme, cada uno rodeado de 5 hojas involucrantes de 7-20 x 4-10 mm, cordiformes, a veces caudadas, con hasta 58 pares de espinas y setas gloquidiadas marginales; pedúnculos hasta de 56 Acta Botanica Malacitana 41. 2016 5 cm, cilíndricos, densamente cubiertos de setas gloquidiadas. Involucro campanulado, con 2 series de brácteas; brácteas lanceoladas, desiguales, las externas de 1,5-6 x 0,5-1 mm, carentes de apéndice subapical, las internas --en número de 8-- de 9-14 x 2,5-5 mm, escariosas en el margen, con el nervio medio provisto de setas gloquidiadas, con un apéndice subapical densamente setuloso de 2,5-8 mm, generalmente sobrepasando a la bráctea en más de 3 mm, a veces sin apéndice. Receptáculo alveolado, con los alvéolos rodeados por una membrana muy estrecha. Corola 12-16 mm, pelosa en la base de la lígula, de color amarillo limón, las más externas del capítulo generalmente con el dorso de la lígula rosada o purpúrea, las centrales completamente amarillas; tubo 3-5,5 mm, peloso en la mitad superior. Anteras 2,8-3 mm, amarillas. Ramas estilares 1-1,5 mm, negras. Aquenios dimorfos, con las costillas longitudinales poco diferenciadas; los más externos del capítulo de 6-7 mm, encerrados en las brácteas internas del involucro, con el cuerpo seminífero de 2,5-3,2 x 1,2-1,4 mm, ± piramidal, curvado, ± seríceo en el vientre, con el dorso glabro, blanquecino, atenuado en un pico ancho casi tan largo como el cuerpo seminífero o más largo, con la mitad inferior gruesa, coriácea, la superior sigmoidea, delgada, embudada en el ápice donde se inserta el vilano; los internos de 5,5-7 mm, con el cuerpo seminífero de 2,2-3 x 0,9-1 mm, ovoide o subcilíndrico, bruscamente contraído cerca del pico, cubierto de escuámulas transversales agudas, glabro, de color pardo-rojizo, y pico de 3,5-5(6) mm, fino, sigmoideo, que se quiebra antes de la dispersión. Vilano blanco; el de los aquenios externos de 2-3 mm, formado por escamas desiguales y plumosas, persistente o caedizo por rotura del pico; el de los aquenios centrales de (5)6-7 mm, formado por una fila de 19-22 escamas setáceas y enteramente plumosas, caedizo por rotura del pico por su base. Número cromosómico: n = 5, 2n = 10 (ver Watanabe, 2016) Ecología, fenología y distribución Arvense y herbazales nitrófilos o subnitrófilos, frecuentemente cerca de cursos de agua; 0-1100(1500) m. (IV)V-VII(XI). Región Mediterránea; naturalizada en América, Macaronesia, Australia y gran parte de Eurasia. Observaciones.- Especie autocompatible y enormemente variable en lo que respecta a la abundancia de acúleos espinosos y setas gloquidiadas, en las divisiones de las hojas, la morfología de las hojas involucrantes -caudadas o noy, sobre todo, en la presencia o ausencia del apéndice subapical en las brácteas más internas del involucro, pero todas estas variaciones se suelen encontrar en la misma población. En todo el material estudiado no encontramos ningún carácter particular que se corresponda a áreas geográficas concretas. Debido a que todas las especies del género son endémicas de la mitad oeste de la región mediterránea, H. echioides debe tener el mismo origen. Material seleccionado EUROPA: AUSTRIA. Burgenland: Nordburgenland, Leithatal, 136 m, 27/IX/2003, T. Barta (MA 741082). BÉLGICA. FlandreOccidentale: Nieuport, 5 m, 01/VIII/1984, L. Vanhecke (MAF 133415; SALA 80284). BULGARIA. Burgas: c. 23 km NE of Burgas, between Aheloj and Kableskovo, c. 50 m, 42º39’N27º35’E, 9/VIII/1988, S.L. Jury & S.P. Thornton-Wood (MA 452716). FRANCIA. Alpes Marítimos: Grasse, 25/VI/1963, G. Gavelle (MA 183443e. Indre y Loira: Preuilly-sur-Claise, vallée de la Claise, 14/IX/1934, M. Aristobile (MA 470300). Isère: Voreppe, à la grotte à Bibi, 230 m, 10/VII/1973, R. Barbezat (MA 353071, 244842; MAF 99042; SEV 22890). Ródano: Pierre-Bénite, 19/VIII/1918, St. Lager (MA 168809). Val d’Oise: Montmorency, près Paris, VI/1844 (MA 147896); Argenteuil, 10/VIII/1890, S. Mottet (BC 38345); París, ribazo de una zanja 11/X/1782, Cavanilles (MA 138462). ALEMANIA. Bayern: Steinberg, S. Talavera et al. Revisión del género Helminthotheca 57 Würzburg, VIII/1878, K. Touton (MAF 12588). Rheinland-Pfalz: Alzey-Kirchheimbolanden, 20/ IX/1873, K. Touton (MAF 12589). GRECIA. Peloponeso: Ahaia, carretera de Kalavrita a Diakofto, c. Mega Spileo, 38º 03’ 06” N-22º 08’ 31” E, 661 m, 23/VI/2007, C. Navarro et al. (MA 766119). ITALIA. Abruzos: Sorgente del Tirino, Capo d’Aqua, 42º16’N-13º46’E, 347 m, 5/VII/2002, J. Aldasoro (MA 699213). Apulia: Foggia, Lago Salso-Palude Frattarolo, 41º33’N-15º53’E, 9 m, 7/ VII/2002, J. Aldasoro (MA 699936). Campania: de S. Giorgio a Cremano (Napoli), 12/VII/1912, G. Fellanda (MA 138472); Pianura del Sarno (Scafati), VII/1913, M. Guadagno (MA 138469). Lazio: from Nápoli to Roma just before exit Pontecorvo, 41º29’50”N-13º41’04”E, 120 m, 13/VI/2008, M.A. Ortiz & K. Tremetsberger (SEV 247993). Puglia: Torre Lapillo, 20 m, 40º17’15”N-17º50’52”E, 12/ VI/2008, M.A. Ortiz & K. Tremetsberger (SEV 248043). PORTUGAL. Algarve: Almansil praia de Anção, 20 m, 29SNA8599, 06/VI/2001, L. Medina et al. (MA 691008). Alto Alentejo: Elvas, Rosol, ribeiro do Zavel, junto à ponte da estrada para Campo Maior, 14/XI/1954, Raimundo et al. (MA 244834). Baixo Alentejo: Odemira, prope Cercal do Lentejo, 100 m, 20/VII/1939, W. Rothmaler (LISE 6521); Alcácer, entre Sta. Susana, 5 m, 38º24’44”N8º25’31”W, 09/X/2009, J. Calvo & Stijn Hantson (MA 794624). Beira Alta: Luso, 13/IX/2005, J.A. Mejías (SEV 237798, 237799, 237800). Beira Litoral: Figueira da Foz, Cabo Mondego, 67 m, 40º10’45’’N-08º54’16’’W, 18/VI/2006, S. Talavera et al. (SEV 216367, 216368); Penela, pr. Pudentes, 225 m, 24/VIII/1959, Manuel da Silva (LISE 60883). Estremadura: Prope Alhandra, VII/1840, Welwitsch, in Welwitsch, Iter Lusitanicum 1841: nº 167 (G00303088); Cruz Quebrada, da margem direita do Rio Jamor, 02/VI/1943, Fontes et M. Silva (LISE 15364); prox. a Cascaes, estio/1881, A.X.Pª. Coutinho (MAF 13957). Ribatejo: Benavente. Ad margines viarum, 30 m, 17/VIII/1939, W. Rothmaler (LISE 6535); Próx. de Constància, 01/V/1955, J. Malato Beliz et al. no. 11250 & no. 2495 (MA 244836). ESPAÑA. Álava: Bernedo, Arlucea, al pie de San Justi, 915 m, 30TWN3830, 03/VIII/1999, A. González & P.M. Uribe-Echevarría (SALA 100823). Albacete: Laguna salada de Pétrola, 900 m, 18/ VII/1985, J. Arroyo & J.A. Mejías (SEV 243836, 243837); El Jardín, 305WH59, 20/VI/1987, F. Esteso (VAL 131012); Reolid, 800 m, 30SWH37, 19/ VIII/1985, R. Figuerola (MA 439485). Alicante: Petrel, S. Cid, 660 m, YH0062, 12/IX/1993, A. Juan & J.C. Cristóbal (ABH 6387); Villena, 500 m, XH8176, 10/VI/1994, M.A. Alonso, De la Torre & Vicedo (ABH 9926); entre Alicante y Santapola, marismas cerca del aeropuerto, 3 m, 38º16’57’’N0º32’17’’W, 25/VII/2007, S. Talavera et al. (SEV 223170). Almería: Almería, 16/VII/1950, Penas (SANT 5754); Castala, 700 m, 11/VII/1983, A. Segura Zubizarreta (MA 353135, 581804; VAL 103401); Gador, 25/VI/1902, C. Pau (MA 446131); El Ejido, 30SWF1970, 28/V/1983, C. Morales et al. (GDA 27387). Asturias: Trubia, 12/X/1972, G. Martínez (FCO 05064); Gozón, borde de la carretera en el término de la Manzaneda, 28/VII/1973, Díaz y Navarro (FCO 05065); Luarca, 22/VII/1973, T.E. Díaz González (FCO 17031);. Ávila: Velayos, laguna de Las Heras, 935 m, 30TUL6221, 11/XI/2005, B. García Muñoz (MA 736181). Badajoz: Sierra de Alconera, Zafra, 18/VI/1953, J. Borja (MAF 86859); Finca Cabeza Redonda (Don Benito), entre juncales al lado de una alber 2/VIII/1985, J. Casas-Flecha & A. Galán de Mera (MAF 121413). Barcelona: Farola del Llobregat, X/1927, Cuatrecasas (MAF 12584); Castelldefels, 24/VI/1923, Fontanel (BCN 82908); Calvet, prop. Mariana Pineda, 02/VII/1934 (BCN 70201); Pedralbes, VI/1954, P. Capell (VAL 180655). Burgos: Miranda de Ebro, 1913, Hno. Harman Elías (MA 138481); Aranda, 800 m, 30/VII/1985 (MA 783186); Valle de Mena, Burceña, TVN7275, 17/ VIII/1999, P. Bariego (SALA 104658). Cáceres: Saucedilla, 16/VI/1983, T. Ruiz Téllez (BCN 82906; SALA 67810); Plasencia, 31/V/1988, Ladero, Santos & Amor (SALA 77435); Navalmoral de la Mata, 23/X/1983, Ruiz Téllez (SALA 66669); Carrascalejo de la Jara, 7/VIII/1969, M. Ladero (MAF 81563). Cádiz: El Rinconcillo, 28/VI/1979, J. Rivera & S. Silvestre (SEV 53521); entre Ubrique y Jimena de la Frontera, Montes Propios de Jeréz, 04/X/1979, E.F. Galiano, J. Rivera & S. Talavera (SEV 51442); Zahara de los Atunes, justo antes de la bifurcación de la A 2233, 18/VI/2006, M.A. Ortiz & K. Tremetsberger (SEV 237802); in cultis prope Jerez, 2/VIII/1875, Pérez Lara (MAF 13966). Catabria: Valdeprado del Río, 900 m, 30TVN1047, 28/ VI/2000, M. Pardo de Santayana (MA 724855); Santander, el Sardinero, 16/IX/1949, E. Guinea (MA 168808); San Vicente de la Barquera, 30TUP80, 02/ VIII/1983, C. Aedo (MA 617994); Liencres, playa de Canallave, 15/IX/1968, E. Loriente (MA 681098). 64 Acta Botanica Malacitana 41. 2016 et Mascara.”. El cuarto pliego (P02504556) con 7 plantas completas y 3 etiquetas; una de ellas, más un capítulo cortado, tiene en la base una etiqueta que, además del nombre, indica: “Kabilian, petites partes / 5 juin 1873…”, por lo que no podría ser material tipo; dos de las plantas más un capítulo cortado y montados en el ángulo inferior derecho del pliego, contienen una etiqueta que indica: “Balansa Pl. d’Algerie 1852 [impreso]” y manuscrito, además del nombre, B. Balansa indica: “Coteaux calcaires de environs de Mascara/16 mai.”; las otras cuatro plantas del pliego, más un fragmento de un tallo con dos capítulos y montados en la mitad superior del pliego, contiene una etiqueta del herbario de E. Cosson donde, además del nombre, B. Balansa indica: “Montagnes argilleuses entre l’ / Habra et Mascara / 16 Mai 1852.”. De todo el material examinado, las últimas 4 plantas aludidas más el fragmento de tallo con dos capítulos montados en el centro del pliego P02504556, se eligen como lectótipo. Los demás materiales examinados, coincidentes con la descripción y el protólogo de Cosson & Durieu (1856), que se encuentran en los pliegos P02504556b (2 plantas más 1 capítulo cortado, montados en el ángulo inferior derecho del pliego), P02504559 (7 plantas más 6 capítulos cortados) y P02504603 (2 plantas), son isolectótipos. Además de estos materiales, en la Universidad de Viena (W) existe otro pliego con estas características que fue elegido por H.W. Lack como isótipo de Helminthia balansae Coss. & Durieu (Lack, 1975a). Evidentemente, las dos plantas que contiene el pliego son también isolectótipos. Material estudiado ARGELIA. Bouira: Maillot, V/1884, Battandier et Trabut, nº 269 (G00303077; MPU; P02504560). Chlef: Portes de Fer (MPU). Mascara: Montagnes argilleuses entre l’Habra et Mascara, 16/V/1852, E. Cosson (P02504603a, isolectótipo de Helminthia balansae Coss. & Durieu); montagne argilouse entre l`Habra et Mascara, 16 Mai 1952 [manuscrito G. Balansa], Herb. E. Cosson (P02504556a, lectótipo P002504556b isoletótipo de Helminthia balansae Coss. & Durieu); idem, Herb. E. Drake (P04504574); Bords de la route sur la montagne argileuse entre l’Habra et Mascara, 16/V/1852, Herb. E. Cosson (P02504559; isolectótipo de Helminthia balansae Coss. & Durieu); cultivé por M. Durieu à Bordeaux, de graines provenant de Mascara, 24/VI/1853, H. Durieu (G00303074; P02504594, P02504603a, P02504602, P02504553); idem, Cult. de graines à Mascara en 1852 par E. Cosson et Balansa, 17/VII/1855, Durieu (P02504575, P02504571, P02504557); Mascara, VII/1838, Ch. Magnier (MPU); près Mascara, Oued el Hammam, 1863, Pomel (MPU); idem, V/1864, Pomel (MPU); ídem, 16/V/1852, Balansa, Pl. d’Algerie 1852 (P02545560). Médéa: Boghar, V/1854, O. Debeaux (BC 614191; P02504600); idem, 12/V/1857, G.L. Durando (MPU). Orán: Dahra, entre Cassaigne et le Marabout de Sidi Affif, 15/V/1875, E. Cosson (G00303076); Dahra, à Nekmaria, 20/V/1875, A. Warion (BC 38351; P02504597, P02504598, P02504601); Dahra, Sidi-Affif, in vervactis intervicum Cassaigne et Kouba, 15/V/1875, A. Warion in A. Warion, Pl. Atlanticae selecta 1876: Figura 2. Helminthotheca maroccana, entre Boufekhran y Kenifra, Meknès-Tafilalet, Marruecos (SEV 237790, 237789): a) hábito; b) indumento del tallo; c) indumento de la hoja por su envés; d) indumento del pedúnculo, cerca del capítulo; e) hoja involucrante del capítulo por su envés; f, g) bráctea externa e interna del involucro, en visión dorsal; h) flor, sin ovario ni vilano; i) receptáculo con una bráctea externa y otra interna del involucro y un aquenio; j) alvéolos del receptáculo; k) aquenio con vilano; l) fragmento apical de una escama setácea del vilano. Helminthotheca maroccana, between Boufrekan and Kenifra, MeknèsTafilalet, Morocco (SEV 237790, 237789): a) habit; b) stem indumentum; c) leaf abaxial indumentum; d) peduncle indumentum, near the apex; e) involucral leaf, abaxial surface; f, g) outer and inner involucral bracts, abaxial surface; h) flower, with ovary and pappus removed; i) receptacle with an outer and inner involucral bract and achene,; j) pits of the receptacle; k) achene with pappus;l) detail a setaceous scale of the pappus, upper fragment S. Talavera et al. Revisión del género Helminthotheca 65 66 Acta Botanica Malacitana 41. 2016 nº 67 (MPU; P02504595, P02504576); Dahra, Cassaigne, 16/V/1875, E. Cosson, L. Kralik & H. Duhamel, in Societé dauphinoise nº 843 (MPU; P02504554, P02504599, P02504573); idem, 16/V/1875, A. Meyer (MPU); idem, 16/V/1875, E. Cosson (P02504596, P02504555, P02504552, P02504572, P02504570, P02504558); idem, 15/V/1875, E. Cosson (P02504569); Dahra, V/1861 (MPU). Sect. 3. Eliptica Talavera & Tremetsberger, nom. nov. Picris subgen. Deckera sensu Batt. in Batt. & Trabut, Fl. Algérie (Dicot.): 543 (1888), sinón. subst., non Deckera Sch. Bip. (1834) Helminthotheca sect. Deckera sensu Lack in Diss. Univ. Wien., 116: 65 (1975), com. inv., non Deckera Sch. Bip. (1834) Especie tipo: Picris aculeata Vahl Hierbas perennes, con una roseta de hojas en la base del tallo en la floración. Tallos -frecuentemente 1generalmente divididos en la mitad superior, por lo general con pocas hojas caulinares bien desarrolladas. Hojas enteras, raramente algo dentadas o lobadas, a veces runcinadas. Capítulos pedunculados o sésiles, con hojas involucrantes ± elípticas, atenuadas, redondeadas o truncadas en la base. Involucro con 2-3 series de brácteas. Corola amarilloanaranjada, las más externas del capítulo con el dorso del limbo purpúreo. Anteras (3,5)4-6 mm. Brazos estilares amarillos o negros. Aquenios homomorfos, generalmente con las costillas longitudinales del cuerpo seminífero ± marcadas y provistas de escuámulas transversales, glabros, parduscos, atenuados en un pico largo, robusto y recto, con vilano largo. Observaciones. El género Deckera Sch. Bip. in Flora 17: 478 (1834) fue lectotipificado por L. P. G. Pfeiffer (1874: 1022) en Picris asplenioides L., por lo que Deckera Sch. Bip. es, en principio, un sinónimo del género Picris y, por consiguiente, las combinaciones hechas por Battandier (1888) y Lack (1975) como subgénero de Picris o como sección de Helminthotheca, respectivamente, son ilegítimas. 3. H. maroccana (Sauvage) Talavera & Tremetsberger in AoB Plants 8: plv142, 14 (2016) ≡ Picris aculeata subsp. maroccana Sauvage in Trav. Inst. Sci. Chěrifien, Sér. Bot. 22: 202 (1961), basión. = Helminthotheca aculeata subsp. maroccana (Sauvage) Greuter in Willdenowia 33: 233 (2003). Holótipo: “forêt des Bni-Âbid, C.S. nº 14689. = Helminthia aculeata var. latisquamea Lindb. fil. in Acta Soc. Sci. Fenn., Ser. B, Opera Biol. 1(2): 162 (1932) ≡ Picris aculeata subsp. latisquamea (Lindb. fil.) Sauvage in Trav. Inst. Sci. Cherifien, Sér. Bot. 22: 203 (1961). Ind. loc.: “Atlas major, in monte Djebel Amsitten, in declivi inter Callitis in valle supra Tis Rarin”. Tipo: (no estudiado) Ilustraciones: fig. 2 Hierba perenne 40-60 cm, espinosa, con casi todas las hojas en la base; rizoma vertical, grueso y largo, cubierto de restos de hoja de ciclos anteriores en el tercio superior. Tallos erectos, ramificados en la mitad o en el tercio superior, generalmente verdosos, con acúleos espinosos hasta de 2 mm acompañados de setas gloquidiadas más pequeñas, sobre todo en los pedúnculos, con 2-3 hojas más pequeñas que las de la roseta basal, generalmente bracteiformes. Hojas oblanceoladas o ± elípticas, dentadas o lobuladas, rara vez algo runcinadas o enteras, con espinas en su haz y envés hasta de 3(4) x 1,5(2) mm, laxamente dispuestas, y con numerosas setas gloquidiadas hasta de 0,7(1) mm, sobre todo en el nervio medio del envés, con indumento laxo, farinoso, sobre todo en el envés, verdosas; las basales de la roseta hasta de 18(20) x 4(5) cm, oblanceoladas, enteras o lobuladas, a veces runcinadas en la mitad inferior del limbo, obtusas, atenuadas en un pecíolo ± largo y ancho; las caulinares S. Talavera et al. Revisión del género Helminthotheca 67 hasta de 11 x 2,5 cm, lanceoladas o elípticas, sésiles, subauriculadas, de enteras a dentadas. Capítulos pedunculados, agrupados en una panícula corimbiforme, laxa, cada uno rodeado de 5 hojas involucrantes de (7,5)8-10 x (3)3,5-6 mm, ovadas o elípticas, redondeadas en la base, a veces algo aguzadas hacia el ápice, con una espina terminal y (7)8-12(21) pares de espinas marginales de 1,5-2,7 mm, con el envés y el margen laxamente gloquidiadas, con las setas gloquidiadas mucho más pequeñas que las espinas, acompañadas de pelos cortos y adpresos; pedúnculo 1-3 cm, cilíndrico, raramente algo doliiforme, con numerosas setas gloquidiadas de 0,3-0,5 mm, junto algunos pelos pluricelulares araneosos cerca de la base del capítulo. Involucro subcilíndrico o campanulado, con 2(3) filas de brácteas; brácteas lanceoladas, desiguales, enteramente herbáceas, ± seríceas en el dorso, las externas y medias --cuando existen-- de 5-7(7,5) x 1,2-2(2,3) mm, sin apéndice subapical y sin acúleos ni gloquidios, a veces con alguna que otra seta gloquidiada en el nervio medio, las internas (14)15-22 x (1,5)2-3 mm, con gloquidios y a veces algunos acúleos en el nervio medio del dorso, rara vez carente de estos atributos, con un apéndice subapical espinoso o setuloso de 1,5-2,5(5) mm, sobrepasando a la bráctea en 0,5-2,5 mm. Receptáculo alveolado, con los alvéolos rodeados por una corona escariosa profundamente dentada. Corola 13,5-16,5 mm, de un amarillo anaranjado, en las más externas del capítulo con el dorso de la lígula rojizo; tubo 3,5-4,5 mm, algo peloso en el ápice. Anteras 5,5-6,5 mm. Ramas estilares ca.1 mm, amarillas. Aquenios homomorfos, de 7,5-10 mm, con pico, parduscos; cuerpo seminífero 3,5-4,5 x 1,3-1,5 mm, ± fusiforme, con las costillas provistas de escuámulas transversales dispuestas en filas y algunos espículos sobre todo en el ápice; pico 4,5-6 mm, más largo que la longitud del cuerpo, o casi de su tamaño, frecuentemente espiculoso en el tercio inferior. Vilano (7)8-10 mm, blanco, formado por una fila de 19-21 escamas setáceas, enteramente plumosas y blancas, intimamente unidas al aquenio, caedizo por rotura de las escamas por su base. Número de cromosomas: no estudiado Ecología fenología y distribución Encinares, lentiscares, bosques de arganes o incluso de dragos, o sus matorrales de sustitución, en substrato básico (margas y calizas) o ácido (cuarcitas o granitos); 676-1850 m. (V)VI(VII). Marruecos (Rif Atlas, Atlas Medio, Gran Atlas y Antiatlas) y Argelia (Cordillera del Atlas). Observaciones.- H. maroccana se hibrida con H. comosa en la Península Tingitana y en el W del Rif1. Los híbridos [Helminthotheca x tingitana Tremetsberger & Talavera in AoB Plants 8: plv142, 14 (2016)] son morfológicamente más parecidos a H. comosa que a H. maroccana, pero con el ribotipo de H. maroccana y el clorotipo de H. comosa, lo que sugiere que el parental femenino fue H. comosa (Tremetsberger et al., 2016). En Ksiba2 las plantas analizadas tienen las brácteas internas del involucro sin apéndice subapical y las ramas estilares negras, como en H. aculeata, pero las hojas involucrantes tienen 10 pares de espinas y setas gloquidiadas en el margen, como es característico de H. maroccana. Plantas semejantes a estas del Atlas Medio, pero con un mucrón subapical hasta de 1,5 mm en las brácteas internas del involucro, se han observado en Argelia3. Estas plantas podrían ser el resultado de una hibridación de 1 Tanger-Tétouan: carretera de Chefchauen a Tetouan, cerca de Aguelman, 536 m, 17/VI/2008, E. Rico et al. (MA779452; SALA132080; SEV256853); Bab Taza, vertiente N del Jbel Khizana, pista a Fifi, 1000 m, 19/VI/1993, J. Molero et al. (BC864074). 2Atlas Medio, Marruecos; MA 138482) 3Oran: Misserghin, avoisinat le lac de Misserghin, 18/VI/1852, B. Balansa in Balansa, Pl. Algerie 1852: nº 567 (1852) (G-00081005 & G-00303018; MPU); Tlemcen: Tlemcen, 8/VI/1856, E. Bourgeau (G-00081027 & G-00303019; MPU). 68 Acta Botanica Malacitana 41. 2016 H. maroccana con H. aculeata, lo que se ha descrito de las montañas del Rif oriental como Helminthotheca x riphaea Tremetsberger & Talavera in AoB Plants 8: plv142, 14 (2016), pero las plantas del Rif suelen tener pedúnculos doliiformes, hojas involucrantes del capítulo con 1 sola espina terminal, o a veces también con 1-2 pares de espinas marginales cerca del ápice, caracteres más parecidos a H. aculeata que a H. maroccana. Plantas semejantes a las del tipo de Helminthotheca x rifana aparecen en otras montañas del Rif oriental [Nador: Tizi Aza, carretera entre Khémis-des-Temsaman y Tafersite, alto del puerto, 900 m, 19/VI/2008, E. Rico et al. (MA782914; SALA132082; SEV256857)] Material estudiado ARGELIA. Tiaret: environs de Tiaret, 1200 m, 11/VII/1921, A. Faure (MPU). MARRUECOS. Fes-Boulemane: Norte del Atlas Medio, Fes, a 8 km al sur de Riba-el-Kheir, 1090 m, 33º49’22,3”N4º24’26”W, 17/VI/2008, S. Talavera et al. (SEV 227738, 227739); Atlas Medio, Plateau de Ito, 1300-1400 m, 25/VII/1921, R. Maire (MPU); Moyen Atlas, entre Kiba et Aoudin, 1100 m, 16/V/1927, Weiller (MPU); Moyen Atlas, col du Tanoualt près de Mrirt, 10/VI/1915, Nain (MPU); Oued Bou Zegza, 16/VI/1859, L. Trabut (MPU); in Atlantis Medii montibus supra urbem Taza, in dumetis, solo calcareo, 1000 m, 20/VI/1925, R. Maire (MPU). Marrakech-Tensift-El Haouz: Grand Atlas, Ourika, su dessur d’Amassine, 1300-1400 m, 14/ VII/1921, R. Maire (MPU); Djbel Ouensa, 15-25/ VIII/1873, Ibrahim (P02504561); Djbel Kadid, prés Mogador, IV/1873, Ibrahim (P02504563). Meknès-Tafilalet: Moyen Atlas, Bekrit, 1850 m, 20/ VI/1924, E. Jahandiez (G00303078); Kenifra, entre Boufekran y Kenifra, a 17 km al N de Boufekran, 994 m, 33º37’10,9”N-5º25’47”W, 12/VI/2005, S. Talavera & A. Terrab (SEV 237788, 237789, 237790). Rabat-Sale-Zemmour-Zaer: Montes de Zaïan, entre Tiddas y Jbel Bouchchene, 677 m, 33º30’59”N-6º15’47”W, 24/V/2006, S. Talavera et al. (SEV 237791, 237792, 237793, 237794); Djebel Hadid, 1886, Ibrahim (MPU). Souss-MassaDaraâ: Anezi, Agadir-Ogjgal, jbel Imzi, 1077 m, 06/VI/2009, J. Calvo et al. (MA 798946); Ifni, Monte Tamarrut, 1100 m, 06/VII/1934, A. Caballero (MA 138490); Ida Ouchemlal, 1876, Mardochée (P02504562). Tadla-Azilal: Atlantis Medii supra Naour, 1400-1500 m, 21/VI/1936, R. Maire (MPU). Tanger-Tétouan: in declivibus argillosis montis Zinat, 28/V/1930, Font Quer (MAF 12577; MPU). 4. H. aculeata (Vahl) Lack in Taxon 24: 111 (1975) ≡ Picris aculeata Vahl, Symb. Bot 2.: 89 (1791), basión. ≡ Deckera aculeata (Vahl) Sch. Bip. in Flora 17(2): 479 (1834) ≡ Helminthia aculeata (Vahl) DC., Prodr. 7: 132 (1838). Ind. loc.: “Legi in montosis ad Zowan, urben Tunetanam, haud frequentem.”. Letótipo: C (Lack, 1975a = Deckera montana Pomel in Bull. Soc. Sci. Phys. Algérie 11: 14 (1874) ≡ Deckera aculeata var. montana (Pomel) Battandier in Battandier & Trabut, Fl. Algérie [Dicot.]: 544 (1888), nom. illeg. [non rite publicavit] ≡ Picris aculeata var. montana (Pomel) Quezel & Santa, Nouv. Fl. Algérie 2: 1065 (1963). Ind. loc.: “Lieux rocheux des montagnes: Zaccar.” Lectótipo, designado aquí por S. Talavera: “Zaccar, A. Pomel s.n.”: MPU 004770 (ver observaciones = Deckera callosa Pomel in Bull. Soc. Sci. Phys. Algérie 11: 14 (1874) ≡ Deckera aculeata var. callosa (Pomel) Battandier in Battandier & Trabut, Fl. Algérie [Dicot.]: 544 (1888), nom. illeg. [non rite publicavit]. Ind. loc.: “Collines marneuses: Dahra, Beni-Zenthis”. Lectótipo, designado aquí por S. Talavera: “Beni Zenthis/juin 61 [m. A. Pomel]”: P00084218; isolectótipo: MPU 004768 (ver observaciones Ilustraciones: Fiori & Paoletti, Icon. Fl. Italicae 1(2): 461, Fig. 3850 (1899-1904) [sub Helminthia aculeata] Hierba perenne 22-60(70) cm, rizomatosa, espinosa, con casi todas las hojas en la roseta; rizoma vertical, grueso, largo, con numerosos restos de hojas de ciclos anteriores. Tallos erectos, generalmente ramificados en el tercio superior, verdosos, con acúleos espinosos acompañados de setas gloquidiadas S. Talavera et al. Revisión del género Helminthotheca 69 más pequeños y numerosos, sobre todo en los pedúnculos, con 2-3(4) hojas mucho más pequeñas que las de la roseta basal. Hojas oblanceoladas o elípticas, lobuladas, runcinadas o dentadas, rara vez enteras, con acúleos espinosos hasta de 1,5(5) x 0,5(3) mm, laxamente dispuestos y con escasas setas gloquidiadas, más frecuentes en el nervio medio del envés, generalmente verdosas, rara vez rojizas, glabras; las basales de la roseta de 8-15(24) x (2,5)3-4,5(5) cm, oblanceoladas, dentadas o lobuladas, frecuentemente runcinadas en la mitad inferior del limbo, obtusas, atenuadas en un pecíolo largo y ancho; las caulinares hasta de 5(7,5) x 1(1,7) cm, oblanceoladas, generalmente enteras, atenuadas en un ancho pecíolo subamplexicaule. Capítulos pedunculados, rara vez subsésiles, agrupados en una panícula corimbiforme o espiciforme, laxa, cada uno rodeado de 5 hojas involucrantes de 3-4,5(6) x 1,5-2,5(3,5) mm, elípticas u ovadas, con 1 espina terminal de 1-3 mm, sin espinas o setas gloquidiadas marginales, rara vez con 1-2 pares de espinas y/o setas gloquidiadas menores de 1 mm, frecuentemente con una callosidad blanquecina muy desarrollada en el dorso; pedúnculos hasta 4(6) cm, cilíndricos o más frecuentemente doliiformes, contraídos por debajo de los capítulos, con numerosas setas gloquidiadas mezcladas con un abundante indumento araneoso. Involucro campanulado o subcilíndrico, con 2-3 series de brácteas; brácteas lanceoladas, enteramente herbáceas, desiguales en tamaño, seríceas y generalmente con setas gloquidiadas en el nervio medio del dorso, lás más externas y medias de 6,5-12 x 1,2-1,5 mm, sin apéndice subapical; las más internas de (13)15-20 x (1,5)2-2,5(3) mm, sin apéndice subapical o con un apéndice espinoso hasta de 1,5 mm. Receptáculo alveolado, con los alvéolos rodeados por una corona escariosa poco desarrollada. Corola (12,5)14-17 mm, de un amarillo anaranjado, en las más externas del capítulo con el dorso de las lígulas pupúreo; tubo de 4-6 mm, peloso en el ápice. Anteras 4-5,5 mm, amarillas. Ramas estilares 1-1,4 mm, amarillas, rara vez pardo-amarillentas. Aquenios homomorfos, de (8)9-12 mm, con pico, parduscos; cuerpo seminífero de 3-4 x 1-1,2 mm, ± fusiforme, espiculoso-rugoso transversalmente; pico 5-7,5 mm, mayor que la longitud del cuerpo, con espículos largos en el tercio inferior. Vilano (7,5)8-10(11) mm, formado por 19-21 escamas setáceas, enteramente plumosas y blancas, intimamente unidas al aquenio, caedizo por rotura de las escamas por su base. Número cromosómico: 2n = 10 (Brullo et al., 1977; Sicilia), 20 (Guittonneau, 1978; Argelia). Ecología, fenología y distribución Encinares o en sus matorrales de sustitución, en substrato básico –calizas o margas–; (100)530-2000 m. V-VI. Sicilia, S de Italia, NW de Túnez, NW de Argelia y NW de Marruecos (Rif oriental). Observaciones. En O. Dahra, Beni-Zenthis (Orán, NW Algeria) se han observado individuos (MPU 004789) que presentan caracteres de H. aculeata y H. glomerata y podrían tener origen híbrido de estas dos especies. Estos individuos presentan hojas caulinares muy desarrolladas, dentadas; los capítulos están en preantesis, unos con pedúnculos desarrollados y ± doliiformes como en H. aculeata, y otros, con capítulos sésiles ± agrupados al final de los tallos como en H. glomerata, y las hojas involucrantes, muy patentes, presentan 2-5 pares de espinas y setas gloquidiadas en el margen. Aunque en este pliego se encuentra una etiqueta donde A. Pomel (1874) describió Deckera callosa y la descripción impresa en la revista,,y otra en la que T. Madaule, M. Durand y C.Loup, indicaron “ Holotype”, este material no pertenece a la colección tipo, ya que A. Pomel describió los aquenios y el material de este pliego tiene todos los capítulos jóvenes. 70 Acta Botanica Malacitana 41. 2016 En el herbario del Conservatorio y Jardín Botánico de Ginebra (G) existe un pliego (G 00081017), con materiales supuestamente de Torrox (Málaga), recolectado por Domingo en junio de 1909, y cuyo material se identifica con Helminthotheca aculeata. Existen dudas fundamentadas para pensar que el material de Torrox recolectado por Domingo no proceda de España (Benedí, 1980). El lectótipo de Deckera montana Pomel (PMU 004770) está formado por una sola planta en fructificación. Existen dos pliegos con materiales tipo Deckera callosa Pomel, uno en el herbario de Montpellier (MPU004768) procedente del herbario de Pomel, y el otro en el herbario del Museo de París (P00084218). El pliego del herbario de Pomel (MPU 004768) contiene 4 etiquetas más otra con la indicación: TYPE. Una de las etiquetas es la descripción original impresa; otra de H.W. Lack de 2.7.1974 donde indicó “Type de Deckera callosa Pomel”; la tercera de T. Madaule, M. Durand & C. Loup, del 15/11/2004, indicando “MPU HOLOTYPE”; la cuarta etiqueta, confeccionada posiblemente por R. Maire, indica: “Deckera aculeata (Vahl) Schultz var. callosa (Pomel) Batt.! / = Deckera callosa Pomel!/(Type!) / O. Dahra, Beni-Zenthis, collines argilleuse, Juin 61. leg. A. Pomel”. El pliego contiene una sola planta, de unos 30 cm, ramificada, con la mayoría de los capítulos en fructificación. En este pliego no encontramos ninguna etiqueta original de A. Pomel, pero debe pertenecer a los materiales tipo de Deckera callosa Pomel. El pliego del Museo de París (P00084218) contiene una sola planta, semejante en morfología y en estado fenológico a la MPU, con la indicación “TYPE” y dos etiquetas manuscritas, una de A. Pomel donde indica “Beni-Zenthis / juin 61” y la otra con la misma información que aparece en la etiqueta de R. Maire en el herbario de Montpellier (MPU 004768). Pomel (1874), al describir Deckera callosa indicó que las hojas involucrantes son patentes (“pericline à folioles extérieures étalées”) y el pico de los aquenios dos veces más largo que el cuerpo seminífero (akénes… atténués en un bec trés gréle 2 fois aussi long qu’eux”), caracteres que cumplen tanto la planta del herbario de Pomel (MPU004768) como la del Museo de París (P00084218) anteriormente comentados, por lo que pensamos que dichos pliegos contienen los materiales tipo de Deckera callosa Pomel. Se ha elegido como lectótipo el pliego de París (P00084218), por contener la etiqueta original de Pomel, y el del herbario de Pomel (MPU004768), que carece de dicha etiqueta, como isolectótipo. Material estudiado ARGELIA. Aïn Defla: entre Affreville et Adelia, VI/1884, J.A. Battandier (MPU); Zaccar, A. Pomel (MPU 4770, Lectotype of Deckera montana Pomel); Miliana, Djebel Zaccar Rherbi, 12/VII/1917, R. Maire (MPU). Batna: Massif du Belezma, Bordjem, 1800 m, 18/VI/1937, L. Faurel (MPU); idem, oued Chaba, 1400 m, 14/VI/1937, L. Faurel (MPU); in monte Touggour prope urbem Batna, 1400 m, 21/V/1924, R. Maire (MPU). Béjaïa: Kerrata, 800 m, VI/1897, E. Saint-Lager in Reverchon Pl. Algerie 1897: nº 289 (G00081014, 00166364; MA 138488; MPU). Bouira: Massif du Djur-Djura, bei Takerbouzt an der Strase vor Chorfa zum, Col de Tirourda, 970 m, 36º25’N-4º21’E, 10/ VI/1984, D. Podlech (G00081012). Constantine: ravin qui longe la route près du cimetière européen, V/1878, V. Reboud et E. Cosson (G00081009, 00303021; MPU); Djbel Ouach, près Constantine, V/1889, Guioy (G00081020); autour de Constantine, 30/V/1856, S. Choulette (G00303022; MPU); El Hadj Baba, 29/VI/1919 (MPU). Khenchela: Montis Pharaonis Aurasiorum, 1400-1800 m, 23/VI/1938, R. Maire (MPU); Montis Chelia Aurasiorum, 1400 m, 21/VI/1938, R. Maire (MPU). Laghouat: Djebel Sidi Okba, 1888, Clary (MPU). Oran: route de Tlemcen à Terni, 07/VI/1908, E. Saint-Lager (G00081004); Santa Cruz, 11/V/1913, A. Faure (G00081024); avis depuis D’Alen, 29/IV/1883, Debeaux (G00081025); Granchú, 01/IV/1887 (G00081010); à Sª Cruz, 15/V/1910, A. Faure (BC38394; G00081018); Dahra, Beni-Zenthis, VI/1861, A. Pomel (P00084218, Lectotype; MPU 004768, Isolectotype, of Deckera S. Talavera et al. Revisión del género Helminthotheca 71 callosa Pomel); Dahra, Djebel Mediouna, 1875, Cosson (MPU); Haut-Plateaux, Itima, 04/III/1923, R. Maire (MPU); Montagne des Lions, 21/VI/1922, R. Maire (MPU); Ghar-Rouban, A. Pomel (MPU); in herbosis, IV/1849, Boissier et Reuter (G00303087); lieux sus Djebel Santo, V/1922, Ch. d’Alleizette (BC 139205); bois des Planteurs, VI/1922, Ch. d’Alleizette (MA 138487). Sétif: Tababort (Petite Kabylie), 06/VII/1912, R. Maire (MPU). Tébessa: inter Thagastem et Thevestem, in monte Ouenza, 14/V/1924, R. Maire (MPU). Tipaza: Djebel Bou Maad, 1000 m, 29/VI/1917, R. Maire (MPU). Tizi Ouzou: Dra el Mizan, VI/1881 (MPU). MARRUECOS. Oriental: Montes de Kebdana, 07/VI/1934, F. Sennen et Hno. Mauricio, in Sennen Pl. Espagne 1934: nº 9667 (BC 80920, 123356; G00081006; MA 163580; MPU); Sidi-Brahim, près Berkane, 15/VI/1932, A. Faure (MPU); Tizi-Assa, 760 m, 28/VI/1930, Hno. Mauricio & F. Sennen (BC 137685, 832119; MPU); idem, 29/VI/1931, F. Sennen (MPU). Taza-Al Hoceima-Taounate: Jebel Hammane, in umbrosis ad pedem Jebel Hammane, 100 m, 14/V/1927, Font Quer, in Font Quer, Iter Marocc. 1927: nº 725 (BC 38362; G00081023; MA 138486; MPU); prope Tid-kid, 100 m, 21/ VI/1929, R. Maire (MPU). TÚNEZ. Béja: Monts de Teboursouk, c. 5 km N Teboursouk, mountain ridge S of Djebel Goraa, 730 m, 36º28,063’N09º09,998’E, 03/V/1994, R. Vogt & Ch. Oberprieler (BC 871604). Ben Arous: Djebel Bou Kornine, 29/VI/1913, A. Cuénod (G00081013). Jendouba: Aïn Draham, in aridis, 850 m, VI/1910, C.J. Pitard (G0001022). El Kef: entre Sidi Merzoug y Aïn Limghaassel, 530 m, 36º17’16”N-08º47’32”E, 28/III/2009, J. Calvo et al. (MA 797480; SALA 140191; VAL 200937). Korbous: Korbous, V/1910, C.J. Pitard (G00081007, 00081021; MA 138489). Zaghouan: Djebel Zaghouan, 11/ VII/1854, J.L. Kralik (G00081026, 00303198); idem, 05/VII/1854, J.L. Kralik (G00081003, 00303047; MPU). SICILIA (ITALIA). Palermo: from Monreale to San Martino delle Scale, hill up to Castellaccio c. 3 km from San Martino delle Scale, 640 m, 38º05’02”N-13º16’15”E, 09/VI/2008, M.A. Ortiz & K. Tremetsberger (SEV 248025); c. 2 km from Chiusa Scláfani along road leading to the SE of Chiusa Scláfani, entrance to Riserva Naturale “Monti di Palazzo Adriano e Valle del Sósio”, 820 m, 37º39’40”N-13º17’04”E, 09/VI/2008, M.A. Ortiz & K. Tremetsberger (SEV 248028); in monte Cuccio prope Palermo, V/1898, Cl. Bicknell (G00081029); Palermo, in colibus calcareis sterilibus reg. submont., 06/VII/1902, R. Coll (G00081002); in herbosis Mtis. S. Caloggero, supra Termini, 05/VI/1855, E. et A. Huet du Pavillon (G00081008); montis Dissusino, haud procul Terranova, 04/V/1856, E. et A. Huet du Pavillon (G00081015); contrada Valle da Vite, commune de Chiusa Scláfani, 850 m, 22/V/1998, G. Certa et V. Ilardi (G00081016; JAEN 655346; MA 692475; MAF 160570; SALA 119529). Trapani: Castellammare del Golfo, 07/IV/1988, S. Rossini Oliva (SEV 242778); Monte Cófano, pr. Custonaci, 29/V/2000, J. Güemes et al. (SALA 106585); idem, 5 m, 29/V/2000, C. Aedo et al. (MA 646363). 5. H. glomerata (Pomel) Greuter in Willdenowia 33: 233 (2003). ≡ Deckera glomerata Pomel in Bull. Soc. Sci. Phys. Algérie 11: 13 (1874) [non Picris glomerata K. Koch 1850], basión ≡ Picris duriaei Emb. & Maire in Jahandiez & Maire, Cat. Pl. Maroc.: 1166 (1941). Ind. loc.: “Collibus marnenses du bas Chélif: Dahra, Oued-Brahim, M’sila.”. Lectótipo, designado aquí por S. Talavera: “Beni Zenthis, [m. A. Pomel]”: MPU 004771; isolectótipo: P00084217 (ver observaciones). = Deckera racemosa Pomel in Bull. Soc. Sci. Phys. Algérie 11: 13 (1874). Ind. loc.: “lieux rocheux et calcaires des montagnes: Zaccar, Jurjura.”. Lectótipo, designado aquí por S. Talavera: “Zaccar [A. Pomel] (Miliana) (Juin 1856)” [m. R. Maire?]: MPU 004772 (ver observaciones) = Deckera rubiginosa Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atl.: 270 (1875). Ind. loc.: “Broussailles dés terrains de porphyre: Cap Cavalo”. Lectótipo, designado aquí por S. Talavera: “Deckera rubiginosa Pomel/Type!” [m. A. Pomel?]: MPU 005660 (ver observaciones). - Picris comosa autores, non (Boiss.) B. D. Jacks. -Helminthotheca comosa autores, non (Boiss.) Holub Hierba perenne 40-70 cm, rizomatosa, espinosa, con muchas hojas en la base y en 72 Acta Botanica Malacitana 41. 2016 el tallo; rizoma vertical, grueso, largo, con restos de hojas en el ápice de ciclos anteriores. Tallos erectos, cortamente ramificados en el ápice, cerca de los capítulos, verdosos, a veces rojizos, con acúleos espinosos hasta de 3 mm, a veces acompañados de setas gloquidiadas más pequeñas, con 5-7 hojas bien desarrolladas. Hojas oblanceoladas o elípticas, dentadas o enteras, con espinas hasta de 1,5 x 0,4 mm, laxamente dispuestas en ambas caras, con escasas setas gloquidiadas, más frecuentes en el nervio medio del envés, verdosas, glabras; las basales hasta de 25 x 4 cm, oblanceoladas, anchamente dentadas, obtusas, atenuadas en un pecíolo largo; las caulinares hasta de 15 x 3 cm, elípticas, enteras, atenuadas en un pecíolo ancho, subamplexicaule. Capítulos sésiles o rara vez cortamente pedunculados, reunidos en glomérulos --con 2-4 capítulos-- corimbiformes al final de los tallos, o solitarios o en grupos a lo largo de los tallos, formando una conflorescencia espiciforme, cada uno rodeado por 5 hojas involucrantes de 9-12 x 4-6 mm, elípticas u ovadas, sin callosidad en el dorso, con 1 espina terminal y 17-20 pares de espinas y setas gloquidiadas en el margen; pedúnculos hasta de 2 cm, cilídricos, con numerosas setas gloquidiadas mezcladas con un indumento araneoso. Receptáculo alveolado, con los alvéolos rodeados por una corona escariosa y a veces dentada. Involucro campanulado, con 2 filas de brácteas; brácteas estrechamente lanceoladas, desiguales en tamaño, ± seríceas, las externas ca. 6 x 1 mm, carentes de apéndice subapical, las internas de 12-13 x 2,3-2,5 mm, con un apéndice subapical densamente setuloso de 4-5 mm, sobrepasando la bráctea en 3-4 mm. Corola 17-20 mm, pelosa en la base de la lígula, de un amarillo anaranjado, en las flores mas externas del capítulo con el dorso de las lígulas pupúreo; tubo 4,3-5 mm, peloso en el ápice. Anteras 5,5-6 mm, amarillas. Ramas estilares negras. Aquenios homomorfos, de 7-8 mm, con pico, parduscos; cuerpo seminífero 3,5-4,2 x 1-1,2 mm, ± fusiforme, débilmente escuamuloso transversalmente, sobre todo en el ápice; pico 3-4 mm, ± de la longitud del cuerpo o algo más pequeño, ± espiculoso en el tercio inferior. Vilano 10-11 mm, formado por 19-21 escamas setiformes, enteramente plumosas y blancas, intimamente unidas al aquenio, caedizo por rotura de las escamas por su base. Número cromosómico. No conocido Ecología, fenología y distribución Claros de bosque, en substrato calcáreo; 0-1600 m. VII-VIII. NW Argelia y Túnez. Observaciones. Se han analizado materiales tipo de Deckera glomerata Pomel contenidos en dos pliegos, uno en el herbario de Montpellier procedente del herbario de R. Maire (MPU004771), y el otro en el herbario del Museo de París (P00084217). El pliego de Montpellier contiene una planta de c. 30 cm, con varias hojas bien desarrolladas y capítulos sésiles al final de los tallos; las hojas involucrantes son anchas, con numerosos pares de espinas marginales, y las brácteas involucrales internas presentan un apéndice subapical muy desarrollado. Dichos caracteres son conformes con la descripción de Deckera glomerata Pomel (1874). Este pliego contiene 7 etiquetas, tres de H.W. Lack fechadas en 1972 y 1974, otra indicando que el material procede del herbario de R. Maire, la cuarta etiqueta, realizada por T. Madaule, M. Durand & C. Loup en 2004, indicando el material como Holótipo. Las otras dos etiquetas son originales, una de ellas está manuscrita por A. Pomel, donde describió la planta e indicó la localidad “Beni Zenthis”, con añadido de R. Maire puntualizando la localidad “O. Dahra: Beni-Zenthis”, una localidad de M’sila [actualmente Sidi M’Hamed Ben Ali]. La otra etiqueta contiene la descripción original impresa de Deckera glomerata Pomel. El pliego del herbario del Museo de París contiene una planta de c. 60 cm, con la mayoría de las hojas destruídas, casi todos los capítulos subsésiles y aglomerados al final del tallo. Además, el pliego contiene un trozo de tallo S. Talavera et al. Revisión del género Helminthotheca 73 con capítulos sésiles en una inflorescencia espiciforme. El pliego contiene una etiqueta de R. Maire en la que indica: “Helminthia duriaei Coss. = Deckera glomerata / Type! / O. Dahra: Beni Zenthis/leg. Pomel”. Se elige como lectótipo el material contenido en el pliego MPU004771. Los materiales del pliego P00048217 son isolectótipos. El material tipo de Deckera racemosa Pomel se encuentra en un pliego del herbario de Montpellier, procedente del herbario de R. Maire (MPU004772). Dicho pliego contiene 8 hojas pecioladas y 3 fragmentos de tallos, uno de ellos con 5 hojas, y otro con capítulos inmaduros sésiles con hojas involucrantes que contienen varios pares de espinas marginales. El pliego presenta 7 etiquetas, tres de ellas de H.W. Lack, fechadas en 1972 y 1974, otra indicando que el material procede del herbario de R. Maire, y las otras tres son etiquetas originales. En una de ellas se indica: “Helminthia racemosa/Zaccar [m. A. Pomel] / (Miliana) / (Juin 1856) [m. R. Maire?]”, en la otra, manuscrita por A. Pomel, se describe la planta, y la tercera es un recorte de la descripción original impresa de Deckera racemosa Pomel. Este material se elige como lectótipo. El material tipo de Deckera rubiginosa Pomel se encuentra en un pliego del herbario de Montpellier (MPU 005660) procedente del herbario de R. Maire, que a su vez fue del herbario de Pomel. Contiene la parte superior de una planta ramificada de c. 40 cm; los capítulos, la mayoría en fructificación, son sésiles o subsésiles, solitarios o en grupos de 2-4 dispuestos a lo largo de las ramas; las hojas involucrantes son anchas, con numerosos pares de espinas y setas gloquidiadas marginales; las brácteas internas del involucro presentan un mucrón subapical muy desarrollado y los aquenios tienen el pico más corto o casi de la longitud del cuerpo seminífero. Estos caracteres son conformes con la descripción original de Deckera rubiginosa Pomel (1875), por lo que se elige como lectótipo. El pliego contiene 6 etiquetas, en una indica “Herbier Pomel”; en otra “Herbier Dr. René C. J. E. Maire”; una tercera de H.W. Lack, fechada en 1974; la cuarta de M. Durand, C. Loup, T. Madaule & E. Spitzer, fechada en 2005, indicando que no aparece ningún otro material. Las otras dos etiquetas son originales, en una se indica “Deckera rubiginosa Pomel / Type! [m. A. Pomel]”, y la otra es un recorte de la descripción original impresa de Deckera rubiginosa. Aunque en el pliego no aparece la localidad manuscrita, solo la impresa donde se encuentra en la descripción, no hay duda de que se trata del material original que le sirvió a A. Pomel (1875) para describir su Deckera rubiginosa. Material estudiado ARGELIA. Aïn Defla: Zaccar (Miliana), VI/1856, A. Pomel (MPU 004772; Lectótipo de Deckera racemosa Pomel); Miliana, Djebel Zaccar, VIII, J.A. Battandier & L. Trabut (MPU; P00570248). Alger: Fort-de-l’Eau, VI/1882 (MPU); Fort de l’Empereur, VI (MPU); Collines prés de Kouba, VI/1837, N. Bové (G00303095). Béjaïa: Kabylie, environs du Fort Napoleon, 08/ VI/1869, G.L. Durando (MPU); Frois Vallon, 30/V/1885 (MPU). Constantine: Cap Cavallo, A. Pomel (MPU005660; lectótipo de Deckera rubiginosa Pomel); Sidi-Mecid, 03/VII/1877, V. Reboud (MPU); Jemmapes, 19/VI/1934, R. Maire (MPU). Guelma: Guelma, VI/1938, Perrot (MPU). Jijel: Forêt de Guerrouch (MPU). Oran: Dahra, Beni-Zenthis, A. Pomel (MPU004771, lectótipo de Deckera glomerata Pomel; P00084217, isolectótipo de Deckera glomerata Pomel). Tiaret: près Fontaine Gibon, 1100 m, 30/VII/1940, A. Faure (MPU); circa Tiaret, solo arenaceo, 1100 m, 24/VI/1932, R. Maire (MPU). Tizi Ouzou: Tizi-n-Cheria (Ait-Idjer), 02/ VII/1865, E.G. Paris (G00081213); Tizi Ouzou, 1906 (MPU); Djebel Belloua, J.A. Battandier (MPU); Djurdjura oriental, Tirourda, 1300-1600 m, 29/ VII/1913, A. Tirourda (MPU); Djurdjura, VI/1889, J. E. Battandier (MPU). TÚNEZ. Jendouba: Aïn Draham, 1916 (MPU). 6. H. comosa (Boiss.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 11: 83 (1976) ≡ Helminthia comosa Boiss., Elench. Pl. 80 Acta Botanica Malacitana 41. 2016 La Junta, 15/V/1979, J. Rivera (SEV 48958); idem, Almonaster, La Corte, 25/V/1979, B. Cabezudo & J. Rivera (GDA 13645; SEV 48959); idem, entre La Corte y Las Cefiñas, 06/VI/1979, B. Cabezudo & J. Rivera (SEV 48960); idem, entre El Repilado y Cortegana, 26/VI/1979, J. Rivera, P. Gibbs & S. Talavera (MGC 8475; SEV 48961); El Granado, presa del Chanza, 03/V/1980, P. Weickert (SEV 54948); Escacena del Campo, reserva de la Pata del Caballo, Cabezada de Zao, 350 m, 29S QB2960, 31/V/2001, B. Cabezudo et al. (MA 789464; MGC 48413); Sanlúcar de Guadiana, Rivera Grande, 29SPB3747, 15/VI/2001, E. Sánchez Gullón (MA 695469); Alosno, 27/V/1942, C. Vicioso (MA 138433). AGRADECIMIENTOS. Agradecemos a los conservadores de los Herbarios que figuran en el texto el envío de materiales a la Universidad de Sevilla, a los profesores Enrique Rico (Universidad de Salamanca), Francisco Balao y Anass Terrab (Universidad de Sevilla) y Ramón CasimiroSoriguer (Universidad de Cádiz) que ayudaron a la colecta de materiales, al Dr. Francisco Javier Salgueiro por ocuparse del envío de los materiales a sus respectivos centros. A Pilar Fernández-Piedra por la búsqueda bibliográfica y a los asesores anónimos de la revista que han contribuido a la mejora del manuscrito inicial. BIBLIOGRAFÍA BATTANDIER, J. A. -1888In Battandier J.A. & L. CH. Trabut (eds.), Flore de L´Algérie, vol. 1 (Dicotylédones), fac. 1: 1-184. Typographie Adolphe Jourdan, Alger. BENEDÍ, C. -1987Plantas falsas. Anales Jard. Bot. Madrid 44: 499-505. BENTHAM, G. & J. D. HOOKER -1873Genera Plantarun, vol. 2(1), 511-513, London. BOCQUET, G., B. WIDLER & H. KIEFER -1978The Messinian Model. 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