Evolución filogenética del aparato estomatognático

EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA DEL APARATO ESTOMATOGNÁTICO TRABAJO FIN DE GRADO Alumna: Ana Gutiérrez Ramírez Grado en Odontología Tutora: Profa. Luz Marina Hernández Batuecas Departamento de nutrición y bromatología, toxicología y medicina legal. Curso 2019/2020 FACULTAD DE ODONTOLOGÍA LUZ MARINA HERNÁNDEZ BATUECAS, PROFESORA TITULAR DE ESUELA UNIVERSITARIA ADSCRITA AL DEL DEPARTAMENTO DE NUTRICIÓN Y BROMATOLOGÍA, TOXICOLOGÍA Y MEDICINA LEGAL, COMO DIRECTORA DEL TRABAJO FIN DE GRADO. CERTIFICA: QUE EL PRESENTE TRABAJO TITULADO "EVOLUCIÓN FILOGÉNETICA DEL APARATO ESTOMATOGNÁTICO" HA SIDO REALIZADO POR ANA GUTIÉRREZ RAMÍREZ BAJO Ml DIRECCIÓN Y CUMPLE A Ml JUICIO, TODOS LOS REQUISITOS NECESARIOS PARA SER PRESENTADO Y DEFENDIDO COMO TRABAJO DE FIN DE GRADO. Y PARA QUE ASI CONSTE Y A LOS EFECTOS OPORTUNOS, FIRMO EL PRESENTE CERTIFICADO, EN SEVILLA A 20 DE MAYO DE 2020. TUTORA: D/Dña. (Apellidos y Nombre) GUTIÉRREZ RAMÍREZ ANA con DNI 44066050M, alumno/a del Grado en Odontología de la Facultad de Odontología (Universidad de Sevilla), autor/a del Trabajo Fin de Grado titulado: “EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA DEL APARATO ESTOMATOGNÁTICO” DECLARO: Que el contenido de mi trabajo, presentado para su evaluación en el Curso 2019/2020, es original, de elaboración propia, y en su caso, la inclusión de fragmentos de obras ajenas de naturaleza escrita, sonora o audiovisual, así como de carácter plástico o fotográfico figurativo, de obras ya divulgadas, se han realizado a título de cita o para su análisis, comentario o juicio crítico, incorporando e indicando la fuente y el nombre del autor de la obra utilizada (Art. 32 de la Ley 2/2019 por la que se modifica el texto refundido de la Ley de Propiedad Intelectual, BOE núm. 53 de 2 de Marzo de 2019) APERCIBIMIENTO: Quedo advertido/a de que la inexactitud o falsedad de los datos aportados determinará la calificación de NO APTO y que asumo las consecuencias legales que pudieran derivarse de dicha actuación. Sevilla 20 de mayo de 2020. (Firma del interesado) Fdo.: AGRADECIMIENTOS “Quiero dedicar este trabajo a mi abuela Ana, que allá donde esté estará muy orgullosa de mí, cuidándome. Gran parte de mí se fue contigo, nunca te olvidaré”. A mi abuelo materno que, aunque nunca lo conocí, siempre he llevado un pedacito de él conmigo. Agradecerles a mis padres por ser mis manos y mis pies, haciéndome fuerte ante la adversidad y por toda la confianza que han depositado en mí. Dar las gracias a mis abuelos paternos, mis pilares fundamentales, que me acompañan mientras escalo hacia mis sueños, pasito a pasito. Y a mi hermana, por ser mi salvavidas en todos los momentos de mi vida y mi confidente. Sois mi hogar, os lo debo todo. Me siento muy afortunada de teneros. Por último, agradecer a la Dra. Luz Marina Hernández su dedicación, paciencia e implicación como tutora de este trabajo, muchas gracias. “Nuestra recompensa se encuentra en el esfuerzo y no en el resultado. Un esfuerzo total es una victoria completa” Mahatma Gandhi. RESUMEN En el presente TFG hacemos una revisión bibliográfica acerca del proceso de hominización, un largo proceso de millones de años durante el cual el ser humano va evolucionando desde una fisionomía parecida a los simios hasta características actuales del Homo Sapiens Sapiens (actual hombre). Nos vamos a basar en hallazgos de restos dentales y de restos fósiles, para determinar los cambios que se han producido a lo largo de nuestra historia. En definitiva, como la propia adaptación de los homínidos ha ido conduciendo a lo que hoy día somos. Es de destacar la relación existente entre la evolución de los homínidos, el desarrollo de la morfología dental, la encefalización, el lenguaje (articulado) y la disminución de los maxilares. Todo esto posteriormente nos llevó a la humanización, desde el uso del fuego, herramientas y armas, hasta la presentación de manifestaciones artísticas y un proceso de socialización. La obligada adaptación a los cambios en la dieta supuso para los homínidos cambios en los maxilares y en su morfología dental, no sin consecuencias, dada actualmente, la relativa frecuencia de patologías por falta de espacio (inclusiones dentarias). No obstante, es importante señalar como el desarrollo del cerebro provocó cambios en la estructura craneal. ABSTRACT In this TFG we do a bibliographic review about the hominization process, a long process of millions of years during which the human being evolves from an ape-like physiognomy to current characteristics of Homo Sapiens Sapiens (current man). We will base ourselves on findings of dental remains and fossil remains, to determine the changes that have occurred throughout our history. In short, how hominids' own adaptation has led to what we are today. It is worth noting the relationship between the evolution of hominids, the development of dental morphology, encephalization, language (articulated) and the reduction of the jaws. All this later led us to humanization, from the use of fire, tools and weapons, to the presentation of artistic manifestations and a process of socialization. The obligation to adapt to changes in diet meant changes for the hominids in the jaws and in their dental morphology, without without consequences, given currently, the relative frequency of pathologies due to lack of space (dental inclusions). However, it is important to note how the development of the brain caused changes in the cranial structure. PALABRAS CLAVE Evolución/ homínidos/ maxilares/ adaptación/ inclusiones. KEYWORDS Evolution / hominids / jaws / adaptation / inclusions. ÍNDICE 1. INTRODUCCIÓN .............................................................................. 1 ➢ 1.1. Definiendo el género Homo ........................................................................ 1 ➢ 1.2. Importancia del influjo dietético ................................................................. 3 ➢ 1.3. Evolución craneal ....................................................................................... 4 ➢ 1.4. Desarrollo de la morfología y estructura dental ........................................ 5 2. OBJETIVOS ....................................................................................... 7 3. MATERIAL Y MÉTODO .................................................................. 8 4. RESULTADOS DE LA REVISIÓN .................................................. 9 5. DISCUSIÓN ...................................................................................... 17 6. CONCLUSIÓN .................................................................................. 20 7. BIBLIOGRAFÍA ............................................................................... 22 1 Trabajo Fin de Grado Ana Gutiérrez 1. INTRODUCCIÓN A partir de diversos estudios expuestos a lo largo de este trabajo, se determina de una forma más detallada los cambios odontológicos que se producen durante de la evolución humana. Partimos de una base que nos permitirá entender mejor cada apartado que se irá desarrollando, además de las similitudes y diferencias entre los casos que se presentan (1). En primer lugar, se comienza con la explicación de los diferentes especímenes homínidos hasta el actual Homo Sapiens (1,2). Posteriormente, se destacan las teorías sobre el influjo dietético, ya que si se conocen estas, es posible predecir la historia natural y la morfología dental (3). A continuación, en base a lo anterior, su repercusión en el esqueleto facial, basándonos en estudios que evalúan el prognatismo del Homo y las bases craneales (4–6). Y por último, nos enfocaremos en la morfología y variación métrica de diversos dientes humanos (7), así como la identificación de distintas patologías dentales como las inclusiones dentarias (8). 1.1. Definiendo el género Homo Hace unos 330 años, Linnaeus (1) definió nuestro género Homo con las palabras “nosce te ipsum” que significa “conocerte a ti mismo”. A partir del tronco común de primates provienen las primeras especies anteriores a los homínidos, que fueron los simios. Dentro de estos encontramos al chimpancé, orangután y gorila. Posteriormente llegaron los homínidos, destacando al Autralopithecus, no considerado género Homo (véase en imagen 1), y el género Homo, donde se diferencian distintas especies, siendo las más importantes: Homo Habilis (primera especie del grupo Homo), Homo Erectus, Homo Sapiens (su representante es el Homo Neanderthal) y Homo Sapiens Sapiens (es el hombre actual conocido como el hombre de Cro-Magnon) (1). Las principales características morfológicas que difieren al Homo Sapiens del resto son: un mayor volumen del cráneo, una frente más alta (carecían de arco supraorbital), cara y mandíbula más cortas, dientes pequeños, destacando los caninos, no separados ya de los incisivos, presencia de un mentón antes inexistente, un gran cráneo redondeado y postura erguida (1). (Véase en imagen 2). La longevidad máxima registrada para los grandes simios se da en torno a los 60 años, que comparado con el humano moderno más viejo registrado, corresponde a 122 años. Así pues, lo humanos modernos son más longevos, seguido de orangutanes, chimpancés, bonobos y gorilas. La historia de la vida es un componente crucial que agrupa los taxones en géneros. Las variables relacionadas con la historia de la vida (LHRV) se agrupan en tres: la masa corporal, crecimiento cerebral y desarrollo dental. De estas variables, las mejores predictoras son la masa corporal y erupción dental, siendo esta última la mejor considerada, porque nos diferencia. Por otro lado, la idea de que el gran tamaño del 2 Trabajo Fin de Grado Ana Gutiérrez cerebro lentifica el ritmo de la historia de la vida, pocos artículos han indagado sobre la tasa y el tiempo de crecimiento del cerebro entre los humanos modernos y los otros grandes simios para afirmar esta suposición. Se han encontrado evidencias de que en la secuencia eruptiva de los humanos modernos el primer molar y el primer incisivo erupcionan muy juntos, seguido del segundo incisivo, luego el canino, los premolares y segundos molares. En los grandes simios, el primer diente permanente que erupciona es el primer molar, seguido de incisivos, premolares, segundos molares y luego caninos (2). Imagen 1: Especímenes atribuidos al Homo con rasgos dentales y mandibulares que se asemejan a los de los Australopithecus. Fuente: Collard M, Wood B. Defining the genus homo. Handb Paleoanthropology, Second Ed. 2015;2107–44. Imagen 2: La evolución craneal hasta el Homo Sapiens. Australopithecus Homo Habilis Homo Erectus 3 Trabajo Fin de Grado Ana Gutiérrez Homo Neanderthal Homo Sapiens Sapiens Fuente: https://sites.google.com/site/geoprehistoria/hominizacion/evolucion-craneal 1.2. Importancia del influjo dietético Determinados artículos se basan en la identificación de los alimentos consumidos y en las propiedades físicas de estos alimentos, para evaluar la impactación que tiene la dieta y por lo tanto comprobar así el papel tan importante que juegan los alimentos en los cambios dentales. Con referencia a un estudio basado en conocer a través de la dieta de un taxón de primates su historia natural y morfología, se describen 12 variables (nueve dentales y tres mandibulares). A partir de ellas, se observan las diferencias dentales entre los taxones homínidos, el cuerpo mandibular y las tendencias generales en la morfología dental y gnática. Desde el punto de vista de un modelo adaptativo general, se sugiere que la mayoría de los homínidos, para hacer frente a los alimentos duros, tuvieron que modificar y aclimatarse. Las cúspides bajas y chatas que presentaban los caninos de homínidos afirman esta especialización dietética, al igual que el grosor del esmalte (3). En la siguiente tabla se encuentra recogida la tendencia general de diversos especímenes en cuanto a su morfología dental y gnática. Aquí se reúnen las disparidades dentales entre lo real y lo previsto (3): 10 Trabajo Fin de Grado Ana Gutiérrez Apoyando los resultados del estudio anterior, una investigación de restos postcraneales fragmentados y dientes aislados en un fósil descubierto en la región de Afar, Etiopía, sugieren que los elementos postcraneales no son tan informativos debido a que son restos parciales de la muestra. Al contrario de las observaciones dentales, que si proporcionaron datos y permitieron agrupar al individuo dentro del género Australopithecus, presentando características intermedias de dos subespecies del género, Au.Anamensis y Au.Afarensis (13). De igual forma, aspectos del desarrollo dental procedente del fósil Xiajiyao 1, afianzan la teoría de que la variable de la erupción dental es el factor predictivo por excelencia. En este caso, sitúan a este fósil entre el rango de variación humana moderna y el rango de variación observado en fósiles de Homo Sapiens (14). En relación con lo anteriormente mencionado, investigaciones de restos dentales descubiertos en la cueva de Manot, Israel, en los que se analizaron 4 dientes, dieron como resultado la clasificación de un primer premolar superior asociado a humano moderno, un segundo molar temporal superior y segundo molar permanente superior que podrían vincularse a humanos modernos. Y por último, un segundo molar inferior temporal que podría ser neandertal (15). El material que aporta un estudio sobre 16 dientes procedentes de la cueva de Marillac, proporcionó información sobre la dentición de los neandertales, con características representativas de este género. Estos dientes presentaron un grosor de esmalte semejante a la dentición neandertal, así como el desarrollo del tubérculo lingual, convexidad labial, dentición con forma de pala, además de los márgenes de incisivos y caninos maxilares curvados o con forma de arco. También los premolares maxilares mostraron rasgos característicos de neandertales, como una gran cúspide vestibular y dos raíces distales separadas (7). Atendiendo a las inferencias de la dieta, los aspectos más importantes de los alimentos son las propiedades físicas de estos, tanto su superficie externa como sus componentes internos. Estas propiedades son las que condicionan la morfología de los dientes. Los resultados aprecian incisivos más verticales y pequeños en homínidos arcaicos megadontes y en el género Homo. En arcaicos megadontes hubo una disminución de incisivos y aumento del tamaño de premolares y molares. En lo que se refiere a los caninos, en primeros homínidos eran más pequeños, encontrándose los de menor tamaño en homínidos arcaicos. Los segundos molares eran los de mayor tamaño, tanto en homínidos como arcaicos, exceptuando a los megadontes arcaicos, en los que el tercer molar era el más grande (3). 11 Trabajo Fin de Grado Ana Gutiérrez En la TABLA 1 se recoge un resumen de la información obtenida mediante el estudio de los artículos seleccionados. TABLA 1 Título/Autor/ Año Material y Método Conclusión Nombre: Cranial base topology and basic in the facial evolution of Homo Autor: Markus Bastir, Antonio Rosas Año:2016 Tomografía computarizada (TC) de 78 humanos adultos recientes, representando la variación geográfica de África (N=27), Asia (N=26), y Europa (N=25), y 10 humanos fósiles del Pleistoceno. Fueron reconstruidos sus superficies endocraneales y faciales en modelos informáticos 3D. Se tomaron 51 puntos de referencias 3D y la hipótesis se realizó mediante un análisis de mínimos cuadrados parciales (PLS), evaluando así la covarianza y un coeficiente de correlación global (RV- coeficiente). Los resultados de este estudio sugieren que puede influir la variación facial en dimensiones anteroposteriores y medio-laterales. Algunas características de la proyección facial están relacionadas con el tamaño facial y el prognatismo, mientras otras se relacionan con la topología de las fosas medias craneales y el cuerpo esfenoidal. La orientación y las longitudes de la base anterior y posterior están más asociados a las tendencias de evolución facial que a la flexión entre el esfenoides anterior y el esfenoocipital. Título: Inferences regarding the diet of extinct hominis: structural and functional trends in dental and mandibular morphology witihn the hominin clade Autor: Peter W.Lucas, Paul J. Constantino and Bernard A.Wood. Año: 2010 Se estudian 12 variables, nueve dentales y tres mandibulares para las cuales hay datos sobre homínidos extintos, estableciendo la expresión de cada una de esas variables en los chimpancés existentes, en los homínidos tempranos, homínidos arcaicos, homínidos arcaicos megadontes y una agrupación inclusiva compuesta de homínidos tradicionales y Homo premodernos. Por consiguiente, se compararon estas variables con el último ancestro común del Clado Pan-Homo. Se muestra una disminución del tamaño del diente, la afectación que se ha producido por el crecimiento de gérmenes dentales durante el desarrollo dental, que ha originado gradientes de forma y tamaño. Estos son el resultado de una conexión común de los gérmenes dentales a la lámina dental y el crecimiento del epitelio oral a partir del cual se origina el órgano del esmalte de los dientes. No obstante, existe un vínculo guardado por las propiedades físicas de los alimentos y la morfología de la dentición. Título: Defining the genus Homo.Early hominin species were as diverse as other mammals. Autor: Jeffrey H. Schwartz, Ian Se realizaron distintas muestras atribuidas al género Homo, con unas características dentales y mandibulares similares al Autralopithecus. Se identificó diferentes mandíbulas totales y parciales.Las muestras del estudio se analizaron de distintos especímenes: H.Habilis, H.Ergaster, H.Erectus, Autralopithecus afarensis, Paranthropus Aethiopicus y Se proporcionan evidencias que existieron múltiples especies dentro del “Homo temprano”. Por un lado, se excluyen Habilis y Homo rudolfensis de Homo por razones adaptativas. Por otro lado, diversos autores afirman que este cambio adaptativo une a las especies. Por lo tanto, hay que desechar la lista icónica en la que los 12 Trabajo Fin de Grado Ana Gutiérrez Tattersall Año: 2015 H.Neanderthalensis. Uno de los primeros grupos Homo es ejemplificado por el cráneo Koobi Fora KNM-ER 1470. El otro, tipificado por el cráneo KNM-ER 1813. especímenes fósiles de homínidos están atrapados históricamente y comenzar desde el principio, hipotetizando, construyendo pruebas y teorías que se relacionen, y volver a pensar en géneros y especies. TITULO: Ectopic maxillary third molar in Early Pleistocene Homo antecessor from Atapuerca- Gran Dolina site (Burgos, Spain) AUTORES: Laura Martín- Francés, María Martinón-Torres, Marina Martínez de Pinillos, Priscilla Bayle, Pilar Fernández- Colón, Cecilia García-Campos, Mario Modesto- Mata, Eudald Carbonell, Juan Luis Arsuaga, José María Bermúdez de Castro. AÑO: 2020 Se describe el caso de un tercer molar maxilar ectópico, que evita la erupción del segundo molar de un homínido del Pleistoceno temprano, en Gran dolina (Sierra de Atapuerca, España). El individuo H3 se representa por media cara completa con varios dientes (ATD6-69), la edad dental estimada era de 10-11 años y se le asocia a Homo Antecesor. Se visualizaron 74 tomografías computarizadas comparativas y se seleccionó una muestra de nueve individuos con edades entre los 9 y 11 años. Se realizó una descripción macroscópica y una microtomografía de resolución. Los resultados sugieren que el origen más probable que nos lleva a esta posición ectópica del tercer molar es una falta de espacio en el maxilar. Se discuten los factores posibles, como aspectos morfométricos del maxilar o una existente mineralización temprana. Finalmente, debido a la edad temprana de muerte del individuo, no se identifica ninguna lesión secundaria que se asocie con la impactación del segundo molar. Es decir, se requiere un mayor estudio. NOMBRE: The Neanderthal teeth from Marillac (Charente, Southwestern France): Morphology, comparisons and paleobiology AUTOR: María Dolores Garralda, Bruno Maureille, Adeline Le Cabec, Gregorio Oxilia,Stefano Benazzi, El material consta de 16 dientes neandertales procedentes de fósiles encontrados en Marillac. De ellos, 14 permanentes y 2 temporales. Todos fueron examinamos bajo microscopio estereoscópico para identificar patologías y modificaciones. Las radiografías se hicieron con un generador ODEL GENIUS 5001. La microtomografía de los dientes a través de dos escáneres portátiles de micro-CT. Cada componente dental fue visualizado en 3D. Las comparaciones morfológicas con otros dientes neandertales se llevaron a cabo utilizando especímenes publicados con anterioridad. Estos 16 dientes analizados proporcionaron nuevos datos que enriquecen el conocimiento de la variación métrica, morfología y patologías asociadas, respecto a otros restos neandertales y una muestra de poblaciones modernas. Por otra parte, se recogió información sobre la morfología de la unión esmaltedentina, la biología y etiología de los grupos nómadas de cazadores. No obstante, aún quedan muchas preguntas sujetas a debate. 13 Trabajo Fin de Grado Ana Gutiérrez Matthew M. Skinner, Jean- Jacques Hublin, Bernard Vandermeersch AÑO: 2019 TÍTULO: Unconstrained cranial evolution in Neandertals and modern humans compared to common chimpanzees. AUTORES: Timothy D. Weaver and Chris B.Stringer. AÑO: 2015 Este análisis se basa en 27 mediciones craneales en 2524 humanos modernos, 20 neandertales y 237 chimpancés comunes. Primero se realizó todos los análisis a tiempo parcial. Se utilizó dos puntos de referencia, a partir de los cuales se hicieron estimaciones morfológicas de estos. Se realizó un análisis final de varianza mutacional a tiempo parcial para así observar la varianza morfológica global dentro del grupo. Tanto el tiempo parcial como la varianza mutacional de los análisis demuestran que la divergencia craneal se aceleró en humanos modernos y neandertales comparado con los chimpancés. Las secuencias de ADN y mediciones craneales fueron similares para los humanos modernos recientes y, sin embargo, las estimaciones craneales fueron más bajas que las secuencias de ADN para chimpancés. Estas estimaciones en humanos modernos son consistentes respecto a la divergencia craneal neutral, y esto quiere decir que se piensa que en chimpancés hubo restricciones craneales. NOMBRE: Hominin life history: reconstruction and evolution AUTOR: Shannen L. Robson y Bernard Wood AÑO: 2010 En la primera sección se compara las historias de vida de los grandes simios (orangutanes, gorilas, chimpancés, bonobos y humanos modernos) para identificar rasgos derivados en homínidos. Se evalúan la fidelidad de tres variables relacionadas con la historia de la vida que son: masa corporal, crecimiento cerebral y desarrollo dental. La segunda sección aborda cómo la diferente taxonomía influye en el análisis de los patrones de historia de vida de los homínidos. La historia de la vida es un componente que justifica la agrupación de taxones en géneros. Si las variables relacionadas con la historia de la vida se usan para reconstruir, estas historias de vida de los homínidos de transición y el Homo premoderno difieren entre sí, así como la vida del Homo moderno. Las variables con mejor predicción son la erupción dental y masa corporal. Aunque ha habido intentos de reconstruir escenarios evolutivos, aún queda mucho por documentar y comprender. NOMBRE: Evolution of M1 crown size and cusp proportions in the genus Homo AUTORES: Rolf Quam,Shara Este estudio utiliza 162 muestras de distintos miembros del género Homo. Se examinan las áreas de cúspide del primer molar, mediante fotografías oclusales de cada diente y a una escala milimétrica. La escala incluida se utilizó para calibrar la imagen de cada fotografía y medir las áreas de coronas y cúspides usando un Las áreas de la corona del primer molar de los primeros especímenes Homo son más pequeñas que las de los primeros géneros de homínidos, Australopithecus y Paranthropus, y esta reducción se asocia con un ligero aumento del tamaño de la paracone. 14 Trabajo Fin de Grado Ana Gutiérrez Bailey and Bernard Wood AÑO: 2010 planímetro o una computadora software. Las áreas de las cúspides accesorias se dividieron entre las cúspides principales adyacentes. Por último, se calculó el área base total de la corona (TCBA) como la suma de las áreas de base de cúspide absoluta. Una alta prevalencia de una metacone > paracone en Australopithecus y Paranthropus. El patrón opuesto, es decir, paracone > metacone se ve en la mayoría de los Homo taxa posteriores. TITULO: A different interpretation of dental development stages in Xijiayao 1 Middle to late Pleistocene Homo. AUTOR: Maja Šešelj y Lyle W. Konigsberg AÑO: 2020 El fósil Xijiayao 1, consiste en un maxilar parcial izquierdo que mantiene conservado un incisivo, un canino y un segundo molar. El estudio determinó el número, la periodicidad, formación de las coronas y raíces y la edad de erupción del primer molar. La muestra se comparó con niños humanos recientes. Aunque algunos aspectos del desarrollo dental en Xijiayao 1 se puedan presentar dentro del rango de los recientes humanos modernos, hay etapas de su desarrollo dental y edad cronológica que parecen estar acelerados en comparación con los valores en humanos modernos observados en otras muestras. Por lo que esto sugiere que el tiempo de desarrollo dental en Xujiayao 1 se aceleró en comparación con los niños humanos modernos. TITULO: Effects of brain an facial size on basicranial form in human and primate evolution AUTORES: Markus Bastir Antonio Rosas, Chris Stringer, J. Manuel Cuétara Robert Kruszynski,, Gerhard W. Weber , Callum F. Ross y Matthew J. Ravosa. AÑO: 2010 Se aplicaron métodos morfométricos a un conjunto de datos comparativos de primates no humanos, fósiles de homínidos y humanos (N = 142; 29 especies). Se miden siete puntos de referencia estándar de la línea media de la base craneal y la cara para capturar esas relaciones anatómicas. El tamaño del cerebro fue obtenido de la literatura o medido a través de llenado de cráneos secos con semillas de mostaza. Para el tamaño facial se utilizó el análisis de los mínimos cuadrados (PLS), para así relacionar a estas dos variables independientes. Este estudio muestra que los tamaños del cerebro y la cara interactúan con la morfología craneal básica en primates y la evolución humana. Mientras que un aumento del tamaño del cerebro está asociado con una disminución en los ángulos básicos del cráneo, un aumento del tamaño facial tiene el efecto contrario. Esto explica por qué los neandertales tienen la cara grande y algunos humanos del Pleistoceno medio tienen menos flexión craneal básica, así como los humanos modernos presentan una cara más pequeña. TITULO: Neuromandibular integration in En una muestra de chimpancés y cráneos humanos, se registraron puntos de referencia tridimensionales, longitudes Los resultados de este estudio apoyan la hipótesis de que el neurocráneo es capaz de afectar a la evolución y al 15 Trabajo Fin de Grado Ana Gutiérrez humans and chimpanzees: Implications for dental and mandibular reduction in Homo. AUTORES: Alessio Veneziano, Carlo Meloro, Joel D. irlandés, Chris Stringer, Antonio Profico y Isabelle De Groote. AÑO: 2017 alveolares y datos de robustez mandibular. La integración morfológica entre el neurocráneo y la mandíbula fue analizada por medio del Análisis de Deformaciones Singulares. El análisis se realizó para explicar si la integración neuromandibular afecta al tamaño del diente y a la robustez mandibular. desarrollo de la mandíbula, aunque es probable que sea a través de la integración funcional de mandíbula, dientes y músculos dentro del aparato masticatorio. Este estudio destaca la influencia relativa de las limitaciones estructurales y los factores adaptativos en la evolución del cráneo humano. TITULO: The microevolution of modern human cranial variation: implications for hominin and primate evolution. AUTOR: Noreen von Cramon- Taubadel. AÑO: 2014 Este estudio evalúa un conjunto de investigaciones recientes, llevadas a cabo dentro de un marco genético cuantitativo, que investiga hasta qué punto la variación craneal humana refleja la historia de la población pasada. Así como las posibles formas de extrapolar estos conocimientos específicos humanos a niveles taxonómicos más altos. Para obtener una comprensión más clara de la evolución de la diversidad morfológica en los taxones extintos, se requiere un enfoque diferente que se centra en evaluar las fuerzas evolutivas que dan forma a estos patrones, en lugar de identificar regiones morfológicas particulares que se correlacionan con la relación genética entre todos los primates. TITULO: Phylogeny of early Australophitecus: new fossil evidence from the Woranso-Mille (central Afar. Ethiopia). AUTOR: Yohannes Haile- Selassie AÑO: 2010 Se registró restos fósiles de homínidos fechados entre 3.4 y 3.8 Ma en el área de la región central de Afar de Etiopía. El área de estudio hasta ahora ha producido alrededor de 90 especímenes de homínidos fósiles. La mayoría de estos homínidos representan dientes aislados y mandíbulas parciales, aunque también incluyen un esqueleto parcial de 3.58 Ma de Au. Afarensis y restos postcraneales fragmentarios adicionales. Consta que estos especímenes son morfológicamente intermedios entre Au. anamensis y Au. Afarensis y sus medidas dentales se superponen con los dos grupos, apoyando a la hipótesis de que Au.anamensis/Au.Afarensis son un par de cronoespecies representando un solo linaje. Quedan aún muchas preguntas cruciales por responder de los estudios evolutivos humanos. TÍTULO: The dental remains Este estudio presenta los restos dentales descubiertos en Manot Cave (MC), Mostraron una morfología bastante variable y solo uno de estos (MC-9 P 16 Trabajo Fin de Grado Ana Gutiérrez from the Early Upper Paleolithic of Manot Cave, Israel. AUTORES: Rachel Sarig , Cinzia Fornai, Ariel Pokhojaev, Hila May, Mark Hans, Bruce Latimer, Omry Barzilai, Rolf Quam, Gerhard W. Weber. AÑO: 2019 Galilea occidental, Israel. Se encontraron seis dientes (tres caducifolios y tres permanentes), de los cuales cuatro podían analizarse a fondo. La morfología de los dientes se describió y analizó mediante métodos tradicionales y geométricos (dimensiones a través de un calibrador deslizante estándar). Se utilizó una gran muestra comparativa para evaluar la morfología. 3) lo podemos asociar con más confianza a humanos modernos. Respecto al resto, muestran expresiones intermedias y rasgos no diagnósticos. Algunos de estos dientes pueden representar individuos híbridos, con variables genéticas de humanos modernos con contribuciones neandertales. Sin embargo, debido al pequeño número de dientes y la falta de características distintivas, los datos no pueden respaldar ni rechazar las afirmaciones anteriores. TÍTULO: Reciprocal influence of masticatory apparatus, craniofacial structure and whole body homeostasis AUTOR: Yong- Keun Lee, Hyung-Joo Moon AÑO: 2012 Este artículo se compone de tres partes: 1)La contribución del aparato masticatorio hacia la evolución del H.Erectus. 2) Las teorías para el control epigenético de la función y morfología craneofacial en humanos. 3) Los mecanismos de trabajos que explican las influencias entre el aparato masticatorio, la función craneofacial y la homeostasis. Se proporcionan evidencias y mecanismos de trabajo que afirman la hipótesis de que el aparato masticatorio, influye en la morfología y funciones craneofaciales, y que también afectan en la homeostasis de todo el cuerpo, de manera recíproca. Por lo tanto, se debe mantener el aparato masticatorio humano en su estado fisiológico, para mantener la homeostasis. Aunque estos mecanismos no están aclarados por completo en estos momentos. 17 Trabajo Fin de Grado Ana Gutiérrez 5. DISCUSIÓN Se ha realizado una revisión bibliográfica comprendida entre 2010 y 2020 para determinar la influencia de la evolución humana en los cambios odontológicos, encontrando numerosas publicaciones vinculadas con el tema. La mayoría de los autores publican contenidos en concordancia con la estructura craneal, el maxilar inferior y restos dentales. Los autores coinciden en que la variable mejor considerada como predictora para la identificación y clasificación de las especies en géneros es la dental. No obstante, están de acuerdo en que el tamaño del cerebro y de la cara influyen en la morfología del cráneo. Y que, posteriormente el prognatismo disminuyó, volviendo a los individuos más retrognatos. Todos llegan a la conclusión que, por razones dietéticas y climáticas, las especies se vieron obligadas a adaptarse. Las principales discrepancias se centran en las características morfológicas que definen los distintos grupos de géneros, ya que existe una gran variabilidad, que hace que sea difícil a veces clasificar ciertas muestras dentro de un género u otro. Así como también distan en el origen de las inclusiones dentarias y las maloclusiones, requiriendo mayores investigaciones para probar que la pérdida de espacio es el factor local. Las limitaciones generales que presentan los estudios son la falta de muestras representativas, debido a que en gran parte de los casos existe una gran pérdida de calidad y del número de la muestra. Esto se ve influenciado por los miles de años que transcurren hasta los hallazgos. Asimismo, la obtención de muestras parciales, con fracturas y grandes desgastes. De manera que, en muchas ocasiones, es difícil identificar la muestra, clasificarla y resulta difícil su estudio. Se requiere de una mayor investigación para poder aclarar y responder las múltiples preguntas evolutivas, ya que reconstruir la historia de la vida a través de hallazgos fósiles guarda una gran complejidad. Es crucial documentar más información y datos sobre el proceso de hominización para resolver todos los enigmas y atestiguar teorías que se encuentran en controversia. Aunque algunas hipótesis se mantienen durante décadas, pueden verse modificadas o enriquecidas por las contribuciones de nuevos estudios. La revisión realizada ha presentado una serie de limitaciones. Algunos de los estudios han recogido muestras obtenidas de excavaciones realizadas en asentamientos donde tras el abandono de poblaciones, posteriormente, fueron saqueados por carnívoros, que tras la digestión de los restos de cuerpos modificaron los ejemplares y como consecuencia, se perdió gran parte de estas. Por otro lado, se estiman registros de individuos que tuvieron una muerte temprana, por lo que los diagnósticos de las patologías y las teorías sobre la etiología están en debate. No obstante, las investigaciones se han realizado sobre especímenes de localizaciones diferentes, y aunque hayan pertenecido a una misma línea de tiempo, cada lugar tiene un entorno, una flora, una dieta y un clima, y esto influye a la hora del desarrollo evolutivo. Determinados autores (1,2,5) llegan a la conclusión de que, los simios provienen de un tronco común de primates. Dentro de estos se encuentran los chimpancés, orangutanes y gorilas, llegando, por último, a la aparición de los homínidos, donde se destaca dentro de este género al Australopithecus y Paranthropus Aethiopicus. Y, por último, el género 18 Trabajo Fin de Grado Ana Gutiérrez Homo, en el que las especies más relevantes son el Homo Habilis, Homo Erectus, Homo Neandertal y Homo Sapiens Sapiens, ordenados respectivamente según su cronología, desde la primera especie del género hasta el hombre actual. Los autores atestiguan que los humanos modernos son más longevos, seguido de orangutanes, chimpancés, bonobos y gorilas y que la historia de la vida es un componente que agrupa los taxones en géneros, señalando así tres variables muy importantes que los diferencian: la masa corporal, la erupción dental y el crecimiento cerebral. Según lo expuesto anteriormente, Yohannes Haile-Selassie (13) añade dos subespecies al género Australopithecus, el Au. Anamensis y Au. Afarensis. Peter W.Lucas et al. (3) aseguran que a través de la dieta se puede conocer la historia natural o morfología de los diferentes taxones homínidos. No obstante, las propiedades físicas de los alimentos juegan un papel importante en la adaptación dental, tanto la superficie externa del alimento como su mecanismo interno. Relacionan el módulo elástico E con la dureza R, dando así (E/R) y llegando a la conclusión de que los alimentos duros que consumían los homínidos y primates son aquellos con un alto (E/R). Por lo tanto, una dentición que tiene una constante carga con alimentos duros posee cúspides bajas y chatas, siendo el tipo de dentición que presentan los homínidos. En contraste, los alimentos con valores altos de (R/E) resisten al agrietamiento, por lo que la dentición que carga siempre estos alimentos es más probable que posea crestas prominentes. En resumen, estos autores mostraron que las variables dietéticas se asocian con la forma y tamaño de los dientes tanto en primates como en homínidos. Varios investigaciones (4–6,10) confirman que el prognatismo y la proyección facial, son factores relacionados con el desarrollo de la cara durante la evolución humana. Asimismo, los primeros homínidos son muy prognáticos y posteriormente el prognatismo se va viendo disminuido. Los estudios sugieren que los diversos elementos adaptativos como son la masticación y la función respiratoria han influido. Por el contrario, también existen otras hipótesis a estas adaptaciones funcionales, que consisten en que se vincule estos cambios al desarrollo del cerebro y la base craneal. Se muestra una tendencia por la cual los homínidos del Pleistoceno medio y neandertales tienen una mayor proyección facial respecto a los humanos modernos. Además, aseguran que la divergencia craneal se aceleró en neandertales y humanos modernos en comparación con los chimpancés comunes. En relación con lo anteriormente expuesto sobre el cerebro, es importante destacar la conexión entre este y el tamaño facial. Estos autores determinan que los tamaños del cerebro y la cara interactúan con la morfología craneal básica en la evolución humana. Mientras que un aumento del tamaño del cerebro está asociado con una disminución en los ángulos básicos del cráneo, un aumento del tamaño facial tiene el efecto adverso. Esto explica por qué los neandertales tenían la cara grande y los humanos modernos más pequeña. Teniendo en cuenta lo mencionado anteriormente, la evaluación de la evolución del cráneo está muy influenciada por el cerebro y el tamaño facial. Según los autores Jeffrey H. Schwartz y Ian Tattersall (1) , el Homo Sapiens se diferencia del resto del género Homo sobre todo por tener un mayor volumen craneal y un gran cráneo redondeado. También posee una cara y mandíbula más corta, presencia de mentón, una frente más alta, dientes más pequeños, entre los que se destacan los caninos, que ya no se encuentran separados de los incisivos y una postura erguida. 19 Trabajo Fin de Grado Ana Gutiérrez Múltiples investigaciones (7–9,11,14,15) exponen el desarrollo dental dentro del género Homo. Los autores María Dolores Garralda et al. (7) presentan las características más relevantes que definen a los dientes neandertales, y que, por lo general, los neandertales y los humanos modernos distan en cuanto al tamaño molar, teniendo este último un tamaño menor. Por otra parte, Rolf Quam et al. (9) señalan que las áreas de la corona del primer molar de los primeros especímenes Homo son más pequeños que los de los primeros géneros de homínidos de Australopithecus y Paranthropus, y esta reducción general está asociada con un ligero aumento en el tamaño relativo de la paracone. En otras palabras, los especímenes homínidos Australopithecus y Paranthropus, muestran un área relativa de metacone que es más grande que el área relativa de paracone y en el patrón opuesto, se observa un área relativa de paracone mayor que el de la metacone, la cual se ve en la mayoría de los Homo taxa posteriores. Los autores Laura Martín-Francés et al. (8) destacan las patologías que se pueden asociar a la dentición, mostrando que se requiere una mayor investigación para poder afirmar que la falta de espacio está relacionada con las impactaciones e inclusiones dentarias. Esta investigación identificó la impactación de un segundo molar maxilar debido a un tercer molar ectópico. Al compararse con otras muestras, se llegó a la conclusión de que el origen más probable de la posición ectópica del tercer molar podría ser una falta de espacio del maxilar, así como factores como aspectos morfométricos o mineralización temprana del diente. No se pudo verificar por lo tanto que estuviese íntimamente asociada la falta de espacio con el molar ectópico debido a la pronta edad de muerte del individuo estudiado. En resumen, no se puede afirmar esta teoría, se requiere un mayor estudio. Yong-Keun Lee y Hyung-Joo Moon (11) mostraron evidencias que apoyan que la evolución hacia H. Erectus, fue en parte inducida por una alteración de un músculo masticatorio, que, a su vez, aumentó la capacidad del cerebro y condujo al bipedalismo. Los resultados de este estudio apoyaron que el aumento del estrés masticatorio ha provocado que la mandíbula crezca y se desarrolle de manera distinta. Esto explica por qué hay una falta de coincidencia entre el tamaño del maxilar inferior y la dentición, lo que conduce a un mayor apiñamiento dental y da origen a maloclusiones. No obstante, existen evidencias para probar la hipótesis de que las funciones craneofaciales y la morfología se ven influenciadas por el aparato masticatorio y que este, a su vez está vinculado con la homeostasis de todo el cuerpo. En relación con lo anteriormente expuesto, es importante mantener en buen estado el aparato masticatorio para mantener el equilibrio hemostático.