Micromorfología y anatomía de frutos y semillas de Scrophularia L. en el suroeste de España

Ac a Bo anica MaIaci ana 24: 33 - 41  Málaga, 1999 MICROMORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE FRUTOS Y SEMILLAS DE SCROPHULARIA L. EN EL SUROESTE DE ESPAÑA Rocío JUAN, Julio PASTOR e Inmaculada FERNÁNDEZ RESUMEN. Mic omo ología y ana omía de u os y semillas de Sc ophula ia L. en el su oes e de España. Se ha ealizado un es udio mo ológico y ana ómico de las cápsulas y semillas de las nue e especies del géne o Sc ophula ia p esen es en el SO de España. Las semillas mues an una conside able uni o midad en cuan o a la o ma, amaño, o namen ación y es uc u a in e na. Respec o a las cápsulas mues an cie as di e encias an o desde el pun o de is a mo ológico como ana ómico. Po úl imo se p opone una cla e pa a di e encia las dis in as especies. Palab as cla e. F u o, Semilla, Ana omía, Mo ología, Sc ophula ia, Sc ophula iaceae ABSTRACT. Mic omo phology and ana omy o ui s and seeds o Sc ophula ia om sou h-wes Spain. A mo phological and ana omical s udy o ui s and seeds o nine species o Sc ophula ia om SW Spain has been made. The seeds show conside able uni o mi y in shape, size, seed-coa , o namen a ion and in e nal s uc u e. Respec o ui s show se e al di e ences om a mo phological and ana omical iew poin . Finally a key o dis inguish he di e en species is p o ided. Key wo ds. F ui , Seed, Ana omy, Mo phology, Sc ophula ia, Sc ophula iaceae INTRODUCCIÓN El géne o Sc ophula ia lo cons i uyen al ededo de 300 especies de amplia dis ibución en el Hemis e io No e (Ca lbo n, 1969). Según S ie elhagen (1910, sec. Ca lbom, 1969), el cen o de di e si icación y especiación ue la egión del Himalaya. Aunque en una e isión ecien e sob e es e géne o en la Península Ibé ica y Balea es, O ega & De esa (1993) indican ambién la posibilidad de dos núcleos secunda ios según el núme o de axones: uno si uado en la egión de los Balcanes con 15 especies y o o en la Península Ibé ica con 29 especies (pe enecien es a las sec s. Sc ophula ia y Canina). En Andalucía occiden al se encuen an nue e especies, es ando ep esen adas las dos secciones (Valdés, 1987). Son hie bas pe ennes, a a ez bienales o anuales, con hojas opues as, de en e as a bipinna isec as. Flo es en cimas o mando panículas o acimos más o menos e minales. Cáliz con 5 lóbulos iguales. Co ola o almen e abie a con ubo subgloboso. And oceo con 4 es amb es é iles y 1 es aminodio a a ez ausen e. Cápsulas sep icidas. Semillas o oides, con a ias ilas de al eolos ans e sales. 34  R. Juan el al. La g an di e sidad de adap aciones isiológicas a las dis in as condiciones climá icas y edá icas en el gene o Sc ophula ia es un e lejo de la an igüedad de és e (Ca lbom, 1969). El in e és que iene dicho géne o desde un pun o de is a e olu i o, hace que sean ecuen es los es udios de ca ác e axonómico, ci o axonómico o palinológicos como los de Ca lbom (1969), Valsecchi (1977), Qaise e al. (1988) y O ega & De esa (1990, 1992, 1993 a) en e o os. Los u os y semillas no han ecibido o o a amien o que el habi ual den o de los es udios axonómicos, aunque me ece una a ención especial la con ibución que hacen Bhanda i e al. (1976) y Bhanda i & Na esh (1985), al conocimien o del desa ollo de la es a y el endospe mo espec i amen e en S. himalensis. MATERIAL Y MÉTODO El ma e ial es udiado p ocede en su mayo ía de poblaciones ecolec adas du an e los años 1992 y 1993, aunque en algunas ocasiones se u ilizó ma e ial p ensado del He ba io del Depa amen o de Biología Vege al y Ecología de la Uni e sidad de Se illa (SEV). El o igen de las mues as examinadas se indica en el Apéndice. Es e ma e ial se ijó en FAA du an e un mínimo de 24 ho as pasándolo pos e io men e a e anol al 70%. Pa a el es udio mo ológico, algunas de las cápsulas y semillas se deshid a a on en una se ie c ecien e de ace ona y se some ie on a pun o c í ico usando dióxido de ca bono. Dicho ma e ial jun o a algunas semillas secas se mon a on en po as median e adhesi o de doble ca a. A con inuación se me aliza on con o o- paladio y se examina on con un mic oscopio elec ónico de ba ido (MEB) Philips LX-20. Con el i n de de e mina si exis ía di e encia in a o in e poblacional se acla a on y ebladencie on, en ácido lác ico, a ias cápsulas de cada población pa a compa a las epide mis. És as se mon a on sob e po as y se obse a on al mic oscopio óp ico (MO). Los da os de longi ud y anchu a es án basados en el mues eo de 35 a 120 cápsulas o semillas po axón. Con ayuda de una cáma a cla a se ealiza on dibujos de las cápsulas comple as. Del mismo modo, pa a el es udio ana ómico se ha usado ma e ial ijado, que pos e io men e se deshid a ó usando las se ies de alcohol bu ílico e cia io (Johansen, 1940). A con inuación se incluyó en pa a ina y se co ó a 8 - 10 p.m. Una ez mon adas las secciones, se iñe on con sa anina alcohólica al 1% y as g een alcohólico al 0,1%. Es as p epa aciones se mon a on de modo pe manen e pa a su pos e io obse ación al MO. Pa a la e minología se ha seguido undamen almen e a Fon Que (1993) y a S ea n (1992) . Los es igos se encuen an deposi ados en el He ba io del Depa amen o de Biología Vege al y Ecología de la Facul ad de Biología de Se illa (SEV). Ma e ial es udiado. S. canina L. subsp. canina. CÁDIZ. Bo nos, 7.5.1992, A is a & Tala e a (SEV 135249). CORDOBA. En e Ca cabuey y Luque, 23.5.1992, A is a, Juan, O iz & San a-Bá ba a (SEV 135250). Los Blázquez, 9.6.1992, Juan & Pas o (SEV 135251). HUELVA. En e la Palma del Condado y Val e de del Camino, 25.4.1992, Juan & López (SEV 135252). En e Almonas e la Real y el c uce de la ca e e a de Huel a, 18.5.1992, Juan (SEV 135253). Río Tin o, a oyo, 5.6.1992, Juan, Pas o & San a-Bá ba a (SEV 135254). S. c i hini olia Boiss. CÁDIZ. G azalema, El To eón, 30.4.1992, A is a (SEV 135255). Ídem, Pue o de las Palomas, 7.5.1992, A is a & Tala e a (SEV 135256). Ídem, Pue o del Boya , 27.5 1992, Juan & Pas o (SEV 135257). S. u escens L. CÁDIZ. Pun a Palomas, 1.7.1993, Diosdado, Juan & Pas o (S EV 135258). HUELVA. En e M a alascañas y Mazagón, 7.5.1992, Juan & López (SEV 135259). En e Sc ophula ia SO España  35 Mazagón y Huel a, 7 .5.1992,Juan & López (SEV 135260). Ma alascañas, 7.6.1992, Fe nández & Juan (SEV 135261). S. lae iga a Vahl. CÁDIZ. Los Ba ios, El Ti ade o, 6.6.1992, Ojeda (SEV 135233). Facinas, 11.6.1992, Fe nández & Juan (SEV 135234). S. ly a a Willd. CÓRDOBA. En e To ecampo y Guijo, 8.6.1978, Domínguez, Muñoz & Vale a (SEV 98357). En e los Blázquez y Pe aleda del Zaucejo, 6.6.1979, Muñoz& Ruiz de Cla ijo (SEV 103986). HUELVA. En e Zu e y la Jun a Ribe a de Huel a, 15.5.1979, Ri e a (SEV 48623). Fuen ehe idos, 18.5.1992, Juan (SEV 135231). Peña de A ias Mon ano, 18.5.1992, Juan (SEV 135232). S. oxy hyncha Coincy. CÓRDOBA. En e San a Eu emia y la es ación de Belalcáza , 6.5.1992, Juan (SEV 135235). S. pe eg ina L. GRANADA. En e Almuñéca y Je e, 4.6.1992, Juan & Pas o (SEV 135236). MÁLAGA. Yunque a, 18.4.1973, Tala e a & Valdés (SEV 102093). Valle de A bdalaj s, 18.6.1973. Tala e a & Valdés (SEV 102094). S. sambuci olia L. subsp. melli e a (H'Hé . ex Ai on) Mai e. CÁDIZ. La Almo aima, 11.6.1992, Fe nández & Juan (SEV 135247). En e Medina Sidonia y Los Ba ios, 15.6.1993, Fe nández & Juan (SEV 135248). S. sambuc olia L. subsp. sambuci olia. CÁDIZ. En e Ta i a y Algeci as, 27.4.1992, A is a & Juan (SEV 135242). En e Veje de la F on e a y Ta i a, 27.4.1992, A is a & Juan (SEV 135243). Zaha a de la Sie a, 20.4.1992, A is a & Juan (SEV 135244). Villalucnga del Rosa io, 27.5.1992, Juan & Pas o (SEV 135245). HUELVA. En e Beas y Candón, 7.6.1993, Fe nández & Juan (SEV 135246). S. sco odonia L. CÁDIZ. G azalema, La Camilla, 20.4.1992, A is a & Juan (SEV 135237). ídem, Llano del Re és, 17.6.1992, A is a & Juan (SEV 135238). HUELVA. Cas año del Robledo, 18.5.1992, Juan (SEV 135239). En e Almonas e la Real y el c uce con la ca e e a de Huel a, 15.8.1992, Juan & López (SEV 135240). MALAGA. Es epona, Pue o de Peñas Blancas, 21.5.1992, A is a & Juan (SEV 135241). RESULTADOS Cápsulas glab as, de amaño a iable (3.5 - 13.6 x 3.0- 10.0 mm), leñosas, dispues as en cimas. O oideas, subglobosas o subcónicas, con ápice apiculado sal o en S. oxy hyncha que es acuminado; sime ía adiada. Lóculos subiguales, pa alelos y sep o ec o ( ig. I a-i). Es ilo no pe sis en e. Supe icie con células poligonales y cu ícula lisa, es iada o es iada- ugulada; con es omas ( ig. 2 a-c). Pe ica po de g oso a iable (120 - 540 1.1m). Epica po o mado po células pequeñas de pa edes delgadas. Mesoca po con 1 6 2 egiones di e enciables. Cuando p esen a dos zonas, la ex e na es á o mada po una capa de células de mayo amaño y la in e na po a ias capas de células más pequeñas y ecuen emen e colapsadas. Endoca po de g oso a iable (50 -350 ún), donde se pueden di e encia 2 ó 3 egiones a endiendo a la o ien ación de las células ( ig. d,e). Dehiscencia sep icida, sob epasando la mi ad del u o. El núme o de semillas po cápsulas a ía en e (6-) 8 - 450 ( ab. I). Semillas de amaño a iable (0.3 - 1.6 x 0.3 - 1.1 mm), o oideas, oblongoideas o elipsoideas, a eces p ismá icas o dep imidas. Inse ción apical. Colo de pa do obscu o a neg o. Tes a con al éolos dispues os en 6 - 8 ilas longi udinales. Supe icie cubie a po una capa de células ala gadas angencialmen e, con pa edes adiales poco p o undas y g oso i egula , dando un aspec o de malla; pa ed angencial ex e na memb anosa, colapsada sob e la in e na que p esen a eng osamien os escala i o mes. Epide mis con células oblongas de pa edes e o zadas excep o la angencia] ex e na. Endo elio educido a una capa de cu ina ( ig. 2 -i). No se ha obse ado a e ( ab. 1). Cla e de u os I. Cápsula >9.0 mm de longi ud. Pe ica po >350 lun  S. sambuci olia s.l. 1 ' Cápsula <9.0 mm de longi ud. Pe ica po gene almen e <350 [ m  2 2. Cápsula subcónica  S. oxy hyncha 2'. Cápsula o oidea o subglobosa  3 3. Mesoca po di e enciado en 2 egiones  4 36  R. Juan e al. T. Lópe Figu a 1. Cápsulas de Sc ophula ia: a; S. canina subsp. canina: b; S. oxy hynchas c; S. u escens : d; S. lae iga a: e; S. ly a a: ; S. c i hmi olia: g; S. pe eg ina: h; S. sambuc olia subsp. sambuci olia: i; S. sco odonia. Escalas: A = 4 mm (h); B = 3 mm (a-g, i). D awing o capsules o Sc ophula ia: a; S. canina subsp. canina: b; S. oxy hyncha: c; S. u escens : d; S. lae iga a: e; S. ly a a: ; S. c i hmi olia: g; S. pe eg ina: h; S. sambuc olia subsp. sambuc olia: i; S. sco odonia. Scale ba s: A = 4 mm (h); B = 3 mm (a-g, i). 11 ) 7 4 * Oi  a ia i lei i # a ki ai 01441 o will11140110 kili y i o pA k Sc ophula ia SO España  37 Figu a 2. S. sambuci olia subsp. sambuci olia: a; S. ly a a: b, e, ; S. oxy hyncha: c; S. u escens: d; S. lae iga a: g, h; S. sco odonia: i. a, b, c: supe icie de la cápsula; d, e: de alle del pe ica po; , g: aspec o gene al de la semilla; h: supe icie de la es a; i: de alle de la es a. Escalas: 501. m (b, c, e); 100 I. m (a, d, , h, i); 200 jim (g). S. sambuci olia subsp. sambuci olia: a; S. ly a a: b, e, ; S. oxy hyncha: c; S. u escens: d; S. lae iga a: g, h; S. sco odonia: i. a, b, c: su ace o capsule; d, e: de ail o pe ica p; g: whole seed; h: su ace o seed-coa ; i: de ail o seed-coa . Scale ba s: 50 pm (b, c, e); loo pm (a, d, , h, i); 200 pm (g). 38  R. Juan e al. 3'. Mesoca po no di e enciado en 2 egiones  5 4. Endoca po <120 p.m, con 7 o menos capas de células  S. ly a a 4'. Endoca po >120 pm, con 7 o más capas de células  S. laeyiga a, S. sco odonia 5. Cápsula con células con exas y cu ícula es iada. Con más de 60 semillas  S. pe eg ina 5'. Cápsula con células planas y cu ícula lisa o es iado- ugulosa. Con menos de 60 semillas. 6 6. Pe ica po <200 pm  S. c i hmi olia 6'. Pe ica po >200 p.m  S. canina subsp. canina, S. u escens DISCUSIÓN Resul a e iden e la sepa ación de dos secciones en es e géne o basadas en di e sos ca ac e es mo ológicos, ca iológicos, ecológicos, e c. (Ca lbom, 1969). Sin emba go, al conside a de o ma aislada los ca ac e es de i ados de u os y semillas es di ícil di e encia ambos g upos, si bien las especies es udiadas de la sec . Canina se ca ac e izan po p esen a un núme o meno de semillas po cápsula (<50). A pesa de que Valdecchi (1977) conside a los u os, en e o os ca ac e es, como cons an es y bien di e enciados pa a cada especie, después del es udio ealizado, se ha comp obado que mo ológicamen e sólo se pueden di e encia es g upos en e los axones examinados. El p ime o con cápsulas subcónicas incluye únicamen e S. oxy hyncha, el segundo las iene cla amen e o oideas (S. lae iga a y S. sco odonia) y el e ce y úl imo g upo, donde se incluyen los es an es axones, es el más complejo ya que las cápsulas son mayo i a iamen e subglobosas pe o a eces ambién pueden se o oideas. En es e úl imo g upo se ían necesa ios o os ca ac e es adicionales pa a una iden i icación mo ológica. Po o o lado, los ca ac e es ana ómicos han esul ado de g an in e és en es e géne o, pe mi iendo ca ac e iza la mayo ía de las especies. Así, el mesoca po puede apa ece di e enciado en dos egiones a endiendo al amaño de las células (S. ly a a, S. lae iga a y S. sco odonia) o bien es a indi e enciado como ocu e en S. pe eg ina y en odas las especies de la sec . Canina. El g oso del pe ica po y del endoca po ambién ha sido de u ilidad, aunque insu icien es pa a di e encia S. lae iga a de S. sco odonia, y S. canina s.s. de S. u escens. En es as dos úl imas especies, a pesa de ene cápsulas muy semejan es, se obse a una endencia en S. u escens a p esen a u os más obus os. El endoca po en es e géne o es bas an e complejo, ya que suele ene un núme o al o de capas de células y o ien adas de di e en es o mas. Dicha o ien ación puede a ia dependiendo de la zona del u o, así en la mi ad supe io las células se suelen dispone pe pendicula es al co e longi udinal, mien as que en la mi ad in e io lo hacen en sen ido pa alelo. És o, a medida que la cápsula se seca, c ea ensiones haciendo que es as células se aco en. De es e modo, las que se disponen de o ma pa alela p o ocan la sepa ación de ambos lóculos (dehiscencia sep icida) y las que es án en sen ido pe pendicula acili a án la con acción de los má genes de cada lóculo, cu ándose hacia den o. Es e enómeno ha sido an e io men e obse ado en Ve bascum (Juan e al., 1997). Las semillas, po o a pa e, son muy ca ac e ís icas aunque no exclusi as en la amilia. No se han obse ado en e ellas di e encias in e especí icas, aunque sí algunas lige as desigualdades en o ma y amaño que esul an insu icien es pa a una cla a iden i icación. Así, a endiendo al amaño, las especies de la sec . Canina ienen las semillas más g andes y S. ly a a (sec . Sc ophula ia) p esen a las semillas más pequeñas, aunque al se el ango de a iabilidad muy al o las medidas se solapan. En un es udio ealizado po Bhanda i e al. (1976) sob e S. himalensis, obse a on que la supe icie de las semillas .0 Sc ophula ia SO España  39 In  VI 06  s:  :g I E i ▪ g k k  o C i o  — co s )  .-:.  6 i  i  CO i C so c E 6 6 1 ,  o  I .A CO .  0  0  00 N  4-,  00 k,  6  CO CO .2 CO .„- CO  s kn o ) c )  sc  -)  .--)  6 CO i  x  i -- 1  ,  ..., .  '  73.0  e: C)  ..,5  I 0 2  I C 7  I 0  0 , N 0 0 4 E  o.  .0  o  ...:  6 CT  -:  6 - 9  . )  sc  c )L11 g 1 o 7.0 6 -9 i o  o  o  .sc  — o  c)  so  s ) .2 8  .-,  o  ,..4  cq  N - o • b..,  o 1  2 L I 7  0 I ON  V-1 1  X  I ni 2  s )  0  s )  6  6 n  sk (CC  00 I .g  o  ‘ s  — ss:  cc 0  -e  c ) E I  CO  I ' i  Th . o  -  ‘.0 -;  6 - 9  ' " 1 E Co  6 6 -,  o  E7k'  i CO o .. k  kl  o  ,n  o  0-. ni  -;  6 0.. ..  , ,  'E . 5 <-,  0,  ‘.0 i x i  ,0  -2 1  ,  g  ,  ,  i . i o i o o  , .0- 00  , .o,  o <-1 o •  o 2  c-  ' i o.  6  O 1 ` ):) '  o  o  o  -  CO co)  icc) o  -8  s ) CO "  , ,  6  6 O-; .8 an  CO „ , , ,  ,-.., 1  .  1 i 2  I  1  1  i  x  1 • 0 7: 0 -  o  o ,  o  ,,,,  ,-.) o.  6 6 x O 0  0  ...:  00 CO 9 , Vl  n  0  0 , ,-.4 ,,,  ,-.1  q  o  _;  6 i x i  E .2  i  o o ,  , k I I  I N en '0 6,  0  N  0 I”- U-1  ,  , 00 n ,-;  ci  A o  sk • 6 6 SD  ..7  I  I m  0 0  0 VD  0 "i  ,0  •-• .0 . 1 . : C-  - 2  co -3 -8 8  en N  N  0 I  X  I  .  I  I  I.  I  X  I ON  •c -  - 6 - ,1  E , 0  o  -  o  7  "7"  0  e--- e. - ;  ..;  6 - 9  0 2  c- .,  O CA  0  I ñ  I ,,  0 c  CO o  so  ..:1-  os CO o  .--:  6 0,  si ..,-;  A i  -, ', 4  _  s . 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La epide mis a su ez la o man células cuyas pa edes adiales y pa ed angencia' in e na p esen an algunos eng osamien os de apa iencia escala i o me, posiblemen e de polisacá idos no solubles que pa ecen se i de sopo e mecánico a las semillas. Du an e la madu ación de las semillas, las células del endo elio aumen an de amaño pe o no en núme o, o iginando un endospe mo con apa iencia lobulada o uminada como ocu e en el géne o Ve bascum (Pe iasamy, 1966; Juan e al., 1997). El con enido celula de las células endo eliales desapa ece en poco iempo quedando sólo una capa de cu ina sob e la pa ed angencia' in e na. Bhanda i e al. (1976) indican que el endo elio, en S. himalensis, si e de alimen o al saco emb iona io du an e los es adios más emp anos pe o después adquie en una unción p o ec o a. És o pa ece e iden e, en los axones es udiados en el p esen e abajo, eniendo en cuen a la pe dida del con enida celula y la deposición de una capa de cu ina. En el géne o Sc ophula ia, la dispe sión pasi a pa ece la más adecuada. La disposición de las cápsulas y la dehiscencia de és as, en e o as cosas, ha án que las semillas pe manezcan en las mismas has a que algún agen e ex e no p o oque el mo imien o de las amas. PijI (1982), conside a que el ien o es el p incipal ec o po lo que es as plan as se ían conside adas anemobalis as. No obs an e, O ega & De esa (1993 b), indican que las ho migas ambién in e ienen en la dispe sión, ya que anspo an cápsulas comple as después de habe las co ado. Po o o lado, las semillas p esen an g an capacidad de hid a ación que pod ía se ap o echada en la ge minación, como ya ha pues o de mani ies o Su on (1988) en o os géne os de Sc ophula iaceae. AGRADECIMIENTOS. Los au o es ag adecen al Se icio de Mic oscopía Elec ónica de la Uni e sidad de Se illa la ayuda p es ada, especialmen e a D ia. A. Fe nández po la p epa ación de las mues as en pun o c í ico. Asimismo, que e nos ag adece al D . P. J. López- González la ealización de los dibujos que apa ecen en la publicación. BIBLIOGRAFÍA BHANDARI, N. N. & S. NATESH -1985- De elopmen o endospe m in Sc ophula ia himalensis wi h a discussion on he a ia ion in he endospe m o he ibe Sc ophula ieae (Sc ophula iaceae). Pl. Sys. E ol. 148: 177- 184. BHANDARI, N. N., F. BOUMAN & S. NATESH - 1976- O ule on ogeny and seed coa s uc u ea o Sc ophula ia himalensis Royle. Bol. Jah b. Sys . 951 535-548. CARLBOM, C. -1969- E olu iona y ela ionships in he genus Sc ophula ia L. He edi as 61: 287- 301. FONT QUER, P. -1993- Dicciona io de Bo ánica. Ba celona. JUAN, R., I. FERNÁNDEZ & J. PASTOR -1997- Sys ema ic conside a ion o ui s and seeds in he genus Ve bascum (Sc ophula iaceae). Ann. Bol. 80: 591-598. ORTEGA, A. y J. A. DEVESA -1990- Con ibución al es udio ca iológico del gene o Sc ophula ia L. (Sc ophula iaceae) en la Península Ibé ica y Balea es. Lagascalia 16: 171-198. ORTEGA, A. y J. A. 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