Biología reproductiva del matorral de Doñana

I N D I C E Página. AGRADECIMIENTOS CAPITULO 1. INTRODUCCION ..................... 1 CAPITULO 2. MATERIAL Y METODOS ............... 9 2.1. Biología de las flores y los frutos 9 2.2. Fenología 19 2.3. Insectos ........................ 20 CAPITULO 3. AREA DE ESTUDIO 25 3.1. Descripción 25 3.2. Clima 33 CAPITULO 4. BIOLOGIA DE LAS FLORES Y LOS FRUTOS NIVEL ESPECIFICO ................. 40 CAPITULO 5. BIOLOGIA DE LAS FLORES Y LOS FRUTOS NIVEL GENERAL .................... 183 5.1. Diversidad taxonómica ............ 183 5.2. Características de las flores ... 183 5.3. Características de los frutos .... 200 5.4. Porcentajes de fructificación ..... 215 5.5. Discusión ....................... 220 CAPITULO 6. FENOLOGIA 231 6.1. Introducción .................... 231 6.2. Variaciones intraespecíficas ..... 231 6.3. Floración de las especies ........ 239 6.4. Floración y fructificación en la comunidad 256 6.5. Discusión ....................... 275 CAPITULO 7. LOS INSECTOS 285 7.1. Los órdenes de insectos .......... 285 7.1.1. Coleópteros ................... 285 7.1.2. Dipteros ...................... 290 7.1.3. Himenópteros .................. 295 Pagina 7.1.4. Lepidópteros ................... 309 7.1.5. Otros grupos ................. : .. 311 7.2.- Nivel general ................... 314 7.3.- Discusión ...................... 319 CAPITULO 8. RELACIONES ENTRE PLANTAS Y VECTORES 328 8.1.- Primera aproximación: Presencia-au sencia ..... 328 8.2.- Segunda aproximación: Frecuenciasde aparición 340 8.2.1. Tasas de visita ................. 341 8.2.2. Visitantes más frecuentes ........ 345 8.2.3. Efectos de los atributos florales y la fenologia sobre las relaciones - planta-vector ................... 363 8.3.- Discusión ...................... 377 CAPITULO 9. DISCUSIÓN GENERAL 384 CAPITULO 10. CONCLUSIONES ..................... 394 BIBLIOGRAFIA ........................ 397 APENDICES .............................. 420 AGRADECIMIENTOS Este trabajo pudo ser realizado gracias a una - beca por dos años concedida por la C.A.Y.C.I.T., con cargo al proyecto de investigación para la "Flora Melitófila de Andalucía Occidental", dirigido por el Dr. Salvador Ta lavera. Dicho proyecto sufragó también el combustible ne necesario para los desplazamientos. El Departamento de Botánica de la Facultad de - Biología de Sevilla me proporcionó la mayoría del mate--- rial necesario y, sobre todo, un ambiente de actividad y - trabajo en el que desenvolverme. Agradezco a la Estación Biológica de Doñana las facilidades concedidas para traba jar y alojarme en la Reserva. Salvador Talavera dirigió el trabajo,ne apoyó - continuamente de muchas maneras a lo largo de su realiza - ción y aportó numerosas ideas. También agradezco a Juan- Arroyo, Juan Devesa, Carlos Romero y demás compañeros laayuda y las innumerables muestras de compañerismo que medieron. El personal del Centro de Cálculo de la Universidad de Sevilla me ayudó amablemente en muchas ocasiones. Colaboraron en la identificación de los insec -- tos: S.F. Gayubo y M.A. Marcos, Departamento de Zoología, Facultad de Biología, Salamanca; E. Asensio, Instituto Na cional de Investigaciones Agrarias, Valladolid; C. Bach,- Departamento de Zoología, Facultad de Biología, Córdoba; X. Espadaler, Departamento de Zoología, Universidad Autó noma, Barcelona; C.M. Herrera y J.A. Amat, Estación Bio - lógica de Doñana, Sevilla; A. Vives Moreno y J.L. Yela,- Instituto Español de Entomología, Madrid; M. Baez y J. - Bowden, Departamento de Zoología, Universidad de La Lagu na, Tenerife. Agradezco a Carlos Herrera, Pedro Jordano y Ra món Soriguer las críticas, sugerencias, y el intercambio de ideas, que han beneficiado enormemente el trabajo. - La ayuda de Ramón en todo lo referente a manejo del orde nador ha sido totalmente insutituible. Rosario Maliani realizó desinteresadamente, y con su característico estilo, el pesado trabajo de mecano grafíar el texto. Muchos amigos que casi nunca hablan sobre cosas serias (como José Antonio, Juani, Mateo, Pablo, Oscar y - un largo etcétera) me ayudaron a mantenerme en un estadode animo propicio para finalizar el trabajo, por lo que - quiero expresarles mi agradecimiento. También, muy espe - cialmente, a Inma, Manolo (y su personalidad en la som -- bra), Dori, Carlos, Ramón, Miriam, Inés, Juan, Miguel y - Pedro, por darme un contínuo apoyo moral durante este - - tiempo y por ayudarme en muchos aspectos, de los que la - realización de la tesis sólo fué uno más. Gracias finalmente a todos los amigos que en al guna ocasión me han dicho "ya llegará el verano", y a mis padres. CAPITULO 1. INTRODUCCION 1 Uno de los factores que ha jugado un papel de cisivo en la evolución de los seres vivos ha sido la reproducción sexual. La recombinación genética que genera este proceso ha promovido la existencia de variabili dad genotipica en la progenie de los individuos y en -- las poblaciones, y la selección natural ha podido ac -- tuar favoreciendo o eliminando a ciertos organismos e - impulsando la evolución (STEBBINS 1957, SCHEMSKE 1983 á, WALLER 1984). En las plantas superiores el ciclo se -- xual comprende una fase dominante esporofitica, que --- tras el proceso meiótico da lugar a una fase gametofiti ca muy breve. La fusión sexual de los gametos origina- un embrión diploide que vuelve a regenerar el individuo esporofitico. No obstante, la reproducción sexual pue - de ser sustituida total o parcialmente por otra forma - de reproducción en la que no interviene la meiosis ni - la fusión de gametos. Esta forma de reproducir nuevasplantas genotípicamente idénticas al parental recibe el nombre de apomixis, término que abarca la multiplica -- ción vegetativa (formaión de nuevos individuos a partir de unidades esporofíticas) y la agamospermia (a partirde unidades seminales asexuadas). Entre reproducción apomictica y reproducción - sexual en sentido estricto (alogamia, fusión de gametos procedentes de individuos diferentes) hay procesos re-- productivos intermedios, como la autogamia y la geitono lamia, en los que se produce la fusión de gametos mascu 2 linos y femeninos del mismo individuo. La variabilidad genotipica que originan en las descendencia es menor -- que en la alogamia pero poseen ventajas alternativas in mediatas, como la alta capacidad colonizadora que confieren a un individuo (BAKER 1974). La autogamia, la - geitonogamia, y los mecanismos no sexuales de reproducción son muy frecuentes en las plantas superiores - - (FRYXELL 1957) pero parece ser que se trata de fenómenos derivados, que han evolucionado a partir de una con dición ancestral sexual (STEBBINS 1957). En angiospermas y gimnospermas se emplea eltérmino polinización para describir el proceso por el - cual los granos de polen (gametofitos masculinos) son - transportados hasta el estigma (en las angiospermas) o - el primordio seminal (gimnospermas) de otra flor. El - agente que ha transportado ecl polen recibe el nombre de vector de polinización. En las gimnospermas el viento - ha sido el vector de polinización originario, mientrasque en las angiospermas lo fueron desde un principio -- los insectos. La utilización del viento como vector en las angiospermas es un fenómeno secundario que ha surgi do independientemente en diversas lineas evolutivas, ca si siempre relacionado con la colonización de las áreas templadas del mundo, fuera de las zonas tropicales - - (CREPET 1983). La evolución de las angiospermas y la apari- - 3 ción de tipos florales zoófilos especializados en ese gran grupo de plantas ha estado en intima relación con la evolución de diversos grupos de insectos, como Hime nópteros, Dipteros y Lepidópteros (TEMPLADO 1977, PROC TOR 1978). Podemos afirmar que las relaciones de polinización han sido y son de importancia clave en la evo lución conjunta de animales y veget ales. Aunque los conceptos de sexualidad y reproduc ción sexual en las plantas sean hoy dia familiares para nosotros la realidad es que el desarrollo de estas ideas ha sido muy lento, y en cierta forma se las puede consi derar recientes. La fertilización artificial de las palmeras datileras femeninas empleando inflorescencias de palmeras masculinas es relatado por Teofrasto (siglo III antes de Cristo) y probablemente el conocimiento de este fenómeno y otros, como la "caprificación" de las higueras, sea incluso anterior, pero eso no quiere de - cir que la reproducción sexual de las plantas fuera equiparada ya en esa época a la de los animales (PROC TOR & YEO 1973). En el siglo XVIII todavia era discuti da o incluso negada la reproducción sexual de las plan - tas por Tournefort, quien afirmaba que el polen estaba constituido por sustancias de desecho excretadas por los estambres, y esto a pesar de que anteriormente otros botánicos, como Camerarius, habian probado experi mentalmente la necesidad de la polinización para la pro ducción de frutos en ciertas especies (GRANT 1949, PROC TOR & YEO 1973). El sistema sexual de Linneo fue ex 9 La zona estudiada se visitó semanalmente desde diciembre de 1982 hasta marzo de 1984, generalmentepermaneciendo dos dias consecutivos en el lugar. Antes y después de este periodo se realizaron visitas de forma irregular, que finalizaron en julio de 1984. En total empleamos 108 dias en el área estudiada y realiza - mos 66 visitas a la Reserva. Hemos dividido los procedimientos empleados- en tres apartados que, respectivamente, se refieren abiologia de flores y frutos, fenologia, y observacio - nes de visitantes florales. Aunque quizás sea innece - sario decirlo, esta división es más que nada concep -- tual, ya que todos los aspectos expuestos hubieron deser llevados a cabo simultáneamente. Para el tratamiento de datos se empleó el or denador VAX - 11/780 del Centro de Cál culo de la Univer sidad de Sevilla , así como diversos programas del paque te estadistico BMDP (DIXON 1981) y procedimientos des - critos en SOKAL & ROHLF (1981). 2.1.- Biologia de flores y frutos. Tomamos notas sobre como se producia el proceso de antesis y dibujamos flores frescas de todas -- las especies tras observarlas bajo una lupa binocular- (x 20). También se midieron de 10 a 20 flores frescas (longitud y diámetros mayor y menor), y se pesaron -- muestras de 20 a 500 flores secas de cada especie -- 10 (flor completa menos el pedicelo). En las especies - dioicas las dimensiones y el peso seco de las floresse determinaron para cada sexo separadamente. En sucaso se contó el número de flores por inflorescencia- en muestras de 10 a 300 inflorescencias. Se recolectaron botones florales de todas - las especies (pertenecientes a varios indivíduos) y - se fijaron en alcohol de 702 para obtener estimas del número de granos de polen y de primordios seminales - por flor. Cuando el número de granos por antera era - aproximadamente menor de mil se contaron todos los -- granos de una antera tras aplastarla y extenderla con venientemente sobre un portaobjetos, observando al mi croscopio ( x40 ó x100) y registrando el número de - granos con ayuda de un contador manual. El número de granos se multiplicó por el número de anteras de la - flor para obtener asi una estima de la cantidad total de polen. Cuando el número de granos por antera erademasiado grande para emplear este método la estima - se obtuvo a partir de recuentos realizados en mues--- tras de volumen conocido, extraidas de un macerado de anteras de volumen también conocido. Para ello se to maban generalmente de 2 a 4 anteras y, tras comprobar que estaban cerradas y no habian liberado todavia elpolen, se maceraban en 1 ó 2 ml. de agua a la que sehabian añadido unas gotas de detergente y de safrani - na. La suspensión de polen asi obtenida era agitada - 11 concienzudamente y a continuación se extraían 5 micro litros (uL) que se depositaban en un portaobjetos. - El número de granos presentes se contaba al microscopio ( x40 ó x100), sin emplear cubreobjetos. Para ca da flor se realizaban diez extracciones de la suspen - sión y otros tantos recuentos; la media de los diez - recuentos se multiplicaba por el factor de dilución - de la suspensión y se obtenía una estima del total de granos en ella. El número de anteras que se maceraban variaba según las especies, y se ajustaba después de algunos tanteos de manera que el número de granos- a contar en los 5 uL no fuera demasiado grande ni de - masiado pequeño (entre 20 y 50 granos generalmente).- El método descrito corresponde, con pequeñas varian--- tes, al empleado por la mayoria de los autores (por - ejemplo, CRUDEN 1977). En las mismas flores usadas para contar elpolen se separaba el ovario y se diseccionaba bajo lalupa para contar el número de primordios seminales. - El recuento de granos de polen y de primordios semina les se hizo en 8 a 20 flores (generalmente 12) de cada especie. Una de las razones que nos ha llevado a determinar la cantidad de polen y de primordios seminales en las flores es obtener el cociente entre ambas cantidades, que según CRUDEN (1977) está relacio - nado con el sistema reproductivo (ver Tabla 2.1). La idea de dicho autor es que la razón "P/0" (polen/pri - Tabla 2.1.- Relación entre sistema reproductivo y ra - zón P/0 (el número de granos de polen divi dido por el número de primordios seminalespor flor). Según CRUDEN (1977). e.s., - - error estándard. P/0 Sistema reproductivo X e.s. Cleistógamas 4.7 ± 0.7 Autógamas obligadas 27.7 ±3.1 Autógamas facultativas 168.5 ± 22.1 Alógamas facultativas 796.6 ± 87.7 Alógamas 5859.2 ±936.5 1 3 mordios seminales) es máxima en las especies que mantienen un sistema dominado por la alogamia: el número de granos producidos por cada flor debe ser grande para compensar las pérdidas que se producen durante - el transporte de una flor a otra por los vectores. -- Contrastando con esas especies están las que mantienen un sistema alejado de la alogamia (cleistógamas, autó gamas), que poseerían cocientes pequeños: al producirse el transporte dentro de la propia flor y sin re currir a vector alguno, la eficacia seria máxima. He mos querido contrastar el sistema reproductivo que ca bria esperar en base a P/0 con el observado realmen - te, para ver hasta qué punto dicho parámetro posee o no un valor predictivo. En la literatura anglosajona- "ovules" significa primordios seminales y, aunque ennuestro caso seria más correcto emplear "P/PS" para - designar al cociente, hemos preferido no alterar la - notación más generalizada y ya ampliamente estableci - da, P/0. En los capítulos que tratan sobre la biologia reproductiva de las especies (4 y 5) se hará refe - rencia implicita a la información contenida en la Ta - bla 2.1. Cuando se detectó presencia de néctar en - las flores, se llevó a cabo la cuantificación del -- mismo si la cantidad lo permitía: (véase BOLTEN etal 1979, HERRERA 1982, CRUDEN & HERMANN 1983). Para ello se cubrian ramas de diversos individuos con bol 14 sas de tela de nylón que impedirian el acceso de losinsectos, y transcurridas 24 horas se extraía el néc - tar acumulado en las flores con micropipetas de 5 uL- de capacidad. El volumen segregado en 24 horas por - la flor era calculado a partir de la longitud de la - columna de líquido dentro de la micropipeta. La concentración del néctar, en porcentaje peso-peso, de só lidos disueltos (principalmente azúcares, BAKER&BAKER 1983) se determinó con dos refractómetros manuales de azúcares marca ATAGO (0-32% y 28-60%) compensados a - la temperatura ambiente. Generalmente las concentraciones de los néc tares en el campo son muy altas (con frecuencia más - del 60%) y la viscosidad es tan grande que, aunque es posible hacerlo entrar en la micropipeta, resulta dificil hacerlo salir. Esto es particularmente ciertocuando la temperatura es alta y hay gran evaporación- (CORBET & al 1979 a). En esos casos se añadían 5 uL de agua destilada al néctar para diluirlo y se medíala concentración de la disolución resultante. Posteriormente se calculaba la concentración real y el contenido en azúcar. Cuando en una especie hay secreción de néctar la cantidad de azúcar que se segrega está en función del tamaño (como peso) de la flor (HERRERA 1982, OPLER 1983). En algunas de nuestras especies las flo 15 res son muy pequeñas; y aunque hemos detectado la pre - sencia de néctar la cuantificación del mismo no pudo -- realizarse. En general esto sucedió cuando la cantidad producida por cada flor era inferior a 0.1 uL. (cf. Ca - pítulo 4). En Rosmarinus officinalis se determinó el pa - trón de secreción de nectar. Para hacerlo se marcaron- en el cáliz con pintura (Enamel) unas 200 flores a pun- to de abrir pertenecientes a varias plantas, que luegofueron embolsadas. Periódicamente se cuantificó asi la producción en el intervalo transcurrido desde la anterior extracción. De esta manera fué posible determinar en qué momentos tenia lugar con mayor intensidad la se - creción de néctar, y cómo variaban sus caracteristicas- (volumen y concentración) a lo largo del dia. Para determinar el patrón de apertura de lasflores y/o la duración de las mismas se marcaban con -- pinturas de varios colores botones florales en diversas plantas. Posteriormente se contabilizaba la proporción de flores marcadas que iban apareciendo a lo largo deldia. En algunos casos (Rosmarinus, Stauracanthus, H ali mium) las flores fueron identificadas individualmentecon marcas numeradas. Estas marcas se fabricaron con -- cuadrados de plástico (10 x 10 mm.) que se unían a las - flores mediante un pequeño alambre de cobre. Para determinar la intensidad relativa de la - 16 fructificación (% de frutos madurados) contabilizamos el número de frutos que se originaban a partir de un nú mero conocido de flores expuestas a las condiciones nor males de polinización. Básicamente el procedimiento -- consistia en marcar ramas pertenecientes a diversos individuos de cada especie (normalmente 5; mínimo 4 y má - ximo 10). En dichas ramas se dejaba transcurrir la - - fructificación normalmente, y al final se contaban los - frutos maduros y las flores que habian estado expuestas a la polinización. Se emplearon múltiples variantes de este método básico, ya que con gran frecuencia cada es - pecie exigia un tratamiento diferente. En ciertos ca - sos las flores estaban incluidas en inflorescencias más o menos densas (por ejemplo, Armeria velutina, Lavandula stoechas, Helichrysum picardii, Lonicera periclyme-- num), no habiendo entonces problemas para conocer el nú mero inicial de botones florales en una rama, sobre laque luego haciamos un recuento de los frutos. En - -- otras ocasiones fué imprescindible marcar flores indivi dualmente y ver qué proporción de ellas originaba frutos (p.e. Halimium commutatum, Stauracanthus g enistoi-- des, Rosmarinus officinalis, Ulex minor ). En la prácti ca casi cada especie obligaba a adecuar el método por - circunstancias particulares, como abscisión o no de flo res pasadas, mayor o menor rapidez de desarrollo de los frutos o de dispersión de semillas, etc. Para ver el efecto que tenia sobre la fructi - 1 7 ficación en las diversas especies el suprimir los vectores de polinización se embolsaron ramas con tela denylon blanca, en los mismos indivíduos empleados paradeterminar la fructificación en polinización libre. -- El porcentaje de frutos producidos a partir de las flo res contenidas en las bolsas se comparó con el porcen - taje de fructificación en polinización libre, y la diferencia entre ambos porcentajes se empleó como indica dor de la dependencia de los vectores para fructificar. En las especies dioicas no se realizó este experimen- to. En las especies en que podía presumirse - - transporte de polen por el viento empleamos bolsas depapel translúcido para cubrir las flores exclusivamen - te (Erica scoparia) o además de las bolsas de tela - - ( Calluna vulgaris y Phillyrea angustifolia). La dife - rencia de los porcentajes de fructificación en las ramas cubiertas con bolas de tela y en las ramas cubiertas con bolsas de papel se empleó como prueba de la -- efectividad de transporte por el viento. La estima de efectividad es conservativa , ya que sin duda el tejidofiltra o frena gran cantidad de polen. Para determinar qué efecto tenia la proceden cia del polen sobre la fructificación se realizaron po linizaciones manuales en algunas especies ( Cistus spp). Las flores que recibían el polen eran marcadas en el - pedúnculo con pintura y posteriormente se contaba el - número de frutos maduros y de semillas producidas. 1 8 Muestras de 12 a 100 frutos maduros de las di ferentes especies fueron secadas totalmente y se anotóel número de semillas contenido en cada fruto. Se regis tró el peso seco de la masa de semillas contenidas en - la muestra, y el peso seco de las demás estructuras (se gún los casos, cápsula, pulpa, etc.). Se tomaron notas sobre cómo se producía la -- dispersión de semillas, y sobre la frecuencia de preda - ción de frutos. Cuando fué posible se identificaron -- los agentes responsables de la predación. Aproximadamente un mes antes de comenzar la - floración se abonaron con 250 g. de tono comercial gra - nulado (NPK) 8 plantas de Lavandula. , stoechas y 8 de Cis tus libanotis. La producción de semillas en esos indi - viduos se comparó con la producción en indivíduos no -- abonados empleados como controles. Previamente a la floración se transplantaron- 5 individuos de Lavandula stoechas al Jardin Experimen - tal de la Facultad de Biologia de Sevilla. Cuando flo - recieron se los utilizó para determinar el patrón de -- apertura de flores y la secreción de néctar. Los demás datos, que se dan referentes a ésta y las demás especies proceden de indivíduos silvestres. CAPITULO 3 . AREA DE ESTUDIO. 25 3.1.- Descripción El estudio se realizó en la Reserva Biológica de Doñana (37º 1' N-6º 33' W; Mapa Militar de España, - Hoja 3-11), fundamentalmente en una parcela situada cer ca de la Laguna del Ojillo (Acebuche de Matalascañas).- Para estudiar algunas especies que no se encontraban -- presentes en ese Lugar se establecieron dos parcelas -- más, también en la Reserva; una en el Rancho de Maria - Manuela, cerca del Palacio de Doñana, y otra aproxima - damente a 1 km. de distancia del control de entrada a - la Reserva, cerca del Sabinar del Marqués. La situación de las tres parcelas se muestra en la Figura 3.1. (véa - se también ALLIER et al 1974). De las dos grandes unidades fisonómicas que - incluye el Parque Nacional de Doñana, la . marisma y el - morte, nuestro estudio se centra en la segunda (véanse - ALLIER et al 1974 y AGUILAR-AMAT et al 1979). En la ma yor parte de dicha zona la vegetación la constituyen -- distintos tipos de matorral mediterráneo. El relieve - es en general poco marcado, y el sustrato está consti - tuido casi exclusivamente por arenas eólicas (GONZALEZ -BERNALDEZ 1977). A pesar de la homogeneidad del sus-- traro y del relieve poco acentuado, la vegetación que - cubre el área es bastante heterogénea. Uno de los factores que condicionan cambios notables en el tipo de ma torral se debe precisamente a diferencias de topografia : pequeñas diferencias en altura bastan para causar gran FIGURA 3.1.- Situación de las parcelas de estudio enla Reserva Biológica de Doñana. 1, zona principal de estudio, Laguna del 0jillo; 2, zona situada cerca del Sabinar del -- Marqués; 3, Rancho de Maria Manuela. 28 des diferencias en la vegetación, debido a las fluctuacio nes en altura de la capa freática subterránea ( RAMIREZ-DIAZ et al 1977). En las zonas deprimidas es posibleencontrar vegetación de tipo brezal ("monte negro"), -- mientras que en las zonas altas se encuentran comunmen - te sabinares y jaguarzal ("monte blanco"). En el matorral de monte negro se encuentran - especies higrófilas que viven bajo condiciones periódi - cas de encharcamiento, y en el matorral de monte blanco especies capaces de resistir las condicioes xéricas -- del verano, período durante el cual la capa freática -- desciende apreciablemente respecto a los meses de in -- vierno (RAMIREZ-DIAZ et al 1977). Esos dos tipos bási - cos de matorral adquieren numerosas variaciones según - condiciones particulares (véase RIVAS-MARTINEZ et al -- 1980 para una descripción fitosociológica de toda la ve getación de Doñana, y ALLIER et al 1974 para la carto--grafía del matorral en la Reserva). En la parcela de la Laguna del Ojillo fué don de se llevó a cabo la mayor parte del estudio, y se eli gió por contener gran número de especies de matorral en una superficie relativamente pequeña. La gran diversidad en cuanto a número de especies leñosas en el lugarse debe a que en una corta distancia se pasa de una zona relativamente alta (sabinar) a una deprimida (lagu-- na). En la zona hay una extensión amplia de matorral - 29 dominado por Erica scoparia, con Cistus salvifolius y Ulex minor al nivel de la laguna. Bordeando parcialmente a ésta existe un cordón o seto de vegetación en el que se encuentran Rubus ulmifolius, Myrtus commu-- nis, Asparagus aphyllus, Pistacia lentiscus. Smilax - aspera y Olea europaea, entre otras. Al subir haciael sabinar y alejarse de la laguna, la vegetación - cambia radicalmente, pasando a ser el típico monte -- blanco con Halimium halimifolium, Halimium commutatum, Rosmarinus officinalis, etc. Paralelo a la zona de - transición entre brezal y jaguarzal hay un carril y - una franja de cortafuegos de anchura variable. La la guna está ocupada por pastizal, y sólo una pequeña -- parte de ella se encharcó (durante pocos días) en eltiempo que duró el estudio. La abundancia relativa de las especies leño sas en esta parcela se muestra en la Tabla 3.1. La - cobertura se estimó en 14 transectos lineales de 30 - metros cada uno, de los que el primero se realzó enel sabinar y perpendicularmente a la linea de máximapendiente; los restantes eran paralelos-al primero y cada vez más alejados del sabinar, de forma que el úl timo se encontraba al nivel de la laguna. La frecuen cia (presencia-ausencia) de las especies leñosas se - contabilizó en 100 unidades circulares de muestreo de 50 centimetros de radio, realizadas en 5 tandas paralelas de 20, que se distribuían según el mismo patrón Tabla 3.1.- Abundancia de las especies leñosas en el - área principal de estudio, (Laguna del Oji l lo). Especie Cobertura (% ) Frecuencia (%) Halimium halimifolium 22 68 Halimium commutatum 16 65 Olea europaea 12 9 Rosmarinus officinalis 10 46 Erica scoparia 8 8 Cistus salvifolius 7 18 Pistacia lentiscus 4 7 Lavandula stoechas 3 63 Rubus ulmifolius 3 12 Chamaerops humilis 2 3 Juniperus phoenicea 25 Ulex minor 26 Cistus libanotis 1 14 Thymus tomentosus 1 11 Daphne gnidium 15 Myrtus communis 15 Phillyrea angustifolia 2 3 Smilax aspera 1 8 Ulex parviflorus 1 8 Helichrysum picardii 0.4 5 Stauracanthus genistoides 0.2 5 Armeria velutina 3 Osyris alba 3 Asparagus aphyllus 8 Quercus coccifera 2 Cistus psilosepalus 1 31 con que se hicieron los transectos. Algunas de las es pecies estudiadas (Rhamnus lycioides, Calluna vulgaris yErica ciliaris) no se señalan en la Tabla 3.1 debido a que cubren áreas pequeñas y localizadas en la zona,- no siendo por ello recogidas en los transectos. Además de las especies leñosas hay numerosas especies herbáceas en la zona, como por ejemplo: Aetheorhiza bulbosa (L.) Cass. Anagallis arvensis L. Andryala arenaria (DC) Boiss. et Router Anthoxanthum ovatum Lag. Brassica barrelieri (L.) Janka Briza maxima L. Bromus rigidus Roth Carduus meonanthus Hoffmanns et Link Centranthus calcitrapae (L.) Dufresne Chamaemelum mixtum (l.) All. Crepis virens L. Cynosurus echinatus L. Echium gaditanum Boiss Erodium aethiopicum (lam.) Brumh. et Thell Euphorbia baetica Boiss. Galium elongatum C. Presl Geranium purpureum Vill. Geranium rotundifolium L. Illecebrum verticilatum L. Lagurus ovatus L. 32 Leucojum trichophyllum Schousboe Linaria viscosa (L.) Dum-Courset Loeflingia baetica Lag. Malcomia lacera (L.) DC Plantago coronopus L. Senecio jacobaea L. Tolpis umbellata Bertol Tuberaria guttata (L.) Fourr. La segunda zona, cercana al Sabinar del Mar - qués (Figura 3.1), se utilizó para estudiar algunas es pecies que no se encontraban en la parcela principal,- o eran muy escasas. La vegetación tiene alrededor de- un metro de altura, y es en esencia un jaguarzal en el que aparecen ocasionalmente matorrales más altos de -- Phillyrea angustifolia yOsyris quadripartita. Las especies que se estudiaron en esta parcela fueron Corema album, Cytisus grandiflorus , Osyris quadripartita y -- Phillyrea angustifolia. En la tercera parcela (Rancho de María Manue la) se estudiaron Lonicera periclymenum y Calluna vulgaris. Lo más característico de la vegetación lo cons tituye un brezal con Calluna vulgaris y Erica scoparia y un seto de hasta tres metros de altura con Rubus ul mifolius , Myrtus communis, Erica scoparia y Lonicera - periclymenum . La parcela está en una zona relativa-- mente deprimida, pero durante la realización del estu - dio no llegó a encharcarse de forma duradera. 33 3.2.- Clima. El área de estudio posee un clima de tipo mediterráneo , que en la clasificación de Kópen correspon - de al tipo Cs (STRAHLER 1979). Este clima se caracteri za porque la mayoría (más del 65%) de la precipitación se produce durante el invierno, mientras que es muy es casa o falta totalmente en la época calurosa del año. - En ciertas zonas mediterráneas del mundo, como Chile y California, hasta el 80% de la lluvia cae durante el in vierno, pero esto no es lo usual en las demás áreas con este clima. En el clima mediterráneo es característica la existencia de inviernos suaves, siendo el número de horas con temperaturas inferiores a 0º C menor del 3% res pecto al total. La suavidad y pluviosidad del invierno se debe a la entrada en esa época del año de masas de - aire húmedo y relativamente cálido procedentes del - - océano. En verano el cinturón subtropical de altas pre siones se desplaza hacia los polos y afecta directamente a las áreas mediterráneas, lo que hace muy improbable la precipitación (LINES ESCARDO 1970). Las áreas con climas mediterráneos en el mundo se distribuyen entre los 30° y 40º de latitud Norte- o Sur, ocupando siempre las costas occidentales de loscontinentes. Estas áreas incluyen las riberas del Mar - 40 Armeria velutina Welw. ex Boiss. & Reuter. Es un arbustillo enano, con un corto tronco - leñoso. Las inflorescencias se encuentran sobre pedúnculos largos y finos, y son cabezuelas globosas externa mente rodeadas por una serie de brácteas con ancho margen escarioso, translúcido. El número de flores por ca bezuela varia entre 30 y más de 100 (media error es-- tandard, 73 ± 5; n= 30). La duración de la inflorescencia depende del número de flores que posea, pero os - cila entre 15 y 25 días. Las flores son de color rosado, de 8-10 mm. - de diámetro. El cáliz es infundibuliforme y con un es - polón basal. La corola tiene cinco pétalos libres en - cuya base están insertados los cinco estambres. El ova rio posee un único primordio seminal y cinco largos estilos, vellosos en el tercio inferior. La mayoría de las especies del género Armeria poseen autoincompatibilidad asociada a dimorfismo en el polen y en el tipo de superficie estigmatica (PINTO DASILVA 1972, FRYXELL 1957). En las poblaciones hay índi viduos en que estas características difieren radicalmen te. Estos dos tipos de individuos pueden cruzarse libre mente entre ellos, pero un individuo no puede cruzarsecon otro del mismo tipo morfológico ni autofecundarse - (sistemas dimórficos de incompatibilidad, NETANCOURT -- 1977). Este dimorfismo también ha sido descrito en A. - 41 velutina (FERNANDEZ & DEVESA 1983), y he corroborado su existencia en la población concreta del estudio, con ob servaciones al microscopio. Las flores de A. velutina segregan cantidades muy pequeñas (menos de 1 uL) de néctar en el fondo de - la corola, que junto con el polen constituye la recompensa ofrecida a Ios vectores. El cociente polen/pri-- mordios seminales (P/0 = 715-1490) indicaría que se tra ta de una especie alógama facultativa (CRUDEN 1977; ver material y métodos). El fruto es de tipo aquenio. El cáliz tieneforma de embudo y contiene en su interior a la semilla.- El conjunto de cáliz y semilla se desprende de la cabe - zuela, desempeñando aquél la misión de vilano que ayuda- a la dispersión por el viento (RIDLEY 1930, y observa - ción personal). Además, los frutos son recolectados -- por hormigas (Lasius niger L.), y sufren intensas pre-- dación por larvas de lepidópteros nocturnos pequeños -- (Lobesia porrectana Z., Tortricidae) que se sitúan entre los cálices y brácteas de la inflorescencia y se -- alimentan de las semillas en desarrollo. También es fre cuente la predación por larvas de Curculionidae, que - se desarrollan dentro del cáliz. En la Tabla 4.1 se indican los niveles de - - fructificación en inflorescencias polinizadas libremente e inflorescencias embolsadas. Aunque está claro que la especie requiere visitas de insectos para alcanzar - 42 niveles aceptables de fructificación, no dejan de ser - intrigantes las semillas producidas en las inflorescencias embolsadas. El porcentaje es muy pequeño respecto al número de flores, pero todos los individuos estudiados dieron lugar a alguna semilla a partir de flores em bolsadas. En otra población de esta especie dentro dela Reserva se obtuvo con anterioridad un resultado idén tico (HERRERA 1982). Si se tiene en cuenta la más queprobable existencia de autoincompatibilidad, el resulta do parece indicar que el sistema no es al cien por cien perfecto. Tabla 4.1. Niveles de fructificación en inflorescencias polinizadas libremente y en inflorescenciasembolsadas pertenecientes a cinco individuos de Armeria velutina. Polinización libre Embolsadas Planta N° flores Nº frutos Nº flores Nº fru - tos 1 100 59 76 2 2 100 45 100 2 3 100 58 100 4 4 78 47 100 1 5 100 75 100 4 Total: 478 284(59.4%) 476 13(2.7%) 44 Asparagus aphyllus , L. Planta perenne, rizomatosa, que emite tallos ramificados que se vuelven leñosos, y con cladodios - fuertemente espinosos. En el lugar del estudio las -- plantas que crecen bajo el matorral más denso son lasque alcanzan los mayores tamaños (hasta más de dos me - tros de altura). Sin embargo hay gran número de esparragueras de pequeño tamaño y muy espinosas distribu í das por el lugar. Se trata de una especie dioica, como es gene ral en el subgénero Asparagus (VERNET 1971, VALDES - - 1980). En efecto, se encontraron individuos con flores funcionalmente masculinas, verdoso-amarillentas de 7-9 mm. de diámetro, con seis segmentos periantiales - patentes y seis estambres. Estas flores producen - - abundante polen y poseen un ovario reducido que no con tiene primordios seminales. Los dos individuos con es te tipo de flores no produjeron fruto. Las plantas fe méninas producen flores verdosas, más pequeñas que las masculinas (4-6 mm. de di á metro), con seis segmentos - periantLales erecto-patentes. Hay seis estaminodios fi lamentosos, un ovario bien desarrollado con seis primordios seminales y tres brazos estilares cortos aplicados al ovario. De un total de 16 plantas marcadas antes dela floración sólo 11 llegaron a producir alguna flor, - 45 y de estas plantas seis eran femeninas y cinco masculi nas, lo que da una razón de sexos muy cercana a 1:1. - Debe tenerse en cuenta, sin embargo, que la razón de se xos puede haberse visto considerablemente influenciada por la existencia de multiplicación vegetativa. Los botones florales y las flores de esta es pecie sufrieron fuerte predación por insectos no identificados. Posiblemente ésta sea la explicación al he ch o de que algunos individuos formaran botones flora-- les en abundancia, pero nunca se les llegara a ver nin guna flor abierta. Tanto las flores masculinas como - las femeninas segregan pequeñas cantidades de néctar - en la base del ovario (alrededor de 1 uL.). En las -- masculinas el polen también es consumido por los insec tos. El fruto es una baya verde, que sólo al final de su desarrollo adquiere tonalidad verde-grisá--- cea y consistencia gelatinosa. La mayoría de los - frutos examinados contentan una sola semilla (81%), ne gra y muy dura. Aunque el ovario de la flor femeninacontiene seis primordios seminales el número máximo de semillas encontrado fue de tres. La dispersión es endozoica por aves (C.M. HERRERA 1981, 1984, JORDANO - - 1984). El número de flores femeninas en que el ovario empezó a desarrollarse fue relativamente alto, pe- 46 ro el número de frutos verdes sufrió pérdidas contínuas y drásticas debidas al consumo por larvas de un pequeño lepidóptero nocturno (Metachrostis dardouini (B.), Noc - tuidae) que devoraban las semillas jóvenes y todavía - - blandas. El resultado final para las plantas fue una - fructificación escasa (Tabla 4.2). La destrucción te-- nia lugar incluso dentro de bolsas colocadas para prote ger a los frutos, lo que sugiere que los huevos son - - puestos muy tempranamente, quizás en el momento de la - floración o poco después. Como dioica que es, esta especie requiere el concurso de vectores (insectos) parala reproducción, y la fecundación cruzada es una necesi dad. Tabla 4.2. Fructificación en seis piés femeninos de As paragus aphyllus. Se indican tan sólo losfrutos que llegaron a madurar. Planta. Nº flores Nº frutos aal 26 0 aa3 350 11 aa6 338 183 aa7 6o 3 aa8 1 1 aa16 29 0 Total: 804 198(24.6%) 48 Calluna vulgaris (L.) Hull Es un matorral que no suele superar un metro de altura en la población estudiada. Las flores tie - nen 3-4 mm. de diámetro por 3-4 mm. de largo. Hay cua tro sépalos de color rosado, que superan en longitud - a la corola; ésta es de color blanco-rosado, queda incluida en el cáliz y es de morfología urceolada, con - cuatro cortos lóbulos. En su interior se encuentran - los estambres, en número de ocho, con las anteras es - trechamente unidas unas a otras lateralmente en la - - flor joven, y que poseen apéndices basales. Las anteras al madurar se despegan y aparecen una serie de sur cos en ellas, por los que el polen sale formando tetra das. Por las observaciones realizadas el polen se li - bera bruscamente en una o dos ocasiones poco después - de abrir cada flor, y es normal que se formen nubes de polen alrededor de las plantas. Bajo las anteras se - encuentra el ovario, con 14-33 primordios seminales. - El estilo se proyecta fuera de la corola y está curvado hacia arriba de manera que, aunque la flor se dispo ne en la rama más o menos horizontalmente, la superfi - cie estigmática queda colocada en posición casi hori - zontal. Es algo equivalente a lo que sucede en las es pecies de Ericaceae típicamente más anemófilas (véasemás adelante Erica scoparia). Cuando la flor es recep tiva el estigma es de color claro y brillante. Luegose vuelve seco y oscuro, pero la falsa corola que for - 56 Chamaerops humilis L. Este arbusto llega a desarrollar un verdadero tronco en algunos individuos existentes en la Reserva,- pero la población estudiada se compone de rodales bajos que no superan los 70 cm. de altura. La especie se describe a veces como polígamodioica (AMARAL FRANCO 1980) es decir, con flores unise - xuales en pies distintos y a veces apareciendo flores - hermafroditas. Todas las flores observadas en la pobla ción del estudio eran unisexuales, producidas en inflorescencias espadiciformes unisexuales muy cercanas al - suelo. Las flores masculinas tienen 4-5 mm. de diámetro y poseen tres tépalos que rodean a seis estambres - con grandes anteras. Estas ocupan todo el interior dela flor. No se ha observado resto de ovario ni secre - ción de néctar. Están agrupadas en inflorescencias - - apretadas de color amarillo que contienen entre 40 y -- 300 flores. El polen es amarillo, suelto y abundante.- La duración de la inflorescencia es aproximadamente desiete días. Las flores femeninas tienen 3-4 mm. de diá metro y se agrupan en inflorescencias que contienen 30- a 90 flores. Poseen tres tépalos, seis estaminodios que no contienen polen y tres carpelos libres que ocupan to do el centro de la flor. Cada carpelo contiene un único primordio seminal. Aunque no en todos los casos, sí se ha observado en.ocasiones secreción de néctar, que - 57 no se acumula en la flor, sino que resbala por la inflo rescencia hacia la espata. La duración de la inflorescencia femenina es algo mayor que la de las masculinas: 7 a 15 días. Son de color amarillo claro cuando las -- flores son receptivas, volviéndose de color verde des - pués. En algún caso se ha observado secreción de néctar también en este estado. Dentro de cada rodal no se produjeron floresmás que de un solo sexo, y éste no varió entre los años 83 y 84 (Tabla 4.4). En consecuencia, esta población - es realmente dioica. La razón de sexos varió entre los dos arios si se considera el número de inflorescencias o de flores, pero no si se considera el número de "indivi duos" (rodales), como puede comprobarse en la Tabla - - 4.5. Sea cual sea el método elegido la razón de sexoses favorable al sexo femenino. La distribución espa--- cial de uno y otro sexo en la población se muestra en - la Figura 4.2. No está claro el sistema de polinización en - esta especie. La abundancia y facilidad de transportedel polen por el viento apuntan a la anemofilia, pero - la secreción de néctar en las flores femeninas hace pen sar en entomofilia. Además, acuden insectos (Curculionidae y Elateridae: Coleoptera; Lasius niger L., Tapi - noma erraticum Latr., Plagiolepis schmitzii Forel y Cam ponotus lateralis Oliv: Formicidae: Hymenoptera) tanto- a las flores masculinas como a las femeninas. Sería ne FIGURA 4.2. Situación de los rodales de Chamaerops humilis en el área de estudio, alrededor de la Lagunadel 0jillo. Los dibujados en negro son los ro dales femeninos y los blancos, los masculinos. La línea discontinua señala aproximadamente el borde de la laguna. 60 cesario estudiar otras poblaciones para dilucidar la im portancia relativa de los insectos y el viento como vec tores de polinización, ya que la población estudiada es poco apropiada para ello, y en general la especie no - - abunda en la Reserva. El comportamiento natural de laespecie sería sin duda más patente en poblaciones más - densas e importantes. Mi impresión personal es que esta especie es anemófila, que es lo más habitual en los - taxones dioicos de Palmae (TOMLINSON 1979) pero que retiene caracteres de polinización entomófila por coleóp - teros similar a la descrita en especies monoicas del gé nero Bactris (UHL & MOORE 1977, a y b; MORA-URPI & SO-- LIS 1980). Como resultado de la dioecia, la fecunda ción cruzada es una necesidad en esta especie. Cada uno de los tres carpelos de la flor f eme nina (libres) puede originar una nidad drupácea, con -- una sola semilla, recubierta por una serie de capas fibrosas y más ó menos carnosas. Por tanto el fruto podría definirse como una polidrupa con 1-3 unidades. En la - madurez estas unidades adquieren color marrón acaramela do. Las semillas son las mayores de entre todas - las especies estudiadas (780 mg. de peso en promedio) y extraordinariamente duras. En la Tabla 4.6 se indica la fructificación - en siete rodales femeninos. Sobre los frutos en des--- arrollo se produjeron dos actuaciones de animales que - 61 afectaron grandemente a la fructificación. En primer lugar, los ovarios en desarrollo con tamaño inferior a 15 cm. eran predados intensamente por Curculionidae, -- que perforaban la cubierta y llegaban a dañar la semi - lla; estos frutos jóvenes se ennegrecían, caían al suelo y se secaban. Posteriormente, cuando ya los frutoshablan alcanzado un tamaño similar al definitivo pero - todavía seguían verdes, la mayoría de ellos fueron - - arrancados, desprovistos de la pulpa y abandonadas lassemillas a una distancia entre 0 y 50 cm. de la infrutescencia. Algunas de estas semillas presentaban señales de haber sido roídas. Sería imposible sin las comprobaciones adecua das decidir si este fenómeno hay que encuadrarlo en pre dación o en dispersión, ya que muchas de las semillas -- examinadas (99 en total) estaban dañadas profundamente, pero otras seguían intactas y seguramente conservaban - capacidad germinativa. Puede tratarse de una forma, ineficiente si se quiere, de dispersión a corta distancia. RIDLEY (1930) hace referencia a un caso de consumo de los frutos por aves, pero C.M. HERRERA (1984) incluye a esta especie entre las dispersadas por mamíf e-- ros. En resumen, la escasa fructificación habida - es seguramente el resultado acumulado de escasa polinización por escasez de polen en la población (baja razón de sexos macho:hembra), y de intensa predación sobre los frutos jóvenes. Tabla 4.4. Número y sexo de las inflorescencias producir das durante los años 1983 y 1984 en la pobla ción__de Chamaerops humilis estudiada. M=mas culinas, F=femeninas. Rodal Número de inflorescencias 1983 Sexo 1984 Sexo A 3 F 7 F B 3 M 3 M C 0 - 14 F D 6 F 6 F E 1 F 0 F 7 F 7 F G 28 F 32 F H 9 M 7 M I7 F 18 F X 28 F 70 F Y 15 M 15 M Total: 80 F 154 F 27 M 35 M Tabla 4.5. Razón de sexos (femenino/masculino) en la población de Chamaerops humilis estudiada en -- los años 1983 y 1984. El número total de flo res se ha estimado multiplicando el número de inflorescencias por el número medio de flores en una muestra: masculinas, 154±24, n=10; fe meninas, 57 + 5, n=12. Año. Rodales Inflorescencias Flores . 1983 2.6 2.9 1.1 1984 2.6 4.4 1.6 Tabla 4.6. Fructificación en siete rodales femeninos de- Chamaerops humilis en 1983. El número de flo res producidas en total es una estima basada- en el número medio de flores por inflorescencia. a: número de drupas que alcanzaron un - diámetro superior a 15 mm.; b: número de dru pas en que la pulpa maduró. Rodal Nº inflorescencias (flores) N° de drupas a) b) A 3 (171) 0 0 D 6 (342) 6 0 E 1 ( 57) 0 0 F 7 {399) 0 0 G 28 (1596) 36 18 I7 (399) 124 0 X 28 (1596) 15 2 Total 80 (4560) 181 20 72 Cistus salvifolius L. Es un arbusto que no sobrepasa generalmente el medio metro de altura. La estructura de las flores es -- idéntica a la descrita en C. libanotis, pero mayores, -- con un diámetro de 37-48 mm. y la forma no es totalmente plana sino algo acopada. Los estambres son numerosos, - de 121 a 168 en cada flor, y el ovario contiene de 38 66 primordios seminales. Como es común en este género - y en toda la familia Cistaceae la morfología floral no - impone restricciones de ninguna clase para que sea visitada por insectos. A diferencia de C. libanotis no se - ha comprobado que las flores posean ningún aroma espe -- cial. En todo lo demás el comportamiento floral es equi valente al de la especie descrita con anterioridad, in - cluido el ritmo diario de renovación de las flores; cada flor sólo es activa durante las horas centrales de un -- día. Se realizó una tanda de polinizaciones a mano- en tres plantas diferentes para ver la existencia o no de mecanismos de incompatibilidad, cuyo resultado está resumido en la Tabla 4.9. Las flores polinizadas con po len de otra flor proveniente de la misma planta dieron - lugar a un porcentaje bajo de frutos y menor número de - semillas. Por su parte, las flores no polinizadas no -- dieron lugar a fruto alguno. Esto sugiere que los vecto res son indispensables para la producción de fruto, y - 73 que cuando los insectos transportan gran cantidad de gra nos de polen entre flores de la misma planta puede haber alguna fructificación. Sin embargo esto no descarta la- (muy probable) existencia de un mecanismo de autoincompa tibilidad, sino que hace ver que éste puede ser roto si - se poliniza con exceso de polen propio (NETANCOURT 1977). En base a su cociente P/0 (1158-2562) la especie sería aló gama obligada. El fruto es una cápsula que contiene 23 a 65 - semillas. La cápsula madura totalmente y realiza la -- dehiscencia sin desprenderse de la planta, y dispersa -- las semillas paulatinamente. De un total de 30 capsulas, 8 (27%) mostraban daños por predación realizados por lar vas de insectos. En la Tabla 4.10 se muestra la fructi - ficación en flores embolsadas y polinizadas libremente - de plantas de esta especie. El porcentaje de fructifica ción en polinización libre varía entre el 9 y el 90% deunas plantas a otras. En ausencia de vectores la fructi ficación es nula. Tabla 4.9.- Resultados globales de las polinizaciones controladas realizadas en tres individuos de Cistus salvifolius en Abril de 1983. TRATAMIENTO Nº. FLORES Nº. FRUTOS Nº. SEMILLAS/FRUTO ± error estandard (n) Polinización libre 15 14 (93%) 28.1 ± 3.1 (13) Polen del mismo individuo y embolsadas. 18 7 (39%) 9.9 ± 2.5 (7) Polen de otra planta y em- 17 16 (94%) 47.1 ± 2.5 (14) bolsadas. Embolsadas. 17 0 Tabla 4.10. Fructificación en diez individuos de Cistus salvifolius . Polinización libre Embolsadas. Planta Nº flo res Nºfrutos Nº flo res Nºfrutos 1 132 11 16 0 2 301 72 12 0 3 671 84 64 0 4 164 102 - - 5 149 114 - - 6 228 209 - - 7 340 268 - - 8 569 401 - - 9 235 176 - - 10 225 77 - - Total: 3014 1515(50.3%) 92 0 77 Corema album (L.) D.Don Se trata de un arbusto dioico, con flores --- agrupadas en cabezuelas terminales poco conspícuas. -- Las masculinas poseen una reducidísima corola de colorpardusco y tres estambres, cuyos filamentos son muy lar - gos en relación al tamaño de la flor y colocan a las an teras en posición totalmente expuesta. El diámetro dela flor, de antera a antera, varía entre 2 y 8 mm., pero la corola apenas supera 1 mm. El polen se libera en forma de tetradas. Las flores femeninas tambien tienen la corola reducida y con tres piezas. El ovario posee un estilo de color rojizo con tres brazos estilares, ycontiene tres primordios seminales. El diámetro de es - tas flores varía entre 0.5 y 3 mm. La liberación del polen en las inflorescencias masculinas es masiva, formándose nubes alrededor de lasplantas. Esto, junto con la ausencia total de estructu - ras atractivas y el no haberse observado nunca insectos- en las flores, caracteriza la especie como absolutamente anemófila. En la población del estudio la razón de sexosera claramente favorable a las plantas femeninas: 34 -- plantas femeninas frente a 18 masculinas, aproximadamen - te una razón 2:1. Otro fenómeno observado es que la dis tribución espacial de las plantases tal que individuos 78 de un sexo tienen preferentemente a otro del mismo sexo como más cercano. Esto se comprobó en un total de 52 - plantas en las que se anotó su sexo y el de la planta - inmediatamente más cercana. La hipótesis nula de inde - pendencia de los atributos "sexo" y "sexo del más cerca no" es rechazada significativamente (G=8.45, gl=1, p < 0.005). Este hecho puede ser relacionado con multipli - cación vegetativa, pero no debe ser grave para llevar a cabo una reproducción eficaz, dado que el transporte de polen lo realiza el viento. El fruto es una baya de color blanco nacarado. La mayoría de los frutos examinados (93%) contenían - - tres semillas, y ninguno había sufrido predación. La - dispersión de las semillas es endozoócora por aves - -- (RIDLEY 1930, C.M. HERRERA 1981) y por conejos (Oryctolagus cuniculus; R.C. SORIGUER, comunicación personal). 80 Cytisus grandiflorus D.C. Es un arbusto de hasta dos metros de altura -- que generalmente desarrolla una estructura a base de - tronco bien definido y copa. Poco antes de la floración se produce el crecimiento del año. Los tallos jóvenes -. poseen hojas pequeñas que caen al poco tiempo, y es en - ellos donde aparecen las flores, que son amarillas. Elcáliz es verde, corto en relación a la corola. Esta esde tipo papilionado, característico y hasta cierto punto invariable en la familia Leguminosae (Papilionoideae). - Es de simetría fuertemente zigomorfa (bilateral), origi - nada por diferenciación funcional de los cinco pétalos.- La quilla , pieza formada por los dos petalos inferiores, encierra el androceo y el gineceo. Hay diez estambres,- cuatro de ellos más largos que los restantes. El ovario es viloso, con un largo estilo recurvado verticalmente - hasta dar una vuelta completa en las flores más viejas.- El conjunto de estambres más ovario-estilo está manteni - do a presión dentro de la quilla. En el momento de la - antesis ya el polen ha sido liberado más o menos en su - totalidad de las anteras y está acumulado en la quilla,- fenómeno común en las Leguminosae (PERCIVAL 1955). Un - insecto capaz de entreabrir estos dos pétalos inferiores dispara el conjunto de estructuras hacia arriba, y se pro duce una pequeña nube de polen que cubre al insecto. -- Aunque éste puede recibir polen en todo su cuerpo la - - fuerte curvatura de ' los estambres hace que sobre todo se FIGURA 4.4. Número acumulado de flores abiertas en función de la lora, en cuatro individuos de - - Daphne gnidium en septiembre de 1983. El - trazo más grueso sobre la abscisa indica el período nocturno. 90 Erica ciliaris L. Arbusto de hasta más de un metro de altura. Las inflorescencias son terminales, con 4 a 12 flores ro sadas que tienen 3-5 mm. de diámetro por 6-10 mm. de lar go. El cáliz tiene cuatro sépalos cortos bordeados de - cilios, y la corola es urceolada, curvada, ensanchada -- unilateralmente en la base y por tanto con simetría bila teral. Hay ocho estambres con largos filamentos que sitúan a las anteras justo en el estrechamiento del tubo - de la corola, y obstruyen la entrada. La liberación del polen, en tetradas, se produce por poros de las anteras. El ovario contiene de 195 a 400 primordios seminales y po see un largo estilo que sitúa al estigma fuera de la coro la, incluso antes de que los lóbulos de la misma se hayal separado. El cociente P/0 es el más bajo de las especies estudiadas (84-196) y la situaría en la categoría de autógamas facultativas. Flores embolsadas durante 24 horas segregaron de 0 a 1.8 uL de néctar (x = 0.69 ± 0.08, n=37) que se acumulaba en la parte ensanchada de la coro la, cerca de la base, con concentración entre 9.5 y 14.5% (x = 12.3 +0.7, n=6). La cantidad estimada de azúcar - segregada por flor en 24 horas es de 0.08 mg. Un porcen taje no estimado de botones florales sufrieron predaciónsegún el mismo esquema indicado en E. scoparia. Un pequeño agujero en la base de la corola indicaba que el in 91 interior había sido devorado por algún insecto. La corola y las demás estructuras florales per sisten en el fruto, que es una cápsula con 3 a 125 semillas (x = 36 ± 4, n=81). La dispersión tiene lugar al - abrirse la cápsula, que permanece sobre el pedúnculo dela inflorescencia. Las semillas quedan más o menos reunidas en el recipiente que forma la corola ya seca, y van desprendiéndose poco a poco y dispersándose por el vien - to. La cápsula, además, responde a los cambios de humedad abriéndose y cerrándose. De un total de 252 frutos, 96 (38%) habían sido totalmente destruídos por algún agente no identificado. Los resultados de fructificación se pueden vcr en - la Tabla 4.13, donde se indica el número de frutos (no - predados) producidos a partir de flores polinizadas 1i-- bremente y de flores embolsadas. Después de la intensapredación, todavía las polinizadas libremente originaron un 45% de frutos sanos. Las flores embolsadas produjeron solamente un fruto (con una semilla) a partir de 105 flores, por lo que puede concluirse que también esta especie requiere la visita de insectos para fructificar. Tabla 4.13. Fructificación en flores de Erica ciliaris - polinizadas libremente y en flores embolsa-- das. El número de frutos que se indica comprende a los que no sufrieron predación. Planta Polinización libre Embolsadas Nº flo Nº flo Nº frutos Nº. frutos res res 1 34 17 4 0 2 7 3 13 0 3 22 9 18 0 4 32 3 9 0 5 22 15 16 0 6 6 6 10 0 7 6 0 10 1 8 6 6 9 0 9 6 6 10 0 10 61 6 0 Total: 147 66(44.9%) 105 1(1%) 94 Erica scoparia L. Arbusto de hasta 3 metros, con pequeñas flores que se producen en las ramas del año anterior, en grupos de dos en la axila de cada hoja. La flor es muy pequeña (1-2 mm de diámetro por 2 mm. de longitud), con cuatrosépalos cortos en el cáliz y una corola blanco verdosa - en el momento de la antesis, con morfología urceolada. - Hay ocho estambres, con anteras que no sobresalen de lacorola y que carecen de apéndices basales. La dehiscencia es mediante poros, y el polen se libera en tetradas. El ovario contiene entre 38 y 59 primordios seminales; el estigma es circular, aplanado y queda expuesto fuerade la corola por encima del nivel de las anteras. En -- cuanto a su cociente P/0 (1130-2648) la especie estaría- a caballo entre las facultativamente alógamas y las alógamas obligadas. No se ha observado en ningún caso secreción de néctar ni que las flores sean visitadas por insectos. - Esto, unido al gran número de flores que se producen por pié de planta y por unidad de superficie (hasta 60.000 - por m20), y a la formación de nubes de polen durante laantesis, hace ver que la especie es totalmente anemófi-- la. Alrededor de cuatro meses antes de la flora -- ción ya están formados los botones florales, que todavía no tenían en esa época formado el polen en las anteras. 95 Durante el largo período que va de la formación de los - botones a la floración tiene lugar una predación fortísi ma por algún insecto no identificado, que hace un agujero pequeño y circular en el capullo y ahueca el interior. La predación variaba entre 0 y el 80% de los capullos -- formados en una rama, pero en un recorrido de 100 metros de longitud se encontró que el 66% de las ramas habían - sufrido predación más o menos intensa. El fruto es de tipo cápsula y, al igual que en las otras Ericaceae ya descritas, la corola y otras partes florales son persistentes. Hay de 1 a 24 semillas - muy pequeñas por cápsula, que se dispersan de manera ca- si idéntica a como lo hacen E. ciliaris y Calluna vulga ris . Las cápsulas maduras permanecen sobre la planta, - se abren y liberan las semillas al moverse las ramas. Para cuando las cápsulas se desprenden de la rama, ya -- han liberado todas o la mayoría de las semillas. Se observaron daños sobre los frutos consistentes en que un - animal no identificado consumía el contenido de la cápsula íntegramente, pero estos daños son relativamente -- muy poco importantes si se comparan con la predación que sufrieron los botones florales en desarrollo. La fructificación en ramas polinizadas libre-- mente, cubiertas con bolsas de tela, y cubiertas con bol sas de papel, se resume en la Tabla 4.14. Entre las polinizadas libremente, el 84% de las flores que no fueron predadas dieron lugar a fruto, mientras que el 76% de -- las flores cubiertas con bolsas de tela fructificaron. - 96 En las cubiertas con bolsas de papel hay globalmente un 31% de fructificación, que puede ser debido tanto a autofecundación como a entrada de polen en las bolsas. - En cualquier caso, el vector viento es necesario para - que la fructificación y la producción de semillas seanmáximas, como puede comprobarse en la Tabla 4.14. El - porcentaje de fructificación depende muy significativamente del tratamiento (G = 60'52, gl=2, p<0'001). Tabla 4.14. Fructificación en ramas de Erica scoparia- a las que se aplicaron tres tratamientos - de polinización. El número de flores quese indica en cada caso es el de aquéllas - que no sufrieron predación y llegaron a -- abrir.e.s., error estandard. Polinización - libre Bolsa de tela. Bolsa de papel Planta Nº flo Nº fru Nº flo Nº fru Nº flo Nº fru res tos res tos res tos 1 15 15 15 14 15 6 2 30 25 - - 6 1 3 10 10 15 10 15 6 4 15 12 15 10 15 3 4 15 14 - - 14 4 Total: 85 76(89) 45 34(76) 65 20(31) Rango 1-24 1-12 1-3 SEMILLAS/ x+ e.s. 6.51 + 0.6 2.5±0.5 0.4±0.1 FRUTO. N 85 45 66 Producción relativa de 100 38 6 semillas. 1 04 Halimium halimifolium (L.) Willk. Arbusto de alrededor de un metro de altura. -- Las flores tienen 29-38 mm. de diámetro, son amarillas y poseen una mancha más oscura en la base de cada pétalo.- La intensidad floral es típica de Cistaceae, con 80-110- estambres y 25-70 primordios seminales en el ovario. El cociente P/0 oscila entre 830 y 1600, y es intermedio en tre la clase de alógamas facultativas y la clase de alógamas. No hay secreción de néctar, y la duración de las flores de un solo día, abriéndose por la mañana y des -- prendiéndose los pétalos por la tarde (Figura 4.6). Al igual que las demás Cistaceae se trata de una especie ne tamente palinófila. El fruto es una cápsula con 8 a 51 semillas. - A diferencia de H.commutatum la cápsula no se desprendepara liberar las semillas en el suelo, sino que la dehis cencia se produce sobre la propia planta y la liberación de semillas es mucho más paulatina. Ningún fruto de los examinados mostró signos de predación. En la Tabla 4.17 se resumen los resultados de fructificación en plantas - de esta especie. Sólo se produjeron 15 frutos a prtir - de 1259 flores embolsadas , (1.2%), mientras que en condi ciones de polinización libre se alcanzó el 41.4%. Esto - demuestra que esta especie precisa la visita de los poli nizadores para fructificar en abundancia. Tabla 4.17. Fructificación en flores polinizadas libremen te y embolsadas de Halimium halimifolium. Pl Planta Polinización libre Embolsadas. Nº flores Nº frutos Nº flores Nº frutos 1 20 8 335 1 2 20 12 278 0 3 10 4 193 0 4 10 4 453 14 5 10 1 - - Total: 70 29 (41.4) 1259 15(1.2%) FIGURA 4.6. Número de flores abiertas en función de la - hora en cinco individuos de Halimium halimi - folium, en junio de 1983. 109 Helianthemum croceum (Desf.) Pers. Arbusto bajo, que no suele superar los 30 cm.- de altura. Las flores son amarillas, de 20-25 mm. de -- diámetro y con la estructura habitual en Cistaceae. Los pétalos tienen una tenue mancha anaranjada en la base. - Hay de 56 a 78 estambres en el androceo y de 15 a 23 pri mordios seminales en el ovario. El estilo es largo y -- sigmoideo. No se ha observado secreción de néctar, y al igual que en las otras especies de la familia las flores duran un solo día, abriendo por la mañana y arrojando los pétalos al atardecer. El fruto es de tipo cápsula, con 2 a 7 semillas. Generalmente las cápsulas caen al suelo y se abren allíliberando las semillas, pero también se ha observado laapertura de frutos sobre las plantas. Sobre un total de 50 frutos examinados, 4 ha - bían sido predados por insectos no identificados. No se marcaron flores individuales para determinar el porcenta je de fructificación bajo condiciones normales de polini zación, de manera que no podemos ofrecer este dato. Sin embargo, tres individuos embolsados que reunían en total 177 flores no produjeron ningún fruto, mientras que lasplantas polinizadas libremente fructificaron abundante-- mente. Cabe suponer en base a esta observación, que noexiste autogamia habitual en esta especie, 111 Helichrysum picardii Boiss.& Reuter. Arbustillo que no suele superar los 50 cm. de altura. Las flores son amarillas, muy pequeñas (alrede dor de 1 mm. de diámetro por 3.5 mm. de longitud), y es tan agrupadas en infloreseencias (capítulos). Las flo - res son tubulares y con la estructura característica en la familia Compositae (Tubiflorae): cáliz transformado en vilano de pelos y corola tubular con cinco lóbulos.- El androceo se compone de cinco estambres con anteras - soldadas en tubo, a través del cual pasan los dos bra-- zos estilares, que al crecer empujan al polen presentán dolo en el extremo del tubo floral. El ovario contiene un único primordio seminal. Las flores periféricas de - cada capítulo carecen del androceo y por tanto son feme p inas. El cociente P/O (1300-3700) sitúa a la especieentre las alógamas. No se ha observado secreción de néc tar. Como se ha indicado, en esta especie las flores son muy pequeñas, pero incluso la inflorescencia -- (capítulo) es también pequeña (2-3 mm. de diámetro por- 5 mm. de longitud) y con pocas flores (7 a 15). Una ma yor vistosidad floral se alcanza gracias a la agrupa -- ción de los capítulos en conflorescencias corimbosas. - Estas inflorescencias de orden superior son las que a - una cierta distancia constituyen las unidades visualesatractivas. Los capítulos de una misma conflorescencia - 112 están sincronizados en cuanto a apertura de las flores, comenzando la antesis en todos ellos de forma casi si-- multánea. El fruto es un aquenio, con una sola semilla. El vilano actúa favoreciendo la dispersión por el vien- to. No se observaron daños por predación en ninguno de los capítulos o frutos examinados (125 y 883 respectiva mente). La fructificación en los capítulos poliniza-- dos normalmente y en los embolsados se resume en la Ta - bla 4.18. Prácticamente no hay producción de frutos -- (menos del 1%) cuando se impide el acceso de insectos a las flores. Tabla 4.18. Fructificación en flores polinizadas libre mente y en flores embolsadas de Helichry - sum picardii. En cada planta se examina-- ron 25 capítulos para cada tratamiento. Planta Polinización libre Embolsadas Nº flores Nº frutos Nº flores Nº frutos 1 284 209 316 1 2 227 88 237 3 3 283 231 275 7 4 281 173 290 0 5 233 182 325 1 Total: 1308 883(67.5%) 1443 12(0.8%) Tabla 4.19. Fructificación en plantas polinizadas libremen te de Lavandula stoechas. Posición 1, flores centrales de cada cima dicasial; posición 2, - flores laterales. Hay diferencias significati vas en el porcentaje de fructificación de lasflores según su posición (G=26.21, gl=1 , ---- p < 0.001). Se indica también la frecuencia - de frutos con 1, 2, 3, ó 4 semillas, según su - posición. Posi-- Nº flores Nº frutos Semillas/fruto Nº total de ción . 12 3 4 semillas. 1 100 85 17 26 27 15 210 2 100 52 18 18 11 5 107 Total: 200 137(68.5%) 35 44 38 20 317 Tabla 4.20. Fructificación en plantas abonadas y en plan - tas control de Lavandula stoechas. Hay diferen cias significativas en el porcentaje de fructi ficación entre los dos tratamientos (G = 4.07, - gl=1 , p 0.05). Trata-- miento. Nº flores Nº frutos Semilla/fruto Nº total de - 1 2 34 semillas Abonadas 100 66 20 22 18 6 142 Control 100 52 18 18 11 5 107 1 21 Lonicera periclymenum L. Es una planta trepadora que en la población es tudiada crecía sobre un seto de Erica scoparia yRubus - ulmifolius. La mayoría de las flores quedaban situadas- en la parte superior del seto, a más de dos metros de - altura. Las inflorescencias son cabezuelas terminalesque producen desde 6 a más de 30 flores, dispuesta en -- uno a seis verticilos de seis flores sentadas. El cáliz está reducido a cinco pequeños dientes, y la corola es de color crema, cubierta por pelos glandulosos, con un tubo de alrededor de 20 mm. de largo y dos labios algo más cortos que el tubo. Hay cinco estambres, que sobresalen largamente del tubo, y un estilo filiforme que tam bien sobresale, rematado por un estigma capitado. El -- ovario contiene 12 primordios seminales. El cociente -- P/0 (700-1000) corresponde al de las alógamas facultati - vas. Flores embolsadas durante 24 horas segregaron 7 a 10 uL de nectar, con concentración entre 19 y 26%. La - cantidad estimada de azúcar segregado por flor en 24 horas es de 2.0 mg. También el polen es recolectado por - insectos. Las flores de esta especie se han descrito como claramente adaptadas a la polinización crepuscular (PROCTOR & YEO, 1973, BRANTJES 1973). Emiten un aroma - suave y abren al atardecer. En este estudio se ha com - probado que además de los visitantes "legítimos", que -- acuden a la recompensa principal (nectar) también eran - 122 visitadas las flores por insectos diurnos que recolectaban el polen o bien llegaban al néctar rompiendo el tubo de - la corola. El fruto es carnoso, tipo baya, que cuando ver de está cubierto por una especie de barniz grasiento. - El fruto se vuelve de color rojo vivo al madurar. Con - gran frecuencia aparecían frutos aparentemente normales- en cuanto a color y aspecto, pero que no poseían en su - interior ninguna semilla. La mayor parte de estas es -- tructuras era menor de 5 mm. de diámetro, pero algunas - alcanzaban hasta 10 mm. El número de semillas por fruto "verdadero" oscila entre 1 y 9. Los frutos son consumi - dos por aves, que dispersan las semillas (RIDLEY 1930, - C.M. HERRERA 1981, JORDANO 1984). Sólo tres frutos madu ros de un total de 84 examinados (3.6%) habían sufrido - predación. Al no ser posible diferenciar individuos en la población estudiada, se tomaron inflorescencias (tan dis tantes como fue posible) como unidades de marcaje para - controlar la fructificación. Un total de 84 inflorescen cias, que produjeron 1537 flores, dieron lugar a 126 fru tos con alguna semilla, ]o que equivale a una fructifica - ción del 8.2 % Quizás la explicación de esto sea que la abun - dante multiplicación vegetativa hace que el polen sea - - transportado entre "individuos" genéticamente idénticos 1 23 (BRANTJES 1973). Un total de 211 flores embolsadas, per tenecientes a 12 inflorescencias, no dieron lugar a nin - gún fruto. 125 Myrtus communis L. Se trata de un arbusto de altura muy variable- en la población estudiada, existiendo plantas de - - poco más de 30 cm. y plantas de hasta 3 metros de altura. Estas, generalmente con un tronco y una copa bien - diferenciados, fueron las que florecieron más intensamen te. Las flores tienen alrededor de 2 cm. de diámetro y se producen solitarias en la axila de las hojas. - Tienen un fino pedicelo y un cáliz con cinco dientes re - ducidos. La corola la forman cinco pétalos blancos, re - dondeados y libres. Los estambres son muy numerosos - - (104- 129), y tienen largos filamentos. El ovario es in fero, con 44-56 primordios seminales. Hay un estilo sua vemente curvado, cuyo extremo sobresale un poco de entre los estambres. A pesar del gran número de óvulos en el - ovario el cociente P/0 es muy alto (8000-15000) debido a la enorme producción de polen por flor. Dicho cocientecorrespondería al de las especies alógamas obligadas. - Las flores son aromáticas y no producen néctar, tratándo se de una. especie típicamente palinófila. Los frutos son carnosos, tipo baya, negro-azu- lados en la madurez y contienen entre 1 y 19 semillas. - La dispersión la realizan aves (C.M. HERRERA 1981, 1984, JORDANO 1984). Ningún fruto de los examinados había su - 126 frido predación. La fructificación en flores poliniza - das libremente y embolsadas se expone en la Tabla 4.21.- El porcentaje de fructificación es alto, y además hay -- que señalar que en una de las plantas se produjeron un - cierto número de frutos normales a partir de flores em - bolsadas. No hay que descartar la posibilidad de que -- existan con cierta frecuencia individuos apreciablemente autocompatibles en esta especie. Este _hecho ha sido también observado en otras poblaciones (observación personal). Tabla 4.21. Fructificación en flores polinizadas libremente y embolsadas de cuatro individuos de- Myrtus communis . Planta Polinización libre. Embolsadas. Nº flores Nº frutos Nº flores Nº frutos. 1 290 245 - - 2 229 76 18 0 3 200 143 - - 4 138 122 60 27 Total: 857 586(68.4%) 78 27(22.5%) 1 28 Osyris alba L. Arbusto hemiparásito, dioico, generalmente de menos de medio metro de altura en la población estudiada.. Las plantas emiten tallos reptantes subterráneos a largas distancias, con el resultado de que pueden tomar se como individuos lo que no son más que diferentes bro tes de un mismo tallo subterráneo. Como consecuencia - de esto, se forman agrupaciones de "plantas" de un mis - mo sexo. Las flores, tanto masculinas como femeninas,- son de color verde y apétalas. Las masculinas tienen - 3-5 mm. de diámetro, tres sépalos patentes o reflejos y tres estambres. No hay restos de ovario. Las femeni - nas son algo menores en cuanto a diámetro (3-4 mm..) con tres sépalos erecto patentes. Hay tres estaminodios -- (sin polen), un ovario que contiene un único primordio - seminal funcional, y del que parte un corto estilo contres brazos. La presencia del ovario hace que las flo - res femeninas sean mucho más voluminosas que las mascu - linas. Unas y otras segregan néctar en un disco trian - gular y central, en cantidades muy pequeñas.. Los insec tos que las visitan son en su mayoría diminutos y consu men el néctar o/y el polen. El fruto es una drupa de color rojo, con unasola semilla. La dispersión es realizada por aves. - - 135 La fructificación en ramas de una serie de indi viduos de esta especie se expone en la Tabla 4.23. La -- fructificación se caracterizó por un carácter de "todo o nada" en los individuos polinizados normalmente: las - - plantas que fructificaron lo hicieron abundantemente, y - las que no fructificaron no lo hicieron en absoluto. Nose observaron casos de plantas con cosechas de tipo medi o. Lógicamente, sólo las plantas que fructificaron son úti - les como controles de los tratamiéntos empleados. En laplanta B, que fructificó en abundancia, se formaron frutos también dentro de la bolsa de tela, pero no dentro de la bolsa de papel, lo que confirma la hipótesis de que el polen es efectivamente transportado por el viento. Por - su parte, la planta E, no produjo ningún fruto en condi - ciones normales de polinización, y tampoco cuando se le - suministró polen adicional artificialmente; esto sugiere - que la ausencia de fructificación no era debida a ausen - cia de polen en los estigmas, sino a algún otro motivo. - La planta F, fructificó en polinización libre, y también- en polinización artificial, la cual hizo crecer levemente el porcentaje de fructificación del 46 al 49%. Puede con cluirse que la especie es anemófila y también que la fruc tificación está sujeta a un control interno complejo, nosolamente dependiendo de la cantidad de polen en los es-- tigmas. El patrón de fructificación individual de "todonada" (Tabla 4.23), apunta hacia una forma de dioecia fun cional incipiente. Tabla 4.23. Fructificación en ramas de seis individuos de Phillyrea angustifolia. Las ramas polinizadas artificialmente recibieron polen suplementario aplicado con una rama de -- otra planta. Planta Polinización libre. Bolsa de tela Bolsa de papel Polinización artificial Nº flores Nº frutos Nº flores Nº frutos Nº flores Nº frutos Nº flores Nº frutos 94 0 200 0 150 0 B 235 50(21%) 165 28(17%) 105 C 160 0 150 0 200 0 D 280 0 270 280 0 E200 0 200 0 F 260 120(46%) 350 170(49%) 1 38 Pistacia lentiscus L. Arbusto dioico que en la población estudiada va riaba en altura entre 0.5 y 2 metros. Las flores de uno y otro sexo son pequeñas (0.5-1.5 mm. de diámetro las feme - ninas y 1.5-4.0 mm. las masculinas) y se agrupan en in--- florescencias cortas que contienen de 10 a 14 flores mas - culinas ó 10 a 25 flores femeninas. Poseen un cáliz extraordinariamente reducido y carecen en absoluto de corola. Las flores masculinas tenían 8-10 estambres con filamentos muy cortos y grandes anteras y un rudimento de estilo que quedaba totalmente cubierto por los estambres. - Las femeninas se reducen al ovario, con un único primor-- dio seminal, y al estilo, que posee tres brazos patentes, aplanados, papilosos y teñidos de rojo durante la ante -- sis . No hay secreción de néctar en las flores y no se ob servaron visitas de insectos. El polen es producido en - enormes cantidades en cada flor masculina (47000 a 66000- granos) y vuela con facilidad. La morfología simplificada de las flores, el gran tamaño relativo de las superfi - cies estigmáticas y el que las flores aparezcan en el exterior de las plantas precediendo al crecimiento vegetati vo denotan claramente que la especie es anemófila. El fruto es una drupa de color rojo o negro, -- con una semilla. En una infrutescencia es común encontrar frutos rojos y negros (JORDANO 1984, y observación personal), pero en la población estudiada no llegó a aparecer - 139 ningún fruto negro. No se observaron señales de preda — ción sabre los frutos, aunque estos son con frecuencia - atacados por aves granívoras (JORDANO 1984). La disper - sión la realizan aves, siendo esta especie una de las -- más importantes en la alimentación de los pájaros frugívoros de la zona (C.M. HERRERA 1981, 1984, JORDANO 1984). De un total de 80 inflorescencias femeninas -- pertenecientes a diversas plantas y conteniendo 1368 flo res, se produjeron 219 frutos (16%) . Al examinar las se millas se encontró que en la inmensa mayoría de los casos el embrión había degenerado y las semillas estaban - vacías; sólo 7 semillas aparentemente normales se produjeron, con lo que el porcentaje real de fructificación - queda reducido a 0.5%. Se han descrito en diversas ocasiones fenómenos semejantes de esterilidad en especies - del género Pistacia (GRUNDWAG 1975). En P. lentiscus la formación de grandes cabtidades de frutos que no poseensemillas viables forma parte del comportamiento naturalde la especie (JORDANO 1984). Dado que los frutos po -- seen una pulpa con gran valor nutritivo (58% de grasas en peso seco, JORDANO 1984) y son sin duda muy costosos deproducir para la planta, el comportamiento de esta espe - cie supone un caso biológico singular y complejo (hay fe nómenos de partenocarpia en el género; CRANE 1973, - - 1975), para el que se han dado diversas explicaciones -- (véase JORDANO 1984). 141 Rhamnus lycioides L. Esta especie escasea en el área de estudio y - la mayor parte de las plantas estaban muy maltratadas -- por el ganado y los ungulados silvestres. La floraciónfue casi inexistente en 1983 y muy escasa en 1984, por - lo que las observaciones realizadas son por desgracia -- muy fragmentarias. Las plantas no sobrepasaban un metro de altura, y produjeron flores verdes, apétalas , de 5 -- mm. de diámetro, agrupadas en racimos axilares. Poseencuatro sépalos verdes, triangulares, con nervios longitu dinales marcados. La corola está reducida a cuatro pequeñas escamas lineares que o bien son caedizas o faltan ya en el botón. Existen cuatro estambres, y un ovario - colocado en el fondo del receptáculo, que es acopado. - El ovario posee dos brazos estilares cortos que no lle-- gan a sobresalir del nivel de los estambres. La especie se considera funcionalmente dioica (JORDANO 1984) y en -- efecto en otras especies del género Rhamnus , tales como- R . alaternus, existe un dimorfismo sexual muy marcado, - poseyendo unas plantas flores con estambres desarrolla-- dos, ovario reducido y sépalos reflejos, mientras que -- otras plantas poseen flores con sépalos erecto patentes, estambres no funcionales y ovario bien desarrollado (observación personal). Estas últimas son las únicas que - dan lugar a frutos. Aunque no he encontrado el tipo flo ral femenino en R. lycioides , esto puede haberse debido- a la escasa floración en los años del estudio. Ninguna - 142 de las plantas que florecieron, y a las cuales se refiere la descripción floral hecha al principio de este aparta-- do, produjo ningún fruto. Las flores de ese tipo produ-- cían entre 14000 y 20000 granos de polen. Se observó secreción de néctar en cantidades mi núsculas en el receptáculo floral. Observaciones realiza das en otras poblaciones de esta especie no tan castiga-- das por factores adversos, fuera de la Reserva, permitenafirmar que en general la especie no es muy nectarífera.- Tanto el polen como el escaso néctar son consumidos por - los insectos. Según TUTIN (1968) el fruto es una frupa ne gra con dos pirenos. La dispersión la realizan aves --- (C.M. HERRERA 1981, JORDANO 1984). 144 Rosmarinus officinalis L. Arbusto de hasta 1.5 metros de altura, con flores hermafroditas de color blanco azulado, algo variableentre individuos, fuertemente zigomorfas, cuya mayor dimensión es la altura (10-15 mm.). El cáliz es bilabiado, y también la corola posee dos labios, siendo el más des-- arrollado el inferior, que está surcado por guías nectarí feras en forma de hileras de -pequeños puntos azules. Ellabio superior es estrecho y cubre parcialmente los filamentos estaminales y el estilo. El tubo de la corola que da parcialmente incluido en el cáliz y tiene 5-6 mm. de - longitud, poseyendo en la zona media una pequeña dilatación sacciforme (espolón) y dos invaginaciones que provocan un estrechamiento del tubo. Existen sólo dos estambres, con filamentos largos y curvados que terminan cadauno en media antera. El ovario tiene cuatro primordios - seminales, de entre los que sale el largo estilo, que en - las flores jóvenes es prácticamente recto, y paulatinamen te se va curvando. El estigma posee dos lóbulos agudos,- no siempre fácilmente distinguibles. El cociente P/0 varía entre 1100 y 1700, lo que correspondería a las alógamas facultativas. Las flores segregan néctar, que se acu mula en la base del tubo de la corola. El promedio de se creción durante 24 horas es de 0.2 mg./flor, mientras que la secreción total estimada durante toda la vida de la -- flor es de 0.6 mg./flor (véase Tabla 4.24). Estos datosse refieren al contenido neto en azúcar, que es el resulta 246 muy bruscamente. La mayoría de las curvas son muy parecidas, - lo que indica que básicamente el comportamiento de lasespecies es similar. En general todos los individuos - llegan al máxima de floración en menos de treinta días. Las especies con floraciónes largas son las que suelenposeer peor sincronización entre los individuos (ver -- Erica ciliaris, Asparagus aphyllus, Smilax aspera , porejemplo). La mayor rapidez en llegar al máximo de floración se da en Erica scoparia ; en un sólo día pasó deno tener ninguna planta en flor a encontrarse todas enplena floración. La línea de trazos que indica el porcentaje - de plantas que había dejado de florecer es en muchas -- ocasiones menos vertical que la que indica el número de plantas que han llegado al máximo. Esto significaría - que los comienzos de floración son más sincrónicos entre individuos que los finales (floraciones sesgadas; ver - por ejemplo Osyris quadripartita , Daphne gnidium y - - Thymus tomentosus ). A pesar de esto, la realidad es -- que las curvas son prácticamente iguales en muchos ca-- sos: un corto periodo central con todas o la mayoría - de las plantas en flor, y a los lados de ese intervalouna subida y una bajada bruscas. Esto coincide con loque sugiere la distribución de frecuencias altamente -- sesgada de los valores de desviación relativa: una alta sincronía interindividual. El único caso de un pa- - 247 trón de floración verdaderamente distinto es el de Aspar ragus aphyllus, que durante cuatro meses pasó alternativamente de tener plantas en flor a no tenerlas, nunca lle gándose a ver simultáneamente en flor a todas ellas. Este patrón tan atípico, compuesto de breves pulsos de flo ración repartidos a lo largo de varios meses, parece dar se en otros taxones afines ( A. acutifolius; VERNET 1971, JORDANO 1984). Si en cuanto al esquema de la floración apenas hay diferencia entre unas especies y otras, sí las hay - en cuanto a duración de la floración. En la Tabla 6.1 - se dan tres medidas de la amplitud de floración: la am - plitud total (período en que permanece con alguna flor - al menos uno de los individuos seleccionados), la ampli - tud de floración "intensa" (período en que la suma de -- las flores de todos los individuos es al menos el 25% del máximo alcanzado) y la amplitud media individual. Estaúltima se refiere a la duración de la floración (al menos una flor) promedio de las plantas seleccionadas. La duración total y la Intensa están muy significativamente correlacionadas (r s = 0.728, gl=22, p < 0.001) lo que - quiere decir que la duración del período de floración in tensa es proporcionado a la duración total, o que las -- "colas" (menos del 25%) no son arbitrariamente largas o cortas. Esto incide una vez más en una similitud global del desarrollo de la floración en las poblaciones estu-- diadas. Tabla 6.1. Valores en días de la duración total de la - floración (período comprendido entre la pri - mera y la última flor aparecida en los indi - viduos estudiados), de la floración intensa- (más del 25% del máximo número de flores) yde la duración media de las floraciones indi viduales. e.s., error estandard; N=número de plantas. DURACION DE LA FLORACION ESPECIE TOTAL INTENSA INDIVIDUAL x es N Armeria velutina 41 28 24 2 10 Asparagus aphyllus 128 11 51 13 10 Calluna vulgaris 56 30 14 2 12 Chamaerops humilis 33 23 --- Cistus libanotis 45 28 28 1 10 Cistus salvifolius 34 16 21 1 10- Corema album 30 - - - - Cytisus grandiiiorus 42 24 20 210 Daphne gnidium 181 100 119 24 9 Erica ciliaris 140 78 61 15 9 Erica scoparia 66 6 0 5 Halimium commutatum 66 31 44 3 10 Halimium halimifolium 71 37 33 6 10 Helianthenum croceum 60 33 32 5 10 Helichrysum picardii 49 29 22 4 10 Lavandula stoechas 103 33 67 6 10 DURACION DE LA FLORACION INDIVIDUAL ESPECIE TOTAL INTENSA x es N Lonicera periclymenum 170 - 107 27 4 Myrtus communis 35 25 24 6 4 Osyris alba 35 18 24 2 8 Osyris quadripartita 200 52 141 13 10 Phillyrea angustifo - lia 14 8 8 2 7 Pistacia lentiscus 5 - - - - Rhamnus lycioides 26 - - - - Rosmarinus officinalis 142 79 85 6 14 Rubus ulmifolius 62 48 34 6 10 Smilax aspera 104 54 35 6 11 Stauracanthus genis toides 60 29 37 4 10 Thymus tomentosus 75 24 28 8 9 Ulex minor 125 43 63 7 14 Ulex parviflorus 105 80 46 8 9 250 Tanto la duración total como la media indivi-- dual dependen, entre otros factores, del tamaño de las - plantas. Sin embargo no son debidas a eso las enormes - diferencias que hay entre las especies en cuanto a ampli tud de floración. Por poner un par de ejemplos, las ramas de Osyris quadripartita estudiadas eran mucho más pe queñas que individuos enteros de las demás especies, y a pesar de ello permanecieron produciendo flores durante - casi siete meses. Las de Erica scoparia eran, en cuanto a volúmen y cobertura, más grandes que las de muchas es - pecies (por ejemplo Osyris quadripartita ) pero sólo estu vieron 6 días en flor. Les distintas duraciones son debi das a diferencias específicas en el comportamiento de -- floración y no al tamaño de las plantas. En la Figura 6.4 se ha situado a las especiesde manera que sean fácilmente visibles las diferentes am plitudes de floración. Existe una correlación muy signi ficativa entre amplitud total y amplitud media (rs=0.917, gl=23, p< 0.001). Esto implica que las especies con -- floraciones extensas en el tiempo lo son porque sus indi viduos poseen floraciones amplias, y no porque éstos flo rezcan escalonadamente. Se observa también en la figura que la mayoría de las especies tienen amplitudes totales entre 30 y 80 días. Para especies anemófilas sólo dispo vemos de datos adecuados en Erica scoparia y Phillyrea - angustifolia; para ellas al menos está claro que tienen floraciones cortas en comparación con las entomófilas . - FIGURA 6.4. Situación de 26 especies de matorral en el plano definido por la duración total de la floración y la duración media individual.- El trazo horizontal representa la media y el vertical ± 1 error standard. 253 Entre ésas las floraciones más largas son las de verano (Osyris quadripartita, Lonicera periclymenum, Daphne -- gnidium, Rosmarinus officinalis, Smilax aspera, Ulex -- spp.). La mayoría de las primaverales (excepto Calluna vulgaris ), se concentran en un grupo compacto con flora ciones entre 30 y 80 días y formarían la moda de la dis tribución de frecuencias. En la Figura 6.5 se ha representado como varió en el período de estudio el número semanal de plantas en plena floración,_ y como varió el número acumulado. Si - la tasa de incorporación a la floración fuera una cons - tante, la variación del número acumulado adoptaría la for ma de una recta con pendiente igual al número total de - plantas dividido por el número de intervalos de tiempo - considerados. En nuestro caso tendríamos 241 plantas di vidido por 70 semanas, es decir 3.4 nuevas plantas llega rían al máximo de floración cada semana; independiente-- manta del momento del año. Una manera de comprobar si - nuestra distribución de frecuencias acumuladas podría o no asemejarse a la hipotética recta es mediante un testde ajuste (ESTABROOK et al 1982). Empleando el test de- Kolmogorov-Smirnov el estadístico obtenido es D=0.199, - con lo cual se rechaza significativamente (p < 0.001) la hipótesis nula de que la tasa de floración es constantetodo el año. Aunque el método empleado no considera laposibilidad de fluctuaciones aleatorias de la recta sir- ve al menos para apuntar hacia la existencia de un compo nente estacional en la floración. En resumen, ocurre que hay momentos del año en que la proporción de plantas que FIGURA 6.5. Evolución en el tiempo del número de indivi duos con plena floración (abajo) y del núme ro acumulado (arriba). En total, 241 plantas pertenecientes a 24 especies. La recta en la figura superior representa la evolución del número acumulado de plantas con -- plena floración bajo la hipótesis de que la distribución en el tiempo de los máximos in dividuales es regular. FIGURA 6.8. Fenología de floración y frúctificación de treinta especies leñosas de la RBD durante el período de estudio. Para cada especie, el trazo vertical representa el momento de máxima floración, la barra horizontal el - intervalo con floración intensa, y la li-- nea contínua abarca el período de flora -- ción completo. La línea de trazos indicala presencia de frutos maduros y dispersan do semillas. Abreviatura de las especiescomo en la Figura 6.3. En Smilax áspera losfrutos maduros que se indican proceden dela floración del año anterior. FIGURA 6.9. Número de especies en flor (línea contínua) y con frutos maduros (línea de trazos). Ti po I, especies con frutos secos; Tipo II, - fruto carnoso. 266 cies en flor y con frutos maduros. El máximo número deespecies en flor se alcanzó entre finales de marzo y comienzos de abril, mientras que el más bajo está en los - meees de enero de 1983 y 1984. Aunque existen un máximo y un mínimo definidos, la floración se extiende a lo lar go de todo el año, existiendo siempre como mínimo dos es pecies en flor. El incremento al comenzar la primaveraes mucho más claro que la disminución que se produce alfinalizar ésta, ya que hay un número importante de espe - cies ( Helichrysum picardii , Myrtus communis, Lonicera pe riclymenum, Daphne gnidium yAsparagus aphyllus) que cla ramente florecen en pleno verano. Tampo-co es. desprecia ble la cantidad de especies que se pueden encontrar en - flor durante los meses de otoño. Por lo que respecta a la fructificación, el ma yor número de especies con frutos maduros y dispersandosemillas, se encuentra entre los meses de julio y agos-- to, momento en que el grueso de las especies con flora - ción primaveral ha tenido tiempo suficiente para llevar- a cabo la maduración. Como se anticipó en un apartado an terior, existen algunas diferencias fenológicas entre las especies con frutos secos (preferentemente con flo - res hermafroditad, vistosas, que originan abundantes semillas pequeñas; ver capítulo 5) y las especies con frutos carnosos (predominio de dioicas, flores pequeñas y - semillas grandes dispersadas por vertebrados). En la -- Figura 6.9 se comprueba que las especies con fruto seco- 267 (tipo I; C.M. HERRERA en prensa) muestran un máximo de floración en primavera y otro menor en otoño (Calluna -- vulgaris, Ulex minor, Ulex parviflorus), mientras que su floración en el verano es muy reducida. Las especies -- con fruto carnoso (tipo II) florecen desde el invierno - ( Corema album) hasta el otoño ( Smilax aspera), pero el - máximo se produce precisamente en verano. La fructifica ción de estas especies es sobre todo en verano-otoño, -- mientras que para las de fruto seco es sobre todo en vera no. Estas diferencias se aprecian bien en la Figura --- 6.10, donde se ha representado el porcentaje acumulado - de especies que han alcanzado el punto máximo de flora-- ción, y el porcentaje acumulado de especies con frutos - maduros. La distribución de frecuencias acumuladas dista mucho de ser regular tanto para la floración como pa - ra la fructificación: cuando se comparan las curvas observadas con las rectas que se generarían mediante una - distribución regular hay que rechazar la hipótesis nulade regularidad en la floración (D = 0.30, N=30, p<0.01) y en la fructificación (D = 0.34, N=28, p<05). El desplazamiento de la curva de fructificación respecto a lade floración es muy marcado en el grupo de especies confruto carnoso, lo que apunta a que algunas de ellas tardan considerablemente más en pasar de flor a fruto que-- las de fruto seco. El caso extremo en cuanto al tiempoque transcurre entre la flor y el fruto es Smilax aspera . en que los frutos maduros presentes correspondían a la - floración del año anterior (unos diez meses para pasar - FIGURA 6.10. Porcentaje acumulado de especies en flor (línea contínua) y con frutos maduros -- (línea de trazos). Tipo I, especies con fruto seco; Tipo II con fruto carnoso. - Los triángulos sobre el eje horizontal - indican el momento en que se alcanzó el- 50% de especies en flor y fruto. 270 de flor a fruto maduro). Anteriormente comprobamos (Figura 6.8) que -- las especies con floraciones más largas eran precisamen te las que florecían en un momento del año en que había pocas especies en flor (por ejemplo Daphne gnidium, Ros marinus officinalis. En cambio las que florecían en -- primavera tenían amplitudes considerablemente menores - (por ejemplo Cistus salvifolius , Cytisus grandiflorus. - De hecho hay una correlación inversa muy significativa- (Figura 6.11). entre la amplitud total de floración y el "solapamiento", definido éste como número de especies - en flor en el momento en que llega al máximo de flora-- ción la especie de que se trate (r = -0.630, gl=23, p<0.001; sólo con entomófilas). La relación permanece si se incluyen las especies anemófilas (r = -0.504, - - gl=28, p< 0.005), a pesar de que éstas tienen en compa ración con las entomófilas amplitudes menores de lo que les correspondería para un solapamiento dado. La rela ción indica que florecer en un momento de baja activi - dad de floración en la comunidad implica hacerlo durante mucho tiempo y viceversa. Es evidente que hay un fuerte componente esta cional en la fenología de la comunidad. Sin embargo en este análisis no se ha considerado para nada la abundan cia real de las especies, ya que tanto las escasas como las muy abundantes contribuían igualmente. En cambio, - 277 mecanismos por los que las plantas pueden eludir el dile ma floración masiva-geitonogamia, basados en criterios muy dispares pero que podrían aplicarse a nuestro caso - (FRANKIE et al 1976, GENTRY 1978, THOMSON 1980, STEPHENSON 1982). En algún caso se ha demostrado, por ejemplo, - que a veces la fase final de la floración posee una impor tancia máxima (que sería inesperada en base sólo al núme ro de flores) para la polinización cruzada. La fase cen tral y más llamativa de la floración actuaría condicionan do a los polinizadores, los cuales realizarían lo que se pretende de ellos (alogamia) justamente al final de la - floración, cuando la combinación de un bajo número de -- flores por planta y un alto número de polinizadores porflor llevarla a gran cantidad de visitas entre plantas - (por ejemplo en Catalpa speciosa; STEPHENSON 1982). Pero como sucede a menudo, hay datos contradictorios: cuando la floración está acabando los recursos de que -- disponen las plantas para desarrollar frutos se han redu cido respecto al comienzo de la floración; si los recur - sos son limitantes, los ulltimos frutos formados tendránque competir con los primeros por los recursos restantes (STEPHENSON 1981, STEPHENSON & BERTIN 1983) por lo que- a veces no llegan a desarrollarse (WYATT 1980, BERTIN -- 1982). El sesgo de las curvas de floración que hemosencontrado én algunas de nuestras especies es bastante - común en muchas otras, y también se le ha atribuido un - 278 valor adaptativo en el sentido de que alargaría la fase final de la floración, donde supuestamente hay más polini zación interindividual (THOMSON 1980). Ese valor adapta - tivo del sesgo es sin embargo puesto en duda por RABINO - WITZ et al (1981) que encuentran sesgadas también las flo raciones de plantas polinizadas por el viento. En cuanto a la comunidad completa el patrón de floración que hemos encontrado es similar al de otras áreasmediterráneas (MOONEY et al 1974, CODY & MOONEY 1978, - - KUMMEROV 1983, READER 1984) y se caracteriza por unafloración predominantemente primaveral. Todos los auto-- res coinciden en que la primavera representa un momento - óptimo para la mayoría de las especies, porque en ella se combinan temperaturas suaves y suficiente humedad en el - suelo. También en zonas no mediterráneas, como los bos ques tropicales secos, la mayor parte de las plantas florecen poco después de la estación de las lluvias, sincro - nizando así la floración con el período seco del año - - (FRANKIE et al 1974, OPLER et al 1976). En nuestro casola cercanía al mar probablemente hace que nunca haya tempe raturas suficientemente bajas como para impedir totalmente la floración, como sucede en otras zonas mediterráneas cercanas de mayor elevación (Sierra de Cazorla, C.M. HERRERA 1984 a). De hecho, si juzgamos el grado de adversidad de un período del año en base al numero de especies en flor, probablemente no sería en nuestro caso el invier no el más adverso, sino el verano. La gran sequía estival, que se extiende durante parte del otoño, quizás sea - 279 responsable de 4ue 1nicámente las especies que florecen en esa época sean las que viven normalmente en lugares con -- suelo húmedo ( Calluna vulgaris , Erica ciliaris, Lonicera - periclymenum, Ulex minor) , poseen algún órgano de reserva subterráneo (Asparagus aphyllus, Smilax aspera) o ambas co sas a la vez (Daphne gnidium) . En contraste con estas es - pecies estarían las que al tener sistemas radicales relati vamente superficiales y carecer de órganos de reserva (Halimium spp., Cistus spp., Lavandula stoechas, y "monte - - blanco" en general; ALLIER et al 1974) florecen y maduransus frutos rápidamente antes de que la sequedad del verano se lo impida. Finalmente encontraríamos una serie de espe cies que al poseer sistemas radicales profundos pueden flo recer en el momento supuestamente óptimo (primavera) y madurar sus costosos frutos (con pocas y grandes semillas) a lo largo del verano, y encontrar dispersantes adecuados -- (aves migradoras en su mayoría; C.M. HERRERA 1984 a, JORDA NO 1984) en otoño-invierno: Pistacia lentiscus, Phillyrea an gustifolia, Rhamnus lycioides. Caso aparte serían las - especies del género Osyris debido al hábito hemiparásito.- una de ellas (O. quadripartita) posee un ciclo anual muy - peculiar en el que la fructificación abarca prácticamentetodo el año (C.M. HERRERA en prensa b y presente estudio). Aunque empezamos hablando de floración, la refe - rencia a la fructificación nos ha parecido aconsejable por que puede explicar aspectos del ciclo reproductivo que que darían de otra manera ocultos. De acuerdo con WILLSON - (1983 b), JORDANO (1984) y C.M. HERRERA (en prensa c) pen - 280 samos que el ciclo anual de una planta debe verse como un proceso integrado de varias fenofases: la maduración defrutos o el crecimiento vegetativo pueden forzar de algu - na forma que la floración no tenga lugar en el momento óp timo desde el punto de vista de la polinización. Dicho - de otra forma, la floración espreferentemente primaveral, pero ese hecho no debería verse aisladamente de las otras fases que integran el ciclo reproductivo. Cada especie - tiene su propia manera de ajustarse a la situación existen te, pero todas consiguen de alguna manera conjugar crecimiento, floración y fructificación, ya que no pueden re-- nunciar a ninguna de esas actividades. Hay evidencia deque la diversificación de tácticas reproductivas tambiénse encuentra en otras áreas mediterráneas (chaparral, -- BAKER et al 1982) y en áreas no mediterráneas donde la se quía es un factor revelante (desierto americano, KEMP - - 1983). Dado que el período de nuestro estudio sólo abar - ca un ciclo anual completo, sólo podríamos especular sobre la posible variación entre años de la fenología de las es pecies y de la comunidad. Los resultados de estudios anteriores realizados en la Reserva (HERRERA 1982) y en zonas cercanas (JORDANO 1984) sugieren que la variabilidadinteranual existe pero no es grande. Las secuencias de - floración y fructificación no deben sufrir alteraciones - importantes; notab]es excepciones serían algunas especies -- con ciclos supraanuales (veceras) como Olea europaea y -- Phillyrea angustifolia (JORDANO 1984). Entre los resultados expuestos se ha encontrado 281 una relación inversa entre la amplitud de floración de -- las especies y el número de otras especies que simulta--- nean su floración con ella. Es decir,. cuando encontrábamos muchas especies en flor, las floraciones eran cortas- (primavera) y cuando el número de especies en flor era ba jo las amplitudes eran grandes (verano e invierno). Hay- un gran número de estudios que relacionan escaso solapa-- miento de las floraciones en una comunidad de plantas con interacciones competitivas entre las especies por los po - linizadores (MOSQUIN 1971, HEINRICH. 1975 a, 1976 b, READER 1975, STILES 1977, RANTA et al 1981) y también nuestro re sultado podría quizás sugerir que dichas interacciones -- existen o existieron en el pasado. Una secuencia de flo - raciones en que las especies apenas se solapan y, además, existe una relación inversa entre solapamiento (como núme ro de especies que florecen simultáneamente) y amplitud - lleva casi inevitablemente a pensar en la competencia por los polinizadores como factor determinante, pero hay interpretaciones alternativas. No intentaremos hacer aquí una revisión de esaya antigua polémica (véase MOSQUIN 1971, WASER 1978 á, -- 1978 b, 1983, POOLE & RATHCKE 1979, AGREN & FAGERSTROM -- 1980, ZIMMERMAN 1980, GLEESON 1981, COLE 1981, RABINOWITZ et al 1981, RATHCKE 1983, REAL 1983) y nos limitaremos aseñalar que para que exista competencia por los polinizadores (1) estos deben haber sido limitantes durante largotiempo (BIERZYCHUDEK 1981) y (2) las estructuras florales 282 de los supuestos competidores, su hábitat y sus vectoresde polinización deben ser similares (LEVIN & ANDERSON - - 1970, ANDERSON & SCHELFOUT 1980). Al igual que se han do cumentado casos en que las plantas compiten por los polinizadores (GROSS & WERNER 1983, WASER 1978 b), también sehan documentado otros en q ue los polinizadores parecen -- competir por las plantas (FRANKIE et al 1976, FEINSINGER- 1978, ROUBIK 1982) y otros en que varias especies de plan tas resultan incluso beneficiadas del solapamiento de sus floraciones y de poseer los mismos polinizadores (mutualis mo en la floración; BROWN & KODRIC-BROWN 1979, WASER & REAL 1979). Todas las situaciones parecen posibles y las gene ralizaciones no son apropiadas. El procedimiento adecuado para dilucidar si hay o no competencia por los polini - zadores es la realización de estudios experimentales (WASER 1983), lo que cae fuera del objetivo de este trabajo. La simple observación de una serie fenológica más o menos regular o agregada no dice nada sobre el tema, porque el - solapamiento por sí sólo no es un buen indicador de inter acciones subyacentes (THOMSON 1982). Además hay que re - cordar lo dicho anteriormente sobre el evidente ajuste en tre fenofases: probablemente la época de floración no es tá sólo determinada por el momento óptimo en cuanto a posibilidades de polinización. En base a esto queremos - - ofrecer una hipótesis para explicar la relación inversa entre amplitud de floración y solapamiento encontrada ennuestro estudio. Supongamos que la primavera es el momento- 283 óptimo para la floración, entre otros motivos porque losvectores son muy abundantes (WASER 1979). Supongamos tam bién que en cierta especie las necesidades de crecimien - to, polinización y fructificación entraron alguna vez en- un conflicto en el cual la floración "perdió" y se vió -- desplazada a un momento no óptimo del año. En esta si -- tuación, una manera de compensar niveles insuficientes de polinización (a causa de la escasez de insectos) sería --- alargar el período de tiempo en que la planta exhibe susflores, ya que muchas flores quedarían sin ser visitadas- y habría un bajo porcentaje de fructificación. Apoya esta hipótesis el que los insectos sean efectivamente esca - sos en invierno y verano (JORDANO 1984, y presente estu-- dio), y la existencia para nuestras especies de una corre lación inversa entre amplitud de floración y porcentaje - de fructificación (especies entomófilas, r s = -0.842, - - gl=21, p < 0.05; la relación no es significativa si se in cluyen las especies anemófilas: r s= -0.300, gl=25, - - p >0.10). La apoyan igualmente los resultados de ARROYO et al (1981) quienes encontraron en comunidades de plan - tas de los Andes una tendencia a aumentar la amplitud defloración de las especies a medida que aumentaba la altura sobre el nivel del mar y disminuía la disponibilidad - de insectos. Sin querer decir que la hipótesis expuestasea la única verdadera, sí sugerimos que el patrón obser - vado puede explicarse sin necesidad de recurrir al tópico de la competencia por polinizadores. La conducta globalde floración de una comunidad de plantas cualquiera resul 284 ta de la conducta de los individuos que la componen, pero esto no implica que realmente haya habido interacción entre los componentes (REAL 1983). La "macroestructura" ob servada puede surgir de una simple suma de conductas indi viduales, en respuesta a condiciones del ambiente, sin -- que las interacciones entre las especies jueguen necesa - riamente un papel decisivo. A lo largo de este apartado nos hemos referidocon frecuencia a los polinizadores de una manera global.- De la misma forma que las plantas son diferentes unas deotras en los aspectos que estamos estudiando, incluir a - todos los vectores en un solo grupo equivaldría a suponer que todos son iguales. En nuestro matorral los insectos- (o el viento) son con frecuencia imprescindibles para lareproducción y constituyen otra parte del sistema, que no podemos ignorar. En el siguiente capitulo intentaremos - completar la visión que tenemos hasta este momento de - - nuestra comunidad. CAPITULO 7. LOS INSECTOS 285 En este capítulo describimos la composición - del conjunto de visitantes florales encontrados en el - matorral durante el periodo de estudio. Se hace un --- análisis de la diversidad de les principales órdenes de insectos aparecidos en las flores, y describe la variación estacional que sufre el ensamblaje de potenciales polinizadores. Hemos procurado describir ese con-- junto sin hacer referencia al valor que podrían tener - unos y otros grupos como vectores de polen, limitando-- nos a constatar su abundancia y su momento de aparición. 7.1.- Los órdenes de insectos. 7.1.1.- Coleópteros. En la Tabla 7.1 se dan los nombres de las familias y géneros de coleópteros detectados mientras vi - sitaban flores del matorral a lo largo del período de - estudio. El número de insectos que se indica es el re - sultante de acumular los insectos observados durante -- los censos y los transectos que se realizaron por un re corrido fijo (véase Material y Métodos). En el Apéndice 1, puede encontrarse, menos condensada, la informa - ción de la tabla, dándose los nombres de las especies - en los casos en que éstas se pudieron identificar. En total se contabilizaron en el periodo de - estudio 2.827 coleópteros, que se reparten entre 19 favillas y, al menos, 27 géneros. La mayoría de las fami lías y géneros contribuyen muy poco individualmente al - Tabla 7.2.- Nombres de las familias y géneros de Dípteros registrados visitando las flores en el período de estudio. NI, no identificado. Familia. Género Nº de insectos. (%) Especies de plantas. BOMBYLIIDAE Bombylius, Conophorus, Dischistus 1.057 (59.3) RO,LS,CL,HC,CS,TT,HH,HP,MC, Exoprosopa, Lomatia,Petrorossia, - DG,RU,AA,EC,CV. Phthiria. CALLIPHORIDAE NI 252 (14.1) UP,RO,HC,LS,CS,OA,AV,CL,OQ, RU,TT,HP,AA,DG,SA,CV,UM. MUSCIDAE NI 30 (1.7) RO,OQ,AA,DG,SA,CV,UM. SYRPHIDAE Eristalis, Eristalodes, Episyrphus, 307 (17.2) RO;HC,LS,AV,OQ,RU,DG,TT,EC, Chrysotoxum, Lathyrophtalmus, Mela - CS,CV,AA,SA,UM,HP. nostoma, Metasyrphus, Sphaerophori Paragus, Volucella. , Syritta, TACHINIDAE NI 17 (1.0) RO,OA,DG,SA. OTRAS 118 (6.6) RO,CS,CL,OQ,HH,HP,TT,AA,DG, EC,SA,CV,UM,HC,AV. 294 Es un insecto relativamente grande (unos 10 mm. de lon - gitud) cuya probóscide rígida tiene aproximadamente lamisma longitud que el cuerpo, al igual que las otras es pecies observadas de este género. Por el contrario las especies de los géneros Conophorus, Exoprosopa yLoma-- tia poseían probóscides relativamente cortas; los Bomby liidae del género Phthiria eran pequeños, de 4-5 mm. de longitud. Los insectos de esta familia visitaban una - extensa gama de tipos florales; desde flores tubularescomo las de Lavandula stoechas, hasta planas como las - de Cistaceae, De los 307 Dípteros de la familia Syrphidae - la mayoría (787) pertenecían a una sola especie, Erista lis tenax L. Es un insecto de 12 a 15 mm. de longitud, con un período de actividad muy amplio, y un espectro - de flores visitadas también amplio (ver Apéndice 1). - Las demás especies de esta familia pudieron verse en ca sí todo tipo de flores, e incluso en flores papiliona - das que ya hubieran sido "abiertas" por algún otro in - secto. Los representantes de la familia Calliphoridae - también son extremadamente generalistas en cuanto a lasflores que visitan, pudiéndoselos encontrar en papilio - nadas, tubulares, planas o las pequeñas flores verdosas de Osyris spp. En general, hay pocas especies de plantas que se vean privadas de Dípteros en sus flores. -- Sea por la heterogendidad del orden, o porque sus repre - sentantes poseen un período de actividad muy amplio, lo 295 cierto es que este grupo de insectos aparece en la mayoría de las especies del matorral, consumiendo polen- y nectar. En la Figura 7.2 se ha representado la evolu ció en el tiempo del número de Dípteros de las tres - principales familias. Bombyliidae posee dos picos deabundancia, el primero de ellos correspondiente a la - primavera temprana (hasta siete especies coexistiendo), y el segundo a finales de verano, que corresponde tansólo a Phthiria sp. En cuanto a número de especies la primavera parece ser el momento de mayor abundancia. - En Syrphidae la curva es casi complementaria de la de- Bombyliidae, con el mayor número de insectos (Erista-- lis tenax sobre todo) y de especies claramente en otoño. La familia Calliphoridae también posee un patróncon dos picos de abundancia de insectos máxima en prima vera y otoño, patrón que se repite cuando se representa el número total de Dípteros (Figura 7.3). Aparte - de una relativa escasez en el verano los insectos de - este Orden estuvieron presentes todo el año en las flo res. 7.1.3.- Himenópteros. Un mínimo de 46 géneros de Himenópteros fueron observados visitando las flores del matorral comopuede comprobarse en la Tabla 7.3, la cual incluye tre ce familias. Setenta . y seis especies fueron identifi - FIGURA 7.2. Variación a lo largo del año del número de - insectos de las familias de Dípteros más abun dantes visitando las flores del matorral. -- Los números junto a las curvas de Bombyliidae y Syrphidae corresponden al número máximo deespecies observado en primavera y otoño. FIGURA 7.3. Arriba (a) número de Dípteros totales en las flores. Abajo (b) número medio mensual de especies de las familias Bombylii dae y Syrphidae. Tabla 7.3.- Familias y género de Himenópteros visitantes de las flores del matorral. Familia G é n e r o Nº de insec - Especies de plantas. tos (%) Apoidea APIDAE Apis, Bombus 1287 (47) UP,R0,HC,LS, SG,PA,CS,CL,OQ, ANDRENIDAE Andrena, Panurgus 86 (3) HH,RU,CV,UM, RO,AV,OQ,RU,TT,CL,CS,HC. ANTHOPHORIDAE Amegilla, Anthophora, Ceratina, 318 (12) DG,EC,AA,LP,RO,SG,LS,CV,CS, Epeolus, Eucera, Nomads, Tetra - TT,MC,HP,CL. lonia, Xylocopa. COLLETIDAE Colletes 33 (1) CS,OQ,CV,UM,DG,AV,AA. HALICTIDAE Halictus, Lasioglossum, Sphecodes DG,LS,RU,HP,I~),CL,CS,AV,HH, 715 (26) TT,EC,RO,AA;SA,CV,OA,OQ. MEGA CHILIDAE Stelis, Anthidiellum, Megachile, Osmia, Heriades. 53 (2) AV,DG,TT,RU,LP,EC,MC. MELITTIDAE Dasypoda 16 (0.6) DG,AV,RU,TT,CL. No Apoidea EUMENIDAE Eumenes, Odyneus 41 (1) DG,AA,CV. FORMICIDAE Camponotus, Cataglyphis, Crema - OQ,CH,RL,AV,RO,CS,RU,AA,EC, togas_ter, Lasius, Leptothorax, - SA,HP,CL. Myrmica, Plagiolepis, Tapinoma. POMPILIDAE NI 4 (0.1) TT,HP,OQ. ESCOLIIDAE Ells 13 (0.5) TT,HP,DG. Tabla 7.3 (Continuación) Familia G é n e r o Nº de insec tos (%) Especies de las plantas. SPHECIDAE Ammophila, Bembix, Cerceris, - 93 (3) DG,CV,SA,OQ,TT,CS,CL,HP,RO. Gorytes, Lindenius, Mellinus,- Philanthus, Podalonia, Pryonix TIPHIIDAE Meria, Tiphia. 37 (1) TT,HP,DG,OQ,CL. OTRAS - 42 (1) AV,CL,OQ,RU,DG,SA. 309 En los grupos tratados anteriormente (Coleóp - teros y Dípteros) el número de especies iba paralelo al número total de insectos, pero en este caso el mayor nú mero de insectos se produce en invierno y primavera y lo determinan A. mellifera y Halictidae, mientras que el - mayor número de especies se dió en el verano, y contribuyeron a él sobre todo Sphecidae, Anthophoridae y Mega chilidae. 7.1.4.- Lepidópteros En la Tabla 7.4 pueden verse las familias y - géneros de Lepidópteros detectados visitando las flores del matorral. Se totalizaron 1063 indivíduos pertene--- cientes a un mínimo de 10 familias y 33 géneros. La fa milia más importante es Lycaenidae (71% de los Lepidóp - teros). En ella Plebejus argus L. y Syntarucus pirithou s L. fueron las mariposas que visitaban las flores con -- más frecuencia. Las demás especies de esa familia apa - recieron de forma muy ocasional, y lo mismo sucede conlas especies de las familias Hesperidae, Pieridae y Sa - tyridae. Macroglossum stellatarum L. (Sphingidae) es - con P. argus y S. pirithous la única otra especie que - se observó con cierta regularidad visitando flores ( Lonicera periclymenum). Las familias Arctiidae, Geometridae, Noctui-- dae, Phycitidae y Pyraustidae totalizaron conjuntamente el 21% de los Lepidópteros, con un mínimo de 19 géneros y 26 especies (véase Apéndice 1). Todo este grupo de - Tabla 7.4.- Familias y géneros de Lepidópteros visitantes de las flores del matorral. NI, no identificado. Familia. Nº de insec- Especies de las plantas G é n e r o tos (%) LYCAENIDAE Aricia, Laeosopis, Lampides, - 755 (71) RO,LS,TT,HP,RU,DG,EC,AA, Lycaena, Plebejus, Polyommatus, CV. Syntarucus. HESPERIDAE Gegenes 2 (0.2) DG,EC. PIERIDAE Colias, Gonepteryx, Pieris, -- 15 (1.4) DG,RU,CL. Pontia. SATYRIDAE Pyronia 2 (0.2) RU SPHINGIDAE Macroglossum 24 (2.3) LP,DG Polillas ARCTIIDAE Eilema NOCTUIDAE Agrotis , , Cerocala, Autographa, Discestra, , Heliothis, Hoplodri na, Metachrostis, Mythimna, -- 222 (21) DG Pechipogo, Spodoptera. PHYCITIDAE Acrobasis, Pempeliella,Psorosa ) PYRAUSTIDAE Evergestis, Mecyna,Palpita,Udaea OTRAS Y NI - 43 (4) CS,AV,OA,CL,RU mariposas se encontró en las flores de una sola espe - cie, Daphne gnidium. Se trataba de polillas de 4 a 17 mm. de longitud que aparecieron en gran número en unas cuantas ocasiones, sobre todo en el mes de octubre. En la Figura 7.6 se ha representado por sepa rado el número de Lepidópteros nocturnos de estas fami lías ("polillas") y de las demás familias. Son apre - ciables dos picos de actividad de mariposas: uno origi nado fundamentalmente por Plebejus argus en junio y -- otro por las diversas especies nocturnas, más Stntaru - cus pirithous, en octubre. El número de especies tien de a ser máximo en verano-otoño, estando prácticamente ausentes de las flaes durante el invierno. 7.1.5.- Otros grupos. Se observaron a veces insectos de otros órde nes en las flores del matorral durante el período de es tudio. Representaron muy poco numéricamente en compa - ración con los otros órdenes, pero señalaremos su pre - sencia aunque ésta sea seguramente anecdótica. Se observaron en total 33 insectos, pertene - cientes a los órdenes Neuroptera (13 insectos), Orthop tera (13), Hemiptera (6) y Dictioptera (1). También - se observó con frecuencia la presencia de Thysanopte-- ra, pero estos no fueron registrados cuantitativamen - te. Los Neurópteros, Hemípteros y Dictiópteros em 311 FIGURA 7.6 Arriba (a) número de Lepidópteros noctur - nos (polillas de las familias Arctiidae, Geometridae, Noctuidae, Phycitidae y Py - raustidae) visitando las flores a lo lar go del año. En el centro (b) número de- Lepidópteros de otras familias. Abajo - (c) número de especies de_ Lepidópteros - (medias mensuales) observados en las flo res. En negro, de Lepidópteros noctur-- nos. 314 pleaban las flores como lugares de caza, y no utilizaban como alimento ningún material floral. Los Ortópteros, por su parte, tampoco se alimentaban en las flores y su actividad se limitaba a estar posados, tocando oca sionalmente el androceo o el gineceo de la flor. Otros artrópodos empleaban las flores como lu gares de caza, como por ejemplo Arácnidos. Prácticamen te en todas las especies de plantas se podían ver ara-- ñas que cazaban los insectos visitantes de las flores.- Las presas de esas arañas incluían con frecuencia abe - jas (Apis mellifera), Bombyliidae, Syrphidae y Lycaeni - dae. 7.2.- Nivel general. En la Tabla 7.5 puede verse como contribuye-- ron al total cada uno de los órdenes principales, y que familias en ellos son más importantes en cuanto a núme - ro de insectos. Coleópteros e Himenópteros acaparan -- cada uno de ellos más del 30% de los insectos en las -- flores. Los Dípteros acumulan el 21%, y finalmente apa recen los Lepidópteros, con algo menos del 13%. La con tribución de insectos de otros órdenes al total es me- nor del 1%. En la Figura 7.7 se ha representado el cambio estacional del número de insectos en las flores, tanto- en el aspecto cuantitativo como cualitativo. Cuantita - Tabla 7.5.- Principales familias de insectos visitantes de las flores del matorral. ORDEN FAMILIA Nº DE INSECTOS (%) COLEOPTERA Total 2827 (33.5) Dermestidae 1498 Nitidulidae 404 Dasytidae 339 Otras 586 DIPTERA Total 1781 (21.1) Bombyliidae 1057 Syrphidae 307 Calliphoridae 252 Otras 165 HYMENOPTERA Total 2738 (32.4) Apidae 1287 Halictidae 715 Anthophoridae 318 Sphecidae 93 Otras 325 LEPIDOPTERA Total 1063 (12.6) Lycaenidae 755 Polillas(1) 222 Otras 86 OTROS Total 33 (0.4) (1) - Incluye Arctiidae, Geometridae, Noctuidae, Phycitidae, y Pyraudidae. FIGURA 7.7. Arriba, variación estacional del número de insectos en las flores (% del número máxi - mo). Abajo, variación estacional de las - proporciones de insectos de los órdenes Co leoptera (C), Diptera (D), Hymenoptera (H) y Lepidoptera (L). 324 Sin duda también afecta a las poblaciones deabejas solitarias la presencia de Apis mellifera. Se - ha comprobado que esta especie entra en competencia con los polinizadores autóctonos allí donde ha sido introdu cida, y en la mayoría de los casos los desplaza (SCHAFFER et al 1983, EICKWORT & GINSBERG 1980, ROUBIK 19821. A. Mellifera es actualmente un insecto totalmente cosmo polita, capaz de desplazar de las fuentes de alimento - (sin conducta agresiva) incluso a las abejas eusocia-- les autóctonas, sobre todo los géneros tropicales Meli - pona y Trigona (Apidae: Meliponinae; ROUBIK 1978, - - 1980, 1982 b . ). Como s e recordará, el mayor número de - especies de abejas encontrado se situaba en el verano,- momento en que A. mellifera estaba totalmente ausente.- Esta ausencia podría muy bien deberse a la imposibili - dad de encontrar agua durante el seco verano de 1983, - ya que se ha demostrado que las colonias de esta espe - cie poseen necesidades de agua muy importantes que llegan incluso a afectar a la selectividad del alimento -- que realizan los individuos (OHGUCHI & AOKI 1983). Podemos especular sobre el hecho de que A. mellifera ejer ce dominancia sobre las otras abejas, y esto tiene porefecto disminuir el número de especies en la primavera, o bien explicarlo en términos de que A. mellifera y las abejas solitarias poseen diferentes requerimientos y di ferente fenología. Sugerimos que la eliminación de A.- mellifera podría tener un efecto positivo sobre las poblaciones de abejas solitarias. 325 La distribución de las abundancias de los ta x ones de insectos es sesgada, de manera que hay unas po cas familias verdaderamente abundantes y una mayoría - de familias que contribuyen numéricamente poco al to-- tal de insectos en las flores (Tabla 7.6). Aunque los criterios sistemáticos que sirven para diferencias las familias no tienen por qué ser equivalentes en cada -- uno de los cuatro órdenes, la tendencia al sesgo pare - ce mantenerse en cada orden: hay una o dos familias de Coleópteros, o de Himenópteros, por ejemplo, que acapa ran la mayoría de los insectos de ese orden, mientrasque las demás familias contribuyen poco al total. Esmás que probable que si hubiéramos analizado el ensam - blaje de insectos a nivel genérico o específico hubiéra mos obtenido también distribuciones de frecuencia sesgadas. HEITHAUS (1974) llega a un resultado parecidotratando un espectro de visitantes florales muy distin to. En realidad este tipo de distribución de frecuene cia esperfectamente análogo al que se obtuvo cuando se determinó la abundancia de las especies de plantas enel lugar de estudio, o la distribución de frecuencia - de atributos florales como peso seco o tamaño, o de -- atributos de los frutos, y parece reflejar una tenden - cia generalizada en la naturaleza (MARGALEF 1974). -- Desde el punto de vista de la polinización este hechoes de la mayor importancia, porque nos indica cómo esla posible gama de visitantes florales de que van a -- disponer las plantas para emplear como polinizadores. - 326 Además, la particular fenología de cada grupo de insec tos origina modificaciones cualitativas y cuantitativas en la distribución global de frecuencias: el resultado es que la comunidad de potenciales polinizadores variaentre un momento y otro del año (Figura 7.7). En nuestra comunidad el recambio o sustitución temporal de - unos polinizadores por otros es evidente, como en otras en las que también existen plantas en flor durante todo el año al mismo tiempo que una marcada estacionalidad - (bosque seco tropical , FRANKIE 1975). Como resumen del contenido de este capítulo - diremos que: 1) de la misma forma que la floración fué - ininterrumpida a lo largo del año de estudio, también - fué ininterrumpida la presencia de insectos en las flores; 2), la primavera y el otoño marcaron sendos máxi - mos en la abundancia de insectos, y 3), el número de - taxones de insectos que visitan las flores del matorral es muchas veces mayor que el número de especies de plan tas. Sobre este último punto vamos a hacer algunos comentarios. Es evidente que las flores les "sirven" a mu chas especies de insectos, pero algunas de estas especies representan tan pocos indivíduos que difícilmente les "servirán" de algo a las plantas (como tales espe - cies; al menos). Aunque la presencia de especies ra - ras de insectos en las flores sea quizás anecdótica - - 327 desde el punto de vista de la polinización, desde el - punto de vista de un insecto concreto su presencia notiene nada de anecdótica: puede ser vital para él ali mentarse o realizar cualquier otra actividad precisa-- mente allí. Además, aunque aquí hemos hecho hincapié- en las abundancias, existen numerosos aspectos de la - conducta que pueden conferir a un determinado insecto- un valor como vector de polen desproporcionado a su -- abundancia (JANZEN 1971 b, CRUDEN 1972, PROCTOR & YEO- 1973, SILANDER & PRIMACK 1975, WEBB & BAWA 1983, MUR-- PHY 1984). Todos los insectos que hemos registrado en las flores podían en potencia actuar como vectores depolen, ya que entraban en contacto con las partes re-- productivas de las flores, pero no podríamos más que - especular sobre su calidad como vectores. De aquí que nuestra aproximación sea fundamentalmente cuantitativa. En el siguiente capítulo veremos como se reparten los insectos entre las diferentes especies de plantas- y viceversa; en definitiva, qué relaciones planta-poli nizador podemos encontrar en el matorral. CAPITULO 8. RELACIONES ENTRE - PLANTAS Y VECTORES 328 En este capítulo se van a usar dos aproximaciones diferentes para exponer lo que se refiere a las relaciones - plantas-vectores de polinización (preferentemente insectos). En la primera de ellas se tendrá en cuenta sólo la presen - cia o ausencia de los taxones de insectos en las flores deuna determinada planta; la presencia se entenderá como exis tencia de interacción de polinización (al menos potencial)- y la ausencia como no interacción. En la segunda aproxima - ción se verá la frecuencia con que un insecto aparece en -- las flores de una determinada planta , y se intentará rela-- cionar la mayor o menor frecuencia de aparición con otras - particularidades de las plantas que a priori cabe esperar - que influyan sobre aquélla (por ejemplo atributos florales- y fenología de floración). Nos ha parecido conveniente aplicar este doble enfoque porque las dos aproximaciones poseen ventajas: con - la primera se percibe la existencia de todos los vectores - potenciales, ya sean escasos o abundantes, lo que nos permi tiró conocer la auténtica diversidad de relaciones; la segunda se centra más en el aspecto cuantitativo, y permitirá reducir información ya que se tratará fundamentalmente fami lias de insectos. 8.1.- Primera aproximación: presencia-ausencia. La identidad de los taxones de insectos detectados en las flores se reseña detalladamente en los Apéndi-- ces 1 y 2, donde se indican en su caso también los insec-- 329 tos observados en flores de especies anemófilas. Durante el período de estudio y con el tipo de muestreo empleado - (ver Material y Métodos) se registraron 180 taxones ( principalmente especies) de insectos en las flores. El número es conservativo, ya que en ciertos casos la identificación no fue total. Es razonable pensar que el número verdadero sea mayor, pero al menos 180 especies de insectos tuvieron relación con este conjunto de 30 especies de plantas. La precisión en la identificación de los insectos no fué totalmente homogénea en los cuatro órdenes prin cipales. En Himenópteros y Lepidópteros, así como en dosfamilias de Dípteros (Bombyliidae y Syrphidae) los insec - tos fueron determinados generalmente hasta el nivel espec í fico. Entre los Coleópteros predominó el nivel genérico en las determinaciones, mientras que en los Dípteros no -- pertenecientes a las dos familias indicadas anteriormentelas identificaciones se limitaron a la familia. Una fracción mayoritaria del total de insectos registrados pertene cía precisamente a los grupos en los que las determinaciones se hicieron con mayor precisión. Los insectos no iden tificados al menos hasta nivel de género suponen un porcen taje muy bajo del total (ver Capítulo 7). El número total de taxones de insectos, y las -- proporciones de Coleópteros, Dípteros, Himenópteros y Lepi dópteros se indican en la Tabla 8.1, y se han representado en la Figura 8.1 para facilitar la visualización de las di- Tabla 8.1.- Número de taxones de insectos observados en las flores de las especies estudiadas. D, coleópteros, D, dípteros, H, himenópteros, L, lepidópteros. E S P E C I E CD H L TOTAL Armeria velutina (AV) 8 312 0 23 Asparagus aphyllus (AA) 0 6 11 1 18 Calluna vulgaris (CV) 0 9 9 2 20 Chamaerops humilis (CH) 2 0 5 0 7 Cistus libanotis (CL) 12 6 13 1 32 Cistus salvifolius (CS) 10 5 13 028 Corema album (CA) 0 0 0 0 0 Cytisus grandiflorus (CG) 0 0 1 0 1 Daphne gnidium (DG) 016 34 37 87 Erica ciliaris (EC) 0 3 10 2 15 Erica scoparia (ES) 0 0 0 0 0 Halimium commutatum (HC) 56 4 0 15 Halimium halimifolium (HH) 11 2 4 0 17 Helianthemum croceum (HE) 4 0 0 0 4 Helichrysum picardii (HP) 16 11 1 19 Lavandula stoechas (LS) 0 8 81 17 Lonicera periclymenum (LP) 00 4 1 5 Myrtus communis (MC) 1 1 3 0 5 Osyris alba (OA) 2 3 1 0 6 Osyris quadripartita (OQ) 0 5 12 0 17 Phillyrea angustifolia (PA) 0 0 1 0 1 Pistacia lentiscus (PL) 0 0 0 0 0 Rhamnus lycioides (RL)- 0 1 0 0 1 Rosmarinus officinalis (RO) 2 9 13 1 25 Tabla 8.1.- (Continuación). E S P E C I E CD H L TOTAL Rubus ulmifolius (RU) 2 3 13 3 21 Smilax aspera (SA) 0 3 8 1 17 Stauracanthus genistoides (SG) 0 0 4 0 4 Thymus tomentosus (TT) 3 6 14 1 24 Ulex minor (UM) 0 4 3 0 7 Ulex parviflorus (UP) 0 3 1 0 4 FIGURA 8.1.- Número de taxones de Coleópteros (en ne-- gro), Dípteros (rayado), Himenópteros --- (punteado) y Lepidópteros (en blanco) observados en las flores de las especies -- del matorral. Abreviaturas de las espe-- cies como en la Tabla 8.1. Tabla 8.2,- Valores del estadístico T de Wilcoxon sobre los datos de la tabla 8.1. Se han hecho todas las - comparaciones posibles entre los números mediosde taxones de cada orden de insectos. Coleópteros Dípteros Himenóp teros Lepidópte ros Coleópteros Dípteros o. oo 55.50 ns 0.00 Himenópteros 33.00 *** 20.00 *** 0.00 Lepidópteros 58.00 ns 21.00 6.50 *** 0.00 ns, no significativo; ** , p<0.01; *** , p <0.001 Tabla 8.3.- Valores del coeficiente de correlación de Spearman (r s ) sobre los datos dela Tabla 8.1. Se hacalculado la correlación entre los números de ta xones de insectos en cada especie de planta para cada par de órdenes. Coleópteros Dipteros Himenóp teros Lepidópte ros Coleópteros 1.000 Dípteros 0.120 ns 1.000 Himenópteros 0.278 ns 0.738*** 1.000 Lepidópteros -0.086 ns 0.638*** 0.707* 1.000 ns, no significativo; *** , p<0.001 340 tesis nula de independencia es rechazada (G = 70.06, gl=32, p <0.001), con lo que cabe concluir que la distribución de los órdenes entre las plantas no es homogénea. Para acla - rar un poco más este aspecto, y decidir dentro de lo posi - ble a cual o cuales de los órdenes se debe la no independen cia hemos analizado una vez más los datos de la Tabla 8.1,- calculando las correlaciones entre las variables número de - taxones de coleópteros, de dípteros etc. Los resultados de este análisis se encuentran en la Tabla 8.3. El número decoleópteros no se correlaciona significaticamente con ningu no de los otros órdenes, mientras que estos sí se correla - cionan entre sí. Se puede concluir que los taxones de coleópteros se distribuyen entre las plantas según un patróncaracterístico (marcado por su fenología; ver Capítulo 7),- mientras que los demás órdenes siguen una pauta común. 8.2.- Segunda aproximación: frecuencias de aparición. Los resultados que se van a exponer se basan en - períodos discretos de cinco minutos de observación. Analizaremos primero el número medio de insectos por censo (8.2.1, Tasas de visita) y sus dos fuentes de variación principa -- les: entre especies de plantas y entre meses del año. Des pués expondremos cuáles son las relaciones de polinizaciónnuméricamente más importantes en cada especie (8.2.2), para finalizar intentando explicar esas relaciones (8.2.3, Efec - to de los atributos florales y la fenología). 341 8.2.1.- Tasas de visíta. En la Tabla 8.4 se recoge, para cada especie de - planta en la que se realizaron censos, el número de ellos y el número medio de insectos por censo. El tiempo de obser - vación es proporcional a la longitud de la floración de laespecie (r s T0.818, gl = 23, p < 0.001), y es máximo para -- Daphne gnidium y mínimo para Phillyrea angustifolia. Por - su parte el número medio de insectos difiere significativamente entre las especies (Test de Kruskal-Wallis, H=374.83, p< 0.0001 para una distribución Chi-cuadrado con 23 grados de libertad), y puede servirnos como medida de la densidadde polinizadores en torno a cada especie. Sin embargo, como no todos los momentos del año poseen la misma abundancia ni diversidad de insectos (ver Capítulo 7), el número medio de insectos por censo no puede tomarse como medida estan--- dard de la atractividad intrínseca de la especie, ya que lleva información también de la abundancia de insectos en el - momento de la floración. En base al número medio de insectos por censo sólo podremos decir que una especie es más -- atractiva que otra en caso de que ambas florezcan más o menos a la vez. Por ejemplo, Cistus salvifolius y Cytisus -- grandiflorus florecieron casi simultáneamente (Capítulo 6), pero mientras la primera de ellas posee una de las medias - mayores la segunda tiene la menor. En este par concreto de especies la comparación es válida, pero no lo sería entre - especies muy alejadas en el tiempo. En la Fisura 8.3 hemos representado la variación - Tabla 8.4.- Número medio de insectos observados en flores - de las especies estudiadas durante censos de -- cinco minutos de duración. e.s., error estan-- dard de la media; N, número de censos realiza-- dos. E S P E C I E Número de insectos/censo X e.s. N Armeria velutina 24.9 2.2 21 Asparagus aphyllus 4.3 1.0 24 Calluna vulgaris 4.4 0.7 32 Cistus libanotis 22.5 2.3 30 Cistus salvifolius 19.7 3.4 9 Cytisus grandiflorus 0.0 0.0 12 Daphne gnidium 8.8 0.6 216 Erica ciliaris 1.3 0.2 47 Halimium commutatum 3.8 0.5 33 Halimium halimifolium 5.9 0.9 29 Helianthemum croceum 5.4 1.6 12 Helichrysum picardii 1.7 0-.2 30 Lavandula stoechas 6.0 0.8 35 Myrtus communis 0.6 0.2 15 Osyris alba 4.2 0.6 17 Osyris quadripartita 1.7 0.3 59 Phillyrea angustifolia 3.2 2.3 6 Rosmarinus officinalis 3.6 0.4 143 Rubus ulmifolius 5.7 1.0 42 Smilax aspera 1.8 0.3 58 Stauracanthus genistoides 0.5 0.2 29 Thymus tomentosus 21.8 4.0 23 Ulex minor 1.5 0.3 43 Ulex parviflorus 0.6 0.1 78 FIGURA 8.3.- Variación estacional del número medio mensual de insectos observados en las floresdurante censos de cinco minutos. La línea vertical representa ± 2 errores estandard - de la media y los números indican el núme - ro de censos realizados en cada mes. 345 del número medio de insectos por cinco minutos de censo, - ahora en función del momento del año, e independientemente de las especies de plantas sobre las que se realizaron loscensos. El número medio difiere significativamente entre - meses (test de Kruskal-Wallis, H = 267.87, p < 0.0001 parauna distribución Chi-cuadrado con 13 grados de libertad). - El patrón estacional es característico, y notablemente pare cido al que sigue la floración de las plantas (Capítulo 6), con máximos en primavera y otoño y mínimos en verano e in - vierno. Recalquemos que este patrón ha surgido a pesar dehaber aglomerado los censos por meses, independientemente - de las plantas. 8.2.2.- Visitantes más frecuentes. A continuación comentaremos los datos existentessobre frecuencia de visitantes florales (Tabla 8.5). Los - censos se realizaron en todas las especies inequívocamenteentomófilas excepto Rhamnus lycioides, más una especie - anemófila ( Phillyrea angu stifolia) . En Lonicera periclymenum la duración de los censos se amplió a más de cinco minu tos para compensar la escasez de visitantes (ver Material y Métodos). Los comentarios que vamos a hacer a partir de - - aquí pretenden deliberadamente simplificar lo más posible - el espectro de relaciones plantas-vectores, y resaltar lasdos o tras familias de insectos que en base a observaciones de conducta, frecuencia de aparición y características de - las flores cabe esperar que realicen la mayor parte del - - transporte de polen. Para las características florales que comentaremos nos remitimos al Capítulo 4. Tabla 8.5.- Familias y número de insectos observados visitando las flores de las especies es tu diadas durante censos de cinco minutos. Tiempo de observación (T) en minutos. C, coleópteros, D, dípteros, H, himenópteros, L, lepidópteros. E S P E C I E TVISITANTES FLORALES Armeria velutina 105 C: Dermesteidae 195, Otros 14; D: Calliphoridae 24, - otros 9; Halictidae 46, Andrenidae 2, Colletidae 1. Asparagus aphyllus 120 D: Bombyliidae 36, Syrphidae 6, Calliphoridae 21, otros 5; H: Halictidae 23, Anthophoridae 7, Colletidae 1; L: Lycaenidae 5. Calluna vulgaris 160 D: Syrphidae 17, Calliphoridae 28, Muscidae 4, otros 4; Ha l.ictidae 10, Colletidae 23, Apidae 8, otros 5; L: Lycaenidae 27, otros 8. Cistus libanotis 155 C: Alleculidae 18, Dasytidae 63, Dermestidae 291, Melolontidae 21, Mordellidae 21, otros 37; D: Bombyliidae 4, Ca-- lliphoridae 16, otros 46; H: Halictidae 113, Apidae 9, Andrenidae 2, Anthophoridae 2, otros 4; L: 4. Cistus salvifolius 85 C: Dasytidae 119, Dermestidae 49, Mordellidae 6, otros 20; D: Bombyliidae 6, Syrphidae 1, Calliphoridae 1, otros 8; - H: Halictidae 22, Andrenidae 3, Colletidae 1, Apidae 52, - Anthophoridae 1, Sphenidae 1; L: 1. Cytisus grandiflorus 60 - Daphne gnidium 1080 D: Bombyliidae 611, Syrphidae 218, Calliphoridae 68, Musci dae 10, Tachinidae 11, otros 28; H: Halictidae 43, Megachi lidae 30, Colletidae 3, Melittidae 5, Anthophoridae 163, - Sphecidae 77, Eumenidae 29, otros 7; L: Lycaenidae 301, -- Sphingidae 3, Polillas 217, otros 6. Erica ciliaris 235 D:Bombyliidae 1, Syrphidae 1; H:Halictidae 16, Megachili-- dae 2, Colletidae 1, Anthophoridae 29; L:Lycaenidae 13, -- otros 1. Tabla 8.5.- (Continuación) E S P E C I E T VISITANTES FLORALES Halimium commutatum 165 C: Dasytidae 1, otros 8; D: Bombyliidae 3, Syrphidae 5, - Calliphoridae 11, Muscidae 1; H:Halictidae 46, Andreni -- dae 4, Apidae 37. Halimium halimifolium 145 C: Alleculidae 20, Dasytidae 17, Dermestidae 1, Meloidae- 45, Melolontidae 4, Nitidulidae 44, otros 4; D: 8; H:Ha-- lictidae 15, Apidae 6. Helianthemum croceum 60 C: Dasytidae 13, Dermestidae 6, Mordellidae 35, otros 10. Helichrysum picardii 150 C: Mordellidae 3, otros 5; D:Bombyliidae 2, Syrphidae 1,- Calliphoridae 1, otros 1; H:Halictidae 7, Colletidae 2, - Anthophoridae 1, Tiphidae 3, Scoliidae 3, otros 1; L: Lycaenidae 12, otros 1. Lavandula stoechas 175 D:Bombyliidae 54, Calliphoridae 1; H:Halictidae 2, Andrenidae 1, Apidae 148, Anthophoridae 3; L: 1. Lonicera periclymenum 930 H: Halictidae 1, Megachilidae 1, Anthophoridae 28; L: Sphin gidae 21. Myrtus communis 75 C: 1; D: 1; H: Megachilidae 1, Anthophoridae 3. Osyris alba 85 C: Dermestidae 11, Mordellidae 11, otros 12; D:Calliphoridae 2, Tachinidae 2, otros 26; H:Halictidae 1; L: 2. Osyris quadripartita 295 D: Syrphidae 2, Calliphoridae 37, Muscidae 2, otros 4; H:- Halictidae 4, Andrenidae 1, Colletidae 2, Apidae 6, Spheci dae 4, Tiphiidae 17, otros 2. Phillyrea angustifolia 30 H: Apidae 19. Tabla 8.5.- (Continuación) E S P E C I E T VISITANTES FLORALES Rosmarinus officinalis 715 D: Bombyliidae 7, Caliiphoridae 9, Muscidae 8, Tachinidae 2, otros 1; H:Halictidae 79, Andrenidae 25, Apidae- Rubus ulmifolius 357, Anthophoridae 6, otros 2; L: Lycanidae 1. 210 C: Dermestidae 40, Nitidulidae 20; D: Bombyliidae 2, -- Syrphidae 1, Calliphoridae 1; H: Halictidae 3, Andrenidae 79, Megachilidae 8, Melittidae 10, Apidae 2, Antho- Smilax aspera phoridae 36, otros 5; L:Lycaenidae 16. 290 D: Syrphidae 16, Calliphoridae 16, Muscidae 2, Tachinidae 2, otros 43; H: Halictidae 3, Colletidae 2, Spheci- Stauracanthus genistoides dae 2, otros 3; L:Lycaenidae 1, otros 1. 145 H: Halictidae 5, Colletidae 1, Apidae 9, Anthophoridae- 1. Thymus tomentosus 135 C: Dermestidae 1, Nitidulidae 404, otros 2; Bombyliidae 3, Syrphidae 2, Calliphoridae 3, otros 1; H: Halictidae 6, Andrenidae 3, Megachilidae 1, Melittidae 7, Anthopho Ulex minor ridae 16, Sphecidae 3, otros 20; L: Lycaenidae 76, - - otros 1. 215 D: Syrphidae 8, Calliphoridae 7, Muscidae 3, otros 1; - H: Halictidae 1, Colletidae 1, Apidae 43. Ulex parviflorus 390 D: Syrphidae 11, Calliphoridae 1, Tachinidae 1; H:Api-- dae 30. 355 Myrtus communis Las flores de esta especie fueron muy poco visi tadas, ya que tras setenta y cinco minutos de observación sólo se vieron seis insectos, concretamente dos especiesde abejas (cuatro indivíduos), un coleóptero y un díptero. La flor no tiene néctar, produce abundante polen, y posee una estructura que admite gran diversidad de polinizado-- res. Osyris alba Coleópteros y dípteros fueron los vectores registrados de forma mayoritaria, ambos órdenes aproximadamente en la misma proporción. Se trataba en todo caso de insectos pequeños que, dado el tamaño de las flores, no - tenían dificultades para alcanzar el escaso néctar y/o el polen (cf. Osyris guadripartita). Osyris quadripartita Al igual que en la especie anterior (0. alba) las flores son pequeñas, verdosas, unisexuales, y la re-- compensa ofrecida por cada flor es muy escasa (menos de- 1 uL de néctar, más el polen en las masculinas). Pero a diferencia de O. alba el número de flores por planta (so - bre todo en las masculinas) es lo suficientemente grandecomo para atraer tanto a insectos pequeños como a otros - relativamente grandes (incluso Apis mellifera ). 356 Phillyrea angustifolia Se trata de una especie anemófila, pero los censos realizados revelaron que las flores pueden ser también visitadas por insectos. En 30 minutos de observación se - registraron 19 abejas (Apis mellifera) que recolectaban po len. Esta tasa de visítas es superior incluso a la de al gunas especies entomófilas, aunque con seguridad la contri bución que los insectos efectúan a la polinización es muy inferior a la que realiza el viento. Rhamnus lycioides Es la única especie inequívocamente entomófila - para la que no podemos aportar datos concretos sobre visitantes florales. La escasez de la floración en 1983 y - - 1984 impidió la realización_ de censos, pero de forma oc a sional se observaron algunos insectos en las flores, tra - tándose en esos casos de dípteros. Rosmarinus officinalis Más del 50% de los visitantes observados pertenecían a una única especie, Apis mellifera, y los restan-- tes se reparten sobre todo entre otras dos familias de abe jas (Halictidae y Andrenidae) más algunas familias de dípteros. El néctar, que es la recompensa principal, es rela tivamente inaccesible para los insectos más pequeños, mien tras que las abejas de tamaño similar a Apis mellifera, co mo Andrena y Anthophora, ajustan bien en la elaborada es - 357 tructura de la flor (ver Capítulo 4). Rubus ulmifolius La estructura florales claramente poco restricti - va, radiada, pero a diferencia de otras especies con esa -- morfología (Cistaceae, Myrtus) no es el polen la única o -- principal recompensa, sino que también produce néctar con - relativa abundancia. Cada flor ofrece una recompensa abundante, lo que unido a la morfología generalizada hace que - la gama de visitantes incluya desde pequeños coleópteros -- hasta abejas grandes (Xylocopa: Anthophoridae). La mayoría de las visítas las realizan abejas medianas o grandes - (Andrenidae y Anthophoridae), pero la composición del espec tro de visitantes es muy diferente en otras poblaciones de- Rubus, donde los lepidópteros pueden suponer una fracción - muy importante del total (Sierra Nevada y Sierra de Cazorla, observación personal). Smilax aspera Los dípteros son los visitantes más representados en esta especie, sobre todo las familias Syrphidae y Calli - phoridae. Cada flor ofrece una recompensa muy reducida, -- que en el caso de las masculinas es el polen y en las femeninas es desconocida para nosotros (puede tratarse de una - secreción estigmática, ver Capítulo 4). Las abejas observa das en las flores recolectaban exclusivamente polen, por lo que es probable que eviten las flores femeninas, y en conse cuencia su valor como vectores es escaso. Por el contrario 358 los dípteros visitaban indistintamente flores de los sexos. Stauracanthus genistoides Las flores fueron muy poco visitadas, viéndose só lo 16 insectos a lo largo de 145 minutos de observación. - Se trataba de abejas lo suficientemente fuertes como para - abrir las flores, de morfología papilionada, que ofrecen po len como única recompensa. La especie no cubre extensiones grandes en el área de estudio y parece atraer poco a los in sectos. Thymus tomentosus Numéricamente los visitantes más importantes fue ron coleópteros pequeños (Nitidulidae) y lepidópteros (Lycaenidae). La escasa fructificación habida en esta espe - cie (ver Capítulo 4) no podría explicarse en términos de - escasez de vectores. Aunque la corola es tubular el tuboes demasiado corto para que suponga un impedimento a la ma yoría de los insectos. Ulex minor Apis mellifera fué el principal visitante de lasflores y sin ninguna duda el responsable de la mayoría del transporte de polen. Ulex parviflorus AL igual que en U. minor el vector principal es - Apis mellifera. La intensidad de las visitas es baja, ya - 359 que sólo se contabilizaron 43 insectos en 390 minutos. Es ta baja tasa de visítas debe atribuirse a que la floración tenga lugar en pleno invierno. La escasez de visitantes - por unidad de tiempo se ve compensada por una floración -- muy prolongada (ver Capítulo 5). Las relaciones de polinización comentadas anteriormente especie por especie se resumen en la Tabla 8.6.- De las treinta especies, cinco son anemófilas y veinticinco entomófilas; Calluna vulgaris participa de los dos sistemas de polinización. La mayoría (17) de las entomófilas son generalistas (por ejemplo Cistaceae), ya que las flores no discriminan a los visitantes, al menos estructuralmente, sin per juicio de que otros factores como la cantidad y el tipo de recompensa originen efectivamente la atrac ción selectiva de algunos vectores. Sólo ocho especies -- tienen estructuras florales restrictivas: las cuatro espe cies de Leguminosae, que debido a una compleja morfologíasólo pueden ser visitadas por abejas; Erica ciliaris, La - vandula stoechas y Lonicera periclymenum por poseer tubosrelativamente largos y Rosmarinus officinalis, por la espe cial disposición de estambres y estilo. Todas estas espe - cias precisan la visíta de un tipo de polinizador que cumpla determinados requisitos. Tabla 8.6.- Extracto simplificado de las relaciones de polinización en las especies de plantas estudiadas. Para cada especie se indica el sistema de polinización y cuáles son - los vectores o tipos de vectores principales. Estos se han simplificado a partirde la Tabla 8.5 en base a frecuencia, eficacia en el transporte de polen y ajuste a las limitaciones morfológicas impuestas por las flores. La consideración de res - trictivas o generalistas tiene en cuenta las particularidades estructurales de laflor en el sentido de limitar o no el acceso a ciertos insectos. Sistema de polini- E S P E C I E. Vectores principales zación (1) Armeria velutina E. generalista Dermestidae, Halictidae, Calliphoridae Asparagus aphyllus E. generalista Calliphoridae, Syrphidae, Halictidae, Antho phoridae. Calluna vulgaris E. generalista A. Syrphidae, Calliphoridae, Colletidae, Lycae nidae, Viento. Chamaerops humilis A Viento Cistus libanotis E. generalista Dermestidae, Alleculidae, Melolontidae, Ha - lictidae. Cistus salvifolius E. generalista Dasytidae, Apis Corema album A Viento Cytisus grandiflorus E. restrictiva Apis (Bombus . ?) Daphne gnidium E. generalista Polillas, Phthria, Lucaenidae,Ceratina, Amegilla, Sphecidae Erica ciliaris E. restrictiva Anthophoridae, Halictidae, Lycaenidae Tabla 8. 6.- (Continuación) Sistema de polini-- ' C E S P E I E Vectores principales. zación (1) Erica scoparia A Viento Halimium commutatum E. generalista Halictidae, Apis, Calliphoridae. Halimium halimifolium E. generalista Alleculidae, Meloidae, Halictidae Helianthemum croceum E. generalista Coleópteros pequeños (Mordellidae, Dasytidae) Helichrysum picardii E. generalista Halictidae,,Lycaenidae Lavandula stoechas E. restrictiva Apis, Bombyliidae Lonicera periclymenum E. restrictiva Sphingidae Myrtus communis E. generalista Anthophoridae, Megachilidae Osyris alba E. generalista Coleópteros pequeños (Mordellidae), Dípteros Osyris quadripartita E. generalista Calliphoridae, avispas (Tiphiidae, Sphecidae) Phillyrea angustifolia A Viento Pistacia lentiscus A Viento Rhamnus lycioides E. generalista Dípteros Rosmarinus officinalis E. restrictiva Apis, Andrenidae, Halictidae Rubus ulmifolius E. generalista Andrenidae, Anthophoridae, Melittidae Smilax aspera E. generalista Syrphidae, Calliphoridae Stauracanthus genistoides E. restrictiva Apis, Halictidae Tabla 8. 6.-(Continuación) Sistema de poli- E S P E C I E Vectores principales nización (1) Thymus tomentosus E. generalista Lycaenidae, Nitidulidae Ulex minor E. restrictiva Apis Ules parviflorus E. restrictiva Apis (1): E, entomófila; A, anemófila. 363 8.2.3.- Efecto de los atributos florales y la f enología - sobre las relaciones planta-vector. En este apartado intentaremos diluciar hasta -- qué punto el espectro de visitantes de cada planta depende de características florales o de la coincidencia en el tiem po de flores e insectos. La idea de partida es que si rea lizamos clasificaciones de las plantas 1) en función delos vectores, 2) en función de los atributos florales y - 3) en función de la fenología de floración, y a continua - ción contrastamos de alguna manera dichas clasificaciones, podremos decidir qué factor (fenología o tipo de flor) tie ne mayor incidencia sobre la gama de vectores. A partir de la Tabla 8.5, en la cual se indicaba el número de insectos de cada familia para cada especie de planta, hemos construido una matriz de treinta especies de plantas por treinta y ocho familias de insectos, y una ca - tegoría adicional de anemófilia. A continuación hemos rea lizado una clasificación de las plantas en función de losvectores, empleando como medida de disimilaridad o diferen cia entre ellas un estadístico Chi-cuadrado (ya que los da tos son frecuencias). El dendrograma resultante puede observarse en la Figura 8.4. Aparece un grupo muy homógeneo en el centro, formado por especies anemófilas más las dosespecies de entomófilas_ con bajas tasas de visíta (Cytisus Rhamnus). Otro grupo muy claro está formado por especies- en que Apis mellifera es el principal visitante: de Lavan dula a Phillyrea; otro por especies con gran proporción - FIGURA 8.4.- Clasificación de las especies en función de sus visitantes florales. x, valor me dio de disimilaridad para la matriz origi nal. Abreviaturas de las especies como - en la Tabla 8.1.- 372 una exposición conjunta para realizar comparaciones. A- simple vista se aprecia escasa concordancia, por ejemplo, entre las clasificaciones en base a atributos florales yla clasificación segdn los vectores. Existen diferencias considerables en la estructura interna de los-tres dendro gramas, como puede comprobarse en la Figura 8.7, donde he mos representado el número acumulado de bifurcaciones encada dendrograma a intervalos crecientes de disimilaridad. Esto nos permite ver una especie de perfil simplificado - de cada clasificación. En la clasificación hecha en base a disimilaridad genológica (DSMFEN) la mayoría de las bifurcaciones del dendrograma o, lo que es lo mismo, de gru pos definidos se producen en la región de baja disimilar i dad (menos del 20%). Esto indica que el grupo de espe -- cies analizado es relativamente homogéneo bajo un crite-- rio fenológico, es decir, escasean los valores altos de - disimilaridad entre especies. El perfil del dendrogramahecho en base a vectores (DSMVEC) muestra que la mayoríade los grupos definidos lo son en la región de disimilar i dades altas (más del 50%), lo que denota una estructura in terna heterogónea en el grupo analizado. La curva corres pondiente al dendrograma de disimilaridad floral (DSMFLO) es intermedia entre las anteriores. A pesar de estas diferencias en estructura, la disimilaridad media se sitúa- en regiones similares en cada dendrograma: la mayoría de los grupos se forman en la zona de disimilaridad inferior a la media global de la matriz. Para probar estadísticamente la consistencia de - FIGURA 8.7.- Comparación de las estructuras de los dendrogramas basados en disimilaridad de vec tores (DSMVEC), floral (DSMFLO) y fenológica (DSMFEtt). Para cada uno de los tres criterios de clasificación se ha represen tado el número acumulado de bifurcaciones del dendrograma a intervalos crecientes - de disimilaridad. Esta viene expresada - como tanto por ciento de la disimilaridad para la bifurcación con disimilaridad mas alta del dendrograma. 375 las clasificaciones hemos empleado un procedimiento que se basa en comparar elemento a elemento las matrices origen - de los dendrogramas. Cada uno de los dendrogramas ha surgido de una matriz de disimilaridad simétrica de i= 30 fi las y j = 30 columnas, en que los elementos a ij son disimi laridades entre cada par de especies. En la primera clasi - ficación la disimilaridad se refiere a los vectores  (DSMVEC); en la segunda, a características florales (DSMFLO) y en la tercera a fenología de floración (DSNFEN). En elconjunto de 30 especies de plantas acabamos pues de definir tres nuevas variables sobre las que podemos hacer un - análisis. Este análisis se basa en una hemimatriz (la ma - triz original es simétrica) de 435 elementos. Para subsa - nar el sesgo de las distribuciones las variables se han -- transformado logarítmicamente. En la Tabla 8.7 se exponen los resultados de las correlaciones realizadas entre las tres variables de disimilaridad. La disimilaridad floral y la fenológica no - - muestran asociación o correlación significativa (p > 0.5), y tampoco las disimilaridades floral y de vectores (p>0.5). En cambio sí existe correlación positiva, y altamente sig - nificativa (p<0.001) entre las disimilaridades fenológica y de vectores (gl = 433 en todos los casos). Para tener - en cuenta en el análisis las tres disimilaridades simultáneamente hemos hecho una regresión múltiple en que la va - riable dependiente es DSMVEC y las variables independien - tes son DEMFEN y DSNFLO. La regresión es significativa -- Tabla 8.7.- Matríz de coeficientes de correlación (r) - entre las variables: disimilaridad floral- (DSMFLO), disimilaridad fenológica (DSMFEN) y disimilaridad de vectores (DSMVEC). Gra dos de libertad = 433; ns, no significativo; xxx, p < 0.001. DSMFLO DSMFEN DSMVEC DSMFLO 1.000 DSMFEN -0.025 ns 1.000 DSMVEC -0.034 ns 0.211 xxx 1.000 377 (Fs = 10.133, p = 0.0001) pero la contribución que realizó DSMFLO es despreciable (T = -0.606, p>0.5) frente a la de DSNFEN (T = 4.445, p<0.0001). El coeficiente de correla - ción múltiple es además casi idéntico al obtenido para DSMVEC y DSMFEN en la Tabla 8.7 (R = 0.212). La conclusión que se extrae de lo anterior es -- que la disimilaridad de vectores entre dos especies puedeser explicada mucho más satisfactoriamente en función de - lo parecidas que sean esas dos especies en cuanto a fenolo gía de floración que en función de lo parecidas que sean - en cuanto a atributos florales. En otras palabras, las -- especies que florecen cerca en el tiempo tienden a ser más parecidas entre sí en cuanto a visitantes florales que las que florecen en momentos muy distintos. El papel que juegan los atributos florales es muy secundario y no explicauna fracción apreciable de la variación observada. 8.3.- Discusión. A continuación haremos un pequeño resumen de los resultados antes de discutir aspectos concretos. La mayoría de las especies del matorral son entomófilas, con un - sistema de polinización de tipo generalista en el que lasflores pueden ser polinizadas por insectos poco especializados debido a que poseen morfologías poco restrictivas. - Sólo unas cuantas especies son anemófilas y sólo unas cuan tas son entomófilas especializadas. Cuando se simplifican lasrelaciones plantas-vectores y se consideran sólo los - 378 grupos verdaderamente abundantes de insectos, se comprue - ba que estos son abejas de pequeño o mediano tamaño - - (Apis, Halictidae y Anthophoridae principalmente), dípte - ros de las familias Syrphidae, Calliphoridae y Bombylii-- dae, Coleópteros pequeños (por ejemplo Dermestidae, Dasy - tidae y Mordellidae) y ocasionalmente lepidópteros (Lycae nidaee-y Sphingidae). La comunidad de visitantes florales es mucho más diversa en cuanto a número de especies que - la comunidad de plantas y el espectro de visitantes de ca da especie depende más del momento en que se produce la - floración que de sus atributos florales, ya que existe una componente de variación estacional muy acusada en la com - posición del conjunto de polinizadores. La diversidad de visitantes La inclusión de las especies de plantas en grupos de polinización basados en características florales o síndromes (van der PIJL 1961, FAEGRI & van der PIJL 1979) su puso una primera aproximación a la definición de las rela ciones de polinización. Este enfoque ha sido hasta cier- to punto rechazado por excesivamente simplista (BAKER - - 1963, BAKER & HURD 1969). Como afirman estos autores, la definición de una especie como poseedora de "flores de -- abeja" o "flores de mariposa", por ejemplo, sólo en base- a la morfología floral puede-inducir a errores, y ademásla restricción de una flor a una clase particular de vec - tor es más la excepción que la regla. Por poner dos ejem plos , Lonicera periclymenum posee el síndrome de la poli - 379 nización nocturna por Sphingidae (BRANTJES 1973); Ulex spp, al igual que las demás Leguminosae, tienen flores que de-- ben ser polinizadas por abejas (LEPPIK 1966). Sin embargo Lonicera es visitada por abejas que recolectan el polen, y las especies de Ulex son visitadas secundariamente por díp teros (Apartado 8.2). Lo usual es que una especie posea - diversos visitantes de los cuales unos actúan como vectores de primer orden, otros de segundo, de tercer orden, -- etc. Es indudable que los polinizadores más eficaces en - el transporte de polen son los que rigen la evolución de la relación de polinización (el principio del "polinizador -- más efectivo", STEBBINS 1970), pero para BAKER et al (1971) los visitantes secundarios o incluso los ladrones de polen o néctar (INOUYE 1980) forman parte de una compleja tramade mantenimiento de la diversidad de vectores, de la cualtodas las especies salen beneficiadas . Por otra parte, los visitantes muy poco frecuentes e irrelevantes para la poli nización quizás son el resto de antiguas relaciones más es trechas (DRESSLER 1968), o el potencial para futuras rela-- ciones ahora incipientes. En nuestra exposición de las re laciones de polinización del matorral hemos procurado redu - cir el número de juicios sobre el valor como vectores de - los visitantes, y cuando nos hemos visto obligados a simplificar ha sido tras dejar sentado que la realidad es más compleja. En la mayor parte de las plantas los insectos que realizaban el grueso de las visítas eran de unos pocos tipos (Tabla 8.6) pero de ninguna manera puede decirse que sólo sean esos. 380 Un sistema generalista La noción de la polinización como relación en er getica entre organismos (HEINRICH & RAVEN 1972) puede ayu darnos a aclarar algunos puntos. La idea básica es que - la recompensa alimenticia que ofrece la planta en sus flo res no debe ser tan escasa que los visitantes las abando - nen definitivamente, pero no tan abundante como para queles sea rentable aprovechar el recurso sin necesidad de - moverse: ambas alternativas eliminarían las posibilida - des de transporte de polen entre las plantas. En áreas tropicales el gran número de especiesde plantas tiene como consecuencia densidades de pobla -- ción bajas (por ejemplo, 93 especies en dos hectáreas debosque seco tropical: RUIZ-ZAPATA & ARROYO 2978). La re compensa energética que debe ofrecer una especie cuyos in divíduos están muy dispersos tiene que ser cuantíosa (po - linización en "trap line", JANZEN 1971 b, GENTRY 1974, -- VOGEL 1983). En nuestro-caso, sin embargo, y como es ca - racterístico en las zonas templadas, los indivíduos coes - pecíficos suelen estar lo suficientemente cerca como para que los vectores continúen visitando flores aunque la recompensa ofrecida sea pequeña. Nuestros resultados confir marían este planteamiento, ya que la mayoría de las espe - cies ofrecen poco o ningún néctar (Capítulos 4 y 5). Ade más la floración masiva (Capítulo 6) favorece todavía más la polinización por vectores poco exigentes enérgéticamen 386 rido en efecto bajo las condiciones actuales, el más anti - guo los poseería por "preadaptación" (BAKER 1963). Elementos subtropicales Sabemos que la mayoría de nyestras especies en dozoócoras son además dioicas y también que, como ya seindicó en un capítulo anterior, el síndrome "hábito leño so-dioecia-posesión de flores poco vistosas-polinización por insectos generalistas-dispersión de semillas por - - aves" es especialmente frecuente en comunidades tropica - les actuales (BAWA 1980). Esta asociación de caracteres se considera muy adaptativa en comunidades boscosas, ca - racterizadas por una gran cobertura e iluminación relati vamente escasa. Proponemos que los cambios climáticos - que se produjeron durante el Pleistoceno, y que afectaron a la flora y a la fauna, eliminaron selectivamente a las especies que 1) no podían afrontar con éxito la aridezcreciente, 2) poseían relaciones de polinización elabo - radas o especializadas, o/y 3) utilizaban frugívoros - especializados y de afinidades tropicales para la disper sión de sus semillas (véase JORDANO 1984). El resultado final de esa extinción selectivasería la persistencia de taxones con un nivel suficiente de xerofitismo y relaciones de polinización-dispersión - generalistas, como por ejemplo Smilax aspera , Rhamnus -- spp., Asparagus spp. y Osyris spp., que no han cambiadomucho desde el Terciario, época en la que ya existían-- 387 (RAVEN 1973, QUEZEL 1978). AXELROD (1975) señala que -- atributos esclerófilos que se dan en numerosos taxones - mediterráneos, como,: el follaje perennifolio , los siste - mas radicales profundos y la gran capacidad de rebrote,- representan características heredadas de ancestros que - vivían en bosques laurófilos somdidos a un régimen climá tico de tipo monzónico. Este autor no duda en aplicar a esos taxones antiguos el calificativo de "ecológicamente generalistas", en el sentido de que pudieron afrontar di versas condiciones ambientales cambiantes de las que elclima mediterráneo fué una de las más recientes. El ca - rácter generalista, también, de sus relaciones de polini zación sería un factor más que ha contribuido a la persistencia de dichas especies de plantas. Elementos mediterráneos Las especies del matorral cuya dispersión de - semillas no es endozoócora coinciden con las anteriores- en tener sistemas reproductivos basados en la entomofi-- lia, ser altamente dependientes de los vectores rara larepro ducción, y tener relaciones de polinización generalistas. Si exceptuamos a los géneros Calluna, Erica , -- Helichrysum y Ulex, los restantes tienen distribucionescasi estrictamente mediterráneas (por ejemplo Thymus, -- Cistus, Lavandula, Armeria o Cytisus), y con seguridad - las especies incluidas en estos se han originado bajo -- condiciones de vida muy parecidas a las actuales. Las - principales diferencias respecto a las endozoócoras son - 388 la producción de grandes cantidades de semillas pequeña por unidad de superficie, la incapacidad generalizada de rebrotar y el despliegue atractivo floral relativamentemayor. Todas estas características van aparejadas con - la pertenencia a estadíos sucesionales relativamente tem pranos. A continuación vamos a comentar diversos facto res que seguramente han influido en la evolución de la en tomofilia, de la dependencia obligada de vectores y de - las relaciones de polinización generalistas en nuestro - grupo de taxones. típicamente mediterráneos. A) Entomofilia. Como se apuntó en un capítulo anterior, el factor que hace a la entomofi lia el sistema de polinización dominante en comunidadescomo la nuestra es que el número de especies es demasia - do alto, y la densidad de las poblaciones de cada esp e - cie demasiado baja, como para que la anemofilia sea un - sistema de efectividad superior (REGAL 1982, WHITEHEAD -- 1983) . Al mismo tiempo el origen en última instanciasubtropical de los géneros típicamente mediterráneos - - (AXELROD 1973) también apunta hacia la entomofilia, ya - que el empleo del viento como vector de polen es más bien un fenómeno de zonas templadas (HEINRICH & RAVEN 1972, - WHITEHEAD 1983). El mayor tamaño medio y vistosidad delas flores en las especies con dispersión de semillas no endozoócora en comparación con las de fruto carnoso, sugiere que un aumento de vistosidad de la unidad floral - en comunidades abiertas y bien iluminadas incrementa las 389 posibilidades de reproducción. B) Dependencia de vectores . El hecho de que - prácticamente todas las especies del mato - rral sean dependientes de insectos para reproducirse - - apunta a que la disponibilidad de estos vectores no ha - cesado a lo largo de la historia evolutiva de las plan - tas. El ambiente no habría sido tan claramente adversopara los insectos (puede ser el caso en regiones más nor teñas y frías; KEVAN 1972, MOLDENKE & LINCOLN 1979, KE-- VAN & BAKER 1983) como para que su escasez se onvirtiera en una fuerza selectiva importante, capáz de hacer surgir mecanismos de autopolinización. El clima relativa-- mente seco es muy favorable para algunos insectos, comopor ejemplo las abejas (LINSLEY 1958), y las condiciones mediterráneas que substituyen al clima subhúmedo del Ter ciario no debieron suponer una perturbación grave para - estos insectos (importantes polinizadores de nuestro ma - torral) sino más bien al contrario. Apoya esta idea elque la cuenca mediterránea sea la zona con más especiesde abejas del mundo, mientras que las áreas tropicales - son relativamente pobres en abundancia y diversidad - - (MICHENER 1979). Por lo tanto, al menos en lo que res - pecta a las abejas, las plantas han podido disponer de - ellas en abundancia durante su historia evolutiva, sin - que se haya hecho preciso recurrir a la autopoliniza --- cien. Este razonamiento sería válido tanto para explicar la dependencia de vectores en las especies no endozoóco - ras (hermafroditas) como la supervivencia de las espe -- caes endozoócoras (dioicas). 390 C) Relaciones generalistas de polinización. - Debido a que la arquitectura floral en lamayoría de nuestras especies no impone restricciones importantes a los visitantes florales, las relaciones de - polinización son mayoritariamente de tipo generalista: - la polinización puede ser llevada a cabo por insectos de muy diversa morfología y tamaño. El predominio de espe - cies cuya recompensa floral principal es el polen con -- cuerda con la tendencia detectada a escala regional en - el matorral del suroeste español (HERRERA en prensa), y también este hecho sugiere relaciones de polinización po co especializadas. Según KEVAN & BAKER (1983) las comunidades con predominio de relaciones de polinización generalistas -- son la mayoría en el mundo porque, aunque existan fuer-- zas selectivas que favorecen la especialización, con fre cuencia es preferible el mantenimiento de cierta flexibi lidad. Algunos autores explican la ausencia de relaciones estrechas en sistemas mutualistas de polinización en base a limitaciones ambientales externas (PRIMACK 1978,- 1983, BAUER 1983). La fuerte estacionalidad y la varia - bilidad interanual de la precipietación probablemente -- han sido factores críticos en la evolución de la vegeta - ción mediterranea (DI CASTRI 1973). Estos factores pueden haber hecho inviable en gran medida el establecimien to de relaciones especializadas en la comunidad estudiada, tal y como lo han hecho en comunidades de tundra- (BAUER 1983), que al igual que la nuestra se han origina do en época relativamente reciente. 391 Otros autores señalan que el desarrollo de re - laciones de polinización especializadas (coevolucionadas) entre pares de especies se ve en muchos casos dificultada por la fuerte "asimetría" de la relación (SCHEMSKE -- 1983b). La idea básica de este razonamiento es que el -- efecto selectivo de los vectores realmente especializados sobre las características florales de una planta, se diluye cuando esas flores son visitadas también por otros muchos tipos de vectores no especializados (como podríaser el caso en gran parte de las especies estudiadas por nosotros): aunque el insecto A esté especializado envisitar las flores de la planta B, ésta no dispone úni camente de A para la polinización, por lo que surge unaasimetría en la interdependencia entre A y B que corta - la posibilidad de especialización recíproca (auténtica - coevolución; JANZEN 1980, SCHEMSKE 1983. Las dos especies de plantas visitadas por espe cie de insecto frente a las 15 especies de insectos quepor término medio visitan las flores de una especie de - planta denotan claramente que la especialización puede - ser unilateral, no necesariamente recíproca. La intervención de organismos externos a la in teracción impone también límites restrictivos al máximogrado de especialización alcanzable en sistemas mutualis tas de dispersión de semillas (C.M. HERRERA 1984 b y c), y otro tanto sucede seguramente en el campo de la polini zación. 392 Coevolución. Aunque en la inmensa mayoría de las especies -- estudiadas por nosotros hemos definido las relaciones depolinización como generalistas, en algunos casos éstas son apreciablemente menos generalizadas de lo usual. Ca - bría preguntarse si al menos en estos casos de relaciones relativamente estrechas, la especialización ha surgido co mo consecuencia de coevolución. Por poner un par de ejem píos, la morfología floral y la fenología de floración de Rosmarinus officinalis, se ajustan notablemente bien conla morfología corporal y el período de actividad de Apismellifera; algo equivalente sucede entre Lonicera pericly menum y Macroglossum stellatarum. ¿Quiere eso decir queestos pares de especies han coevolucionado?. El concepto de coevolución ha sido muy empleado en el contexto de las relaciones de polinización (por - - ejemplo GILBERT 1975) y de dispersión de semillas (McKEY- 1975). Con frecuencia el término ha sido usado impropiamente como sinónimo de "interacción" o "mutualismo" (JANZEN 1980) cuando en realidad debería reservarse para de-- signar sólo aquellos casos en que un par de especies ha - sufrido cambios evolutivos simultáneos y recíprocos comoconsecuencia de una interacción (no necesariamente mutualista) (véase SCHEMSKE 1983 b). Respecto a los sistemasde polinización BAKER (1963) señala que aunque ciertas -- plantas y ciertos vectores hayan desarrollado características que los hagan interaccionar de manera muy estrecha 393 no hay por qué pensar que la evolución de dichos atributos haya sido simultánea en ambas partes. Dicho autor - sugiere que preadaptaciones unidas a factores geográfi-- cos pueden dar la apariencia de relaciones de poliniza - ción coevolucionadas (por ejemplo, quiropterofilia en -- Parkia ). En el terreno de los sistemas de dispersión de semillas C.M. HERRERA (1984 a) y JORDANO (1984) señalanque las relaciones mutualistas (a veces espectaculares)- que se dan actualmente entre aves frugívoras y plantas del sur de España no han surgido como resultado de adapta ciones mutuas simultáneas (coevolución) sino por facto-- res diversos que incluyen preadaptaciones y selección m u tua, por ejemplo. Pensamos que en aquellas especies estudiadas por nosotros en que las relaciones de polinización son relativamente estrechas (como en los ejemplos citados -- más arriba) no hay justificación para plantear el proble ma en términos de que haya habido coevolución. Sin embargo, no descartamos la existencia de procesos coevolutivos más o menos sutiles que van operando actualmente - en todo el conjunto de plantas estudiado (no sólo en los taxones con polinización relativamente especializada). -- Los efectos de esos procesos sobre las especies del mato rral serían en todo caso poco llamativos e incipientes,- pero precisamente por ello su investigación sería del má ximo interés. Creemos que nuestro trabajo apenas ha ini ciado lo que es un camino de estudio altamente sugestivo y prometedor. 10 . CON CLUSI ON ES 394 1.- La entomofilia es el sistema dominante de polini zación. La mayor parte de las especies poseen - flores hermafroditas, pero una fracción relativa mente importante son dioicas. 2.- Entre las especies entomófilas la recompensa - - ofrecida a los insectos suele ser polen. El n6c tar escasea como recompensa floral en cuanto a - número de especies que lo ofrecen. 3.- Tanto las especies dioicas como las hermafroditas requieren el concurso de un vector (insectos o viento) para que haya transporte de polen y -- reproducción. En ausencia de vectores la produc ción de frutos y semillas se ve en general drás - ticamente disminuida, ya que no existen mecanismos que conviertan a la autofecundación en el -- procedimiento reproductivo habitual. 4.- Las especies del matorral se separan con claridad en dos grupos muy diferentes en cuanto a com portamiento reproductivo. Por un lado existen - especies con flores hermafroditas y frutos cuyas semillas se dispersan pasivamente; por otro, es - pecies dioicas con flores poco vistosas y frutos carnosos que son consumidos por vertebrados (los cuales dispersan las semillas). 5.- Las especies con fruto seco produjeron grandes - cantidades de semillas por unidad de superficie,