Biodiversidad y especiación críptica en los caprélidos (Crustacea: Amphipoda): ¿cuánto falta por descubrir?

Pág. 024 Ch onica na u ae, 6: 24-32 (2016) M.P. Cabezas Rod íguez, e al. biodi e sidad y especiación c íp ica en los cap élidos (C us acea: amphipoda): ¿cuán o al a po descub i ? esuMen La biodi e sidad en el medio ma ino es á subes imada, pa icula men e en el caso de los in e eb ados donde la p esencia de especies c íp icas es más ecuen e de lo que se pensaba. Los an ípodos cap élidos, a pesa de su impo ancia en el medio ma ino, han sido muy poco es udiados, y es o se debe, en g an pa e, a su complicada axonomía. Así mismo, la adicional iden i icación axonómica basada en ca ac e es mo ológicos sigue siendo la más empleada pa a iden i ica y desc ibi las especies de cap élidos, y, dado que la especiación no siemp e a acompañada de cambio mo ológico (especies c íp icas), el uso exclusi o de es os ca ac e es puede conlle a a una subes imación de su di e sidad eal. El empleo de me odologías complemen a ias es, po an o, necesa io. Y, en es e sen ido, las he amien as molecula es han esul ado e icaces y ú iles pa a iden i ica especies y esol e p oblemas axonómicos en es os pequeños c us áceos ma inos. En el p esen e abajo se mues a una pequeña e isión de los esul ados ob enidos pa a di e en es especies del géne o Cap ella. Es os esul ados, que mues an la exis encia de nue as especies, muchas de ellas c íp icas, indican que la di e sidad de los cap élidos es á subes imada, y que la especiación c íp ica pa ece se un enómeno muy impo an e y ecuen e en es os o ganismos. Palab as cla e: cap élidos, an ípodos, axonomía mo ológica y molecula , biodi e sidad, especies c íp icas. di e sidad bioLógiCa La ca ac e ís ica más excepcional de la Tie a es la exis encia de ida, y la ca ac e ís ica más ex ao dina ia de la ida es su di e sidad. Que la ida sea an di e sa siemp e ha llamado la a ención de los cien í icos, que, desde hace mucho iempo, han a ado de desc ibi la y se han es o zado po conoce y en ende los p ocesos ecológicos y e olu i os esponsables del o igen, dis ibución y man enimien o de la di e sidad biológica (o biodi e sidad). En los úl imos años, la eno me pé dida de di e sidad a ni el mundial a la que es amos asis iendo (Pimm e al., 2014), con la ex inción de especies que ni siquie a se conocen, ha M. Pila Cabezas Rod íguez1, An ónio M. San os1,2, Madalena B anco1, José Manuel Gue a-Ga cía3 1CIBIO, Cen o de In es igação em Biodi e sidade e Recu sos Gené icos, Campus Ag á io de Vai ão, 4485-661 Vai ão, Po ugal. 2Faculdade de Ciências da Uni e sidade do Po o, Rua do Campo Aleg e s/n, 4169-007 Po o, Po ugal. 3Labo a o io de Biología Ma ina, Depa amen o de Zoología, Facul ad de Biología, Uni e sidad de Se illa, A da. Reina Me cedes 6, 41012, Se illa, España. pila [email protected] , [email p o ec ed].p , msb [email protected] , jmgue [email protected] A ículos Pág. 025 Ch onica na u ae, 6: 24-32 (2016) M.P. Cabezas Rod íguez, e al. A ículos de e minado que el es udio y conocimien o de la di e sidad de especies que habi an en la Tie a sea una de las cues iones de mayo in e és y ele ancia en el mundo cien í ico. Sin emba go, es o no esul a an sencillo, y las di icul ades su gen, en pa e, po el meno núme o de expe os axonómicos que exis en (“impedimen o axonómico”) (Wheele e al., 2004), y el g an núme o de especies que aún al an po conoce y desc ibi (Cos ello, 2015). biodi e sidad Ma ina: eL “P obLeMa” de Las esPeCies C íP iCas El medio ma ino albe ga una g an biodi e sidad. Sin emba go, a pesa de su impo ancia y de ep esen a más del 70% de la supe icie e es e, ha sido muy poco es udiado. Ac ual- men e, se conocen al ededo de unas 231000 especies (WoRMS; www.ma inespecies.o g), pe o se es ima que cons i uyen sólo una pequeña pa e y que la g an mayo ía (70-91%) de especies pe manece aún po descub i (Bucklin e al., 2011; Mo a e al., 2011). Teniendo en cuen a que nues os ecosis emas ma inos es án cada ez más a ec ados nega i amen e po la acción humana (sob eexplo ación, con aminación, in oducción de especies, e c.), esul a p imo dial conoce y en ende la biodi e sidad que nos odea con el in de pode conse a la. La adicional iden i icación axonómica basada en ca ac e es mo ológicos, ha sido, y sigue siendo, la más empleada po los axónomos pa a desc ibi e iden i ica especies. Sin emba go, y dado que la especiación no siemp e a acompañada de cambio mo ológico, el uso exclusi o de es os ca ac e es puede conlle a a una subes imación de la biodi e sidad eal (Bick o d e al., 2007). Un buen ejemplo de es o es el con inuo inc emen o de es udios basados en el ADN que epo an la p esencia de especies c íp icas: especies gené icamen e di e en es pe o imposibles, o muy di íciles, de dis ingui mo ológicamen e (Knowl on, 1993; Behe ega ay y Caccone, 2007). Aunque la exis encia de especies c íp icas ha sido eco- nocida desde hace más de 300 años, la in oducción de he amien as molecula es ( écnicas basadas en el ma e ial gené ico o ADN) en los es udios axonómicos ha inc emen ado expo- nencialmen e su núme o (Hebe e al., 2003; Bick o d e al., 2007). En es e sen ido, el empleo de un pequeño agmen o del genoma mi ocond ial (ap oximadamen e unas 650 pa es de bases del gen de la ci oc omo c oxidasa subunidad I (COI)), ha pe mi ido la iden i- icación de muchas especies ma inas, algunas de ellas c íp icas (Radulo ici e al., 2010). Es e mé odo, conocido como “DNA ba coding” y p opues o po Hebe e al. (2003), es uno de los más empleados en los es udios axonómicos debido a su apidez, e icacia y iabilidad en la iden i icación, ca ac e ización y clasi icación de la biodi e sidad biológica del medio ma ino (Radulo ici e al., 2010; Bucklin e al., 2011). El ADN, como sabemos, es á o mado de cua o componen es básicos llamados nucleó idos (adenina (A), guanina (G), imina (T) y ci osina (C)), que se combinan en los o ganismos o mando lo que llamamos el código gené- ico. En los genes, que son segmen os de ADN con la in o mación necesa ia pa a o ma las p o eínas, el o den de los nucleó idos es a iable y, aún más impo an e, único den o de cada especie. Es a a iación, esponsable de la di e sidad biológica, es la que pe mi e iden i ica las di e en es especies. En es e sen ido, el “DNA ba coding” o “código de ba as de ADN” unciona de la misma mane a que un escáne de un supe me cado que dis ingue los p oduc os u ilizando las ayas neg as del “Código Uni e sal del P oduc o (CUP)”, pe o en luga de eso, u iliza una secuencia muy co a, con enida en el ADN de odas las especies, que es lo su icien emen e a iable pa a pe mi i disce ni en e dos especies ce canamen e empa en adas e incluso en e g upos den o de la misma especie. Las secuencias ob enidas se compa an con las que exis en en las di e en es bases de da os (p.e. GenBank, BOLD, e c.), y, a a és de dis in as ap oximaciones, al como la localización de las secuencias en los á boles ilogené icos (di e enciación en g upos o clados) y el alo de la di e gencia gené ica (po cen aje de si ios nucleo ídicos que a ían en e las di e en es secuencias), podemos sabe de qué o ganismo se a a o de si se a a de una nue a especie. Pág. 026 Ch onica na u ae, 6: 24-32 (2016) M.P. Cabezas Rod íguez, e al. A ículos La p esencia de especies c íp icas en el medio ma ino es mucho más ecuen e de lo que se pensaba, especialmen e en el caso de los in e eb ados (p.e. Chen y Ha es, 2011; Le ay y Knowl on, 2015). Aunque es as especies se han encon ado en odos los ipos de hábi- a s y g upos axonómicos, es udios ecien es mues an que cie os g upos pa ecen se más p opensos a la especiación c íp ica que o os, y con a io a lo que pod íamos espe a , la capa- cidad de dispe sión no pa ece es a elacionada con ello (San os e al., sin publica ). En el g upo de los c us áceos, po ejemplo, los an ípodos gammá idos son uno de los g upos más impo an es en elación al núme o de especies c íp icas que se han iden i i cado (p.e. Pilg im y Da ling, 2010; Bai d e al., 2011). Y pa ece se ambién un enómeno bas an e ecuen e en los an ípodos cap élidos (Cabezas e al., 2013a; 2013b). Pe o, ¿qué son los cap élidos? y ¿cuán o conocemos de ellos?. C us áCeos CaP éLidos: un g uPo Po eXPLo a 1. gene aLidades de Los CaP éLidos Los cap élidos, ambién conocidos como skele on sh imps o “gambas esquele o” son c us á- ceos ma inos de pequeño amaño (desde 2 mm a 2-3 cm de longi ud). Tienen una mo o- logía muy peculia , con cue pos ala gados y delgados, que ecue da a las man is eligiosas (Figu a 1). Se encuen an ampliamen e dis ibuidos po odo el mundo, y cons i uyen uno de los axones dominan es en la zona in e ma eal. La mayo ía i en como epibion es de una g an a iedad de sus a os, an o na u ales (algas e in e eb ados ma inos, p incipalmen e) (Gue a-Ga cía, 2001) como a i i ciales (cue das, boyas, cascos de ba cos, e c.) (Thiel e al., 2003) (Figu a 2). Figu a 1. Fo ma y de alle mo ológico de un cap élido, conc e amen e de un macho y hemb a de la especie Cap ella penan is, una de las más abundan es en la cos a de la Península Ibé ica. Pág. 027 Ch onica na u ae, 6: 24-32 (2016) M.P. Cabezas Rod íguez, e al. Al igual que odos los an ípodos, p esen an desa ollo di ec o: de los hue os, nacen ju eniles comple amen e o mados, con la misma mo ología del adul o pe o de meno amaño. Su capacidad de na ación y/o dispe sión es p ác icamen e nula (Thiel e al., 2003). Sin emba go, pueden asocia se a las comunidades ouling en obje os l o an es (p.e. algas, A ículos Figu a 2. A) Macho de Cap ella penan is y hemb a de C. acan hi e a sob e el alga Co allina elonga a (sus a o na u al); B) Macho de Cap ella and eae sob e un ozo de cue da encon ada a la de i a en la cos a de Málaga (sus a o a i i cial). b iozoos, cue das, e c.) y se dispe sados g andes dis ancias a as ados po las co ien es ma inas. Es el llamado a ing o d i ing de los cap élidos, y pa ece se uno de los p in- cipales mecanismos de dispe sión de es os pequeños c us áceos (Thiel e al., 2003). Po o o lado, los ba cos jun o con las ac i idades de acuicul u a son ac ualmen e ec o es de dispe sión muy impo an es pa a es os o ganismos, siendo los p incipales esponsables de las in oducciones e in asiones de especies ma inas (Ros e al., 2013; Cabezas e al., 2014). Los cap élidos son muy impo an es en los ecosis emas ma inos. Po un lado, desem- peñan un papel undamen al en las edes ó i cas de dichos ecosis emas, no sólo como consumido es sino ambién como uen e de alimen o pa a o as especies (Caine, 1989; Baeza-Rojano e al., 2010).Po o o lado, son una he amien a biológica ú il y al e na i a pa a el moni o eo de la calidad del medio ma ino (bioindicado es ambien ales) (Gue a- Ga cía e al., 2010). Sin emba go, a pesa de su impo ancia, los cap élidos han sido muy poco es udiados, y es o se debe, en g an pa e, a su complicada axonomía. 2. aXonoMía: eL “ aLón de aQuiLes” de Los CaP éLidos La co ec a iden i i cación y clasi i cación de las especies de cap élidos equie e la obse a- ción de nume osos ca ac e es, muchos de los cuales no pueden ap ecia se sin disecciona al animal, y, po an o, es ingiendo su es udio a axónomos especializados (Ma in y Da is, 2001). Así mismo, exis en di e encias a lo la go del desa ollo y ambién en e sexos, las cuales no siemp e es án conside adas en las cla es de iden i i cación, basadas p incipalmen e en machos adul os. Pe o lo que más di i cul a su axonomía y co ec a iden i i cación, es, sin duda, la g an a iabilidad mo ológica a ni el in aespecí i co (den o de una misma especie) que es os o ganismos p esen an, que hace pensa si dicha a iación es ealmen e in aespecí i ca, o si se a a, en ealidad, de complejos que aglu inan especies dis in as. Po o o lado, aunque los es udios molecula es en cap élidos son escasos, es udios Pág. 028 Ch onica na u ae, 6: 24-32 (2016) M.P. Cabezas Rod íguez, e al. ecien es basados en el ADN mi ocond ial y nuclea han e elado la exis encia de especies c íp icas en es e g upo de c us áceos ma inos (Cabezas e al., 2013a, 2013b, 2014), indicando que la p esencia de es as especies en los cap élidos es más común de lo que se pensaba, y, po an o, complicando aún más su axonomía, y, po ende, la co ec a es imación de su di e sidad. 3. biodi e sidad y esPeCiaCión C íP iCa en Los CaP éLidos Ac ualmen e se conocen unas 400 especies de cap élidos en odo el mundo. Sin emba go, el hecho de que en los úl imos años se es én desc ibiendo y ehaciendo desc ipciones de nume osas especies de cap élidos (p.e. S u a o y Gue a-Ga cía, 2012), pone de mani- i es o la al a de conocimien o que se iene aún de ellos e indica, así mismo, que aún es amos lejos de conoce y comp ende su di e sidad eal. Así pues, ¿Cuán o nos al a po conoce ? ¿Cuán a di e sidad es á “escondida”? ¿Cómo de impo an e es la especiación c íp ica en es e g upo?. El géne o Cap ella Lama ck, 1801 es el géne o dominan e en la cos a de la Península Ibé ica, pe o ambién el que p esen a un mayo núme o de especies con p oblemas A ículos Figu a 3. Á bol i logené ico basado en el ADN mi ocond ial ob enido pa a la especie Cap ella penan is (adap ado de Cabezas e al., 2013a). Nó ese la di e enciación en cua o clados di e en es (Clado I-IV). Pág. 029 Ch onica na u ae, 6: 24-32 (2016) M.P. Cabezas Rod íguez, e al. A ículos axonómicos. La mayo ía de es udios cen ados en los cap élidos u ilizan exclusi amen e ca ac e es mo ológicos pa a iden i i ca los y clasi i ca los, y es o, como ya hemos explicado an e io men e, puede subes ima la di e sidad debido a la complicada axonomía de los mismos y la posible exis encia de especies c íp icas. Es po ello que nume osos es udios han pun ualizado la impo ancia de ealiza análisis molecula es. Es el caso, po ejemplo, de Cap ella penan is Leach, 1814, una especie conside ada cosmopoli a y una de las más p oble- má icas desde el pun o de is a axonómico debido a la g an a iabilidad mo ológica in a- especí i ca que p esen a. El es udio molecula que ealizamos en es a especie, que incluyó poblaciones de di e en es zonas del mundo, así como poblaciones de las especies Cap ella dila a a y C. and eae, con las que es á es echamen e elacionadas, mos ó que, se a a en ealidad de un complejo de al menos cua o especies, una de ellas, la de Japón (Clado II), c íp ica (Figu a 3), haciendo duda , po an o, de su na u aleza cosmopoli a (Cabezas e al., 2013a). O a especie que p esen a una al a a iabilidad mo ológica es Cap ella acan hi e a Leach, 1814. El es udio mo ológico lle ado a cabo po K app-Schickel y Vade (1998) de e minó que se a a en ealidad de dos complejos (acan hi e a y a ma a) que incluyen di e en es especies. Den o del g upo acan hi e a iden i i ca on es especies, en e ellas de i nie on los ca ac e es diagnós icos de C. acan hi e a sensu s ic o (s.s.), y ecien emen e se han desc i o dos nue as especies más: C. monai Gue a-Ga cía, Sánchez-Moyano y Ga cía-Gómez, 2001 y C. akeuchii Gue a-Ga cía, Sánchez-Moyano y Ga cía-Gómez, 2001 (Gue a-Ga cía e al., 2001). Cap ella akeuchii es muy pa ecida mo ológicamen e a C. acan hi e a s.s, aunque la p ime a p esen a muchas sedas (pelos) a lo la go del cue po y gna ópodos (pinzas) (Figu a 4). Figu a 4. Macho de Cap ella acan hi e a s.s (A) y Cap ella akeuchii (B), donde se ap ecia la p esencia de sedas (pelos) en el cue po y gna ópodo de es a úl ima. Es os pelos, sin emba go, pa ece que sólo es án p esen es en los machos adul os pe o no en los ju eniles, lo que hace duda de si en ealidad C. akeuchii es una especie di e en e a C. acan hi e a s.s. o si se a a solamen e de a iabilidad in aespecí i ca. Los análisis molecula es que es amos lle ando a cabo mues an una g an di e enciación gené ica en e es as dos especies y con i ma ían, po an o, desde el pun o de is a molecula , que C. akeuchii es una especie álida. Pe o, además, nues os esul ados mues an algo muy in e esan e: C. acan hi e a s.s pa ece se un complejo de a ias especies, muchas de ellas c íp icas (Cabezas e al., sin publica ). Po o o lado, ambién ealizamos un es udio mole- cula en la especie cosmopoli a Cap ella and eae Maye , 1890, que i e sob e las o ugas ma inas. Es a especie nunca ha p esen ado ningún p oblema axonómico, y es po ello que el obje i o p incipal de nues o es udio e a cuan i i ca la e i cacia del a ing y capacidad de dispe sión en es a especie. Sin emba go, los análisis gené icos lle ados a cabo sugie en que los especímenes iden i i cados como C. and eae ep esen an al menos dos especies c íp icas di e en es (Cabezas e al., 2013b). Finalmen e, el es udio que es amos lle ando a cabo en la especie Cap ella danile skii Cze nia skki, 1868, mues a una g an di e gencia gené ica pe o no mo ológica en e poblaciones de la cos a A lán ica Ibé ica y el ma de Albo án en e a la cos a A lán ica de Ma uecos, indicando que pod ía a a se ambién de un complejo de especies c íp icas. Pág. 030 Ch onica na u ae, 6: 24-32 (2016) M.P. Cabezas Rod íguez, e al. Los esul ados ob enidos en nues os es udios, indican, po an o, que la di e sidad de los cap élidos es á subes imada y que la especiación c íp ica pa ece se un enómeno muy impo an e y ecuen e en es e g upo de c us áceos ma inos. Así mismo, mues an la u ilidad y e icacia de los ma cado es molecula es pa a delimi a especies y esol e p oblemas axo- nómicos en es os pequeños an ípodos. Aunque los es udios molecula es cen ados en cap é- lidos aún son escasos, nues os esul ados y el hecho de que la especiación c íp ica sea un enómeno muy ecuen e y cada ez más documen ado en los an ípodos gammá idos (p.e. Cos a e al., 2009; Pilg im y Da ling, 2010; Bai d e al., 2011), indican que aún nos al a mucho po conoce y descub i de los cap élidos. Todo ello unido a la complicada axo- nomía de los mismos, el escaso conocimien o que se iene de ellos y el g an núme o de espe- cies cosmopoli as que lo componen, sugie en que en u u os es udios axonómicos la exis- encia de especies c íp icas en es e g upo de c us áceos ma inos es muy p obable que ocu a. El empleo de he amien as molecula es ( axonomía molecula ) en combinación con los ca ac e es mo ológicos ( axonomía mo ológica) es necesa io pa a una mejo comp esión y conocimien o de la di e sidad eal y dis ibución de es os pequeños c us áceos ma inos. ag adeCiMien os El p esen e abajo o ma pa e de los p oyec os POCTI/BSE/42300/2001 y FCOMP-01- 0124-FEDER-PTDC/MAR/118205/2010, inanciados con ondos FEDER a a és del P og ama Ope acional Fac o es de Compe i i idad – COMPETE y po ondos nacionales a a és de FCT - Fundação pa a a Ciência e a Tecnologia. bibLiog a ía – BAEZA-ROJANO, E., GARCÍA, S., GARRIDO, D., GUERRA-GARCÍA, J.M., DOMINGUES, P., 2010. Use o Amphipods as al e na i e p ey o cul u e cu le ish (Sepia o icinalis) ha chlings. Aquacul u e, 300: 243-246. – BAIRD, H.P., MILLER, K.J., STARK, J., 2011. E idence o hidden biodi e si y, ongoing specia ion and di e se pa e ns o gene ic s uc u e in gian An a ic amphi- pods. 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