Sistemas dinámicos para el estudio de la consciencia
Abstract
En este documento se recoge una aproximación mediante Sistemas Dinámicos a la Teoría de la Información Integrada (IIT), original de Giulio Tononi. En el marco de esta teoría surge un nuevo concepto, la !-estructura, que da lugar a un tratamiento matemático de ella. Según IIT, esta estructura es idéntica a una experiencia consciente, y se describe mediante construcciones matemáticas relacionadas con medidas de probabilidad. Aquí se presentará una forma diferente de describirla: La estructura geométrica de un atractor global da lugar a una Estructura Informacional, que relacionaremos con la !-estructura. Al emplear la Teoría de Sistemas Dinámicos, esta aproximación da una base matemática más sólida a IIT. El poder la Estructura Informacional como una !-estructura, especialmente con fines médicos, podrá observarse mediante un estudio con pacientes en estado de mínima consciencia y en estado de coma persistente. La diferencia en las propiedades de sus Estructuras Informacionales dará lugar a una clasificación de estos pacientes según su nivel de consciencia.
Full text
SISTEMAS DINÁMICOS PARA EL ESTUDIO DE LA CONSCIENCIA Juan José Moreno Cruzado
SISTEMAS DINÁMICOS PARA EL ESTUDIO DE LA CONSCIENCIA Juan José Moreno Cruzado Memoria presentada como parte de los requisitos para la obtención del título de Máster Universitario en Matemáticas por la Universidad de Sevilla. Tutorizada por Prof. José Antonio Langa Rosado
Índice general English Abstract 1 Resumen 3 1. Introducción 5 2. Teoría de sistemas dinámicos, atractores y su estructura 9 2.1. De�niciones y resultados previos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 2.2. Existencia del atractor global . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 2.3. Semigrupos gradientes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2.3.1. Conceptos previos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 2.3.2. Semigrupo gradiente y función de Lyapunov . . . . . . . . . 19 2.3.3. Estructura del atractor global . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 3. El modelo generalizado de Lotka-Volterra 23 3.1. Introducción................................ 23 3.2. Existencia y unicidad de solución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 3.3. Estabilidadglobal ............................. 27 3.3.1. Problema de complementariedad lineal . . . . . . . . . . . . . 27
�� �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� 3.3.2. Conexión con los sistemas de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . 29 3.3.3. Estabilidad global de los sistemas L-V . . . . . . . . . . . . . . 31 3.4. Atractorglobal............................... 35 3.5. Construcción del atractor global . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 3.5.1. Comportamiento local de los puntos de equilibrio . . . . . . . 37 3.5.2. Tasa de invasión y grafos de invasión . . . . . . . . . . . . . . 42 3.5.3. Conexiones entre los equilibrios . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 4. Teoría de la Información Integrada 49 4.1. Basesdelateoría ............................. 49 4.2. Axiomasypostulados........................... 51 4.3. -estructura................................ 53 5. Aproximación mediante sistemas dinámicos a la IIT 57 5.1. Caracterización del cerebro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 5.2. Modelocerebral.............................. 59 5.2.1. Transformada de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 5.3. Determinación de la Estructura Informacional . . . . . . . . . . . . . 64 5.4. Análisis y resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 5.4.1. Participantes, datos y preproceso . . . . . . . . . . . . . . . . 66 5.4.2. Resultados............................. 69 5.4.3. Clasi�cadores........................... 77 5.4.4. Discusión ............................. 78 6. Conclusiones y trabajos futuros 81
English Abstract This document details an approximation to the Giulio Tononi’s Integrated Information Theory (IIT), a theory about consciousness that gives rise to a mathematical treatment. This approximation is made by dynamical systems. Within this theory, a new concept is introduced: the -structure. This structure is identical to a conscious experience, and it’s described by mathematical constructions related to probability measures. In this document, a di�erent approach is taken to approximate the - structure. The geometric structure of the global attractor of a Lotka-Volterra system gives rise to an Informational Structure. This approach gives a more solid mathematical base to IIT, since it employs the Dynamical Systems Theory. The power of the Informational Structure as a -structure, specially for medical purposes, will be showed by a study with patients in Minimal Consciousness State and patients with Unresponsive Wakefulness Syndrome. Di�erences in their structures’ properties will lead to a precise classi�cation of the individuals according to their consciousness’ level. Key words: Consciousness, -structure, Informational Structure, Dynamical System, Global Attractor.
Resumen En este documento se recoge una aproximación mediante Sistemas Dinámicos a la Teoría de la Información Integrada (IIT), original de Giulio Tononi. En el marco de esta teoría surge un nuevo concepto, la -estructura, que da lugar a un tratamiento matemático de ella. Según IIT, esta estructura es idéntica a una experiencia consciente, y se describe mediante construcciones matemáticas relacionadas con medidas de probabilidad. Aquí se presentará una forma diferente de describirla: La estructura geométrica de un atractor global da lugar a una Estructura Informacional, que relacionaremos con la -estructura. Al emplear la Teoría de Sistemas Dinámicos, esta aproximación da una base matemática más sólida a IIT. El poder la Estructura Informacional como una -estructura, especialmente con �nes médicos, podrá observarse mediante un estudio con pacientes en estado de mínima consciencia y en estado de coma persistente. La diferencia en las propiedades de sus Estructuras Informacionales dará lugar a una clasi�cación de estos pacientes según su nivel de consciencia. Key words: Consciencia, -estructura, Estructura Informacional, Sistemas Dinámicos, atractor global.
10 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� 2.1 Definiciones y resultados previos En esta sección presentamos algunas herramientas fundamentales en la Teoría de los Sistemas Dinámicos. Comenzamos, pues, de�niendo el concepto de sistema dinámico autónomo [21]: De�nición 2.1. En lo que sigue, se asumirá que trabajamos en un espacio métrico (X,d). Un sistema dinámico autónomo o semigrupo de operadores no lineales es una familia de aplicaciones {T(t):tg0}, donde T(t):X,ô Xque veri�ca: 1. T(0) íIdX, 2. T(t)T(s)íT(s)T(t)íT(t+s),≈t,sg0, 3. Para cada tg0es T(t):X,ô Xcontinua. Consideremos un problema autónomo (en el espacio de fases X): du dt =F(u) y supongamos que se ha probado la existencia y unicidad de solución de este problema para cada punto inicial, y de�nida para todo tg0. Esto es, existe para cada valor inicial u0en el tiempo t=0una solución u(t;0,u 0)de�nida para tg0y que además es única. En estas condiciones podemos de�nir, para cada tg0, la aplicación T(t):X,ô Xdada por T(t)u0=u(t;0,u 0). La familia {T(t):tg0} de�nida de esta forma es un semigrupo [21]. De hecho, en estas condiciones, la condición (3) de la de�nición anterior podría haberse cambiado por: R+ùXŒ(t,x);ô T(t)xÀXes continuo. El concepto de semigrupo es uno de los más importantes en esta teoría. Otro concepto muy importante es el de atractor, que aún no hemos de�nido, pero ya adelantamos que es un subconjunto del espacio de fases X. Por este motivo, vamos a dar algunas propiedades que poseerán dichos subconjuntos. De�nimos, por un lado, el concepto de conjunto invariante [21]: De�nición 2.2. Un conjunto DœXdiremos que es invariante bajo el semigrupo {T(t):tg0} si T(t)D=Dpara todo tg0.
2. ������ �� �������� ���������,���������� � �� ���������� 11 Por otro lado, vamos a describir cómo un conjunto puede atraer a otro. Resulta obvio entonces la necesidad de de�nir antes una distancia entre conjuntos [21]: De�nición 2.3. Sea (X,d)un espacio métrico. Sean A,B œ X. La semidistancia de Hausdor�entre AyB, denotada por dist(A,B), se de�ne como dist(A,B) = sup aÀA Å ınf bÀBd(a,b) Es importante destacar que esta distancia no de�ne una métrica, ya que si dist(A,B)= 0entonces sólo podemos asegurar que AœB. De�nición 2.4. Sean A,B œ X,y{T(t):tg0} un semigrupo en (X,d). Decimos que Batrae a Asi dist(T(t)A,B)tô+ÿ ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,ô 0 Ahora sí, podemos dar la noción de atractor [21]: De�nición 2.5. Un conjunto AœXes un atractor global para el semigrupo {T(t): tg0} si 1. es compacto, 2. atrae conjuntos acotados de X, 3. es invariante bajo {T(t):tg0}. El hecho de que el atractor sea invariante, es decir, que no varía una vez le aplicamos el semigrupo, implica en cierta forma que guardan en su interior la dinámica del sistema. Esto, sumado a que atrae a cualquier conjunto acotado, hace que este conjunto nos dé información sobre todo el comportamiento asintótico del sistema. Algunas características de los atractores [21]: Proposición 2.1. Si existe AœXatractor global para el semigrupo {T(t):tg0}, entonces es único. Demostración. Sean AyBdos atractores globales. Como Bes compacto, necesariamente es acotado. El atractor Aatrae acotados, luego: dist(T(t)B,A)tô+ÿ ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,ô 0 Pero Bes invariante, luego T(t)B=Bpara todo tg0. Esto implica que dist(B,A)= 0, ergo BœA. Como Aes compacto, entonces A=Ay por tanto BœA.
12 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� De la misma forma se demuestra que también AœB, de donde se tiene el resultado. Por tanto, a partir de ahora, si existe, nos referimos a él como el atractor global, y no como un atractor global. Otras propiedades del atractor global [21]: Proposición 2.2. El atractor global Aes el mayor compacto invariante de X. Demostración. Sea YœXun conjunto compacto invariante de X. Como es compacto, es acotado y por tanto dist(T(t)Y,A)tô+ÿ ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,ô 0 Como es invariante, entonces dist(Y,A)=0, luego necesariamente YœA. Proposición 2.3. El atractor global Aes el menor cerrado acotado atrayente en X. Demostración. Sea Cun cerrado que atrae acotados en X. Como Aes, en particular, acotado, entonces: dist(T(t)A,C)tô+ÿ ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,ô 0 Pero como Aes invariante, debe ser dist(A,C)=0. Luego AœC. 2.2 Existencia del atractor global A continuación presentaremos un resultado básico de existencia del atractor global. Para enunciarlo y demostrarlo, necesitamos previamente presentar otros conceptos y resultados. Primeramente, si queremos que exista un atractor que, por de�nición, es un conjunto acotado al cual se podría decir que tienden las soluciones, parece lógico pedir que estas soluciones no exploten en tiempo �nito, así como pedir que las soluciones se vayan con�nando en el interior de un conjunto acotado. De�nimos entonces el carácter disipativo de un semigrupo [21]: De�nición 2.6. Diremos que un semigrupo {T(t):tg0} es disipativo acotado si existe un conjunto BœXacotado tal que para todo DœXacotado existe t0(que sólo depende de D) tal que T(t)DœBpara todo tgt0. A dicho conjunto BœXlo denominamos conjunto absorbente. De la misma forma se puede de�nir un semigrupo disipativo puntual o compacto:
2. ������ �� �������� ���������,���������� � �� ���������� 13 De�nición 2.7. Diremos que un semigrupo {T(t):tg0} es disipativo puntual (disipativo compacto) si existe un conjunto BœXacotado tal que para todo xÀX (KœXcompacto) existe t0=t0(x)(t0=t0(K)) tal que T(t)xÀB(T(t)KœB) para todo tgt0. Ahora vamos a de�nir el concepto de conjuntos !-límite [21]: De�nición 2.8. Dado un semigrupo {T(t):tg0} y un conjunto BœX, denominamos conjunto !-límite de Bal siguiente conjunto: !(B)=yÀX:existen sucesiones {tn}ng0ô+ÿ,{xn}ng0œB tales que T(tn)xn nô+ÿ ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,ô y% Esto es, el conjunto que tiene todos los puntos límite de las soluciones que comienzan en dicho conjunto. Vamos a dar ahora una caracterización de este conjunto, que nos será de utilidad más adelante [25]: Proposición 2.4. Dado BœX, se veri�ca que !(B)=à tg0Õ sgt T(s)B Demostración. Vamos a demostrarlo por doble inclusión. Sea xÀ!(B). Entonces, por de�nición, deben existir sucesiones tnô+ÿy {xn}nœBtales que T(tn)xn,ô x. Dado tg0arbitrario, existe n0ÀNtal que tngtpara todo ngn0. Esto implica que T(tn)xnÀ∑sgt(T(s)A)para ngn0. Como T(tn)xn,ô x, en particular las subsucesiones que comienzan a partir del n0también lo cumplen. Por tanto, al ser ∑sgt(T(s)A)un conjunto cerrado, necesariamente xÀ∑sgt(T(s)A). Como esto se cumple para todo tg0, entonces xÀ∂tg0∑sgtT(s)B. Sea ahora xÀ∂tg0∑sgtT(s)B. Entonces: xÀ∑sg1T(s)B. Existe yÀ∑sg1T(s)Btal que d(y,x)<1. Luego, existen t1g1yx1ÀBtales que y=T(t1)x1.
14 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� xÀ∑sg2T(s)B∂∑sgt1T(s)B. Existen t2gmÅ ax{2,t 1}yx2ÀBtales que d(T(t2)x2,x)<1 2. 5 xÀ∑sgkT(s)B∂∑sgtk*1T(s)B. Existen tkgmÅ ax{k,tk*1}yxkÀBtales que d(T(tk)xk,x)<1 k. Por tanto, procediendo de esta forma habríamos encontrado las sucesiones {tn}n y{xn}nnecesarias tales que T(tn)xn nô+ÿ ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,ô x. Luego xÀ!(B). Un lema técnico relacionado con el conjunto !-límite, que será necesario para probar nuestro resultado de existencia del atractor global [25]: Lema 2.1. Sea BœX. Si existe t0>0que veri�ca que el conjunto Õ tgt0 T(t)B es compacto, entonces !(B)es no vacío, compacto, invariante y atrae a B. Demostración. Comencemos demostrando que !(B)es no vacío. Sean {tn}ô+ÿ y{xn}œBdos sucesiones, que existen ya que asumimos que Bes no vacío. Existe n0ÀNtal que tngt0para ngn0, luego T(tn)xnÀ∑tgt0T(t)Bpara todo ngn0. Como el conjunto ∑tgt0T(t)Bes compacto, entonces existe una subsucesión {T(tnk)xnk} convergente a un cierto x. Por tanto, xÀ!(B). Para demostrar que el conjunto !(B)es compacto, emplearemos la Proposición 2.4: !(B)=à tg0Õ sgt T(s)BœÕ sgt0 T(s)B pero como ∑sgt0T(s)Bes compacto, y cualquier cerrado dentro de un compacto es compacto, entonces !(B)es compacto (ya que !(B)es cerrado por ser intersección de cerrados). Pasemos ahora a demostrar que !(B)es invariante, es decir, que T(t)!(B)=!(B) para todo tg0. Dado entonces un tg0arbitrario, procedamos por doble inclusión. Sea x=T(t)yÀT(t)!(B), con yÀ!(B). Como yÀ!(B), entonces existen dos
2. ������ �� �������� ���������,���������� � �� ���������� 15 sucesiones {tn}nô+ÿy{xn}nœBtales que T(tn)xn nô+ÿ ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,ô y. Ahora bien, si tomamos las sucesiones {⌧n}n={t+tn}nô+ÿy{xn}n, entonces T(⌧n)xn=T(t+tn)xn=T(t)T(tn)xn nô+ÿ ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,ô T(t)y=x por continuidad de T(t). Por tanto, xÀ!(B). Tomemos ahora yÀ!(B). De nuevo, por de�nición, existen dos sucesiones {tn}nô +ÿy{xn}nœBtales que T(tn)xn nô+ÿ ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,ô y. Existe n0ÀNtal que tngt+t0para todo n>n 0. Por tanto, tomando la sucesión {⌧n}n={tn*t}n(para no sobrecargar la notación, asumimos que esta sucesión empieza a partir de n0), es {T(⌧n)xn}œÕ sgt0 T(s)B y este último conjunto es compacto, luego existe una subsucesión convergente {T(⌧nk)xnk}nk a un cierto z. Necesariamente zÀ!(B). Por continuidad del semigrupo: y=l Å ım nô+ÿT(tn)xn=l Å ım nkô+ÿT(tnk)xnk=l Å ım nkô+ÿT(t)T(⌧nk)xnk=T(t)z luego yÀT(t)!(B). Por último, solo falta probar que !(B)atrae a B. Procedemos por reducción al absurdo. Si no atrajera a B, entonces existen >0,{tn}nô+ÿy{xn}nœBtales que dist(T(tn)xn,!(B)) g>0. Por otro lado, existe n0ÀNtal que tngt0cuando ngn0, luego T(tn)xnÀ∑tgt0T(t)B. Por ser su clausura compacto entonces existe una subsucesión {T(tnk)xnk}nkconvergente a un cierto x. Este punto xestá pues en !(B). Pero dist(T(tnk)xnk,!(B)) g>0 Luego, necesariamente dist(x,!(B)) g>0, lo que es una contradicción pues xÀ!(B). Con esto concluye la demostración. Damos ahora el resultado más importante de esta sección, una condición para la existencia del atractor global [21]:
16 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� Teorema 2.1. Sea {T(t):tg0} un semigrupo disipativo acotado, siendo KœX un conjunto absorbente. Si Kes compacto, entonces existe el atractor global Aque viene dado por A=!(K). Demostración. Tenemos que Kes compacto, luego es acotado necesariamente. Como Ktambién es un conjunto absorbente, entonces se atrae a sí mismo. Esto es, existe t0g0tal que T(t)KœKpara todo tgt0. Por tanto: Õ tgt0 T(t)KœK Pero ∑tgt0T(t)Kes un cerrado dentro de K, que es compacto. Luego ∑tgt0T(t)Kes compacto. Por el Lema 2.1 es A=!(K)no vacío, compacto, invariante y atrae a K. Necesitamos probar, en última instancia, que atrae a cualquier acotado. Sea BœX un conjunto acotado, entonces existe tBg0tal que T(t)BœKpara todo tgtB, por ser Kabsorbente. Si tomamos tgtB+t0, entonces: T(t)B=T(t*tB)T(tB)BœT(t*tB)KœK Por tanto, dist(T(t)B,!(K)) fdist(T(t*tB)K,!(K)) Pero como !(K)atrae a K, es dist(T(t*tB)K,!(K)) tô+ÿ ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,ô 0, luego dist(T(t)B,!(K)) tô+ÿ ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,ô 0 Esto es, !(K)atrae a B. 2.3 Semigrupos gradientes Nuestro objetivo en lo que queda de capítulo es conocer la estructura del atractor global. Es claro que cada atractor será diferente, cambia según el problema al que nos enfrentemos. Sin embargo, hay un tipo de semigrupos para los cuales se conoce bien su estructura en general. Esta sección introduce dicho conjunto concreto de semigrupos, que son los gradientes. La dinámica de estos sistemas dinámicos viene dada por una función auxiliar, denominada función de Lyapunov. Esta función describe una especie de paisaje, con "montes" y "cuencas", dependiendo del "nivel de energía" que haya en cada punto.
2. ������ �� �������� ���������,���������� � �� ���������� 17 2.3.1 Conceptos previos Antes de presentar la función de Lyapunov y los semigrupos gradientes, debemos dar una serie de de�niciones previas. Comenzamos de�niendo los conceptos de solución global, órbita y semiórbita [13]: De�nición 2.9. De�nimos una solución global del semigrupo {T(t):tg0} como una aplicación ⇠:R,ô Xque veri�ca: T(t)⇠(⌧)=⇠(t+⌧) para todo tg0y todo ⌧ÀR. Un tipo de solución global muy concreta es lo que llamamos punto de equilibrio: De�nición 2.10. Diremos que una solución global ⇠:R,ô Xes una solución estacionaria o punto de equilibrio de {T(t):tg0} cuando es una aplicación constante. Esto es, ⇠(t)=zÀXpara todo tÀR. De�nición 2.11. Llamamos semiórbita positiva al conjunto: +(y0)={T(t)y0:tg0},y 0ÀX Dado T>0, de�nimos un trozo de semiórbita positiva al conjunto: + T(y0)={T(t)y0:tgT},y 0ÀX De�nimos, para AœX: +(A)= Õ y0ÀA +(y0) Observamos que podemos escribir también: +(y0)=Õ tg0 T(t)y0 y +(A)=Õ tg0 T(t)A De�nición 2.12. Si ⇠:R,ô Xes una solución global, su imagen (⇠)se denomina órbita global, o simplemente órbita de la solución ⇠.
18 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� La imagen de ⇠R+, donde ⇠es una solución global con ⇠(0) = y0ÀXcoincide con la semiórbita positiva de�nida anteriormente. También podemos de�nir la semiórbita negativa *(y0)como la imagen de ⇠R*, donde ⇠es una solución global con ⇠(0) = y0ÀX. Ahora podemos introducir el concepto de conjuntos invariantes aislados [13]: De�nición 2.13. Sea AœXy un número positivo ">0, de�nimos el "-entorno del conjunto Acomo: O"(A):=Õ aÀA B(a;")={xÀX:d(x,A)<"}. De�nición 2.14. Sea {T(t):tg0} un semigrupo. Sea EœXun conjunto invariante. Decimos que Ees un conjunto invariante aislado si existe >0tal que Ees el conjunto invariante maximal de {T(t):tg0} contenido en O(E). De�nición 2.15. Sea {T(t):tg0} un semigrupo. Sea S={E1,E 2, ..., En}un conjunto �nito de conjuntos invariantes. Se dice que Ses una familia �nita disjunta de conjuntos invariantes aislados cuando cada uno de sus elementos Eies un conjunto invariante aislado, y existe >0de forma que O(Ei)„O(Ej)=Ápara 1fi,jfn,iëj. Por último, veamos algunas estructuras y conjuntos que pueden formar las soluciones globales [3]: De�nición 2.16. Sea {T(t):tg0} un semigrupo y sea S={E1,E 2, ..., En}una familia �nita disjunta de conjuntos invariantes aislados. Una estructura homoclina con respecto a Ses un subconjunto de S: {El1,E l2, ..., Elk}œS junto con una familia de ksoluciones globales: {⇠1,⇠ 2, ..., ⇠k},⇠ j:RôX,j=1,2, ..., k tales que (escribiendo Elk+1 :=El1) se cumple que 1. Para cada jexisten >0,tjÀR, con ⇠j(tj)ÃO(Elj)‰O(Elj+1 ). 2. d(⇠j(t),E lj)tô*ÿ ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,ô 0yd(⇠j(t),E lj+1 )tô+ÿ ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,ô 0, para todo j=1,2, ..., k.
2. ������ �� �������� ���������,���������� � �� ���������� 19 Figura 2.1: Ejemplo de estructura homoclina dada por tres conjuntos invariantes aislados (representados en azul). En verde, representamos el ✏-entorno de radio de cada una. En negro, representamos las soluciones globales, que siguen el sentido marcado por la �echa. En cada solución global, marcamos los puntos ⇠j(tj). De�nición 2.17. Sean {T(t):tg0} un semigrupo, y Eun conjunto invariante para dicho semigrupo. Se de�ne: La variedad inestable de Ecomo: Wu(E):= {xÀX:existe ⇠solución global con ⇠(0) = xtal que d(⇠(t),E)tô*ÿ ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,ô 0} La variedad estable de Ecomo: Ws(E):= {xÀX:d(T(t)x,E)tô+ÿ ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,ô 0} 2.3.2 Semigrupo gradiente y función de Lyapunov Pasemos a dar la de�nición de semigrupo gradiente [13]:
26 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� para a,b>0. Entonces existe una única solución de�nida en I=[*↵,↵], del siguiente problema de valores iniciales: <dx dt =f(t,x) x(0) = x0 Aquí ↵=m Å ın(a,b_M)donde M=m Å axifi(t,x). La demostración de este resultado se puede encontrar en ([5], Teorema 2.2). Sean a,b>0, y consideremos el conjunto D=[*a,a]ù{xÀRn:Òx*x0Òfb}. Consideremos también la función f:DœRn+1 ,ô Rnde�nida, para cada i= 1, ..., n, como fi(t,x1, ..., xn)=xiHbi+ n … j=1 aijxjI. Es obvio que fes una función continua en Dal ser polinómica. También, dado que )fi )xi (t,x)=bi+2aiixi+ n … j=1,jëi aijxj )fi )xj (t,x)=aijxi son funciones continuas se tiene que fes, al menos, de clase C1. Que la función f satisface la condición de Lipschitz es consecuencia del siguiente resultado [22]: Teorema 3.2. Sean UœRùRnun conjunto abierto y convexo, y F:UôRm una aplicación de clase C1. Se veri�ca que Fes lipschitziana respecto a la variable xsi y solo si k= sup <ÛÛÛÛ )F )xi (t,x):(t,x)ÀUÛÛÛÛ=<+ÿ,i=1, ..., n En este caso kes una constante de Lipschitz, respecto a la variable x, para la función F. Por tanto, por el Teorema 3.1, se tiene que el Sistema 3.1 de Lotka-Volterra tiene solución única en D.
3. �� ������ ������������ �� �������������� 27 Por último, falta ver que, empezando en el cono positivo, la solución no sale de este. Si suponemos que esto ocurre, es decir, que existe una solución u(t;x0)=x(t) (donde x0ÀRn +) con alguna componente negativa para algún valor de t>0, entonces al ser la solución continua debe existir un tc>0tal que xi(tc)=0yfi(x(tc)) <0. Pero en este caso fi(x)=xi⇠bi+≥n j=1 aijxj⇡, luego fi(x(tc)) = 0 al ser xi(tc)=0, lo que es una contradicción. Hasta ahora hemos demostrado existencia, unicidad y no negatividad de forma local para sistemas de Lotka-Volterra. Más adelante demostraremos que las soluciones, en realidad, estarán de�nidas para tg0, ya que no explotan en tiempo �nito. 3.3 Estabilidad global A continuación presentaremos una herramienta matemática que nos será de utilidad a la hora de encontrar un punto de equilibrio muy concreto, en el caso de que este exista. Se trata del punto de equilibrio globalmente estable. Encontrar dicho punto será equivalente a resolver un problema de complementariedad lineal. En el ámbito de la teoría de la programación matemática se de�ne el problema de complementariedad lineal (LCP, del inglés linear complementarity problem) como el problema de encontrar un cierto vector cumpliendo una serie de desigualdades que veremos a continuación. En esta sección, de�niremos formalmente dicho problema, veremos resultados relacionados con éste, y conectaremos todo para aplicarlo a los sistemas de Lotka-Volterra. 3.3.1 Problema de complementariedad lineal En primer lugar, comenzamos de�niendo el problema [8]: De�nición 3.2. Dado un vector qÀRny una matriz cuadrada MÀRnùn, se de�ne el problema de la complementariedad lineal como el problema de encontrar (o demostrar que no existe) un vector zÀRntal que: zg0 q+Mz g0 zT(q+Mz)=0
28 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� Este problema se denota por LCP(q,M). Observamos que si escribimos w=q+Mz, resolver el problema LCP(q,M) es equivalente a resolver el problema de encontrar un par (w,z) tal que w=q+Mz zTw=0 w,zg0 También nos damos cuenta ahora de que la condición zTw=0es lo mismo que decir ziwi=0para todo i=1,2, ..., n, ya que z,wg0. Esto también se traduce en que para cada i=1,2, ..., n, debe ser wi=0ózi=0. De�nimos ahora el concepto de cono en Rn[8]: De�nición 3.3. De�nimos un cono en Rna un conjunto no vacío XœRntal que para todo xÀXy para todo tg0,tx ÀX. Si además el conjunto Xes convexo, decimos que Xes un cono convexo. Cualquier matriz AÀRnùpgenera un cono convexo, que denotaremos pos(A), de la siguiente forma: pos(A)=qÀRn:q=Av para algún vÀRp + Este cono, pos(A), lo denominamos cono �nito. Volvemos ahora al problema de complementariedad lineal. Observamos que la condición w=q+Mz se puede escribir como Iw *Mz =q, donde Ies la matriz identidad de orden n. Si consideramos la matriz de orden nù2n,(I,*M), esa condición junto con la no negatividad de wyz, se reducen a expresar qcomo un elemento de pos(I,*M). Sin embargo, como también debe cumplirse zTw=0, entonces para cada i=1,2, ..., n, sólo necesitamos bien la columna Iio bien la columna *Mi. De�nimos pues el siguiente concepto ([8],[13]): De�nición 3.4. Dada una matriz MÀRnùny un conjunto de índices ↵œ{1, ..., n} de�nimos la matriz CM(↵)ÀRnùncomo: CM(↵)i=h n l n j *Misi iÀ↵ Iisi iÃ↵
3. �� ������ ������������ �� �������������� 29 y diremos que es una matriz complementaria de M. El cono pos(CM(↵)) es conocido como un cono complementario de la clase de conos complementarios C(M)correspondientes a la matriz M. El problema LCP(q,M) se expresa entonces como encontrar un cono en C(M)que contenga a q. 3.3.2 Conexión con los sistemas de Lotka-Volterra Recordamos que el sistema de Lotka-Volterra general se escribe como: dxi dt =xiHbi+ n … j=1 aijxjI,i=1, ..., n. Si tomamos un punto de equilibrio x<=(x< 1,x < 2, ..., x< n)del sistema, entonces existe un subconjunto Iœ{1,2, ..., n}, tal que x< i>0para iÀI,yx< i=0para iÀ {1, ..., n}\I. Y además: bi+… jÀI aijx< j=0,≈iÀI, x< i=0,≈iÀ{1, ..., n}\I. Es decir, el punto x<debe satisfacer: h n l n j x< ig0,i=1, ..., n x< i⇠bi+≥n j=1 aijx< j⇡=0,i=1, ..., n Ahora bien, si existiera x<un punto de equilibrio tal que bi+≥n j=1 aijx< jf0para todo i=1, ..., n, entonces tomando q=*byM=*Aen el problema LCP(q,M), observamos que una solución de este problema es z=x<yw=*b*Ax<
30 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� Por otro lado, si tenemos una solución (z,w)del problema LCP(*b,*A), entonces tomando x<=ztenemos que x<es claramente un punto de equilibrio, pues ziwi= x< i(*bi+≥n j=1 *aijx< j)=*x< i(bi+≥n j=1 aijx< j)=0para todo iÀ{1, ..., n}. Además se cumple que *wi=bi+≥n j=1 aijx< jf0para todo iÀ{1, ..., n}. Hemos probado entonces el siguiente resultado [13]: Lema 3.1. El problema de complementariedad lineal LCP(*b,*A) es equivalente al problema de encontrar un punto de equilibrio no negativo x<del Sistema 3.1 de Lotka- Volterra que satisfaga bi+… jÀI aijx< jf0,≈iÀ{1,2, ..., n} Un punto de equilibrio x<que satisfaga lo anterior es llamado punto de equilibrio saturado, y es una condición necesaria para que el punto sea estable [13]. Veamos ahora un resultado que nos garantice la existencia y unicidad de solución para el problema LCP(q,M). Este está relacionado con una característica que veri�ca la matriz M([24], [13], [18]): De�nición 3.5. Una matriz Acuadrada de orden nse dice que es estable si todos sus autovalores tienen parte real negativa. De�nición 3.6. Una matriz Acuadrada de orden nse dice semi-de�nida positiva, si uTAu g0para todo uÀRn. Es de�nida positiva si la desigualdad anterior es estricta. De�nición 3.7. Una matriz Acuadrada de orden nse dice semi-de�nida negativa, si uTAu f0para todo uÀRn. Es de�nida negativa si la desigualdad anterior es estricta. Ahora sí, podemos dar las propiedades claves para resolver el problema LCP ([24], [13], [18]): De�nición 3.8. Una matriz cuadrada Ade orden nse dice que es de clase Swo Lyapunov-estable, y se denota AÀSw, si existe una matriz diagonal positiva Wtal que la matriz simétrica WA+ATWes de�nida negativa. De�nición 3.9. Una matriz Acuadrada se dice que es D-estable, AÀD, si para cualquier matriz diagonal de�nida positiva D, la matriz DA es estable.
3. �� ������ ������������ �� �������������� 31 De�nición 3.10. Una matriz cuadrada Ade orden nse dice que es una P-matriz, AÀP, si todos los menores principales de Ason positivos. Un resultado de existencia y unicidad es el siguiente, cuya demostración puede encontrarse en [19] (Teorema 4.2): Teorema 3.3. El problema de complementariedad lineal LCP(q,M) tiene una única solución para cada qÀRnsi y sólo si Mes una P-matriz. 3.3.3 Estabilidad global de los sistemas L-V Damos ahora un resultado de estabilidad global para los sistemas de Lotka-Volterra. Para la demostración de éste, necesitamos un lema previo, cuya demostración se encuentra en Takeuchi [24] (Lema 3.2.1): Lema 3.2. Si AÀSw, entonces Aes D-estable y *Aes una P-matriz También necesitamos otro resultado relacionado [13]: Lema 3.3. Si AÀSw, entonces cada submatriz principal también pertenece a la clase Sw. Demostración. Dada una matriz AÀSw, por de�nición, existe una matriz diagonal positiva Wtal que WA+ATWes de�nida negativa. Sea Buna submatriz principal de Aque, sin pérdida de generalidad, podemos suponer que está formada por las kfn primeras �las y columnas. Sea Vla matriz formada por las kprimeras �las y columnas de W. Si tomamos vÀRkarbitrario, vë0, y tomamos w=(v,0) el vector con vcomo primeras kcomponentes, y 0como las n*kúltimas componentes, entonces: v(VB+BTV)vT=w(WA+ATW)wT<0 puesto que WA+ATWes de�nida negativa. Como vÀRkera arbitrario, hemos demostrado entonces que VB+BTVes de�nida negativa. Luego BÀSw. Debemos demostrar también, antes de este resultado, que las soluciones están de- �nidas para todo tiempo tg0. Esto se consigue, en particular, demostrando que las soluciones del sistema de L-V no explotan en tiempo �nito cuando la matriz A es Lyapunov-estable. Más aún, las soluciones son "atraídas" por un cierto conjunto acotado [2]:
32 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� Teorema 3.4. Dado x0ÀRn +. La solución x(t)del problema de valores iniciales dado por el Sistema de Lotka-Volterra (3.1) con matriz ALyapunov-estable, y la condición inicial x(0) = x0, tiende al interior de un cierto conjunto acotado, denominado conjunto absorbente, a medida que ttiende a in�nito. Demostración. Como Aes Lyapunov-estable, sabemos que existe una matriz diagonal W=diag({wi}1fifn)con wiestrictamente positivos, tal que WA+ATWes de�nida negativa. Podemos de�nir entonces x(t)= n … i=1 xi(t)wi Si derivamos respecto a t, resulta: d dtx=d dt n … i=1 xiwi = n … i=1 d dtxiwi = n … i=1 xibiwi+ n … i=1 n … j=1 xiaijwixj = n … i=1 xibiwi+1 2 n … i=1 n … j=1 (xiaijwixj+xjajiwjxi) = n … i=1 xibiwi+1 2 n … i=1 n … j=1 xi(aijwi+ajiwj)xj Tomando c=m Å axibi>0, podemos acotar n … i=1 xibiwifcx Por otro lado, denotando por d>0al mayor de los autovalores de la matriz WA+ATW, como esta matriz es de�nida negativa, entonces 1 2 n … i=1 n … j=1 xi(aijwi+ajiwj)xjf*dx2 Tenemos entonces que d dtxfcx*dx2=x(c*dx). Por tanto, si xg2c d, se tiene que d dtxfx(c*dx)fx(c*2c)f*2c2 d
3. �� ������ ������������ �� �������������� 33 Por tanto, si la solución comienza fuera del conjunto acotado K={xÀRn +: xg0,xg2c d}, entonces la solución decrece hasta entrar en dicho conjunto. Una vez dentro, permanece ahí para todo tiempo futuro, como queríamos demostrar. Recordamos también el Teorema de Estabilidad de Lyapunov (Ver, por ejemplo, [5]): Teorema 3.5. Consideramos el sistema de ecuaciones diferenciales: dxi dt =fi(x1, ..., xn),i=1, ..., n y sea x<=(x< 1, ..., x< n)un punto de equilibrio. Supongamos que existe una función diferenciable V:UœRn, donde Ues el espacio de fases, que veri�ca lo siguiente: 1. V(x)g0yV(x)=0si y sólo si x=x<. 2. La derivada de Va lo largo de las soluciones satisface dV dt = n … i=1 )V )xi dxi dt = n … i=1 )V )xi fif0 y fuera de un entorno arbitrariamente pequeño de x<se veri�ca dV dt <0 Entonces el punto estacionario x<es globalmente asintóticamente estable. Ahora sí, damos el resultado fundamental de esta sección ([24], [13]): Teorema 3.6. Supongamos que AÀSw. Entonces el sistema de Lotka-Volterra (3.1) tiene un punto de equilibrio x<saturado para cada bÀRnque, además, es globalmente estable en Rn + Demostración. La existencia del punto de equilibrio x<es consecuencia de resultados anteriores. En efecto, como AÀSwentonces *Aes una P-matriz por el Lema 3.2. Como *Aes P-matriz, entonces por el Teorema 3.3 existe una única solución del problema LCP(q,*A) para todo vector qÀRn. En particular existe solución única del problema LCP(*b,*A). Finalmente, por el Lema 3.1 existe un único punto de equilibrio saturado x<. Recordemos que el punto x<satisface: bi+… jÀI aijx< jf0,≈iÀ{1,2, ..., n}
34 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� Y también existe un subconjunto Iœ{1,2, ..., n}tal que x< i>0para cada iÀI,y x< j=0para cada jÀJ(donde J= {1,2, ..., n}\I). Por otro lado, de nuevo como AÀSw, existe una matriz diagonal positiva W= diag(wi),wi>0tal que WA+ATWes de�nida negativa. Consideremos entonces la función de Lyapunov siguiente: V(x)=… iÀI wi4xi*x< i*x< ilog 0xi x< i15+… jÀJ wjxj Consideremos también el conjunto: ⌦=⌦(L):= {xÀRn +:V(x)fLx(0)} donde Lx(0) es una constante positiva que depende del dato inicial x(0) y que veri�ca Lx(0) gV(x(0)). Se tiene que V(x)g0para todo xÀ ⌦(L). En efecto, sabemos que log(x)fx*1 cuando xg0. Si x,yg0, entonces x_yg0y por tanto log(x_y)fx_y*1, de donde 0fx*y*ylog(x_y). En consecuencia los términos de cada suma en la de�nición de V(x)son todos no negativos. También V(x)=0si y solo si x=x<. La derivada de Vrespecto al tiempo a lo largo de las soluciones es: V®(x(t)) = … iÀI wi01*x< i xi1x® i+… jÀJ wjx® j =… iÀI wi(xi*x< i)(bi+ n … k=1 aikxi)+… jÀJ wjxj(bj+ n … k=1 ajkxk) =… iÀI wi(xi*x< i)(* n … k=1 aikx< k+ n … k=1 aikxk)+ +… jÀJ wjxj(bj+ n … k=1 ajkxk* n … k=1 ajkx< k+ n … k=1 ajkx< k) =… iÀI wi(xi*x< i) n … k=1 aik(xk*x< k)+ +… jÀJ wjxj n … k=1 ajk(xk*x< k)+… jÀJ wjxj(bj+ n … k=1 ajkx< k)
3. �� ������ ������������ �� �������������� 35 V®(x(t)) = 1 2(x*x<)T(WA+ATW)(x*x<)+… jÀJ wjxj(bj+ n … k=1 ajkx< k) y observamos que el primer término es negativo, por ser AÀSw, y el segundo término es no positivo, por ser x<un punto de equilibrio saturado. De esta forma, cada solución permanece en ⌦para todo tg0cuando x(0) À ⌦ por el Teorema de Estabilidad de Lyapunov. Todas las soluciones que comienzan en ⌦cumplen que x(t)ôx<cuando tô+ÿ, esto es, x<es estable en ⌦. Por último, la unión de los conjuntos ⌦(L)cuando Ltiende a in�nito es, precisamente, Rn +, por lo que claramente x<es estable en Rn +. Por último en esta sección, como consecuencia del Lema 3.3, se tiene el siguiente resultado [13]: Corolario 3.1.Si AÀSw, entonces cualquier subsistema del Sistema 3.1 de Lotka- Volterra tiene un único punto de equilibrio no negativo y globalmente estable. 3.4 Atractor global A continuación veremos que podemos aplicar la Teoría de Sistemas Dinámicos a las ecuaciones de Lotka-Volterra. Ya demostramos, con el Teorema 3.4, que la solución maximal del problema de valores iniciales L-V está de�nida para todo tg0, lo que nos permite de�nir un sistema dinámico a partir de esta. A continuación demostraremos que, para dicho sistema dinámico, existe un atractor global [2]: Teorema 3.7. En las condiciones del Teorema 3.4, existe un atractor global para el Sistema 3.1 de Lotka-Volterra. Demostración. Observamos que, si llamamos u(t;x0)a las soluciones del sistema L-V, estas soluciones están de�nidas para tg0. De�niendo para cada tg0la aplicación T(t):Rn +ôRn +, que viene dada por T(t)x=u(t;x0), es inmediato comprobar que {T(t)}tg0es un semigrupo. Por el Teorema 3.4, dicho semigrupo es disipativo, con K={xÀRn +:xg 0,xg2c d}un conjunto absorbente. Es claro que este conjunto es cerrado y acotado. Por ser un subconjunto de Rn, es compacto.
42 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� 3.5.2 Tasa de invasión y grafos de invasión En Ecología, existe una teoría llamada "Teoría de coexistencia de Chesson" (Ver [4] para más información acerca de esta teoría). En esta parte del capítulo haremos uso de algunos conceptos sobre esta teoría, como son la tasa de invasión y los grafos de invasión, pero no entraremos más en detalle. Estos conceptos nos serán útiles a la hora de proporcionar el algoritmo de construcción del atractor global de L-V. En lo que sigue en esta sección, seguiremos el esquema de [2]. Comenzamos de�niendo la tasa de invasión [2]: De�nición 3.12. Sea IÀEuna comunidad admisible, y sea x<el punto de equilibrio tal que x< i>0para iÀIyx< i=0para iÃI. De�nimos la tasa de invasión de la especie ien la comunidad Icomo: ri(I)=bi+… jÀI aijx< i Con un primer vistazo, observamos que en el caso de que la especie iÀI, entonces ri(I)=0, como consecuencia de que x<es un punto de equilibrio. También, por otro lado, cabe destacar que B22 ii =bi+≥jÀIaijx< j=ri(I). De�nimos ahora otros dos conceptos que necesitaremos [16]: De�nición 3.13. Dado Eel conjunto de todas las comunidades admisibles. De�nimos el Esquema de Invasión, denotado por IS (del inglés Invasion Scheme), a la tabla que tiene por entradas IS(i,I)=signo(ri(I)) para IÀE,≈iÀ{1, ..., n} Observamos de nuevo que si iÀI, entonces IS(i,I)=0. Si para algún iÃIse veri�ca IS(i,I)=0, entonces el equilibrio asociado es no hiperbólico. En otro caso siempre se tiene IS(i,I) = ±1. De�nición 3.14. De�nimos el Grafo de Invasión, al que denotamos por IG (del inglés Invasion Graph), como el grafo dirigido que tiene por vértices a las comunidades admisibles (cada conjunto IÀE), y entre dos vértices I,JÀEexiste una arista de Ia Jsi
3. �� ������ ������������ �� �������������� 43 IëJ rj(I)>0para todo jÀJ\I ri(J)<0para todo iÀI\J Por último, una propiedad muy útil sobre el Grafo de Invasión. Presentamos un caso particular de la propiedad, cuya demostración puede verse en ([16], Lema 2): Lema 3.7. Consideremos el sistema de Lotka-Volterra (Sistema 3.1), con b,Ade forma que se trate de un sistema gradiente. Supongamos también que, para cada IÀEes ri(I)ë0si iÃI. Si existe una solución global ⇠(t)tal que lÅ ımtô*ÿ Ò⇠(t)*x< iÒ=0y lÅ ımtô+ÿÒ⇠(t)*x< jÒ=0, entonces en el grafo IG existe una arista desde x< ihacia x< j. 3.5.3 Conexiones entre los equilibrios Observamos que, a partir del lema anterior, una condición necesaria para que exista una solución global que conecte dos puntos de equilibrio es que exista una arista que los conecte en el Grafo de Invasión. A continuación veremos que ésta también es una condición su�ciente cuando la matriz Aes Lyapunov-estable [2]: Teorema 3.11. Sea Auna matriz Lyapunov-estable. Sea x<un punto de equilibrio factible, y sea IÀEsu correspondiente comunidad admisible. Dado K, con IœKuna comunidad admisible tal que para cada jÀK\Ise tenga rj(I)>0, entonces existe una solución global ⇠(t)que veri�ca lÅ ımtô*ÿ ⇠(t)=x<ylÅ ımtô+ÿ⇠(t)es un punto de equilibrio globalmente asintóticamente estable para la comunidad K. Demostración. Para demostrar este resultado basta con probar que la variedad inestable del punto x<interseca con el interior del conjunto CK +={xÀRn +:xi> 0para iÀKyxj=0para jÃK}. De esta forma, como consecuencia del Corolario 3.1, para la comunidad Kexiste un punto de equilibrio globalmente asintóticamente estable al que tienden las soluciones que comienzan en dicha intersección, por lo que se tendría el resultado. Para el equilibrio x<, el Lema 3.6 nos asegura que existe un punto de la forma (x1, ..., xk,1iÀK\I)en el espacio Eu. El vector 1iÀK\Ivale 1en la coordenada isi iÀ K\I,y0en caso contrario. Por el Teorema 3.9, la variedad inestable de x<contiene puntos de la forma x"=x<+"(x1, ..., xk,1iÀK\I)+("(x1, ..., xk,1iÀK\I)) para valores de ">0su�cientemente pequeños.
44 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� Observamos que el Teorema de Taylor nos asegura que existe un ✓À(0,1) tal que para jÀK\Ise cumple j("(x1, ..., xk,1iÀK\I)) =(0) + Dj(0) "(x1, ..., xk,1iÀK\I)+ +"(x1, ..., xk,1iÀK\I)THj(✓"(x1, ..., xk,1iÀK\I))"(x1, ..., xk,1iÀK\I) Pero j(0) = 0,Dj(0) = 0 y (x1, ..., xk,1iÀK\I)THj(✓"(x1, ..., xk,1iÀK\I))(x1, ..., xk,1iÀK\I)"2=C"2 luego j("(x1, ..., xk,1iÀK\I)) = C"2 Por tanto, como para jÀK\Ies x" j="+ j("(x1, ..., xk,1iÀK\I)) = "+C"2> 0, esto quiere decir que la variedad inestable de x<contiene puntos con todas las componentes jÀK\Ipositivas. Estos puntos son, precisamente, los puntos de la intersección que buscábamos. Presentamos ahora el algoritmo para construir un grafo muy particular, al que llamaremos Estructura Informacional (IS) [2]: Algoritmo 3.1. (Construcción de la Estructura Informacional) (Paso 1) Para cada una de las 2nposibles subcomunidades en {1, ..., n}determinamos su punto de equilibrio globalmente asintóticamente estable (GASS) de acuerdo con el siguiente algoritmo, que devuelve dicho GASS junto con el conjunto de índices de coordenadas no negativas. FindGASS(J): Supongamos que J={i1, ..., iN}. Si FindGASS(J) ya ha sido ejecutado antes, devolver el GASS x<encontrado acompañado del conjunto de coordenadas no nulas asignadas a la comunidad J. Si #J=0, entonces devolver x<=0y el conjunto vacío. En caso contrario, resolver el problema LCP(*b(J),*A(J)) para encontrar el GASS de la comunidad Jy el conjunto de coordenadas no nulas asociado. Para cada iÀJ, ejecutar FindGASS(J\{i}).
3. �� ������ ������������ �� �������������� 45 El punto de comienzo es FindGASS({1, ..., n}). Notamos que, en este Paso 1, no solo hemos construido los puntos GASS para cada comunidad posible, sino que también hemos encontrado el conjunto Ede comunidades admisibles. (Paso 2) Para cada IÀE, denotamos x<al GASS asociado. Ejecutamos la construcción del grafo: 1. Para cada iÀ{1, ..., n}\Icalculamos la tasa de invasión ri(I)=bi+… jÀI aiju< j Denotamos Jal conjunto de los iÀ{1, ..., n}\Itales que ri(I)>0. 2. Para cada conjunto Ktal que I◊K”I‰J, dibujar una arista desde Ihasta el conjunto de Easociado al GASS de K. Como consecuencia del Teorema 3.11 tenemos que, dada una matriz ALyapunovestable, si el algoritmo anterior produce una arista dirigida desde un equilibrio x< 1 hacia otro equilibrio x< 2, entonces existe una solución global acotada ⇠del sistema de Lotka-Volterra (Sistema 3.1) tal que lÅ ım tô*ÿ ⇠(t)=x< 1ylÅ ım tô+ÿ⇠(t)=x< 2 Podemos a�rmar entonces que, si en la Estructura Informacional existe una arista dirigida entre dos puntos de equilibrio, entonces existe también una solución global acotada que "une" ambos puntos de equilibrio. Por tanto, como en los sistemas gradientes dicha solución global está contenida en el atractor, y el sistema L-V es gradiente cuando Aes Lyapunov-estable (Teorema 3.8), entonces podemos ver la Estructura Informacional como una cierta "subestructura" del atractor global. Por otro lado, el Lema 3.7 nos indica que dada una solución global acotada que une dos puntos de equilibrio, entonces existe una arista dirigida en el Grafo de Invasión (IG) que también une dichos puntos de equilibrio. Como el atractor global está formado por dichas soluciones globales acotadas cuando el sistema es gradiente (Corolario 2.1), podemos ver al atractor global como otra "subestructura" del IG. Si probamos que también el IG es una "subestructura" de la Estructura Informacional, entonces estamos ante la siguiente situación: (Estructura Informacional) œ(atractor global) œ(IG)œ(Estructura Informacional)
46 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� es decir, las tres estructuras deben coincidir. Esto quiere decir que, si tuviéramos bien la Estructura Informacional o bien el IG, entonces tendríamos también la estructura del atractor global. Probemos por tanto el resultado que necesitamos [2]: Teorema 3.12. Consideremos el Sistema 3.1 de Lotka-Volterra con matriz ALyapunovestable. Sean x< 1yx< 2dos puntos de equilibrio y I1,I2sus respectivos conjuntos de índices no nulos. Supongamos que en el Grafo de Invasión hay una arista x< 1ôx< 2. Entonces la Estructura Informacional generada por el Algoritmo 3.1 contiene una arista I1ôI2. Demostración. Recordamos que, que exista una conexión x< 1ôx< 2en IG implica que para cada iÀI2\I1es ri(I1)>0, mientras que para cada iÀI1\I2es ri(I2)<0. Consideremos el sistema restringido a las variables en I1‰I2, esto es, consideramos ui=0para iÃI1‰I2. El Algoritmo 3.1 produce una arista desde x< 1hacia x<, que es el GASS de la comunidad I1‰I2. Esto es debido a que para cada iÀI2\I1es ri(I1)>0. Si probamos que x<=x< 2, habríamos demostrado el resultado. Procedamos por reducción al absurdo y supongamos que x< 2no es el GASS. Entonces existen puntos en un entorno de x< 2(en el cono C={xÀRn +:xi>0si iÀ I1‰I2,x i=0si iÃI1‰I2}) que son atraídos por x<. Pero los autovalores de la matriz Balrededor del punto x< 2son todos negativos, ya que (B11)œ{ÀC:Re()<0} por el Lema 3.6, y el resto de autovalores vienen dados por B22 ii =ri(I2)<0para iÀI1\I2. En particular, la variedad estable local de este punto es todo el entorno, lo cual es una contradicción pues habíamos supuesto que existían puntos de dicho entornos que eran atraídos por otro punto.
3. �� ������ ������������ �� �������������� 47 Figura 3.1: En la parte superior de la �gura observamos un sistema de Lotka-Volterra cooperativo. Las relaciones mediante aristas dirigidas entre nodos indican si cooperan entre sí. Este sistema posee atractor global, por lo que se puede construir una Estructura Informacional. Observamos en la parte inferior distintas Estructuras Informacionales que un sistema L-V con estos nodos puede producir, únicamente variando el valor de los parámetros. Centrándonos en la estructura de abajo a la izquierda, observamos que ésta se encuentra estructurada en distintos niveles: En el nivel más bajo se encuentra el punto de equilibrio nulo, el GASS en el caso de que todas las especies estén extintas. Observamos que existe una trayectoria cuyo límite cuando ttiende a in�nito es el vector nulo, y que a medida que transcurre el tiempo tiende al GASS de la comunidad I= {2}. También existe otra para la comunidad J= {7}. Se van formando nuevas conexiones de forma escalonada hasta llegar al GASS del sistema, el asociado a la comunidad {2,3,5,7}. El resto de Estructuras Informacionales están constituidas de la misma forma. Imagen obtenida de [23].
4 Teoría de la Información Integrada El estudio de fenómenos reales a partir de su dinámica sobre redes complejas es una de las aproximaciones cientí�cas más exitosas en la actualidad en multitud de disciplinas. En efecto, abstraer un problema real de las Ciencias de la Vida a una red de nodos y conexiones, sobre las que podemos de�nir una dinámica en forma de ecuaciones diferenciales, permite modelar gran cantidad de problemas muy complejos desde un marco abstracto, abierto así al análisis riguroso desde las matemáticas. Los siguientes capítulos tienen como objetivo un desarrollo uni�cado de la Teoría de Sistemas Dinámicos y su aplicación para el estudio de la consciencia humana y sus correlatos neuronales, con una decidida orientación al diagnóstico clínico. Mostraremos que este problema puede ser aproximado desde sistemas de ecuaciones diferenciales que describen la compleja relación de sus nodos y las estructuras informacionales no estacionarias que sus dinámicas generan. En concreto, en este capítulo tratamos de describir los cimientos de la Teoría de la Información Integrada. Hacemos un recorrido desde qué se entiende por consciencia y experiencia consciente, moviéndonos por las propiedades intrínsecas que tienen, así como qué debe cumplir un sustrato físico para tener consciencia, hasta llegar a cómo esta teoría intenta explicar dicho fenómeno. Por último, presentaremos herramientas matemáticas que creemos podrían ser útiles para la misma. 4.1 Bases de la teoría El punto de partida de la Teoría de la Información Integrada, de ahora en adelante IIT (del inglés Integrated Information Theory), es la fenomenología ([27], [26]). Esto es,
50 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� partimos de un fenómeno existente, que experimentamos todos a diario. Se asume que somos capaces de experimentar nuestra propia existencia. Y esto es así porque es algo inmediato e indudable. Nos damos cuenta de que somos alguien, y de que experimentamos cosas. Podemos percatarnos de ello, por ejemplo, parando un instante de leer, mirando alrededor y dándonos cuenta de dónde estamos, qué estamos haciendo o cómo nos sentimos haciéndolo. Ese "darse cuenta de" es una experiencia, un fenómeno, y existe. A continuación, profundizando un poco más en la materia, nos damos cuenta de que hay incontables regularidades en dichas experiencias. Por ejemplo, la experiencia que tenemos mientras estemos leyendo un libro es muy parecida a la experiencia que tenemos recordándolo luego. Incluso parecida a la experiencia de leerlo, en el mismo sitio, pero más adelante. Como no hay otro punto de partida más certero que el de la "existencia del fenómeno", se considera esto como el "Axioma nº0" de esta teoría. Como describimos antes, es inmediato, pues no es algo que se pueda deducir de otra evidencia. Y además es indudable. Con el ejemplo anterior hemos podido comprobarlo. Incluso negando o dudando de esto, estamos teniendo una experiencia. Por otro lado, para explicar todas esas regularidades, se hace lo que el médico psiquiatra y neurocientí�co Giulio Tononi llama "inferencias para una buena explicación" ([27], [26]). Esto no son más que conclusiones, o hechos, que se deducen a partir de profundizar en esas experiencias. Destacan tres de ellas: "Realismo": Se asume que las cosas existen independientemente de tener una experiencia con ellas o no. Por decirlo de otro modo, existen seamos conscientes o no de ellas. Por ejemplo, cuando estamos dormidos (y por tanto no somos conscientes), con seguridad nuestro despertador o nuestro móvil siguen existiendo (y estando en la mesilla de noche). "Fisicalismo": Se admite un "criterio operacional" para asegurar la existencia o no de las cosas. Asumimos que algo existe si podemos probar o inferir que algo tiene un poder de causa-efecto. Es decir, algo que existe es algo que tiene un poder causal, que causa algún efecto, y lo hace de forma �able y persistente. "Atomismo": Se asume que una buena teoría debe comenzar desde las unidades más básicas que existen, es decir, que tienen ese poder de causa-efecto. Basándose en estas suposiciones, IIT considera el "Postulado nº0" o"principio del ser": para existir físicamente algo, este debe tener un poder de causa-efecto ([27],
4. ������ �� �� ����������� ��������� 51 [26]). Se de�ne la existencia de esta forma para que sea algo extrínseco a nosotros, para que no dependa de un observador consciente. Estos son los cimientos sobre los que se construye IIT. El siguiente paso para construir una explicación de la consciencia es dar sus propiedades "esenciales", a las que llamaremos axiomas. Estos axiomas se obtienen de la introspección y el razonamiento. Una vez determinados, se derivan las propiedades que debe cumplir algo que existe físicamente, un sustrato físico, para tener consciencia. A estas propiedades las denominaremos postulados. 4.2 Axiomas y postulados A través de la introspección y la razón, se pueden identi�car cinco propiedades de la consciencia. A estas propiedades que, como hemos dicho, son propias de la fenomenología de la consciencia, se las conoce como los axiomas de existencia [26]: Propiedad intrínseca: A partir de la existencia del fenómeno, de la experiencia consciente, uno puede darse cuenta de que esta experiencia no depende ni está ligada a observadores externos. Cada experiencia es subjetiva, es propia de cada persona. Existe por sí misma, y para cada uno. Composición: La experiencia está compuesta, estructurada en componentes. Esto es, una experiencia es una estructura, dentro de la cual se pueden distinguir componentes "fenomenológicos" que están relacionados entre sí. Por ejemplo, cuando estamos leyendo un libro podemos distinguir nuestras manos, nuestro cuerpo, el libro... Y estos componentes están relacionados: mis manos están conectadas a mi cuerpo, y el libro está sujeto por mis manos. Información: La experiencia es especí�ca, no genérica. Sus componentes son como son, al igual que el modo en el que se relacionan. No están sujetos a interpretación. Volviendo al ejemplo de antes, el libro es del color que es, y está sujeto a mis manos del modo en el que lo coja. Integración: Aunque sí que es cierto que la experiencia está estructurada, no podemos reducirla a una de sus componentes, ni a un subconjunto de estas. Una experiencia no se puede dividir en varias partes. Es una unidad, un todo, una
58 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� ra del atractor global. Veremos que tiene sentido relacionar el atractor global con una -estructura, y que a partir de los niveles de energía dentro del atractor es posible caracterizar el nivel de consciencia de un individuo. Por último, se demostrará de forma empírica, mediante un experimento con pacientes reales, que esta teoría es capaz de distinguir el estado de consciencia de personas en distintos estados (sanos, pacientes de mínima consciencia y pacientes en estado de coma persistente) con bastante precisión (Ver [23]). Figura 5.1: Diagrama de �ujo del procedimiento hasta conseguir distinguir entre personas con diferentes estados de consciencia. Comenzaremos distinguiendo algunas zonas del cerebro funcionalmente similares, y las conexiones entre estas zonas. A continuación construiremos un modelo cerebral, y particularizaremos estos modelos a cada paciente según las medidas de señales BOLD fMRI. Por último, obtendremos la Estructura Informacional de cada paciente en cada instante y, con esta información, podremos establecer una clasi�cación del estado de consciencia de cada paciente. Imagen obtenida de [11].
5. ������������ �������� �������� ��������� � �� ��� 59 5.1 Caracterización del cerebro Como ya hemos visto al comienzo de este capítulo, necesitamos caracterizar el cerebro humano para poder modelarlo matemáticamente. Para el caso que estamos analizando, nos limitaremos al caso de distinguir varias regiones del cerebro que están acopladas funcionalmente. Esta organización del cerebro según la conectividad funcional de las distintas áreas fue llevada a cabo por B.T. Thomas Yeo y su equipo en el artículo "The organization of the human cerebral cortex estimated by intrinsic functional connectivity" [28]. La parcelación del cerebro que vamos a considerar es aquélla de siete zonas debidamente argumentada en [28], y que se muestra en la Figura 5.2. Más adelante veremos cómo vamos a utilizar esta información a la hora de modelar el cerebro. La Matriz de Conectividad Estructural, en nuestro caso, será una matriz cuadrada de orden siete (una �la por cada zona del cerebro que estemos considerando). El objetivo de esta matriz es representar de cierta forma las conexiones entre las distintas zonas del cerebro. Esta matriz es única para cada individuo, y su proceso de obtención puede encontrarse en [23]. 5.2 Modelo cerebral Aunque la intención no sea establecer un nuevo modelo del cerebro humano, para nuestro objetivo será necesario uno. En este caso no vamos a partir de un modelo estacionario, sino que vamos a considerar uno que nos permite caracterizar lo que ocurre en cada instante. Tampoco vamos a tratar de predecir qué ocurrirá en instantes posteriores, simplemente modelamos para "traducir" qué es lo que ha ocurrido en el cerebro en un intervalo de tiempo. Como en cada instante disponemos de la señal BOLD fMRI de cada zona del cerebro, podríamos tratar de relacionar el Modelo de Lotka-Volterra que conocemos con dichas señales. Al tener siete zonas cerebrales, vamos a asociar a cada una de ellas una "especie" en el modelo. Si una especie crece asumimos que aumenta la señal fMRI, y
60 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� Figura 5.2: Parcelación del cerebro en siete zonas. Imagen obtenida de [28].
5. ������������ �������� �������� ��������� � �� ��� 61 disminuye si la especie decrece. Por tanto, ahora solo queda determinar los valores de los parámetros del modelo. El modelo, particularizando al caso de siete individuos, resulta ser dxi dt =xiHbi+ 7 … j=1 aijxjI≈iÀ{1, ..., 7}. por lo que los parámetros a determinar son bi,a ij para i,jÀ{1, ..., 7}. Mencionábamos que íbamos a considerar un modelo no estacionario. Aunque es cierto que este modelo con parámetros constantes sí que podría representar en cierta forma las señales BOLD fMRI a lo largo del tiempo, es erróneo pensar que dichas señales van a ir "convergiendo" a ciertos valores. Algo más acertado en este caso sería interpretar los parámetros como sigue [23]: Los parámetros bi, conocidos en el Modelo L-V como la tasa de crecimiento intrínseca de cada individuo, podemos hacer que dependa del tiempo: bi=bi(t). Considerándolo de esta manera, permitimos un comportamiento de las señales más caótico, difícil que converja a algún valor. Este parámetro dependiente del tiempo acogería todos los estímulos, cambiantes, internos y externos que recibe el cerebro. Los parámetros aij representan el efecto de la activación de una zona del cerebro sobre otra. Por tanto, estos valores no dependen del tiempo, sino de la estructura cerebral de cada individuo. Por este motivo, vamos a considerar la matriz A= (aij)7ù7como matriz de conectividad estructural de cada individuo. Mencionar que, en el caso de la clasi�cación de los pacientes, hemos considerado las medias de estas matrices de conectividad estructural. Esto no debe suponer ningún problema ya que, como hemos argumentado, se trata de algo que depende únicamente de la anatomía y estructura cerebral, y no de la activación de las distintas zonas [23]. 5.2.1 Transformada de Lotka-Volterra A continuación veremos cómo vamos a determinar los valores de cada parámetro bien cada instante, en función de la señal BOLD fMRI en dichos instantes. Para ello vamos a usar lo que se conoce como Transformada de Lotka-Volterra [10]. Supongamos que, después de medir las señales BOLD fMRI de un determinado paciente en un intervalo [0,T], obtenemos una función Çx (t)=(Çx 1(t), ..., Çxn(t)) que
62 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� vamos a suponer también diferenciable (mediante posible interpolación), donde cada xi(t)representa la evolución de la señal en la zona idel cerebro. Si sustituimos dichos valores en el Sistema 3.1 de Lotka-Volterra, entonces resulta dÇx i dt =Çx iHbi(t)+ 7 … j=1 aij Çx jI≈iÀ{1, ..., n}. Aquí, siguiendo el modelo del cerebro que razonamos anteriormente, los aij son �jos y conocidos. Por tanto, solo queda determinar los bi(t)en cada instante. Nos preguntamos si existe una función b(t)=(b1(t), ..., bn(t)) de forma que para cada instante de tiempo veri�que las igualdades del sistema. Este es un problema más general, para cualquier tipo de sistemas de ecuaciones de cualquier orden, y una función de parámetros de ese tipo recibe el nombre de Transformada de Modelo. Damos ahora las de�niciones formales de estos conceptos en general, aunque por simplicidad solo vamos a considerar sistemas de ecuaciones de primer orden. Primeramente, de�nimos las transformadas de modelos en general [11]: De�nición 5.1. De�nimos un modelo como un sistema de necuaciones diferenciales de primer orden con nparámetros ✓i: x® i(t)=fi(x1, ..., xn;✓i)i=1, ..., n donde fi:Rn+1 ôRnytÀR. Ahora, para un determinado modelo, de�nimos la transformada de modelo [10]: De�nición 5.2. Dado un modelo x® i(t)=fi(x1, ..., xn;✓i)i=1, ..., n y una función diferenciable Çx : Çx :R,ô Rn Çx (t)=(Çx 1(t), ..., Çxn(t)),tÀR Çx i(t)ÀR,≈i=1, ..., n. de�nimos las funciones auxiliares Ç fi:R,ô R,Ç fi(✓i)=fi(Çx i, ..., Çxn;✓i)para cada i=1, ..., n. Si las funciones Ç fison invertibles, entonces de�nimos la transformada de modelo de Çx (t)como las funciones Ç ✓i(t)que veri�can Ç ✓i(t)= Ç f*1 i(Çx ® i(t)),i=1, ..., n.
5. ������������ �������� �������� ��������� � �� ��� 63 Con estas de�niciones, el siguiente resultado es trivial [11]: Teorema 5.1. Dado un modelo x® i(t)=fi(x1, ..., xn;✓i)i=1, ..., n y una función diferenciable Çx , si Ç ✓=( Ç ✓1, ..., Ç ✓n)es la transformada de modelo de Çx , entonces Çx es la solución del PVI x®=f®(x;Ç ✓)con condiciones iniciales x(t0)= Çx (t0) para cualquier t0ÀR. A continuación, podemos particularizar al caso del Modelo de Lotka-Volterra. Es decir, vamos a aplicar estas de�niciones y el resultado para determinar los bien función de las señales BOLD fMRI [11]: De�nición 5.3. Dado un modelo de Lotka-Volterra de la forma: x® i=xiHbi*xi+g n … j=1,jëi aijxjI,i=1, ..., n.(5.1) para g>0yAÀRnùnconocidos, y una función Çx de la forma Çx :R,ô Rn Çx (t)=(Çx 1(t), ..., Çxn(t)),tÀR Çx i(t)ÀR,≈i=1, ..., n. De�nimos la transformada de Lotka-Volterra de Çx a la función Ç bde�nida como: Ç b:R,ô Rn Ç b(t)=( Ç b1(t), ..., Ç bn(t)),tÀR Ç bi(t)= Çx ® i(t) Çx i(t)+Çx i(t)*g n … j=1,jëi aij Çx j(t),≈i=1, ..., n. y los valores numéricos de los Ç bi(t)en cada instante se denominan tasas de crecimiento instantáneas. Ahora estamos en condiciones de aplicar la transformada de Lotka-Volterra a nuestro modelo cerebral con los datos de las señales BOLD fMRI. Antes de ello, realizamos las siguientes observaciones:
64 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� Supongamos que, para un determinado individuo, hemos recibido una secuencia de señales u=(u1, ..., uk). Este conjunto de datos podemos tipi�carlo. Esto es, transformarlos de forma que tengan media cero y desviación típica uno. Ahora tenemos el conjunto z=(z1, ..., zk). A cada dato le sumamos una constante Cde forma que resulte x=(x1, ..., xk)= (z1+C, ..., zk+C), y cada xj>0. Esto lo hacemos debido a que, en el Sistema de Lotka-Volterra, no tiene sentido considerar poblaciones negativas. 5.3 Determinación de la Estructura Informacional Una vez que tenemos el modelo cerebral de cada individuo en cada instante de tiempo, observamos que disponemos de distintos Sistemas de Lotka-Volterra, cada uno con su correspondiente Estructura Informacional. Esto es, para cada individuo, en cada instante de tiempo, disponemos de una Estructura Informacional que nos podría dar información acerca del estado de consciencia de este en dicho instante. Veamos en esta sección qué datos vamos a recoger de estas estructuras [23]. Partiendo de una Estructura Informacional concreta, observamos que dentro de ésta se pueden de�nir distintos niveles, que denominaremos niveles de energía. En efecto, el nivel más bajo está compuesto por el conjunto invariante inestable. En el caso de un modelo de Lotka-Volterra y restringiéndonos al caso en el que únicamente hay puntos de equilibrio como conjuntos invariantes, existe un punto de equilibrio que es inestable. Esto es, la variedad estable de dicho punto es el mismo punto, y nada más. De él pueden "salir" órbitas acotadas hacia otros puntos de equilibrio, pero no existen trayectorias que se acerquen a él. De ser así, se podría formar una estructura homoclina, y en el caso de sistemas gradientes esto no puede ocurrir (Teorema 2.2). Este nivel más bajo es el nivel cero. Una vez establecido el nivel más bajo, podemos establecer el siguiente nivel con los conjuntos invariantes de los cuales hay una trayectoria acotada que conecta algún conjunto del nivel anterior con ellos. De esta forma, en el nivel más alto se encontrará el punto de equilibrio globalmente asintóticamente estable (GASS). Para cada Estructura Informacional entonces, podemos considerar el número de niveles de energía (NoEL) como la cantidad de niveles de la estructura [23]. Fijémonos ahora en el nivel más alto de energía, donde se encuentra el GASS. Si el GASS del sistema tiene kcomponentes mayores estrictamente que cero, y el
5. ������������ �������� �������� ��������� � �� ��� 65 resto iguales a cero, entonces el sistema tiene, a lo sumo, 2kpuntos estacionarios no negativos. Visto en la Estructura Informacional, dado el conjunto de índices asociado al GASS (que tiene cardinal k), entonces hay 2kposibles nodos en la Estructura (todos los posibles subconjuntos del conjunto de índices del GASS). Se de�ne la frondosidad como el número de nodos de la Estructura Informacional dividido entre el número de nodos posibles [23]. Esta proporción es una medida del nivel de integración en el sistema. Nos preocupamos ahora por medir cuánto de próximo está un estado del cerebro de una transición a otro estado. Es lo que vamos a llamar una medida de criticidad. Recordamos que el problema de encontrar el GASS de un sistema de Lotka-Volterra es equivalente a resolver un problema LCP. En particular, para la Estructura Informacional que estemos considerando, el problema LCP a resolver es LCP(*b,*A) donde bes el vector que hemos obtenido a partir de la Trasformada de Lotka-Volterra, y A=g*I(con la matriz de conectividad estructural). Para dicho problema LCP existen dos vectores w,zÀR7 +que son solución. Si consideramos el vector r=(w,z), entonces a lo sumo siete coordenadas son mayores que cero, y el resto son iguales a cero. Un modo de medir la proximidad del GASS a una transición es calcular, dentro de los ri>0, aquel que tiene el valor más bajo. Sin embargo, como esto valores dependen linealmente de b, lo que consideraremos será mÅ ın <ri ÒrÒ:ri>0= como valor de criticidad [23]. Con la matriz Aque hemos considerado para el Modelo de Lotka-Volterra, nos damos cuenta de que las relaciones entre especies son cooperativas. En este contexto, y para este tipo de Estructuras Informacionales, podemos de�nir algunos valores de cooperación. De�nimos un nodo de cooperación como un vértice de la Estructura Informacional, sobre el cual incide una arista, y que contiene un índice nuevo que no proviene de los vértices anteriores con los que está conectado. Valor de cooperación A: Este valor es la suma de los niveles de energía de los vértices que producen cada nodo de cooperación. Valor de cooperación B: Se de�ne de la misma forma que el valor de cooperación A, pero únicamente se tienen en cuenta los niveles más bajos. Valor de cooperación C: Es la suma de las potencias de dos de los niveles que se suman para el valor de cooperación B.
66 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� Máximo nivel de cooperación: Máximo nivel en el que aparece un nodo de cooperación. Por último, vamos a considerar otra medida, que ya no surge de una Estructura Informacional en sí, sino de una secuencia de ellas. Esta medida es la sincronía. Puede ocurrir que el GASS tenga todas sus componentes estrictamente positivas, o bien todas nulas. Esto se corresponde con que, o bien todas las zonas del cerebro estén activas a la vez, o que todas estén inactivas. Esto se corresponde con un GASS. Se de�ne la sincronía entonces como la proporción de veces que todos los nodos del sistema están presentes (o ausentes) en el nodo �nal de cada Estructura Informacional de la secuencia [23]. 5.4 Análisis y resultados Por último en este capítulo, vamos a describir los resultados obtenidos en [23] sobre la clasi�cación de pacientes en hospitales de Bélgica y Francia, según su estado de consciencia. Se va a determinar la evolución de las Estructuras Informacionales de cada paciente, cuanti�cándolo según los parámetros que hemos de�nido en la sección anterior, a partir de señales BOLD fMRI (Ver Figura 5.4). 5.4.1 Participantes, datos y preproceso Los datos del estudio han sido tomados de pacientes en dos hospitales distintos, situados en Lieja (Bélgica) y París (Francia). Dentro de los participantes distinguimos dos grupos, aquellos con personas sanas, el grupo de control (HC, del inglés healthy control), y otro grupo de personas con trastornos de la consciencia (DOC, del inglés disorder of consciousness). Dentro del grupo DOC, podemos distinguir de nuevo otros dos grupos, uno primero de pacientes en estado de mínima consciencia (MCS, del inglés minimal consciousness state), y otro de pacientes en estado de coma persistente (UWS, del inglés unresponsive wakefulness syndrome) [23]. En el grupo de control HC, participan 49 individuos (36 en Lieja y 13 en París), mientras que en grupo DOC se incluyen 98 pacientes (45 en Lieja, 53 en París). Dentro del grupo DOC de Lieja, 31 de esos pacientes pertenecen al grupo MCS mientras que los 14 restantes pertenecen al
5. ������������ �������� �������� ��������� � �� ��� 67 Figura 5.3: Ejemplo de una Estructura Informacional y algunas de sus medidas. Observamos que hay 5 niveles de energía, y que en el último nivel, el GASS tiene cuatro componentes distintas de cero. De esta forma, la frondosidad es el número de nodos de la estructura, diez, entre el número de nodos posibles, dieciséis. Se presentan también los nodos de cooperación así como los valores. Imagen obtenida de [23].
74 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� coma persistente. La distribución de la sincronicidad se muestra en la Figura 5.7. La sincronicidad nos proporciona información de cómo se activa el cerebro en un individuo. A menor sincronización, menos veces aparecen todas (o ninguna) las zonas cerebrales en el atractor, y por tanto hay más diferencias en la actividad cerebral. A mayor sincronicidad, menos diferencias en la actividad cerebral. También se puede medir la sincronicidad sobre un subconjunto de zonas cerebrales. Esto es, considerar la proporción de veces que un subconjunto de zonas aparezcan juntas en el GASS. Así, si disponemos por ejemplo de dos zonas cerebrales que sabemos que no se suelen activar juntas cuando "hay consciencia", entonces una alta sincronicidad de estas dos zonas en las estructuras podría indicar ausencia de consciencia [23]. Esto es lo que ocurre, por ejemplo, si tenemos en cuenta las zonas de atención dorsal y por defecto, de las que se ha propuesto que su anti-correlación es señal de presencia de consciencia. Se ha observado en estos datos que la proporción de veces en las que el GASS contiene únicamente una de ellas, y no la otra, es del 16.96 % en HC, del 7.88 % en MCS, y del 3.86 % en UWS [23]. Por último, se presentan en la Figura 5.8 las distribuciones de medias y desviaciones típicas de los valores de cooperación. Estos valores miden de cierta forma cómo se relacionan y cooperan las distintas zonas cerebrales. A mayores valores de cooperación, mayor cooperación entre nodos. La cooperación es muy relevante en el estudio de la consciencia [23]. Lo que observamos en las grá�cas son valores de cooperación más altos en los grupos de control, acompañados también por desviaciones típicas más altas. Y notamos una tendencia negativa de estos valores a medida que pasamos de grupos con mayor consciencia a menor nivel de consciencia. Por último, para reforzar el argumento de la importancia que tiene la cooperación en la consciencia, mostramos en la Figura 5.9 lo siguiente. En la parte superior mostramos el porcentaje de veces que cada zona aparece en el GASS, distinguiendo entre los distintos grupos. Observamos que en el grupo UWS, todas las zonas aparecen en un alto porcentaje de GASSes, mientras que en el grupo HC, la mayoría de zonas aparece en un menor porcentaje. El grupo MCS presenta valores intermedios entre los otros dos grupos. Esto se corresponde con lo que veníamos razonando: a mayor nivel de consciencia, mayor riqueza en sus Estructuras Informacionales. Por otro lado, en la parte inferior de la �gura, se presenta la proporción de zonas que forman parte del GASS, pero que han surgido como consecuencia de la cooperación, esto es, que aparezca en un nodo de cooperación. Como vemos, ahora la situación es la inversa. Hay un mayor porcentaje en el grupo HC que en MCS o UWS, argumentando a favor de
5. ������������ �������� �������� ��������� � �� ��� 75 Figura 5.7: Distribución de la sincronicidad en los diferentes grupos. Valores altos de sincronicidad indica poca diferenciación en la actividad cerebral, esto es, una actividad más "síncrona" y organizada. Valores más bajos son indicativos de diferencias de actividad cerebral. Imagen obtenida de [23].
76 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� Figura 5.8: Media y desviación típica de los valores de cooperación. Valores más altos se corresponden con el grupo de control, mientras que valores más bajos se asocian a grupos de mínima consciencia, o en coma persistente. Imagen obtenida de [23].
5. ������������ �������� �������� ��������� � �� ��� 77 Figura 5.9: Arriba, se presenta la proporción de veces que cada zona aparece en el GASS, según el grupo. Abajo, se muestra la proporción de zonas que forman parte del GASS y que han surgido en un nodo de cooperación. Imagen obtenida de [23]. la importancia de la cooperación en presencia de consciencia [23]. 5.4.3 Clasificadores En esta sección vamos a ver si nuestra clasi�cación por grupos de pacientes puede hacerse más �na, en el sentido de clasi�car también a sujetos individuales. Ello abre la posibilidad de nuestro estudio a las aplicaciones clínicas. El objetivo de este análisis es determinar qué medidas son más decisivas a la hora de determinar el estado de consciencia de un paciente, y esto se ha hecho a partir de clasi�cadores. Estos clasi�cadores, cuando son entrenados, hacen una selección de esas medidas según un determinado criterio (Ver [23]). Si, una vez entrenado y determinadas las variables, empleamos el clasi�cador en un conjunto test, podemos observar las veces que ha acertado determinando el grupo, así como las veces que ha fallado. En el caso de HC vs DOC, la precisión fue del 95.6%, mientras que en el caso MCS vs UWS la proporción de aciertos fue del 86.6%, lo cual resulta ser un buen clasi�cador (Ver Figura 5.10) [23].
78 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� Figura 5.10: Matrices de confusión asociadas a las clasi�caciones entre HC/DOC y MCS/UWS, respectivamente. Los clasi�cadores fueron entrenados empleando la técnica LOOCV de validación cruzada, en la que se entrena con todos los individuos dejando uno fuera, con el que se valida luego. Repite el proceso tantas veces como individuos hay en la muestra, dejando uno diferente fuera en cada vez. La columna TP indica la tasa de verdaderos positivos. Esto es, la tasa de individuos correctamente clasi�cados. La columna FP representa, por el contrario, la tasa de individuos mal clasi�cados. La columna de "precision" representa la proporción de individuos del grupo que han sido correctamente clasi�cados, mientras que la columna "recall" es la tasa de individuos correctamente clasi�cados frente al total. La columna MCC es una medida de correlación entre los datos observados y los datos predichos. El resto de columnas son otros indicadores de precisión del clasi�cador, y que dependen de las tasas anteriores. 5.4.4 Discusión Este análisis ha servido para ver si las Estructuras Informacionales están relacionadas o no con el nivel de consciencia. Al ser, como bien indica el nombre, una estructura, para cuanti�car de�nimos una serie de medidas que nos aportan información sobre ésta, caracterizándola de cierta forma. Lo que se ha visto en los resultados es una diferencia en estas medidas si miramos distintos grupos. Pero también se aprecian valores similares entre las personas del mismo grupo, si distinguimos entre pacientes de Lieja o París. Esto fortalece el hecho de relacionar las Estructuras Informacionales con las -estructuras y la presencia de consciencia.
5. ������������ �������� �������� ��������� � �� ��� 79 En líneas generales, se ha visto que a mayor nivel de consciencia, mayor riqueza y variedad de Estructuras Informacionales son observadas. Se han mostrado relaciones entre distintas medidas, y qué información aportan estas. Y además se han empleado clasi�cadores que toman como variables de entrada estas medidas, y que son capaces de distinguir entre grupos con una alta precisión, comparable incluso con otros métodos [23]. Sin duda, un hecho a tener en cuenta en el estudio de la consciencia.
6 Conclusiones y trabajos futuros La Teoría de la Información Integrada ha conseguido ser una de las teorías sobre la consciencia mejor vistas a día de hoy. Establecer el punto de partida en la experiencia consciente en sí, y no en el cerebro, es una idea muy original teniendo en cuenta que no muy común en neurociencia. Es a su vez muy atrevida, en el sentido de asociar directamente una estructura a la experiencia consciente. En cualquier caso, IIT resulta atractiva entre los cientí�cos, y especialmente entre los matemáticos que buscan abordar este tema. En este trabajo no sólo hemos tratado esta teoría sobre la consciencia, sino que hemos revisado herramientas matemáticas básicas, y de gran importancia actualmente. Además de esta revisión de la Teoría de Sistemas Dinámicos junto con los Sistemas de Lotka-Volterra, este documento recoge un importante avance en relación a éstos, como es el algoritmo para construir la estructura geométrica de los atractores de Lotka- Volterra. La importancia radica en su sencillez, puesto que no es necesario emplear la Teoría de Morse-Conley para construirlo. Tras presentar las herramientas matemáticas de las que se hace uso a lo largo del trabajo, se presenta la aproximación que hacemos a la Teoría de la Información Integrada. Hemos explicado la similitud entre la -estructura y el atractor global de los sistemas L-V cooperativos, al tratarse de sistemas gradientes. Esta aproximación, al estar basada en la Teoría de Sistemas Dinámicos, presenta una base más sólida que la teoría matemática original de las -estructuras que, a pesar de estar basada en medidas de probabilidad, resulta confusa y ardua, además de difícil al llevarla a la práctica. A continuación se ha realizado un análisis de estas estructuras y sus características, mediante el estudio de ellas en pacientes con desórdenes de consciencia. Un primer contraste de hipótesis muestra que las medidas que hacemos en las Estructuras Informacionales de cada paciente son distintas dependiendo del grupo al que pertenecen. Esto indica que realmente las Estructuras Informacionales con las que aproximamos
82 �������� ��������� ���� �� ������� �� �� ����������� la teoría de Tononi están relacionadas con el nivel de consciencia. A continuación en el análisis, quisimos determinar cuáles de dichas medidas eran más decisivas a la hora de determinar el estado de consciencia en un paciente. A través de ello descubrimos, en primer lugar, que las Estructuras de los pacientes sanos, con un alto nivel de consciencia, eran más diversas que las Estructuras de los pacientes en coma persistente. Estos últimos presentan Estructuras triviales, completas y sin mucho cambios en un intervalo de tiempo. Por otro lado hemos visto cómo la cooperación entre los nodos (en nuestro caso, entre las distintas zonas del cerebro) es muy importante en las Estructuras de los pacientes sanos, mientras que en las de los pacientes de mínima consciencia es casi despreciable. Todos estos detalles demuestran que si bien una Estructura Informacional no explica de primera mano la consciencia, al menos está relacionada con ella. Esta aproximación ha probado que debería ser considerada en futuros estudios, especialmente desde el punto de vista clínico. A partir de este trabajo, otras líneas e investigación surgen de forma natural. Desde el punto de vista matemático, como bien hemos visto, la estructura de los atractores globales para los sistemas de Lotka-Volterra ha sido determinada, pero únicamente cuando la matriz Aes Lyapunov-estable. Qué ocurre si la matriz no veri�ca dicha propiedad sigue siendo una incógnita, lo que resulta un inconveniente si la matriz de conectividad estructural de un individuo no la cumple. También, un modelo �nitodimensional como el de Lotka-Volterra para representar la dinámica cerebral puede resultar una aproximación poco precisa. La estructura del atractor global en otros modelos sigue siendo una incógnita en la Teoría de Sistemas Dinámicos. Conocer dichas estructuras, además de para poder aplicar otros modelos a la teoría de la consciencia, es interesante desde el punto de vista matemático. Volviendo a las aproximaciones en la Teoría de la Información Integrada, nuevos análisis podrían realizarse para dar peso al argumento de este trabajo. Por ejemplo, emplear otro tipo de mediciones en lugar de señales BOLD fMRI, emplear una parcelación mayor del cerebro o utilizar mayor variedad de matrices estructurales (una para cada paciente) son análisis interesantes que darían mayor o menor peso a la aproximación. Explicar el cómo y por qué tenemos experiencias conscientes es uno de los problemas más difíciles de resolver. Este trabajo recoge algunas aportaciones de parte de la comunidad cientí�ca a este tema. Como toda teoría, no se conoce si explicará la consciencia, o si se demostrará algún día su falsedad. Lo que sí hemos visto es que tanto la premisa como el punto de partida son cautivadores y que, gracias a ella, han surgido resultados matemáticos interesantes. Quién sabe qué otras aportaciones surgirán si se sigue ahondando en este tema.
6. ������������ � �������� ������� 83 "Caminante no hay camino, se hace camino al andar..." - Antonio Machado.