Sobre el Lobo, Canis lupus, ibérico: 1. Dimorfismo sexual en cráneos

Doñana, Ac a Ve lo (1974), 1 (2): 233 -244 Sob e el Lobo (Canis lupus) ibé ico: 1. Dimo ismo sexual en c áneos JosÉ A. VALVERDE y AMELIA HIDALGO Al inicia un es udio sob e la mo ología c aneal del Lobo ibé ico, hemos opezado inmedia amen e con la di icul ad de de e mina el sexo en aquellos c áneos en que no se hizo COlIs a és e al ecolec a le. Una e isión de la bibliog a ía disponible nos hizo e que el p oblema no es á esuel o y po ende la con eniencia de abo da le. MATERIAL Disponemos de 64 c áneos de Lobos españoles de la colección de la Es ación Biológica de Doñana y de una se ie adicional de 18 c áneos ambién ibé icos de la colección Cas o iejo, Delibes, Ga zón y Palacios, gene osamen e cedidos pa a es e es udio, y que ag adecemos. Las locali- dade.s y echas de es e ma e ial se de allan en el Apéndice 1, que DOS se i á de e e encia en sucesi as publicaciones. El ma e ial ,disponible cons a de 24 machos y 26 hemb as adul as y subadul as de sexo conocido, de 19 de sexo desconocido de la misma edad y de 14 cacho os. DIMORFISMO SEXUAL DEL CRÁNEO Los au o es consul ados (Ogne , 1962; Young y Goldman, 1964) es án de acue do en que hay di e encias sexuales no o ias, pe o no en- cuen an un c i e io o mal pa a sepa a sexos. Young y Goldman (1944: 407) señalan a ios ca ac e es di e enciales, en e los cuales igu a la alla, ya que los c áneos de los machos son "en gene al decididamen e más g andes". Pe o dc hecho y epasando sus p opios da os hallamos que incluso den o de la misma población subespecí ica, las medidas de ma- chos y hemh as se supe ponen ampliamen e, po lo cual el ca ác e alla no es álido pa a la sepa ación. En e ec o, omando al aza es de las nu- me osas sub especies de Lobo no eame icano que es os au o es admi en, encon amos las siguien es máximas y mínimas pa a la LCB. 234 DOÑANA, VOL. 1, N.o 2, 1974 Subespecie Hemb asLGB Machos LGn C. l. pambasileus 240,1 245,8 250,7 269,3 C. l. occiden alis 233,0 245,5 240,8 266,0 C. l. 'Tu usl 187,5 201,5 196,0 221,5 Dos de las es subcspecies mu es an amplia supe po sición. A é~ e esul ado llegan ambién Ogne y No iko , que conside ando espec i a- men e los lobos usos C. l. lupus, y la especie en gene al en e i o io w ié ico, dan las siguien es ci as, que compa a emos con las nues as en Lohos ibé icos. Subespecie Hemb as LGB Machos LCB C. l. lupus (Ogne ) 230 -247 250 262 C. lupus sbsp. (No iko ) 207 -247 218 262 C. lupus ibé icos 202 -224(212,8) 200 243,5 (224,9) En las seis medidas c aneales que ecoge Ogne , los sexos se supe - ponen en cinco, siendo p ecisamen e la LGn la única que no mues a mpe po s ición en C. l. lupu,s. Se gún la LGB, en nue s os Lobo s ibé icos de sexo c onocido, bay di e- encias es adisLic amen e signi ica i as ( es de S uden P <0,001), pe o un g á ico de la clis ibuccÍón de la LGB nos mues a una cu a bimodal con amplia supe posi c ión (Fig. 1). En gene al, la sepa ación de los c á- neos s egún g upOs de edades pe mi e e que s uelen supe pone se ma- chos jó en es con bemb as ~ jejag o muy adul as. La alla sol o no ale pues como ca ác e di e encial absolu o en e los sexos. 10 -- 9 n"29 - •.. _- d n" 22 o .~ L z " 199 203 207 211 215 219 232 227 231 long condi o-basa Fig. l Figu a l. Dis ibución de L C B en C. lupus ibé icos de sexo conocido. Condilobasal leng h o Ihe ian wol es acco ding o sexo J. A. VALVERDE y A. HIDALGO: CRANEOMETRÍA EN C u is lupus 235 O o ca ác e di e encial eñalado es el c áneo mas anh'll)oSO con c e s as p ominen e en 10<5 muchos ( Young and Goldman, 19 4. 4) así co mo die n e s mayo es en lohos de es e s xo. Quizá' ue a a es os ca ac e es a lo qnc se eC ' ía 0h'11e al indica que ' la s a iacion e:.- exuales del ITlÍneo se ma can muy cla amen e ", pe o de hecho únicam e n e me nciona la alla y po o l'3 pal'L , él mis mo ecoge la s c onclu ione ncga.li as de Pe TO , qu e a s e udia m 'u'icamen e 270 c ánco d · lobo u sos no ll eg ó a en c on a dHc en cills sexllal cs álida, en alla ni en p opo cione. En nu es o ma e ial la di e encia de an g ulosidad cn e c án eos de ma- chos y hemb as es e iden e en casos ex emos a lnque ue impo s ible ap e- iación en mucbos e jempla c . Remo in e n ado ambiél1 se pa a amLo s "xos $ c< ún 1 diáme o an e o-po e' iol' de 10 c aninos in e io e I é -niea ya aplicada pan M. 1/ll1 l.es y qu e M. Delib es es á u ilizando pa a sexua G. gen I a (en es e mi mo núme o ) . En C. lupus hay d.i e encias e acJís icamen e s igni ica- i a ( es de S uden p<O,OOl) pe o en el hi s oO' ama de la igw:a 2 se e leja una di e encia no absolu a. o ~ E .:J e 6 2 11 11'5 12 12;' 13 14 anchu a C. Fig.2 14;' 15 -- 9 n =20 ______ el n = 13 16 Figu a 2_ Dis ibución de la anchu a del Cl en C_ lupus ibé icos de ,;exo conocido. Widlh o Cl in Ibenan wol es acco ding lo sexo ( 17) 236 DOÑANA, VOL. 1, N.o 2, 1974 DIMORFISMO SEXUAL CÓNDILO-MOLAR Examinando c áneos de Lobos se ap ecia que el macizo os al es más es echo en las hemb as, pe o és a medida no iene alo absolu o po supe pone se en ambos sexos. La anchu a y obus ez del macizo os al puede se , Slll emba go pues o en e idencia conside ando su aspec o uncional. La p esión mecá- nica eje cida po los mola es se á an o más in ensa cuan o más p ó- ximos se encuen en és os del cóndil{) mandibula . La po encia i u a- do a de los mola es aumen a puc,s al ap oxima se és os al cóndilo, y el desa ollo de dicha po encia lle a apa ejado 10 que uno de noso os ha desc i o como A ación Condila (Val e de, 1967). Es e alo , an im- po an e, que puede conside a se casi ijo o al menos de meno a iabili- dad que 108 ca ac e es óseos del bloque acial den o de cada especie, es además ácil y p ecisamen e mensu able. En cada c áneo en es udio hemos omado pues dos medidas: A. Dis ancia cóndilo-mola . Es la dis ancia omada c{)n compás, que sepa a el bo de pos e io de la ca idad a icula de la mandíbula en su egión cen al, del bo de an e o-ex e no del al eolo den al de la muela ca nice a (pm4). Se ha elegido el al éolo en luga del dien e con obje o de pode medi los c áneos que han pe - dido la pieza den a ia. Además el pun o al eola indicado cae casi en la p oyección e ical del bOI·de an e o-ex e no de la co- ona den a ia, en pm4 ( igu a 3, a). B. Sepa ación mola . Es la dis ancia que sepa a los pun os an e o- ex e nos , de los al éolos den a ios de las muelas ca nice as, en el mismo luga indicado an e io men e. Es a es pues una medida de la anchu a os al ( igu a 3, b). Los alo es hallados pa a ambas medidas son indicados en el Apén- dice n. P oyec ados ambos en un campo de coo denadas, señalando en el eje Fig.3 Figu a 3. Medidas lomadas pa a disc iminacióu de sexos en C. lupus. Measu emen s used in sex di e en ialion in wol skulls. 75 13 71 69 67 65 63 Gl 'E lL 1 59 VE lL 57 e <> "iJ 55 e a a. 53 llJ I/l 51 49 l7 45 4l 238 DOÑANA, VOL. l, N.o 2, 1974 de ah ,,<: isas la dis ancia cóndilo-molaL' y en eL de o denadas la ~cpa ac:ón mola , ob enemos la igu a 4, cuya ohse ación es in e esan e. Las medidas de los 24 machos y las 26 hemh as caen en campos bien sepa ados po una línea oblícua. Los animales p oblema caen en su mayo ía amhién den o de e5 os daoS g upos, pe o unos cuan os (E. B. D. 1819, 1680, 1668, 1676 y 1817) pe manecen den o de una zona que po la escasez del mues eo queda inde inida. &.u~ c 81 81 87 o, ,.. o''''' O .... 091" A/,J ,'o .,." 0 19 01 // 6 .Od""o O'" 0.." I.i iS 1m O]XJ:D5J e 6.1,,,& /910 i OJ109 elll °1111 81615 ""'"' O"',, 0'111 1 89 91 93 Long. 'IS 97 condilo Fig. " 99 101 103 mola o oH-S · le 71O}}' e q,,, 0m S}}J e 006 9 09O&1C 01& 69 105 lIIi c! Konocidcs-O : supueSlos - o 9 c<onoc las-O 9 !Upu<110! -. ¡u . _ .ó. 107 109 111 113 Figu a 4. Dis ibución de machos y hemb as según las medidas que se indil'an "11 la Fig. 3. Dis ibu ion o males and elllales acco ding lo he mensu emen s indica e,) in Fig.3. 115 J. A. VALVERDE y A. HIDALGO: CRANEOMETRÍA EN Ca:ni.s luplls 239 Hay, sin emba go, ca ac e es complemen a ios que pe mi en c1eádi S1l1 luga a duda s qlle los cua o p ime os núme os indicados co espon- den a hemb as. Se a a en e ec o de animales que, a juzga po el des- gas e oe ]08 dien e,s, desa ollo de las c es as y anulos de cemen o , son indi iduos iejos; E. B. D., 1819 iene 6 años; 1680 iene 7 años y medio; ] 668 iene 9 años y medio y 1676 iene 6 años y medio (1a edad ha sido ne e minaua po uno de noso os, A. Hidalgo, según écnicas y con esnl- ados que .da emos a conoce p óximamen e). En los de sexo conocido se ohse a que los animales iejos ienen mayo amaño que la media, de lo que deducimos que los iejos no sexuados deben co esponde al g upo de in e io amaño, es deci a las hemb as. En cambio, el ejempla E. B. D. 1817, con dien es nada gas ados y c es as poco de,sa olladas es un animal jo en, de 2 años y po ende un macho. La línea di iso ia en e ambos sexos se ha azado en la igu a 4 en o ma p o isional. En los cacho os que no han alcanzado ni con mucho su pleno .des- a ollo no es posible de e mina el sexo median e el g á ico indicado. Ni siquie a pa ecen ag upa se po sexos en o ma de inida. Es oi; jó- enes se han ep esen ado en el g á ico con indicación del sexo cuando I'O S es conocido. SUMMARY l aeems pos.sible o sepa a e sexes in wol skuIl s by plo ing in a g aph he measu emen o he dis ance om he mandibula condile o he an e o-ex e na} bo de o he ca nassial ee h and he dis ance s epa a- ing hese ca nassial ee h. Male,s and emales aIl in di e en sides o a limi ing s aigh lineo BmLIOGRA iA l "o iko , G. A. (1968) : "Cami o ous Mammals o he auna o he USSR". Is ael P og am {o Scien i ic T ansla ions, Je usalén. Ogne , S. l. (1962): "Mammals o eas e n Eu ope and No he n Asia". Is ael P og am o Scien i ic T ansla ions, Je usalén. Val e ,de, J. A. (1966): "Aspec os ecológicos de la An opogénesis", en "E olución". Biblio eca de Au o es C is ianos, Mad id. Young, S. T. and Goldman, E. A. (1964): "The wol es o No h Amé· ica". Do e Publica ions, Nue a Yo k. 240 DOÑANA, VOL. 1, N.o 2, 1974 ApÉNDICE 1 MATERIAL DE ESTUDIO (Canis IlLpus) Co[pccióll: Es ación Biológica de Doñan(/. E.B.D. 1920 ¿ ju -l.°-XII-72 E.B.D. 1821 <¡>? E.B.D. 1914 «? -IX-70 -XI-72 RB.D. E.B.D. RB.D. E.B.D. RB.D. E.B.D. E.B.D. RB.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. RB.D. E.B.D. E.B.D. RB .D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. RB.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. E.B.D. 2114 2118 181S 1816 1113 ¿ ju -14-II-74 <¡> ju" -14-II-74 '2 JUY 22-X-70 ¿ ju -26-X-70 ) ? in .(67-68) 873 1918 1208 1211 1212 1210 1213 1209 S> 5-VII-65 ¿ - 6-II-72 c¡> - 1-1-69 '? - 1-1-69 ¡' - 2-1-69 º - 2-1-69 d' - 2-1-69 « - 2-1-69 2 - 4-XII-73 2115 1919 o' 1646 ¡l 1647 '? ju - 18-1-73 -30-XII-69 1817 } 1916 0 1915 ¿ 2117 0 1385 <- ' 2110 2 1645 º 1648 ¿ 1643 <;> 1644 « 1114 <: 1372 ? 1665 1649 1648 1664 1828 1917 <- ' ? <) <: <- ' ? Q ? <j> - 18-1-71 -10-1-72 -XI-72 - 9-1-73 - 3-1-74 -XII-69 -21-IV-74 -6-II-71 -21-XII-70 -7-II-7l -7-II-7l -II-68 - 72 -68-69 -7-II-7l -7-II-7l -20-II-7l - II-7l -20-XI-72 - "Los Hospi ale s de Fan a aón". Allende (As u ias) Po ciles Tineo (As u ias). San a Eugenia de la Ribe a (La Co uña). -León. -León. -Pozos (León). -Pozos ( León). - Noga (León). - Vegamediana (León). - Manzaneda (León). - Palacios de J amu7. (L e ón). - Palacios de J amuz (L e ón). - Villalib e (León). - Villalib e (León). -Villa lib e (León). -Vi11alib e (León). -As o ¡ a (León). - Boixan (l,eón). -Cas ocon igo (León) . Cas ocon igo (León). Ca~ o('on igo (León). Cas ocon igo (León). Cas ocon i~o (León). Cas ocon i¡ o (León). - El Fo]g:oso-Sannb ia (Zamo a) . - Fe uelas (Zamo a). - La Glldiña (O eme). -Na al10 (O eme). -Cañizo (O en s e). -Cañizo (O ense). - 'E~nallañedo (Zamo a). - E~padañedo (Zamo a). - Fuen eguinal lo (Salamanca). - Fuen egninaldo (Salamanca). - Fu e n e guinaldo (Salamanca). - Fuen e~lina]do (Salamanca). - Fu e n egninaldo (Salamanca). - Fu e n eguinaldo (Salamanca). J. A. VALVERDE y A. HIDALGO: CRANEOMETRÍA EN Canis lupl s 241 E.B.D. 1927 <j? - I·VI·72 - Fuen eguinaldo (Salamanca). E.B.D. 195 o? -21·VII·60 - Sie a de G edos (A ila). E.B.D. 1819 <j? -26·III·62 -Vil1anue a del F esuo (Badajoz). E.B.D. 1818 o -26.III·62 - Viganue a del F esno (Ba-dajoz). E.B.D. 196 <j? - 15·Il·64 - El Villa .A n dúja (Có doba). E.B.D. 197 <j? - ines Il·64 -'Mediane Ía·Los Esco iales Andú. ja (Có doba). E.B.D. 1650 o - Il·71 - El Villa .Andúja (Có doba). E.B.D. 194 o? - Il·60 - Sie a de la Demanda (Có doba). E.B.D. 1674 o? - Có doba. E.B.D. 1670 O'? -Có doba. E.B.D. 1672 O'? - Có doba. E.B.D. 1678 O' ? - Có doba. E.B.D. 16 9 O'? - Có doba. E.B.D. 1668 <j? ? - Có doba. E.B.D. 1680 <j? ? - Có doba. E.B.D. 1677 ~ ? -Có doba. E.B.D. 1676 ~ ? -Có doba. E.B.D. 1671 <j? ? - Có doba. E.B.D. 1673 ju - Có doba. E.B.D. 1679 ju - Có doba. E.B.D. 1675 jn - Có doba . E.B.D. 1564 O' -10·X·70 - El Mus io (Huel a). E.B.D. 1683 jd -1.o.IX·71 - puebla de Guzmán (Huel a). E.B.D. 1682 ~ -1.o.IX.71 - Puebla de Guzmán (Huel a). E.B.D. 1928 <j? - 29·IlI.73 - Puebla de Guzmán (Huel a). 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