Biología reproductiva de algunas especies del matorral de Doñana

BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE ALGUNAS ESPECIES DEL MATORRAL DEDOÑANA po JAVIER HERRERA* Resumen HERRERA, J. (1987). Biología ep oduc i a de algunas especies del ma o al de Doñana. Anales Ja d. Bo . Mad id 44(2): 483-497. Se exponen de alles de la biología lo al y ni eles de uc i icación en quince áxones del ma o al de Doñana pe enecien es a las amilias Cis aceae, E icaceae, Labia ae, Legumino- sae y Thymelaeaceae. Las especies de las cua o p ime as amilias ienen gene almen e una g an dependencia de los ec o es de polinización pa a p oduci semillas, no mos ando ni e- les impo an es de au ogamia. En algunos casos (Leguminosae y Cis aceae) los esul ados sugie en que puede habe mecanismos gené icos de au oincompa ibilidad. La polinización po el ien o se da únicamen e en Calluna ulga is y E ica scopa ia. En la p ime a de ellas ambién los insec os con ibuyen a la polinización. Las especies de Cis aceae y Leguminosae ienen mecanismos ep oduc i os muy homogéneos en cada amilia, mien as que en Labia- ae y E icaceae hay di e encias conside ables en e los géne os. Daphne gnidium mues a un compo amien o ep oduc i o complejo, ca ac e izado po una la ga época de lo ación (seis meses) y escasísima uc i icación (menos del 2%), debido al g an núme o de u os abo ados. Palab as cla e: Cis aceae, E icaceae, Leguminosae, Labia ae, Thymelaeaceae, polinización, uc i icación, ma o al, Doñana, España. Abs ac HERRERA, J. (1987). Rep oduc i e biology o some species o he Doñana sc ub. Anales Ja d. Bo . Mad id 44(2): 483-497 (in Spanish). Pa icula i ies o he lowe and ui biology o i een sh ub axa o Doñana a e eponed. The axa a e in he amilies Cis aceae, E icaceae, Labia ae, Leguminosae and Thymelaea- ceae. Species ely la gely on pollina ion ec o s o ui ing: in ensi y o ui ing was low o e en ze o when pollina o s we e excluded. Wind pollina ion is es ic ed o wo axa in he E icaceae, namely Calluna ulga is and E ica scopa ia. Mo eo e , he pollina ion sys em o he o me is in e media e be ween anemophily and en omophily. Bo h Cis aceae and Legu- minosae exhibi e y simila ep oduc i e ai s o any species wi hin he amily. The Labia- ae and E icaceae show conside able dissimila i ies among gene a. Daphne gnidium has a complex ep oduc i e beha iou , in which he lowe ing season ex ends h ough six mon hs bu ui ing is sca ce due o con inuous abo ion o de eloping ui s. Key wo ds: Cis aceae, E icaceae, Leguminosae, Labia ae, Thymelaeaceae, pollina ion, uc- i ica ion, sc ub, Doñana, Spain. Depa amen o de Bo ánica, Facul ad de Biología. Apa ado 1095.41080 Se illa. 484 ANALES JARD N BOTÁNICO DE MADRID. 44(2) 1987 INTRODUCCIÓN Las ca ac e ís icas ep oduc i as de g an pa e de los áxones que in eg an la lo a de la Península Ibé ica son oda ía poco conocidas. El obje i o del p esen e abajo es apo a in o mación sob e las o mas de ep oducción en una mues a ela i amen e pequeña de dicha lo a: quince especies del ma o al de la Rese a Biológica de Doñana. Las especies se han seleccionado con el c i e io de que ep esen a an a amilias conc e as de especial in e és en la o mación ege al conocida como ma o al medi e áneo. El abajo o iginal en que se basa el p e- sen e es udio se ealizó con un o al de ein a especies y si ió pa a la elabo ación de la esis doc o al del au o . O os esul ados de dicho abajo han sido publica- dos apa e (HERRERA, 1986, 1987) y comple an la exposición de los modos de ep oducción en el ma o al de Doñana. ÁREA DE ESTUDIO Y MÉTODO El es udio ue ealizado en la Rese a Biológica de Doñana (Pa que Nacional de Doñana, Huel a). La zona en que se lle ó a cabo la mayo pa e del abajo de campo se encuen a ce ca de la laguna del Ojillo, y con iene los dos ipos p incipa- les de ma o al que se desa ollan en Doñana: el "mon e blanco" o ma o al xe o- í ico, y el "mon e neg o" o ma o al hig o í ico. La p ime a de es as o maciones c ece en luga es donde la capa eá ica es á ela i amen e p o unda con espec o al ni el del suelo, y la segunda donde hay condiciones de encha camien o in e nal (GONZÁLEZ BERNÁLDEZ, 1977; RAMÍREZ DÍAZ & al. 1977). Pa a una desc ip- ción comple a de la ege ación de Doñana, éase RIVAS MARTÍNEZ & al. (1980). Pa a el es udio se selecciona on las especies más ca ac e ís icas y abundan es del ma o al has a un o al de ein a. En el p esen e abajo se exponen pa e de los esul ados co espondien es a quince de esas especies. Es a selección se ha hecho sob e la base de que és as pe enecen a las amilias mejo ep esen adas en el ma o al de Doñana y, en gene al, en el ma o al del su de España. Los esul- ados pueden da una buena o ien ación sob e las endencias que sigue el ma o- al en cuan o a su ep oducción. Daphne gnidium ha sido incluida, en p ime luga , po ene ca ac e ís icas muy llama i as que con as an con las de las o as especies, y en segundo luga po a a se de una especie muy común. Los da os co espondien es a las especies no incluidas en el p esen e abajo pueden encon- a se en HERRERA (1986,1987). La zona de es udio ue isi ada semanalmen e desde diciemb e de 1982 has a ma zo de 1984. Du an e ese pe íodo de iempo se ealizó el abajo de campo, consis en e en de e mina la enología de lo ación de las especies, los ni eles de uc i icación, y en a a de acla a an os aspec os de la biología lo al como ue a posible. Se ma ca on indi iduos o pa e de indi iduos, gene almen e diez po cada especie, en los que se comp obaba pe iódicamen e el núme o de lo es y la p esencia o ausencia de u os. Da os de allados sob e la enología de la lo a- ción y uc i icación de las especies aquí a adas y de las demás es udiadas pueden encon a se en HERRERA (1986). En los indi iduos es udiados se ealizaba el ecuen o de u os p oducidos en condiciones de polinización na u al y en ausen- cia de polinizado es (cub iendo amas con bolsas de ela de nylon). Cuando exis- J. HERRERA: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL MATORRAL DE DOÑANA 485 ían mo i os pa a supone que ambién el ien o podía ac ua como ec o de polinización (Calluna ulga is, E ica scopa ia) se cub ie on además o as amas con bolsas de papel. Las obse aciones e e en es a la biología lo al incluyen la de e minación de la du ación y momen o de ape u a de las lo es, cambios pos e io es a la an esis de los es amb es, el es ilo o la co ola (dicogamia, po ejemplo) y mecanismo de polinización. Pa a las obse aciones que implicaban ma eaje de lo es o de u os (Daphne gnidium) se emplea on pin u as de di e sos colo es, que se aplicaban a los pedicelos. Como pa e del es udio de la biología de es as especies, se ealiza- on obse aciones sob e su capacidad de eb o e — p oducción de nue a biomasa aé ea a pa i de las pa es sub e áneas. Es as obse aciones se hicie on sob e plan as dañadas de o ma o ui a po pe sonas, animales o el uego en el pe íodo 1983-85. RESULTADOS ERICACEAE Calluna ulga is (L.) Hull. es una de las especies más ca ac e ís icas del "mon e neg o" de Doñana. Sus lo es son de colo osado con cua o sépalos de mayo amaño (3-4 mm de longi ud) que la co ola, la cual es insigni ican e y queda incluida den o de los sépalos. Tiene ocho es amb es cuyas an e as es án es echa y la e almen e unidas, o mando un anillo al ededo del es ilo. Al sepa a se las an e as, el anillo se ab e y el polen sale a a és de su cos longi udinales. Como la libe ación del polen po las an e as es bas an e b usca, és as quedan ápidamen e acías, y es común la o mación de nubes de polen al sacudi las plan as. El es ilo se p oyec a ue a de la co ola y es á cu ado de mane a que la supe icie es igmá- ica queda en posición ap oximadamen e ho izon al. La alsa co ola que o man los sépalos pe manece colo eada y is osa mucho iempo después de que la lo ya no libe e polen ni el es igma sea ecep i o. La llegada de los insec os a las lo es es necesa ia pa a que la uc i icación sea máxima, pe o el anspo e po el ien o del polen ambién juega cie o papel en la p oducción de u os. Ramas de C. ulga is cubie as po bolsas de ela de nylon — polinización anemó ila más au ogamia — a oja on un 41 % de uc i icación, en e al 24 % de las amas cubie as con bolsas de papel — solo au ogamia. Flo es polinizadas lib emen e — insec os, más ien o, más au ogamia — u ie on un 88% de uc i icación. Suge imos que en es a especie el sis ema es mix o en e anemo ilia y en omo ilia. PRÓCTOR & YEO (1973) lo señalan como una posibili- dad en C. ulga is, pe o sin apo a da os conc e os. El u o es una cápsula que con iene has a diez semillas muy pequeñas. La co ola y los sépalos son pe sis en- es en el u o. Al ab i se las cápsulas las semillas son anspo adas po el ien o. Es a especie posee la capacidad de egene a se ege a i amen e a pa i de la cepa cuando la pa e aé ea es des uida. E ica cilia is L. iene in lo escencias e minales, con lo es osadas en núme o de cua o a doce, de 6-10 mm de longi ud. La co ola es u ceolada, cu ada y ensanchada en la base. Los es amb es ienen ilamen os la gos que si úan a las an e as jus o en el es echamien o del ubo de la co ola, obs uyendo la en ada. 486 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 44(2) 1987 La libe ación del polen se p oduce po po os. La dehiscencia po icida es ela i a- men e común en E icaceae y es á elacionada con enómenos de polinización po ib ación (BUCHMAN, 1983). El es ilo es la go y si úa al es igma ue a de la co ola. El o a io de las lo es de E. cilia is con iene has a cua ocien os p imo dios semi- nales; el u o es una cápsula que puede con ene más de cien semillas pequeñísi- mas, que se dispe san con ayuda del ien o. Es as semillas son las más pequeñas de las especies es udiadas del ma o al, ya que pesan an solo una cen ésima de milig amo. Las lo es cubie as con bolsas de ela no p oduje on casi ningún u o — 1 %, en e al 45 % en polinización lib e — , po lo que es necesa io conclui que la polinización es única y exclusi amen e en omó üa. E ica scopa ia L. es uno de los componen es mayo i a ios del b ezal de Doña- na. P oduce pequeñas lo es — 2 mm de longi ud — , de colo blanco- e doso, que se desa ollan sob e las amas del año an e io , en g upos de dos, en las axilas de las hojas. La lo ación iene luga a comienzos de mayo (HERRERA, 1986) y, aun- que los bo ones es án o mados desde eb e o, las an e as no con ienen polen has a ab il. El la go pe íodo que anscu e en e la apa ición de los bo ones y la an esis hace que g an can idad de ellos sean des uidos po insec os i ó agos. La co ola es u ceolada y con iene ocho es amb es, cuyas an e as ocupan la mayo pa e del espacio. Las an e as ienen g andes po os po los que sale el polen, seco y abundan e, que uela o mando nubes al sacudi las amas. No hemos obse - ado en ningún momen o néc a ni que las lo es sean isi adas po insec os polini- zado es. La supe icie es igmá ica es g ande en elación al amaño de la lo , lo que acili a la cap u a del polen anspo ado po el ien o. Flo es de E. scopa ia cubie as con bolsas de ela u ie on un 76 % de uc i icación y las cubie as con bolsas de papel un 31%, mien as que las polinizadas lib emen e a oja on un 89 %. El ien o es un ec o necesa io — p obablemen e el único — pa a que la uc i icación sea ap eciable. Los u os de E. scopa ia son cápsulas que con ienen de una a ein icua o semillas muy pequeñas — dos cen ésimas de mg — . E. scopa- ia eb o a con ue za a pa i de las pa es sub e áneas. ClSTACEAE Las especies de es a amilia es udiadas aquí ienen a ibu os ep oduc i os muy simila es. Hay pocas di e encias cuali a i as en e ellas apa e del colo de las lo es. Tan o Cis us sal i olius L. como C. libano is L. ienen lo es blancas, mien as que las de las dos especies del géne o Halimium son ama illas. Po lo demás, su es uc u a lo al es idén ica: los cinco pé alos se disponen en una supe - icie ap oximadamen e plana, en cuyo cen o se encuen an nume osos es amb es y el o a io. Na u almen e hay di e encias cuan i a i as en el amaño de las lo es, en el núme o de es amb es y de p imo dios seminales. En odas es as especies la ecompensa lo al p incipal o única es el polen. En las dos especies de Cis us se puede obse a la p esencia, bajo el o a io, de un disco nec a í e o muy poco ac i o, que seg ega minúsculas can idades de néc a . Es a sec eción no es lo su i- cien emen e impo an e pa a oscu ece su ca ác e de ípicas " lo es de polen". En las dos especies de Halimium no hemos obse ado ninguna sec eción de néc a . O o aspec o en el que coinciden las Cis aceae es en el pa ón dia io de ape - u a y du ación de las lo es. En la igu a 1 se ha ep esen ado dicho pa ón pa a J. HERRERA: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL MATORRAL DE DOÑANA 487 C. libano is, Halimium commu a um Pau y H. halimi olium (L.) Willk. En C. sal- i olius el pa ón es idén ico al de es as especies. Las lo es comienzan a ab i se po la mañana y, cuando la co ola es á o almen e ex endida, las an e as comien- zan a libe a polen. Po la a de los pé alos se desp enden y el cáliz uel e a ce a - se, odeando al o a io y los es os de es amb es. La du ación eal de la lo es, po lo an o, de unas cuan as ho as. Cada plan a enue a odos los días sus lo es, y, Fig. 1. — Pa ón de ape u a de las lo es en es especies de Cisiaceae. Los iángulos sob e la abscisa indican las ho as de salida y pues a del sol. 488 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 44(2) 1987 aunque las ho as de ex ensión y caída de los pé alos pueden a ia un poco de unos días a o os, obse amos que el pa ón se epi e odos los días básicamen e igual. También en odas las Cis aceae es necesa ia la isi a de los insec os pa a que haya una p oducción de semillas conside able. Las lo es embolsadas p oducen u os en un po cen aje siemp e meno del 1 % pa a cualquie a de las especies. En polinización lib e la uc i icación oscila en e el 92 % de Halimium commu a- um y el 41 % de H. halimi olium. TABLA 1 FRUCTIFICACIÓN EN FLORES POLINIZADAS LIBREMENTE DE CISTUS LIBANOTIS Y EN FLORES EN LAS QUE ADEMÁS DE LA POLINIZACIÓN POR LOS INSECTOS SE AÑADIÓ POLEN MANUALMENTE A B C Plan a TOTAL Polinización lib e N.°de lo es 10 10 10 30 N.° de u os 10 8 6 24(80%) Polinización lib e + manual N.°de lo es 10 10 10 30 N.°de u os 8 10 10 28(93%) TABLA 2 EFECTO DE DIVERSOS TRATAMIENTOS DE POLINIZACIÓN SOBRE LA FRUCTIFICACIÓN EN CISTUS SALVIFOLIUS T a amien o N.°de lo es N.-de u os ^^ u o""* Polinización lib e Ü 14(93%) 28 Polen p opio y embolsadas 18 7(39%) 10 Polen ajeno y embolsadas 17 16(94%) 47 Embolsadas 17 0 0 TABLA 3 FRUCTIFICACIÓN EN FLORES DE HALIMIUM COMMUTATUM POLINIZADAS MANUALMENTE CON POLEN DE DIVERSAS PROCEDENCIAS A R C Plan a TOTAL .... Polen p opio y embolsadas N.° de lo es 5 5 5 15 N.° de u os 0 0 0 0 Polen ajeno y embolsadas N.° de lo es 5 5 5 15 N.° de u os 5 5 5 15 J. HERRERA: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL MATORRAL DE DOÑANA 489 En Cis us libano is el u o es una cápsula que se desp ende de la plan a an p on o alcanza la madu ez y se ab e una ez en el suelo, dejando en libe ad las semillas. En un in en o de de e mina si la in ensidad de uc i icación en C. liba- no is es aba limi ada po la can idad de insec os, se ealizó un expe imen o en el que se compa ó la p oducción de u os en lo es polinizadas lib emen e y en lo- es en las que, además de pe mi i el acceso de los insec os, se polinizó suplemen- a iamen e a mano con polen p oceden e de o as plan as. Los esul ados se e le- jan en la abla 1. No hay di e encias signi ica i as en e las p opo ciones de lo es que llega on a p oduci u o en e uno y o o a amien o (G = 0,158, g.l. = 1, p>0,25), ni ampoco en el núme o medio de semillas po cápsula (/=0,928, g.l. = 47, p = 0,25). Dado que las lo es du an un solo día y que el expe imen o se ealizó un día calu oso y con abundan es polínizado es, cabe conclui que ese día no había limi ación de polinizado es, ya que el p opo ciona polen adicional a los es igmas no con ibuyó a inc emen a la uc i icación. En la abla 2 se mues an los esul ados de una se ie de polinizaciones hechas manualmen e en e plan as de Cis us sal i olius pa a a e igua el e ec o de la p o- cedencia del polen sob e la uc i icación. Las lo es polinizadas con polen p oce- den e de una lo en la misma plan a (gei onogamia) die on luga a un po cen aje bajo de u os y meno núme o de semillas. Po su pa e, las lo es no polinizadas no die on luga a u o alguno. Es os esul ados ponen en duda el que exis a un mecanismo de au oincompa ibilidad. En C. sal i olius las cápsulas no se desp en- den de la plan a al madu a , sino que pe manecen unidas a ella libe ando las semi- llas poco a poco. Los esul ados de una se ie de polinizaciones con oladas ealizadas en Hali- mium commu a um se e lejan en la abla 3. Son es os muy pa ecidos a los ob eni- dos en C. sal i olius, es ibando la di e encia en que la uc i icación es nula cuando el polen p ocede de la p opia plan a, lo que sugie e la exis encia de au oin- compa ibilidad. Al igual que sucede en C. libano is, las cápsulas de H. commu a- um se desp enden de la plan a ce adas y no se ab en, pa a libe a las semillas, has a que se han secado con enien emen e en el suelo. Una pa icula idad de las lo es de H. commu a um es que los es amb es son sensibles de modo que al oca - los eaccionan ace cándose al cen o de la lo pa a minu os después ol e len a- men e a sepa a se del o a io. Las lo es de H. halimi olium no p esen an es a ca ac e ís ica. Las cápsulas de H. halimi olium no se desp enden de la plan a al madu a , sino que la dehiscencia iene luga cuando oda ía es án unidas a ella, y la libe ación de semillas es mucho más paula ina. Po lo que espec a a la capacidad de egene ación ege a i a, hay que señala que nunca hemos obse ado que las Cis aceae eb o en de la cepa as la des uc- ción de su pa e aé ea. El man enimien o de las poblaciones descansa en una abundan e p oducción de semillas y en alcanza emp anamen e la edad ep o- duc i a (2-3 años en Halimium halimi olium, Cis us albidus y C. ladani e ). LEGUMINOSAE La biología lo al de odas es as especies se basa en la co ola de mo ología papilionada, ípica de la amilia, en la que una se ie de modi icaciones de los pé a- los dan a la lo su o ma ca ac e ís ica. La co ola es ama illa en odos los casos y 490 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID. 44(2) 1987 el polen es la única ecompensa que eciben los insec os al no habe sec eción de néc a . Cy isus g andi lo us DC. es la especie que iene la lo de mayo amaño — de 30-40 mm — de las cua o es udiadas. El conjun o de es amb es y es ilo — que es la go y ecu ado — es á man enido a p esión den o de la quilla en el momen o de la an esis y cuando és a iene luga el polen ya ha sido libe ado casi en su o- alidad de las an e as. Cuando un insec o en eab e la quilla, el conjun o de es uc u as man enido allí se dispa a hacia a iba, y se p oduce una pequeña nube de polen que cub e al insec o. Aunque el polen puede deposi a se en cualquie luga del cue po del insec o, su cap u a po el es igma se ealiza sob e odo en el do so del mismo, debido a la ue e cu a u a del es ilo. Es e es un mecanismo de polinización "no o íbico" (FAEGRI & VAN DER PUL, 1979), que es una peculia i- dad exclusi a de C. g andi lo us si se compa a con las o as especies de Legumino- sae, en las que la cap u a de polen po el es igma se ealiza siemp e en la ca a en- al del insec o — mecanismo "es e no íbico". T as la p ime a isi a de un polini- zado , que en C. g andi lo us es siemp e una abeja, la lo no ecupe a su o ma inicial, sino que el conjun o de es amb es y es ilo queda expues o al ex e io . Es o es ambién una di e encia con espec o a Ulex y S au acan hus, en los que el and oceo y el gineceo uel en gene almen e al in e io de la quilla. El u o de C. g andi lo us es una legumb e que puede con ene has a doce semillas. En la madu ez la legumb e se ab e y libe a con iolencia las semillas. És as poseen una ca úncula que se ha elacionado (RIDLEY, 1930) con la dispe sión po ho migas. La libe ación iolen a de semillas y la p esencia de ca úncula se da ambién en las o as Leguminosae del ma o al de Doñana. C. g andi lo us no es capaz de eb o- a cuando sus pa es aé eas son des uidas. Las lo es de S au acan hus genis oides se ab en du an e el día, sob e odo a las ho as de mayo calo . El es anda e se despliega hacia a iba y queda e guido o incluso plegado hacia a ás. En es a si uación es cuando la is osidad de la lo es máxima y los insec os la isi an. Al llega la a de la mayo ía de las lo es comienzan a plega el es anda e hacia abajo y pie den g an pa e de su is osi- dad. Po lo an o, el máximo a ac i o y la du ación uncional de la lo se educen a unas cuan as ho as. Du an e la noche no hay ape u a de lo es, y al día siguien e uel e a epe i se el p oceso. Los esul ados de una se ie de polinizacio- nes lle adas a cabo manualmen e sugie en que puede exis i , al igual que en o as Leguminosae (NETTANCOURT, 1977), un mecanismo de au oincompa ibilidad; ein e lo es (en cua o plan as) a las que se aplicó polen de o a lo en la misma plan a (gei onogamia) no p oduje on ningún u o, mien as que o as ein e polinizadas con polen ajeno (alogamia) o igina on quince u os. En las cua o especies de Leguminosae es udiadas las lo es embolsadas no p oducían u o, mien as que las polinizadas lib emen e alcanzaban po cen ajes modes os: 5% en Ulex mino , 12% en Cy isus g andi lo us, 16% en Ulex aus alis y 40% en S au acan hus genis oides. Tan o 5. genis oides como las dos especies de Ulex son capaces de eb o a de la cepa, de o ma que no dependen exclusi a- men e de la p oducción de semillas pa a man ene sus poblaciones. LABIATAE La andula s oechas L. o ma al comienzo de la p ima e a in lo escencias espi- ci o mes cons i uidas po un eje en o no al que se disponen cua o hile as e ica- J. HERRERA: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL MATORRAL DE DOÑANA 491 les de b ác eas. Pa a un mayo núme o de de alles sob e la in lo escencia de L. s oechas, éase DEVESA & al. (1985). Las lo es son ubula es, con cua o es amb es. El néc a es la p incipal ecompensa de es as lo es y po él son isi a- das po los insec os. La libe ación del polen iene luga incluso an es de la ape - u a de la lo y su dispe sión, po los insec os, se ealiza sob e odo el p ime o segundo día de ape u a. A pa i de en onces la lo queda en es ado ecep i o. Se a a de una lo p o ánd ica, aunque el enómeno de dicogamia no sea an ácil de pe cibi como en o as Labia ae ( .g ., Rosma inus o icinalis). El u o de L. s oechas es una e anúcula. La p obabilidad de que una lo uc i ique no depende solo de que haya polinización, sino ambién de la posición de la lo den- o de la in lo escencia (DEVESA & ai, 1985). Las semillas madu as quedan euni- das den o del cáliz y an saliendo a medida que el lóbulo supe io del mismo, que ac úa como opé culo, lo pe mi e. Las lo es polinizadas lib emen e uc i ica on en un 69 %, mien as que lo es embolsadas lo hicie on an solo en un 4 %. L. s oe- chas ca ece de la capacidad de eb o a y depende pa a su man enimien o exclusi- amen e de la p oducción de semillas. La lo ación de Rosma inus o icinalis iene luga en Doñana desde inales de o oño has a comienzos de la p ima e a (HERRERA, 1986). Sus lo es son bilabia- das, el labio in e io es el de mayo amaño y es á su cado po guías nec a í e as que o man hile as de pequeños pun os azules. El ubo de la co ola queda pa cial- men e incluido en el cáliz y iene de 5-6 mm de longi ud. P esen a en la zona media una pequeña dila ación sacci o me (espolón) y dos in aginaciones que p o ocan un es echamien o del ubo. Solo iene dos es amb es, con ilamen os la gos y cu - ados, que e minan cada uno en media an e a. La e minación del es ilo es bi i- da, aunque a eces uno de los lóbulos es muy co o. Las lo es seg egan néc a sólo du an e el día y és e se acumula en el ubo de la co ola. El polen es ela i a- men e escaso y ep esen a una ecompensa secunda ia pa a los insec os. En la igu a 2 se ha ep esen ado el pa ón de ape u a de las lo es de R. o i- cinalis, cons uido a pa i de ochen a bo ones ma cados y nume ados indi idual- men e y obse ados pe iódicamen e en días sucesi os. La ape u a de las lo es se p oduce sob e odo du an e la p ime a mi ad del día. En las lo es ecién abie as el es ilo es á e guido y su ex emo queda ue a de la ayec o ia p e isible de un Fig. 2. — Pa ón de ape u a de lo es en Rosma inus o icinalis. Las ba as neg as indican el núme o de lo es nue as en cada in e alo de iempo.