Sobre el Lobo, Canis lupus, ibérico: 1. Dimorfismo sexual en cráneos

Doñana, Acta Verlo (1974), 1 (2): 233 -244 Sobre el Lobo (Canis lupus) ibérico: 1. Dimorfismo sexual en cráneos JosÉ A. VALVERDE y AMELIA HIDALGO Al iniciar un estudio sobre la morfología craneal del Lobo ibérico, hemos tropezado inmediatamente con la dificultad de determinar el sexo en aquellos cráneos en que no se hizo COlIstar éste al recolectarle. Una revisión de la bibliografía disponible nos hizo ver que el problema no está resuelto y por ende la conveniencia de abordarle. MATERIAL Disponemos de 64 cráneos de Lobos españoles de la colección de la Estación Biológica de Doñana y de una serie adicional de 18 cráneos también ibéricos de la colección Castroviejo, Delibes, Garzón y Palacios, generosamente cedidos para este estudio, y que agradecemos. Las localidade.s y fechas de este material se detallan en el Apéndice 1, que DOS servirá de referencia en sucesivas publicaciones. El material ,disponible consta de 24 machos y 26 hembras adultas y subadultas de sexo conocido, de 19 de sexo desconocido de la misma edad y de 14 cachorros. DIMORFISMO SEXUAL DEL CRÁNEO Los autores consultados (Ognev, 1962; Young y Goldman, 1964) están de acuerdo en que hay diferencias sexuales notorias, pero no encuentran un criterio formal para separar sexos. Young y Goldman (1944: 407) señalan varios caracteres diferenciales, entre los cuales figura la talla, ya que los cráneos de los machos son "en general decididamente más grandes". Pero dc hecho y repasando sus propios datos hallamos que incluso dentro de la misma población subespecífica, las medidas de machos y hemhras se superponen ampliamente, por lo cual el carácter talla no es válido para la separación. En efecto, tomando al azar tres de las numerosas sub especies de Lobo norteamericano que estos autores admiten, encontramos las siguientes máximas y mínimas para la LCB. 234 DOÑANA, VOL. 1, N.o 2, 1974 Subespecie HembrasLGB Machos LGn C. l. pambasileus 240,1 245,8 250,7 269,3 C. l. occidentalis 233,0 245,5 240,8 266,0 C. l. 'Tufusl 187,5 201,5 196,0 221,5 Dos de las tres subcspecies mu es tran amplia superpo sición. A é~te resultado llegan también Ognev y Novikov, que considerando respectivamente los lobos rusos C. l. lupus, y la especie en general en territorio wviético, dan las siguientes cifras, que compararemos con las nuestr as en Lohos ibéricos. Subespecie Hembras LGB Machos LCB C. l. lupus (Ognev) 230 -247 250 262 C. lupus sbsp. (Novikov) 207 -247 218 262 C. lupus ibéricos 202 -224(212,8) 200 243,5 (224,9) En las seis medidas craneales que recoge Ognev, los sexos se superponen en cinco, siendo precisamente la LGn la única que no muestra mperpo s ición en C. l. lupu,s. Se gún la LGB, en nue s tros Lobo s ibéricos de sexo c onocido, bay diferencias estadisLic amente significativas (test de Student P <0,001), pero un gráfico de la clistribuccÍón de la LGB nos muestra una curva bimodal con amplia superposi c ión (Fig. 1). En general, la separación de los cráneos s egún grupOs de edades permite ver que s uelen superponerse machos jóven es con bembras v ~ jejag o muy adultas. La talla sol o no vale pues como carácter diferencial absoluto entre los sexos. 10 -- 9 n"29 - •.. _- d n" 22 o .~ L z " 199 203 207 211 215 219 232 227 231 long condito-basat Fig. l Figura l. Distribución de L C B en C. lupus ibéricos de sexo conocido. Condilobasal length of Iherian wolves according to sexo J. A. VALVERDE y A. HIDALGO: CRANEOMETRÍA EN Cfutis lupus 235 Otro carácter diferencial eñalado es el cráneo mas anh'll)oSO con cre stas prominent e en 10<5 muchos ( Young and Goldman, 19 4. 4) así co mo die nte s mayores en lohos de est e s xo. Quizá' fuera a es tos caracter es a lo qnc se reC ' ría 0h'11e v al indicar que ' la s variacion e:.- exuales del ITlÍneo se marcan muy claramente ", pero de hecho únicam e nte me nciona la talla y por otl'3 pal'L , él mis mo recoge la s c onclu ione ncga.livas de Pe tTOv, qu e tra s e tudiar m 'u'icament e 270 c ránco d · lobo ru sos no ll eg ó a en c ontrar dHcren cills sexllal cs válida, en talla ni en proporcione. En nu es tro material la diferencia de an g ulosidad cntr e crán eos de machos y hembr as es evidente en casos ex tr emos arlnque ue impo s ible apreiación en mucbos e jemplarc . Remo int e ntado tambiél1 se parar amLo s "xos $ c<rún 1 diámetro antero-po te'riol' de 10 c aninos inferior e I té -niea ya aplicada pan M. 1/ll1rl.es y qu e M. Delib es es tá utilizando para sexuar G. gen Ita (en este mi mo número ) . En C. lupus hay d.iferencias e tacJísticamente s ignificativa (test de Student p<O,OOl) pero en el hi stoO'rama de la rigw:a 2 se refleja una dif e rencia no absoluta. o ~ E .:J e 6 2 11 11'5 12 12;' 13 14 anchura C. Fig.2 14;' 15 -- 9 n =20 ______ el n = 13 16 Figura 2_ Distribución de la anchura del Cl en C_ lupus ibéricos de ,;exo conocido. Widlh of Cl in Ibenan wolves according lo sexo ( 17) 236 DOÑANA, VOL. 1, N.o 2, 1974 DIMORFISMO SEXUAL CÓNDILO-MOLAR Examinando cráneos de Lobos se aprecia que el macizo rostral es más estrecho en las hembras, pero ésta medida no tiene valor absoluto por superponerse en ambos sexos. La anchura y robustez del macizo rostral puede ser, Slll embargo puesto en evidencia considerando su aspecto funcional. La presión mecánica ejercida por los molares será tanto más intensa cuanto más próximos se encuentren éstos del cóndil{) mandibular. La potencia trituradora de los molares aumenta puc,s al aproximarse éstos al cóndilo, y el desarrollo de dicha potencia lleva aparejado 10 que uno de nosotros ha descrito como Atración Condilar (Valverde, 1967). Este valor, tan importante, que puede considerarse casi fijo o al menos de menor variabilidad que 108 caracteres óseos del bloque facial dentro de cada especie, es además fácil y precisamente mensurable. En cada cráneo en estudio hemos tomado pues dos medidas: A. Distancia cóndilo-molar. Es la distancia tomada c{)n compás, que separa el borde posterior de la cavidad articular de la mandíbula en su región central, del borde antero-externo del alveolo dental de la muela carnicera (pm4). Se ha elegido el alvéolo en lugar del diente con objeto de poder medir los cráneos que han perdido la pieza dentaria. Además el punto alveolar indicado cae casi en la proyección vertical del bOI·de antero-externo de la corona dentaria, en pm4 (figura 3, a). B. Separación molar. Es la distancia que separa los puntos anteroexternos , de los alvéolos dentarios de las muelas carniceras, en el mismo lugar indicado anteriormente. Esta es pues una medida de la anchura rostral (figura 3, b). Los valores hallados para ambas medidas son indicados en el Apéndice n. Proyectados ambos en un campo de coordenadas, señalando en el eje Fig.3 Figura 3. Medidas lomadas para discriminacióu de sexos en C. lupus. Measurements used in sex differentialion in wolf skulls. 75 13 71 69 67 65 63 Gl 'E lL 1 59 VE lL 57 e <> "iJ 55 e a a. 53 llJ I/l 51 49 l7 45 4l 238 DOÑANA, VOL. l, N.o 2, 1974 de ah ,,<: isas la distancia cóndilo-molaL' y en eL de ordenadas la ~cparac:ón molar, obtenemos la figura 4, cuya ohservación es interesante. Las medidas de los 24 machos y las 26 hemhras caen en campos bien separados por una línea oblícua. Los animales problema caen en su mayoría tamhién dentro de e5tos daoS grupos, pero unos cuantos (E. B. D. 1819, 1680, 1668, 1676 y 1817) permanecen dentro de una zona que por la escasez del muestreo queda indefinida. &.u~ c 81 81 87 o, ,.. o''''' O .... 091" A/,J ,'o .,." 0 19 01 // 6 .Od""o O'" 0.." I.ifiS 1m O]XJ:D5J e 6.1,,,& /910 ti OJ109 elllt °1111 81615 ""'"' O"',, 0'111 1 89 91 93 Long. 'IS 97 condilo Fig. " 99 101 103 molar o oH-S · le 71O}}' e q,,, 0m S}}J e 006 9 09O&1C 01& 69 105 lIIi c! rKonocidcs-O r:f supueSlos - o 9 rc<onocrlas-O 9 !Upu<110! -. ¡uv. _ .ó. 107 109 111 113 Figura 4. Distribución de machos y hembras según las medidas que se indil'an "11 la Fig. 3. Distribution of males and felllales according lo the mensurements indicate,) in Fig.3. 115 J. A. VALVERDE y A. HIDALGO: CRANEOMETRÍA EN Ca:ni.s luplls 239 Hay, sin embargo, caracteres complementarios que permiten c1eádir S1l1 lugar a duda s qlle los cuatro primeros números indicados corresponden a hembras. Se trata en efecto de animales que, a juzgar por el desgaste oe ]08 diente,s, desarrollo de las crestas y anulos de cemento , son individuos viejos; E. B. D., 1819 tiene 6 años; 1680 tiene 7 años y medio; ] 668 tiene 9 años y medio y 1676 tiene 6 años y medio (1a edad ha sido neterminaua por uno de nosotros, A. Hidalgo, según técnicas y con resnltados que .daremos a conocer próximamente). En los de sexo conocido se ohserva que los animales viejos tienen mayor tamaño que la media, de lo que deducimos que los viejos no sexuados deben corresponder al grupo de inferior tamaño, es decir a las hembras. En cambio, el ejemplar E. B. D. 1817, con dientes nada gastados y crestas poco de,sarrolladas es un animal joven, de 2 años y por ende un macho. La línea divisoria entre ambos sexos se ha trazado en la figura 4 en forma provisional. En los cachorros que no han alcanzado ni con mucho su pleno .desarrollo no es posible determinar el sexo mediante el gráfico indicado. Ni siquiera parecen agruparse por sexos en forma definida. Estoi; jóvenes se han representado en el gráfico con indicación del sexo cuando I'O S es conocido. SUMMARY lt aeems pos.sible to separate sexes in wolf skuIl s by plotting in a graph the measurement of the distance from the mandibular condile to the antero-externa} border of the carnassial teeth and the distance s eparating these carnassial teeth. Male,s and females faIl in different sides of a limiting straight lineo BmLIOGRAriA l\"ovikov, G. A. (1968) : "Camivorous Mammals of the fauna of the USSR". Israel Program {or Scientific Translations, Jerusalén. Ognev, S. l. (1962): "Mammals of eastern Europe and Northern Asia". Israel Program for Scientific Translations, Jerusalén. Valver ,de, J. A. (1966): "Aspectos ecológicos de la Antropogénesis", en "Evolución". Biblioteca de Autores Cristianos, Madrid. Young, S. T. and Goldman, E. A. (1964): "The wolves of North Amé· rica". Dover Publications, Nueva York. 240 DOÑANA, VOL. 1, N.o 2, 1974 ApÉNDICE 1 MATERIAL DE ESTUDIO (Canis IlLpus) Co[pccióll: Estación Biológica de Doñan(/. E.B.D. 1920 ¿ juv -l.°-XII-72 E.B.D. 1821 <¡>? E.B.D. 1914 «? -IX-70 -XI-72 RB.D. E.B.D. RB.D. E.B.D. RB.D. E.B.D. E.B.D. RB.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. RB.D. E.B.D. E.B.D. RB .D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. RB.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. 2114 2118 181S 1816 1113 ¿ juv -14-II-74 <¡> ju" -14-II-74 '2 JUY 22-X-70 ¿ juv -26-X-70 r) ? inv.(67-68) 873 1918 1208 1211 1212 1210 1213 1209 S> 5-VII-65 ¿ - 6-II-72 c¡> - 1-1-69 '? - 1-1-69 t¡' - 2-1-69 º - 2-1-69 d' - 2-1-69 « - 2-1-69 2 - 4-XII-73 2115 1919 o' 1646 t¡l 1647 '? juv - 18-1-73 -30-XII-69 1817 r} 1916 0 1915 ¿ 2117 0 1385 <-f' 2110 2 1645 º 1648 ¿ 1643 <;> 1644 « 1114 <:\ 1372 ? 1665 1649 1648 1664 1828 1917 <-f' ? <) <:\ <-f' ? Q ? <j> - 18-1-71 -10-1-72 -XI-72 - 9-1-73 - 3-1-74 -XII-69 -21-IV-74 -6-II-71 -21-XII-70 -7-II-7l -7-II-7l -II-68 - 72 -68-69 -7-II-7l -7-II-7l -20-II-7l - II-7l -20-XI-72 - "Los Hospitale s de Fanfaraón". Allende (Asturias) Porciles Tineo (Asturias). Santa Eugenia de la Ribera (La Coruña). -León. -León. -Pozos (León). -Pozos ( León). - Nogar (León). - Vegamediana (León). - Manzaneda (León). - Palacios de J amu7. (L e ón). - Palacios de J amuz (L e ón). - Villalibre (León). - Villalibre (León). -Villa libre (León). -Vi11alibre (León). -Astor¡ra (León). - Boixan (l,eón). -Castrocontrigo (León) . Castrocontrigo (León). Ca~tro('ontrigo (León). Castrocontrigo (León). Castrocontri~o (León). Castrocontri¡ro (León). - El Fo]g:oso-Sannbria (Zamora) . - Feruelas (Zamora). - La Glldiña (Oreme). -Naval10 (Oreme). -Cañizo (Oren s e). -Cañizo (Orense). - 'E~nallañedo (Zamora). - E~padañedo (Zamora). - Fuenteguinalflo (Salamanca). - Fuentegninaldo (Salamanca). - Fu e nt e guinaldo (Salamanca). - Fuente~lina]do (Salamanca). - Fu e ntegninaldo (Salamanca). - Fu e nteguinaldo (Salamanca). J. A. VALVERDE y A. HIDALGO: CRANEOMETRÍA EN Canis luplts 241 E.B.D. 1927 <j? - I·VI·72 - Fuenteguinaldo (Salamanca). E.B.D. 195 o? -21·VII·60 - Sierra de Gredos (Avila). E.B.D. 1819 <j? -26·III·62 -Vil1anueva del Fresuo (Badajoz). E.B.D. 1818 o -26.III·62 - Viganueva del Fresno (Ba-dajoz). E.B.D. 196 <j? - 15·Il·64 - El Villar.A n dújar (Córdoba). E.B.D. 197 <j? -fines Il·64 -'MedianerÍa·Los Escoriales Andú. jar (Córdoba). E.B.D. 1650 o - Il·71 - El Villar.Andújar (Córdoba). E.B.D. 194 o? - Il·60 - Sierra de la Demanda (Córdoba). E.B.D. 1674 o? - Córdoba. E.B.D. 1670 O'? -Córdoba. E.B.D. 1672 O'? - Córdoba. E.B.D. 1678 O' ? - Córdoba. E.B.D. 16 9 O'? - Córdoba. E.B.D. 1668 <j? ? - Córdoba. E.B.D. 1680 <j? ? - Córdoba. E.B.D. 1677 ~ ? -Córdoba. E.B.D. 1676 ~ ? -Córdoba. E.B.D. 1671 <j? ? - Córdoba. E.B.D. 1673 juv - Córdoba. E.B.D. 1679 juv - Córdoba. E.B.D. 1675 jnv - Córdoba . E.B.D. 1564 O' -10·X·70 - El Mustio (Huelva). E.B.D. 1683 jdv -1.o.IX·71 - puebla de Guzmán (Huelva). E.B.D. 1682 ~ -1.o.IX.71 - Puebla de Guzmán (Huelva). E.B.D. 1928 <j? - 29·IlI.73 - Puebla de Guzmán (Huelva). E.B.D. 1926 O' -1I·72 - Santa Bárbara de Casa (Huelva). Colección: Ca'&troviejo 5905171C o --- l7·V·59 --- Montefaro (Lugo). S.N. ca eh --Nov.·Dic. (71) -- Entre Piornedo y Suarbol (Lugo). 700927281C<j? -- -- Piornedo Anlares (Lugo). I5·I·IC o ?-- invierno·55 -- Virarello.Anrares (Lugo). 68·0·1C o ?-- otoño·68 -- Matarrosa de Sil (León). 7103051C <j? -- -- Puerto de Piedrafita (León). 6712131C o (cautividad) 13.XII·67 s.a de la Cabrera (León). í'205222C o (cautividad) 22·V·72 s.a de la Cabrera (León). 71102211C o --- 21·Il·71--- Sedano (Burgos). P·70 O' --- 70 --- Ponferrada (León). P·71 o ---19·VII·71--- Ponferrada (León). 6905101C o --- 10-V·69 --- Portela·Ponferrada (León). Mo. 70 o --- XI.70 --- Monforte.Puebl'a de Brollon (Lugo). 6909061C o --- 6·IX·69 --- Tombrio de Ahajo (León).