La bioconversión de la energía solar y la crisis energética y alimentaria

JENSAYO* LA BIOCONVERSION DE LA ENERGIA SOLAR Y LA CRISIS ENERGETICA Y ALIMENTARIA 1 uenidos Bole in emen e xlencia. J .648119731." . - Mad id Po Manuel Losada Fuen es de ene gia biol6gica La ida en la Tie a depende de un p oceso bioene ge ico unico, denominado o osin esis, que solo las algas y plan as e des son capa- ces de ealiza . En esencia, es e p oceso consis e en la cap acion y con e sion de la luz sola en ene - gia elec onica y, subsiguien emen- e, en ene gia quimica, 0, dicho en o os e ninos, en la u ilizacion de la ene gia luminosa pa a la sin- esis ende g6nica de compues os ines ables -ma e ia o ganica y oxi- geno molecula - a pa i de o os mas es ables -agua, anhid ido ca - bonico, ni a o, sul a o y os a- • BAJO la ub ica de «Ensayo» el Bole in In o ma i o de la Fundacion Juan Ma ch publica cada mes una colabo acion o iginal y exclusi a de un especialis a sob e un aspec o del ema gene al que se abo da a 10 la go del a io. An e- io men e ue on obje o de es os ensayos emas ela i os a la Ciencia, el Len- guaje, el A e, la His o ia y la P ensa. EI e na elegido pa a 1977 ha sido la Biologia. . En Bole ines se han publicado: Con ol elec onico del ce eb o, po Jose M. Rod iguez Delgado, Di ec o del Depa amen o de Fisiologia de la Uni e si- dad Au ono na de Mad id; Bioquimica de la nu icion, po F ancisco G ande Co ian, Di ec o del Ins i u o de In es igacion de Bioqui nica y Nu icion «Don Juan Ca los l-Fundacion Cuenca Villo o»; Las on e as de la Ecologia, po Ramon Ma gale , P o eso de Ecologia de la Uni e sidad de Ba celona; y Al e acion del desa ollo ce eb al, po Fede ico Mayo Za agoza, Ca ed a i- co de Bioquimica y Biologia Molecula de ia Uni e sidad Au onoma de Mad id. MANUEL LOSADA VI- LLASANTE es ca ed a lco y je e del Depa amen o de Bioquimica de la Uni e sidad de Se illa y del Consejo Su- pe io de In es igaciones Cien i icas. T abaje como in es igado du an e seis a ios en Alemania, Dlnama - ca y Es ados Unidos. Sus campos de ln es igaclen son p lncipalmen e la o osin esis y el me abolismo del nl oge- no no gan co. Es Academico de la Real de Ciencias. 3 Colección Ensayos.Fundación Juan Ma ch(Mad id) Colección Ensayos.Fundación Juan Ma ch(Mad id) J dio, mo, ima een co - nno ida- uio- ma- me- mo, -y /en, imo e es lo - nu- ae- pu- con es icos gia ; de ico el en no gk: 'ga- lan i o, :, a ido mi- mo I A l a- men e especializados -denominados, espec i amen e, clo- oplas os y mi oeond ias-, con obje o de con e i , con ex ao dina ia e icacia, la ene gia elec omagne ica 0 qui- mica po encialmen e u ilizable, almacenada en la luz 0 en los nu ien es quimicos, en ene gia quimica isiologica, es s610 una p ueba de la impo ancia undamen al que las celulas conceden a sus p ocesos ene ge icos. Po o o lade con iene a iadi que la ene gia sola al- macenada en los combus ibles 6siles -que han enido igualmen e su o igen en la p oduc i idad o osin e ica de las plan as du an e los ul imos es mil miIIones de a ios- es am bien la mas impo an e uen e de ene gia que hoy dia u iliza la humanidad, si bien insu icien e a plazo no muy lejano pa a las necesidades exponencialmen e e e- cien es del mundo modemo. Como discu i emos en el si- guien e apa ado, al i mo ac ual de consumo se p e e que las ese as exis en es de gas y pe 61eo se ago a an en las p 6ximas decadas, y las de ca b6n, en un siglo. A es- a c isis ene ge ica se une o a igualmen e g a e, mo i ada po la ca encia de alimen os, y mas conc e amen e de p o einas, pa a la nu ici6n su icien e y sana del gene o humano. Hoy po hoy es, pues, ob io que el homb e depende casi exclusi amen e de la ene gia sola , ac ual 0 osil, pa a sa is ace sus acucian es necesidades alimen a ias y ene ge- icas. Si a es o a iadimos que la ene gia sola es la mas abundan e, con inua y limpia que poseemos, no cabe duda que es impo an e, y quizas indispensable, ap ende a u i- liza la p on amen e de la mane a mas e ec i a y en able, imi ando en 10 posible el p oceso o osin e ico que con ex ao dina ia e icacia ealiza la maquina ia clo o iIica, especialmen e adap ada pa a la o ocon e si6n. Aunque has a la echa la explo aci6n po el homb e de una uen e de ene gia an pode osa como la sola ha sido muy limi- ada, las g a es c isis de ene gia y alimen os a que aca- bamos de hace e e encia han p o ocado en la . .:.yo ia de los paises a anzados una eacci6n muy posi i a, en el sen ido de es imula al maximo las in es igaciones des ina- das a un mas amplio y p o undo conocimien o de la o- osin esis y a un mejo ap o echamien o de la ene gia sola . 5 Colección Ensayos.Fundación Juan Ma ch(Mad id) 1 Conside aciones bloene ge lcas El eque imien o ca16 ico del homb e es de unas 2.000 kilocalo ias po dia, 10 que equi ale a medio kilo de azu- ca . Es e consumo le pe mi e sin e iza del o den de su p opio peso, es deci , hacia 50 kilos, de adenosin i os a o o ATP -la moneda ene ge ica uni e sal en Biologia- pa a sa is ace sus necesidades minimas i ales. En o as palab as, el consumo ene ge ico que equie e el homb e pa a simplemen e man ene se i o es equi alen e al de una bombilla de 100 wa ios, que, como es sabido, emi e una luz bas an e ue e. Si conside amos el p oblema a escala mundial, la pobla- ci6n humana, que es del o den de 4.000 millones de ha- bi an es, necesi a 4 X 1011 W, es deci , casi medio bill6n de wa ios, 10 que en o ma de alimen os equi ale a 10 que suminis a la ag icul u a de odo el globo. Los mime os an e io es se e ie en al eque imien o minimo i al, pe o el homb e mode no iene hoy muchas mas exigencias que las me amen e bio16gicas y no ole a i i en la na u aleza como un animal mas ni se limi a a consumi la ene gia que le acili an sus musculos. Con- c e amen e, en los paises p 6spe os el eque imien o pa a i i con o ablemen e es 100 eces mayo , y en la media de los demas paises, del o den de 20 eces. Es deci , el homb e delsiglo XX no consume 10 que una bombilla sino 10 que un mo o de cie a po encia (2 KW). En conse- cuencia, la poblaci6n humana en su conjun o es a gas an- do ene gia a un i mo 20 eces supe io (10 billones de wa ios) de 10 que consume como alimen os. En con apa - ida, el eino ege al ija 10 eces mas ene gia (es deci 100 billones de wa ios) de la que la humanidad u iliza pa a cub i sus necesidades alimen a ias y ene ge icas. Con el capi al de combus ibles 6siles de que dispone- mos pod ia pensa se que es as ese as ene ge icas son su- icien es pa a hace en e al consumo de ene gia du an e 1.000 anos. Sin emba go, la ealidad es mucho mas c u- da. En p ime luga , s6lo el 10 po 100 de las ese - as son en o ma de pe 6leo y gas na u al, o o 5 po 100 en o ma de acei e de piza as, y el 85 po 100 en o ma de ca b6n, mucho mas di lcil de explo a . Po o o lado, el consumo ene ge ico aumen a a un i mo anual del' 5 po 6 Ii 11 e d a a si e n g q li Sl n l i n l c s 1: n e c s c ) e 1 ." ) Colección Ensayos.Fundación Juan Ma ch(Mad id) 00 .... - u- su o as e la la a- a- >n Ie :0 is "a :a 1- 'a a el a :- l- e '- a e ' ':J' >' I /' ~ 100, aumen o que, aunque apa en emen e peque io, iene e ec os amenazan es incluso a un plaza an co o como el de la ida humana. Se ca1cula que en ein icinco a ios se ago a an odas las ese as de gas y de pe oleo; en unos a ios mas, las de acei e de piza as, y al cabo de un siglo, las de ca bon. El homb e dispone, sin emba go, de o as uen es de ene gia. Po 10 que espec a a la ene gia hid oelec ica, ep esen a solo el 1 po 100 del consumo global de ene - gia, mien as que la del ien o - am bien de o igen sola - queda limi ada casi al uso amilia de los nos algicos mo- linos. Las unicas uen es de ene gia que no son de o igen sola son las ma eas, la ene gia geo e nica y la ene gia nuclea . La ene gia geo e mica, de los o1canes y uen es e males, es algo meno que la almacenada en los combus- ibles osiles (hacia el 80 po 1(0), pe o oda ia no sabe- mos ap o echa la con enien emen e. La mas p ome edo a es la ene gia nuclea , que, en pa - e, sabemos ya usa , pe o que cuen a con g a es objec- ciones econo nicas, sociales y poli icas que se oponen a su empleo y equie e medidas ex emas de segu idad y con- ol. Conc e amen e, la ene gia nuclea de ision de a o- mos pesados, como el u anio y el o io, cons i uye po el momen o 1/5 de la ene gia sola osil, 10 que no es mu- cho, pe o puede llega a se 7 eces mayo que es a si se consigue aumen a el endimien o de los eac o es y dis- pone de las ese as ma inas de u anio. La solucion de- ini i a se ia, sin emba go, la ene gia nuclea que suminis- a la usion de a omos lige os, po ejemplo, deu e io con deu e io, y equi ald ia a ene un sol en la ie a. 10 Como hemos dicho an es, has a el momen o ha sido y es el Sol que nos alumb a nues a e dade a uen e de ene gia, y esul a consolado pa a la especie humana sa- be que puede i i sob e la ie a a expensas exclusi a- men e de la ene gia sola , si ap ende a usa la e icazmen- eo El Sol nos en ia de con inuo, 10 usemos 0 no, 17 W, es deci , casi un illon de wa ios, 10 que equi- ale a unas 200.000 eces 10 que aho a consumimos como alimen os, a 10.000 eces 10 que gas amos como ene gia y a 1.000 eces 10 que ija el eino ege al. En o as pa- lab as, la ene gia que p oceden e del Sol llega a la ie a es de 1.000 W1m2 en las zonas mas soleadas y equi ale 7 Colección Ensayos.Fundación Juan Ma ch(Mad id) en dos dias a odas las ese as de gas y de pe oleo, y en s610 una ho a, al consumo ene ge ico de un a io. Si es a ene gia se ap o echase con un endimien o del 10 po 100, a Espana Ie bas a ia con el 1 po 100 de su supe icie (es deci , media p o incia) pa a hace en e a odas sus necesidades. Al ma gen de la explo aci6n de los ecu sos de o igen ege al el homb e sabe ya usa la ene gia sola no s610 pa- a el acondicionamien o de i iendas, sino pa a el uncio- namien o de u binas elec icas y pa a la lisis del agua en hid 6geno y oxigeno, pe o los endimien os son bajos y cos osos. Todos los in en os pa a cap a y con e i la ene gia sola de mane a e icaz y en able han enido has- a aho a poco exi o, Las llamadas «ba e ias sola es» al- canzan una e iciencia del 12 al 15 po 100 y suminis an un ol aje de 0,6 ol ios. [Pe o no se puede oda ia pensa en cub i los ejados de las casas 0 en el campo abie o con ba e ias de es e ipo, ab icadas con silicio al amen e pu i icado 0 con o os ma e iales muy cos osos! En esumen, la soluci6n pa a el u u o, pa desg acia no lejano, es una de dos: 0 los isicos consiguen hace un sol en la Tie a sin que explo emos, 0 los bioene ge is- as nos ense ian a usa el que enemos. Como analiza emos en el p esen e a iculo, el bioene - ge is a conoce ya de hecho mucho sob e el mecanisme de la o osin esis como p oceso de con e si6n de ene gia, y sabe que hace la bac e ia, el alga 0 la plan a pa a con- e i la ene gia sola en ene gia qui mica 0 elec ica, con una e icacia admi able. Sus conocimien os son, en cie o modo, p e ios pa a que el ingenie o pueda saca u o de las posibilidades ecnol6gicas que o ece es e ma a illo- so p oceso. An eceden es hls o icos Acaba de cumpli se el segundo cen ena io del descub i- mien o de la o osin esis po P ies ley. A 10 la go de es os dos siglos, el concep o de o osin esis ha expe imen ado una con inua e oluci6n, con en asis cada ez mas acusado en su ca ac e de p oceso de con e sion de ene gia, con- sis en e en esencia en eacciones de 6xido- educci6n, p o- 8 1 ( ( ( c 11 , c s c a e 11 a : Colección Ensayos.Fundación Juan Ma ch(Mad id) - Y Si ) ie IS n l- )- n y a ,- - !l ) e I , ) ~~ I 1 1 I 1 mo idas po la luz y sensibilizadas po la clo o ila, des- inadas a la ab icacion de ene gia quimica isiol6gica, a sabe , pode educ o (H 2) y enlaces de os a o icos en ene gia (""P). Du an e mucho iempo se pens6 que la eacci6n cla e de la o osin esis e a la o u a po la luz ( o olisis) del anhid ido ca b6nico en ca bona y oxigeno molecula , hi- d a andose a con inuaci6n el ca bona po el agua -que de es a mane a pe dia su es ado liquido- a hid a o de ca bono, de acue do con las ecuaciones: luz CO 2-C + O2 cl. C+H 20- (CH 20) EI de enso mas enaz y quizas ya el ul imo en la his- o ia de la hip6 esis de la o olisis del di6xido de ca bono ha side el genial bioquimico aleman Wa bu g, quien in lui- do po los g andes quimicos de su epoca -no ablemen e Wills ae e y on Baeye - de endi6 has a su mue e -ocu- ida hace pocos a ios- que la eacci6n basica de la o o- sin esis e a p ecisamen e la o u a po un cuan o de luz de una molecula de anhid ido ca b6nico p e iamen e ac i a- da. Po azones bioene ge icas, Wa bu g se i6 obligado a conclui que el sus a o de la o olisis, 0 o oli o, no e a p opiamen e el di6xido de ca bono en su es ado no - mal, sino el di6xido de ca bona en un es ado especial- men e eac i e: 1 h (C0 2 )" • C+O2 cl. La e a mode na de la o osin esis se inicia en 1931 con los abajos del incisi o mic obiologo Van Niel, quien al aplica los concep os de la bioquimica compa ada a sus es- udios con bac e ias o osin e icas lleg6 a la conclusi6n undamen al de que la eacci6n basica de la o osin esis 9 ~ Colección Ensayos.Fundación Juan Ma ch(Mad id) no e a la o olisis del di6xido de ca bona sino la o olisis del agua, que en las algas y plan as supe io es esul aba en la o naci'm de pode educ o , (H2) , y oxigeno mo- lecula : luz H 20 • (H 2) + 1/2 O2 d. (H~ ep esen a, mas bien que hid 6geno molecula p opia- men e, pode educ o unido a coenzimas de oxido- educ- cion de po encial p 6ximo al del elec odo de hid 6geno (-0,42 V). De acue do con Van Niel, an o la educci6n o osin e- ica del ca bona como la del ni 6geno debe ian ene luga mas a de, en eacciones oscu as, a expensas del po- de educ o o iginado en la o olisis del agua. La hip6 esis de Van Niel ecibi6 a ios mas a de ue e apoyo expe imen al cuando Hill ob u o unas p epa acio- nes del clo oplas os que ca alizaban en la luz la educci6n de sales e icas y o os acep o es de hid 6geno, A, de acue do con la ecuaci6n gene al: luz d. hoy uni e sal nen e conocida, en su hono , con el nom- b e de eacci6n de Hill. O a p ueba a a o de la hipo e- sis de an Niel la consiguie on Ruben y Kamen po los a ios 40 al demos a , median e el uso de is6 opos, que el oxigeno que se desp endia en la o osin esis enia su o i- gen en la molecula de agua y no en la de di6xido de ca bono. En consecuencia, el agua, que, a pa i de los expe i- men os de an Helmon -segu amen e los p ime os en la his o ia de la Biologia- empez6 siendolo odo en nu i- cion ege al, y que du an e siglos qued6 educida a un pa- pel secunda io en la hid a aci6n del ca bono, ha pasado inalmen e a se casi odo en el p oceso o osin e ico p o- 10 p U e m Ie c~ la sc dl c ci e y e cc ca ci: de o a de y d m: e: qu e oJ al cie Colección Ensayos.Fundación Juan Ma ch(Mad id) ~ 1- e iI'li;~ ~ 1 piamen e dicho, en an o que el anhid ido ca bonico, que llego a se lo odo al comienzo del es udio de la o osin- esis, ha quedado educido a un me o acep o de hid oge- no en una eaccion oscu a. En e ec o, hoy sabemos, g acias undamen almen e a los abajos de A non y su g upo, que las eacciones mas ca ac e is icas de la uncion elo o ilica 0 o osin esis -con las que p ac ica nen e e mina la o oquimica del p oce- so- ineluyen no solo la o olisis del agua en pode e- duc o y oxigeno molecula , sino la o o os o ilacion del os a o ino ganico (P) en os a o o ganico (NP). En esen- cia, es as eacciones consis en, como indica la igu a 1, en un lujo de elec ones -sensibilizado po la elo o ila y di igido po la luz- que se acopla con la o nacion de ene gia quimica de enlace. Si el lujo de elec ones es deli- co y anscu e po un ci cui o ce ado, el p oceso impli- ca un solo o osis ema y esul a unicamen e en la o ma- cion de enlaces de os a o icos en ene gia, po 10 que se denomina o o os o ilacion ciclica. En cambio, si el ci cui- o es abie o, el p oceso implica dos o osis emas y esul- a, ademas, en la oxidacion del agua -que ac ua de dado de elec ones al comienzo de la cadena de ans po e- y en la educcion de un acep o p ima io A, que ac ua de acep o al inal de la cadena, po 10 que se deno- mina o o os o ilacion no ciclica. Ambos p ocesos pueden esumi se de acue do con las siguien es ecuaciones: luz Pi ~ NP d. luz A + HzO + Pi ~ AH 2 + 1/2 O2 + N P d. A non y sus colabo ado es han aislado y ca ac e izado 10 que hoy se conside a el p ime acep o e minal de elec- ones, A, de la cadena de anspo e. Se a a de una sul- o e op o eina de bajo peso molecula y po encial simila al del elec odo de hid ogeno que, de acue do con su un- cion, se ha denominado e edoxina. 11 Colección Ensayos.Fundación Juan Ma ch(Mad id) eins ein de luz oja es de 42 kcaI., esul a que el endi- mien o del p oceso en si, con luz de es a longi ud de on- da, es del 27 po 100 sob e la base de 10 cuan os (0 del 34 po 100 sob e la base de 8 cuan os). Es e endimien o se hace aun meno y desciende al 23 po 100 (0 28 po 1(0) po que la luz sola iene su mayo iqueza ene ge i- ca a 575 nm. En consecuencia, hay una pe dida del 77 po 100, con 10 que la e iciencia baja del 40 po 100 al 9,2 po 100. Finalmen e, si se ienen en cuen a las pe didas po es- pi aci6n (que alcanzan un 40 po 1(0), el 9,2 po 100 an e- io se ans o ma en el 5,5 po 100 de ini i o del p o- ceso global. Es e alo se alcanza en condiciones 6p imas de campo y en pe iodos co os de c ecimien o, pe o la media anual es algo meno y depende ambien del ca ac- e empi ado 0 opical del clima. En esumen, se puede a i ma que la e iciencia eal de la asimilaci6n o osin e i- ca del di6xido de ca bono es del 0,5 al 3 po 100. El eino ege al, en su conjun o, u iliza la adiaci6n sola con una e iciencia del 0,1 po 100, pe o s610 el 0,5 po 100 del ca bona ijado o osin e icamen e es ap o e- chado ag icolamen e y u ilizado como alimen o po la po- blaci6n humana. Cad a a io ijan las plan as 200.000 millo- nes de oneladas de ca bono, p oceden e del anhid ido ca b6nico, y desp enden, a pa i del agua, la can idad equi alen e de 600.000 millones de oneladas de oxigeno molecula . Ap oximadamen e el 90 po 100 de es a gigan- esca sin esis bioquimica iene luga 'en el ma y el 10 po 100 es an e en los con inen es. Del ca bono que ijan las algas y las plan as, una peque ia pa e es consumida como alimen o po los animales, y una pa e mucho mayo es espi ada po ellas mismas. La mayo pa e, sin emba go, pasa de nue o a di6xido de ca bona po descomposici6n. En cie as condiciones clima icas 0 geologicas, la ma e ia o ganica ijada se acumula y ans o ma en ca b6n, gas y pe 61eo. Cad a 300 a ios, en ciclos que se epi en inin e- umpidamen e, y que pueden du a segundos 0 millones de anos, odo el anhid ido ca b6nico a mos e ico y di- suel o en las aguas se ija po medio de la o osin esis y se enue a po espi aci6n y combus i6n, mien as que, cada 2.000 a ios, odo el oxigeno de la a m6s e a se libe a y consume du an e los mismos p ocesos. 18 ni de m ek o ca i ie pc m lis ei la~ u: qu mi cie y1 in( de qu sul la SOl p e SOl me bu de SOl Sis dUJ en del COl qw Colección Ensayos.Fundación Juan Ma ch(Mad id) - di- m- del I o lo : i- 77 al es- e- ·0- las la lC- de i- :m 1,5 'e- o- 0- io :ld 10 n- o as 10 es 0, n. ia y e- es li- se la y ,J, Po 10 que concie ne a la asimilacion o osin e ica del ni a o, bas e conside a po el momen a que la educcion del ni ogeno ni ico a amoniacal y su inco po acion co- mo g upo a-amino en aminoacidos equie e 8 + 2 = 10 elec ones (20 cuan os), en e a 4 elec ones (8 cuan- os) la educcion del ca bona del anhid ido ca bonico a ca bohid a o. En consecuencia, si pa imos del da o expe- imen al de que las algas en c ecimien o es aciona io con- ienen 8 po 100 de ni ogeno y 50 po 100 de ca bono, podemos acilmen e calcula que, en es os mic oo ganis- mos, una pa e del pode educ o o iginado en la o o- lisis del agua se emplea en educi el ni ogeno y es en educi el ca bono. En e minos mas amplios, y e i iendonos al mundo de las plan as en gene al, se es ima que el ni ogeno cons i- uye, po e nino medio, el 2 po 100 de su peso seco, 10 que sup one la inco po acion o osin e ica anual de 10.000 millones de oneladas de es e elemen o. Un mejo conocimien o del mecanismo de la asimila- cion o osin e ica del ni a e y de su egulacion gene ica y bioquimica puede epe cu i muy a o ablemen e en un inc emen o signi ica i o del endimien o y alo nu i i o de las cosechas, al aumen a la can idad, p opo cion y i- queza de su con enido p o eico. A es e espec o hay que sub aya que los compues os ni ogenados esul an es de la asimilacion del ni a o -p o einas y acidos nucleicos- son las sus ancias cuali a i a y cuan i a i amen e mas e- p esen a i as de la ma e ia i a y que, en ul imo e mino, son las plan as, g acias a la ene gia sola , las que ali- men an al mundo i o. Todos los es ue zos que con i- buyan al mejo amien o de la alimen acion humana -pa desg acia, oda ia de ici a ia en as as zonas de la Tie a- son, pues dignos de la mayo a encion y apoyo. Sis emas qulmlcos de biocon e s en Po las azones apun adas al p incipio de es e a iculo, du an e los ul imos a ios se ha despe ado g an in e es en la in es igacion de los sis emas o osin e icos que pue- den u iliza la o olisis del agua pa a la p oduccion de combus ible. A es e espec o, me ece la pena que dedi- quemos unas lineas a compa a el sis ema Io osin e ico 19 Colección Ensayos.Fundación Juan Ma ch(Mad id) 1 de educci6n del ni a o a amoniaco, especialmen e es u- diado en nues o labo a o io, con o os sis emas o osin e- icos edox eales 0 posibles ( igu a 2). Pues o que odos los sis emas edox que amos a con- side a u ilizan e edoxina -el p ime acep o de elec o- nes del o osis ema 1- como donado p ima io de elec- ones, bien di ec amen e 0 a a es de los nico inamida- nuc1e6 idos, se puede calcula , eniendo en cuen a los es- pec i os po enciales edox y el eque imien o de 2 cuan os de luz po elec 6n, la ene gia que equie e, en cada caso, la ans e encia de elec ones, y el endimien o de la eac- ci6n global. EI sis ema mas sencillo se ia el que u ilizase la o o- educcion de p o ones a hid ogeno molecula , 10 que su- pone la ans e encia de 2 elec ones (4 cuan os) del pa H20 /0 2 (E'o' pH 7, +0,82 V) al pa H 2/H+ (E'o, pH 7, -0,42 V), segun la ecuaci6n: 2H+ + H20 - H2+ 1/2 O2+ 2H+ (.6F~. pH 7, 57 kcal) La eacci6n equie e, pues, 4 eins eins de luz oja (168 kcal.) po mol de hid 6geno p oducido, y ocu e con un endimien o e6 ico del 34 po 100, que, si se iene en cuen a la os o ilaci6n acoplada con el anspo e de elec- ones, INPl2e, asciende al 38 po 100. EI incon enien e de es e a ac i o sis ema, que ya ha sido ensayado in i- o, es que equie e la adici6n de enzimas auxilia es y la eliminaci6n absolu a de oxigeno molecula , p ecisamen e uno de los p oduc os de la eacci6n. O o sis ema de eno mes posibilidades se ia el que ea- lizase la o o educcion de N] a NH 3 , pe c como el de o op oducci6n de hid 6geno s610 ope a en es ic a anae- obiosis, p esen ando, ademas, eno mes eque imien os de ATP (15 ATP/N 2) . Aunque las algas e de-azuladas i- jan o osin e icamen e H2 , pa ece que el p oceso es com- plicado y equie e la coope aci6n de dos ipos de celulas: las ege a i as, que ealizan una o osin esis no mal, y los he e ocis os, que eciben de ellas los o osin a os y los u ilizan como uen e de pode educ o pa a, con el concu so de ATP que ellas mismas o osin e izan, lle a a cabo la ijaci6n del N2• EI acoplamien o di ec o de la o o- lisis del agua con la educci6n del N2 o ece, pues, un in e es ascinan e, pe o quizas di icul ades insal ables: 20 F -I -I + +1 R , ci e c el Ie Colección Ensayos.Fundación Juan Ma ch(Mad id) - :u- e- 10- '0- :c- la- ~s- os ;0, lC- '0- .u- la 7, 11) 68 m ~o :C- e li- la e a- le e- )S 'i- 1- s: )S )S el a )- n Fig. 2 E~pH 7 ( ) H+ ~C02 -0,41 H2~- F: ( CH20 ) NAD(P)' N 2y NH+ 4 /I ~ ::;I.IH -O,2~ 2 ° +0,2 °2 e NOj HP2 NH4 +0,4 +0,6 +0,8 02 .. I Pa ~ulas I- H 20 LUZ Rep esen aci6n esquema ica de di e sos sis emas o osin e icos edox de biocon- e si6n. La ope aci6n de cualquie sis ema equie e, p ime o, la o ooxida- ci6n del agua po las pa iculas o osin e icas y la o o educci6n conco ; an- e de la e edoxina. La e edoxina puede educi en onces, en la oscu idad, a a o de g adien e -sin el concu so de A TP- 0 en con a de g adien e -con el concu so de A TP - una a iedad de acep o es e minales de elec ones, a- les como H+, 02' N2 NAD (P)+, CO2, NO], SO~-, e c. 21 Colección Ensayos.Fundación Juan Ma ch(Mad id) luz • 2NH] + 3/20 z c. I En cuan o hoy sabemos, el unico sis ema biol6gico de o ocon e si6n que ope a en condiciones ae 6bicas y sin ninguna clase de adi amen os es el cons i uido po pa icu- las de las algas e de-azuladas, que pe mi e la o o educ- cion del ni a o a amoniaco con agua como educ o , de acue do con la ecuaci6n global: NO) + 4H zO + 2H +- NH 4 + 20z + 3H zO (~F~, pH 7, 86 kcal.) Teniendo en cuen a que la ans e encia de 8 elec ones desde el agua al ni a o pa a la educci6n comple a de es e a amoniaco equie e 16 cuan os (672 kcal.), el endi- mien o del p oceso esul a se de hacia el 13 po 100, si no se conside a la os o ilaci6n acoplada, y del 18 po 100 si se oma en conside aci6n la sin esis concomi an e de 41"1JP. EI amoniaco, apa e de su ex ao dina io in e es qui- mico y bioquimico, es un excelen e y pode oso combus i- ble, y como al se emplea en la p opulsi6n de cohe es. Po el oxigeno se oxida bien a ni 6geno molecula 0 a ni a- o, de acue do con las siguien es eacciones simpli icadas, muy exe g6nicas: NH] + 3/40 z-1I2 N, + 3/2HzO (~F~, pH 7, -76 kcal) NH] + 20 z-N0 3H + HzO (~F~, pH 7, -86 kcal.) Po o o lado, el amoniaco puede conside a se como una uen e anspo able de hid 6geno, ya que en su o ma liquida p opo ciona mas hid 6geno del que pudie a com- p imi se en el mismo olumen, segun indica la eacci6n de descomposici6n, debilmen e ende g6nica: 2NH 3-H z + 3H z (AF~, pH 7, 19 kcal.) Po ello puede u iliza se en sople es oxhid icos pa a la soldadu a de me ales, acoplando su descomposici6n, segun la eacci6n an e io , con la combus i6n del hid 6geno, ue emen e exe g6nica. Pa a e mina amos a e e i nos a un sis ema que pue- de se el mas id6neo po su simplicidad y eque imien os, 22 T- a, 6 o ci< de hi: de la en es co co cil m so di cc y d€ HI Al CI C, GC H L< L< L< Rl , VI w Colección Ensayos.Fundación Juan Ma ch(Mad id) - de sin :u- :lC- de 7, ies de :H- si 00 je i- i- ) a- s, 1) a a I- n 1 1 I I, J J a sabe , el de o o educcion del ox geno molecula a pe- oxido de hid ogeno, Como es bien sabido, el apa a o o- osin e ico de algas y plan as ca aliza de hecho es a eac- ci6n, acopl'aidola con la o olisis del agua: O 2 + H 20 - HP2 + 11202 (LW~, pH 7, 24 kcal.) Teniendo en cuen a que la ans e encia de 2 elec ones desde el agua al oxigeno pa a educi lo a pe 6xido de hid 6geno equie e 4 cuan os (168 kcal.) , el endimien o de la eacci6n global es del 14 po 100, si no se conside a la os o ilaci6n acoplada, y del 18 po 100, si se iene es a en cuen a. El pe 6xido de hid 6geno, como el amonico, es un combus ible de calidad. Al ac ua simul aneamen e como educ o y oxidan e, eacciona consigo mismo, des- componiendose en agua y oxigeno, segun la siguien e eac- ci6n exe g6nica: H2 0 2 + HP2-2Hp +O2 (LW~, pH 7, ---48 kcal.) De acue do con 10 que an ecede cabe imagina un sis e- ma o osin e ico que ealizase la con e si6n de la ene gia sola en agua oxigenada, y, pe mi iese, a con inuaci6n, dispone de la ene gia que libe a es e combus ible al des compone se, ce ando un cielo de ex ao dina ia sencillez y limpieza, que s6lo implica ia la abso ci6n y eliminaci6n de oxigeno. BIBLIOGRAFIA ARNON, D. I.: P oc. Na n. A cad. Sci. USA, 68,2883 (1971). CALVIN, M. y GASSHAM, J. A.: The Pho osyn hesis o Ca bon Com- pounds. Benjamin, Nue a Yo k, 1962. CANDAU, P., MANZANO, C. y LOSADA, M.: Na u e, 262,715 (1976). GOVINDJEE: Bioene ge ics o Pho osyn hesis, Academic P ess, Nue a Yo k, 1976. HILL, R.: Essays in Biochemis y, 1, 121 (1965). LOSADA, M.: La [o osin esis del ni ogeno ni ico. 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