Las plantas de la marisma del Parque Nacional de Doñana (España): elemento clave para la conservación de un humedal europeo paradigmático

Cienci a UAT Cienci a UAT ÁREA II. BIOLOGÍA Y QUÍMICA 60 ISSN 2007-7521. 9(1): 60-75 (Jul - Dic 2014) Pablo García-Murillo1*, Eduardo Bazo1 y Rocío Fernández-Zamudio2 Fecha de recepción: 10 de febrero de 2014. Fecha de aceptación: 29 de septiembre de 2014. 1Universidad de Sevilla, España. Facultad de Farmacia, Departamento de Biología Vegetal y Ecología, C/Profesor García Gonzalez Nº 2, Sevilla, España, C.P. 41012. 2CSIC, Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Estación Biológica de Doñana, C/Americo Vespucio, s/n Isla de la Cartuja, Sevilla, España, C.P. 41092. *Autor para correspondencia: [email protected] THE PLANTS OF DOÑANA NATIONAL PARK’S MARISMA (SPAIN): A KEY ELEMENT FOR CONSERVATION OF AN EMBLEMATIC EUROPEAN WETLAND ELEMENTO CLAVE PARA LA CONSERVACIÓN DE UN HUMEDAL EUROPEO PARADIGMÁTICO LAS PLANTAS DE LA MARISMA DEL PARQUE NACIONAL DE DOÑANA (ESPAÑA): RESUMEN El Parque Nacional de Doñana (SW de España), es el espacio natural protegido más emblemático del Estado Español. Incluye uno de los humedales más extensos de Europa Occidental, la marisma, que también resulta ser el mayor santuario para las aves migratorias del continente europeo. El soporte trófico y estructural de este humedal lo constituyen las comunidades vegetales que allí se desarrollan. Sin embargo, a pesar de su importancia, el nivel de conocimiento sobre los vegetales de la marisma y sus comunidades es muy escaso. Por ello, se realizó un análisis florístico de la marisma, donde se tomaron en cuenta aquellos trabajos que corresponden a citas de plantas recolectadas en la marisma y depositadas en herbarios, así como observaciones debidamente contrastadas, contemplando además de las plantas vasculares, los briófitos y las macroalgas. El resultado proporcionó 247 taxones diferentes, que corresponden a 61 familias, y cuyo patrón se aparta del que presentan los hábitats mediterráneos típicos. También, a partir de los datos del catálogo, se muestra como en dicho hábitat son escasos los endemismos y predominan las especies con grandes áreas de distribución. Se describen las principales comunidades vegetales de la marisma y cómo se organizan en función del tiempo de inundación de los suelos y de la concentración de sales que estos presentan. Asimismo, se identifican diversos problemas que afectan a la conservación de los ecosistemas del Parque Nacional de Doñana, como la disminución del volumen de agua de la marisma, el deterioro de la calidad de sus aguas y la aparición de especies exóticas invasoras. PALABRAS CLAVE: Doñana, plantas acuáticas, humedales, conservación, SW Europa. 63 Cienci a UAT Cienci a UAT 61 ABSTRACT Doñana National Park (SW Spain) is the flagship of the Spanish State Protected Natural Areas. It includes one of the largest wetlands in Western Europe, the marsh, which also happens to be the largest sanctuary for migratory birds on the continent. The trophic and structural support for this wetland depends on the plant communities developed there. However, despite its importance, the level of knowledge about the marsh´s plants and their communities is limited. Here we present a Floristic Catalogue from the marsh encompassing 247 different taxa within 61 families. The biogeographic pattern of the marsh is atypical compared to other Mediterranean habitat. We find limited endemism and a predominance of species with large geographic ranges. We also describe the main plant communities from the marsh, which are organized according to time of flooding and soil salt concentration. We use this information to identify several problems that affect the conservation of ecosystems from Doñana National Park. KEYWORDS: Doñana, aquatic plants, wetlands, conservation, SW Europe. INTRODUCCIÓN El Parque Nacional de Doñana es el espacio natural protegido más emblemático de España, siendo además Reserva de la Biósfera de la UNESCO, Patrimonio de la Humanidad, Zona de Especial Protección para las Aves (ZEPA) de la Unión Europea. Está incluido en la red Natura 2000 de la Unión Europea, es Important Bird Area (IBI) y Wetland of International Importance de Ramsar Convention, entre otros méritos. Su origen como Parque Nacional se remonta a 1969 y se extiende a través de 537 Km2, al oeste de la desembocadura del río Guadalquivir, en el sur de España. Una porción de este territorio, 270 Km2, corresponde a la “marisma”, el mayor humedal protegido de Europa occidental (García-Novo y Martín-Cabrera, 2005), formado por una parte de las tierras bajas inundables del estuario del Guadalquivir. La Marisma de Doñana está incluida dentro de la figura legal de “Parque Nacional”, que es la de mayor rango de la legislación española en relación a los espacios naturales protegidos. La declaración de Parque Nacional se hace por las Cortes Españolas y se publica en el Boletín Oficial del Estado. Su desarrollo actual corresponde a la ley 42/2007 (BOE, 2007). La imposibilidad de cultivar los suelos de la marisma, las limitaciones al tránsito de personas que imponía este medio varios meses al año, el ser un foco de paludismo y los problemas que tenía el ganado que se pretendía instalar en estas tierras, hicieron que las marismas del Guadalquivir estuvieran sin explotar hasta bien entrado el siglo XX. De esta forma, la marisma fue durante mucho tiempo, una zona marginal donde sólo eran posibles las actividades predatorias como la caza o la recogida de huevos, o una precaria ganadería extensiva (Ojeda, 1987). Y donde también, podían prosperar sin problemas, las comunidades de organismos presentes en el territorio desde antaño. Así, ha llegado a ser hasta ahora, un territorio con características naturales casi prístinas, que ha preservado especies y ecosistemas desaparecidos en la mayor parte del territorio europeo. En este contexto, destaca el hecho que la marisma fuera lugar de invernada de numerosas especies de aves acuáticas europeas y africanas, un acontecimiento que atrajo la atención de numerosos científicos de la naturaleza y conservacionistas en la segunda mitad del siglo XX, y que constituyó uno de los valores que promovieron la declaración de este lugar como espacio protegido. De acuerdo con Ramsar (2007), cada año llegaban dichas aves a este lugar en grandes cantidades, en torno a los 500.000 individuos; en el año 1999 superaron el 1-000-000. La importancia de este humedal es tal que, según Troya y Bernués (1990), la marisma acogía el 50 % de la avifauna española invernante. El soporte trófico y estructural de estas importantes comunidades de aves lo constituyen las plantas acuáticas, las cuales producen alimento, directa o indirectamente, organizan el espacio, estructuran el sistema y realizan funciones de capital importancia para la regulación del humedal (García-Murillo y col., 2009), como depuración de las aguas, fijación del CO2, producción de oxígeno, entre otras cosas. Se trata pues, de organismos y comunidades que juegan un papel fundamental en el funcionamiento de este humedal y cuyo conocimiento es clave para una gestión adecuada del mismo. Sin embargo, y a diferencia de lo que ocurre con otros organismos que se encuentran en el Parque, como las aves (cuyo estudio ha sido objetos de numerosos trabajos y de las que se dispone de censos regulares desde los años 70 del pasado siglo), es poco lo que se conoce sobre las plantas de este lugar. Este artículo pretende contribuir a paliar esa falta de información. Para ello, se aporta el primer catálogo florístico de la marisma, se muestran los rasgos característicos de su flora, se da una idea de sus comunidades vegetales más relevantes, los factores que las afectan y también, finalmente, de los principales problemas de conservación que tiene la marisma, desde una perspectiva botánica. MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio y Medio Físico La Marisma del Parque Nacional de Doñana se sitúa en el SW de la Península Ibérica, en la margen derecha de la desembocadura del río Guadalquivir, entre los 36º47’42” a 37º8’29” de latitud Norte y los 6º15’16” a 6º33’39” de longitud Este (Figura 1) y con una altura media sobre el nivel del mar de 3.6 m (Bayán y Dolz, 1994). La marisma es parte de un delta interno de gran extensión, que en la actualidad se encuentra en un avanzado estadio de su evolución geomorfológica, por lo que presenta un régimen hídrico con un dinamismo estacional (ciclo inundacióndesecación) y no mareal (Rodríguez- Ramírez y col., 2005). Se trata de una llanura aluvial limo-arcillosa originada durante el Cuaternario (Ruiz y col., 2004), que muestra una suave microtopografía, la cual tiene una gran transcendencia hidrológica y ecológica, ya que las pequeñas diferencias de nivel determinan los encharcamientos, las variaciones de salinidad y la distribución de fauna y vegetación (Ramos, 2002). Dicha microtopografía, a su vez, está condicionada por la evolución de la red fluvial y se encuentra configurada por una serie de malecones fluviales: a) los “paciles”, que delimitan áreas deprimidas, más o menos redondeadas, que mantienen agua durante 64 García-Murillo y col. (2014). Las plantas de la marisma del Parque Nacional de Doñana (España) Cienci a UAT Cienci a UAT gran parte del ciclo hidrológico anual; b) los “lucios”, y antiguos canales mareales, hoy en día colmatados, pero que mantienen agua durante gran parte del año; c) los “caños”, malecones fluviales que actúan de barreras naturales, erigiéndose como reguladores de la lámina de agua aportada por la red fluvial e impidiendo la entrada de flujos mareales (Rodríguez-Ramírez, 1998). Desde el punto de vista climático, lo más característico es la elevada estacionalidad en relación a las precipitaciones. Hay un período de lluvias, desde octubre a abril y un período de sequía, desde junio a septiembre (Rodríguez-Ramírez y col., 2005). Las precipitaciones medias anuales son del orden de 537 mm, aunque hay una fuerte variabilidad interanual, existiendo períodos que no superan los 300 mm (años 1980 y 1994), mientras otros se sitúan por encima de los 900 mm (años 1987 y 1995) (Siljeström y col., 2002). Los inviernos no son muy fríos y los veranos son calurosos, la temperatura media de las mínimas del mes más frío es 4.1 ºC, y la media de las máximas del mes más cálido es 33.2 ºC (Sousa y col., 2013). Debido al aislamiento actual respecto al estuario del Guadalquivir, la cubeta arcillosa de la marisma se presenta como un gran receptáculo donde se almacenan las aguas, procedentes de las precipitaciones y de algunos arroyos, durante varios meses. Según el balance anual precipitacióntemperatura, el agua va llegando y se va evaporando, sin que prácticamente haya influencia mareal, que queda limitada a zonas muy pequeñas y localizadas. Las aguas de la Marisma son de naturaleza cloruradosódicas y tienen una profundidad media en torno a 40 cm (Duarte y col., 1990), si bien la variación estacional de la salinidad es muy marcada (mixo-oligohalinas a hiperhalinas) y está controlada espacialmente por pequeños accidentes del relieve, que determinan la inundación y la hidroquímica de sus aguas. Estudios sobre flora y vegetación La elaboración del catálogo florístico de un territorio es el primer paso en los estudios botánicos. En el caso de la marisma, resulta una tarea complicada, ya que además de la dispersión de las referencias bibliográficas, existe también el problema de la fidelidad y rigor de las citas. Por ello, para la realización de este artículo, solo se han tenido en cuenta aquellos trabajos que corresponden a citas de plantas recolectadas en la marisma y depositadas en herbarios, u observaciones debidamente contrastadas; en cambio, no se han considerado las publicaciones donde la presencia de determinados taxones se ha hecho extrapolando la distribución de individuos recolectados en localidades cercanas, o la hipotética área de distribución del taxón a investigar. En este caso, teniendo en cuenta las peculiaridades del hábitat y el papel que juegan determinados grupos vegetales en los procesos tróficos de la marisma, se han contemplado, además de las plantas vasculares, los briófitos y las macroalgas. Es decir todos aquellos vegetales englobados en el concepto de macrófito. Tras la elaboración del catálogo se realizó el análisis florístico, que comprende: el estudio del espectro taxonómico, estudio fitogeográfico y de los biotipos. Para las cuestiones nomenclaturales y para la determinación del área de distribución de los taxones se ha seguido, en las macroalgas a Cirujano y col. (2008a), en los briófitos a Cirujano y col. (1988), y en las plantas vasculares, en la medida de lo posible (los grupos incluidos en los volúmenes publicados) a Flora Ibérica (Castroviejo, 1986-2012), y de manera complementaria la Flora Vascular de Andalucía Occidental (Valdés y col., 1987). Los biotipos siguen la clasificación de Raunkiaer (1934). En el análisis fitogeográfico se ha seguido la clasificación de elementos florísticos que hicieron Fernández-Zamudio y col. (2006b). La descripción de la vegetación se hizo a partir de la información recogida en (Rivas-Martínez y col., 1980; Duarte y col., 1990; Espinar y col., 2002 y García-Murillo Figura 1 Ubicación geográfica del Parque Nacional Doñana. Se indica el área correspondiente a la marisma en color verde. Figure 1. Geographical location of the Donana National Park. The marsh’s area is indicated in green. 62 CienciaUAT. 9(1): 60-75 (Jul - Dic 2014). ISSN 2007-7521 Cienci a UAT Cienci a UAT García-Murillo y col. (2014). Las plantas de la marisma del Parque Nacional de Doñana (España) y col., 2007b), junto con observaciones correspondientes a transectos y muestreos realizados en la Marisma en diferentes investigaciones llevadas a cabo por los autores desde el año 2003 hasta la fecha actual. RESULTADOS Flora El catálogo de las plantas macrófitas de la marisma de Doñana incluye 247 taxones (Tabla 1). Los taxones recopilados corresponden a las divisiones Chlorophyta, Briophyta, Pteridophyta y Spematophyta. Siendo este último grupo el preponderante con el 90 % de los taxones citados (con 222 especies), siguiéndole Chlorophyta, con el 6-% (15 especies), Pteridophyta con el 3 % (con siete especies) y Briophyta con el 1 % (con 3 especies). Las algas de la división Chlorophyta corresponden a la familia Characeae (las algas carófitas); son de gran importancia a finales del invierno y comienzos de primavera, cuando tapizan importantes extensiones de los suelos inundados de la marisma, produciendo considerables cantidades de biomasa, que juega un papel clave en el metabolismo del humedal. Las especies de Briophyta recogidas corresponden a la familia Riellaceae, hepáticas sumergidas, que están prácticamente ausentes en los humedales mediterráneos europeos actuales. En ambos casos son indicadores del alto nivel de conservación de este ecosistema. Tabla 1 Catálogo florístico de las plantas de la Marisma del Parque Nacional de Doñana. Table 1. Plant catalogue from Donana National Park’s Marisma. División Familia Género Especie Susbespecie Año de primera cita Autor (es) CHLOROPHYTA Characeae Chara aspera 1993 García-Murillo y col. CHLOROPHYTA Characeae Chara canescens 1993 García-Murillo y col. CHLOROPHYTA Characeae Chara connivens 1961 Corillion CHLOROPHYTA Characeae Chara fragifera 1984 Sánchez CHLOROPHYTA Characeae Chara fragilis 2006a Fernández-Zamudio y col. CHLOROPHYTA Characeae Chara galioides 1993 García-Murillo y col. CHLOROPHYTA Characeae Chara hispida 1982 Van-Vierssen y col. CHLOROPHYTA Characeae Chara vulgaris vulgaris 1993 García-Murillo y col. CHLOROPHYTA Characeae Chara vulgaris contraria 2006a Fernández-Zamudio y col. CHLOROPHYTA Characeae Chara vulgaris oedophylla 1997 Espinar y col. CHLOROPHYTA Characeae Chara vulgaris longibracteata 2006a Fernández-Zamudio y col. CHLOROPHYTA Characeae Lamprothamnium papulosum 1993 García-Murillo y col. CHLOROPHYTA Characeae Tolypella glomerata 1993 García-Murillo y col. CHLOROPHYTA Characeae Tolypella hispanica 1982 Comelles CHLOROPHYTA Characeae Tolypella salina 1997 Espinar y col. BRIOPHYTA Riellaceae Riella cossoniana 1992 Cirujano y col. BRIOPHYTA Riellaceae Riella heicophylla 1988 Cirujano y col. BRIOPHYTA Riellaceae Riella notarisii 1992 Cirujano y col. PTERIDOPHYTA Azollaceae Azolla filiculoides 2007a García-Murillo y col. PTERIDOPHYTA Equisetaceae Equisetum ramosissimum 1979 Cabezudo PTERIDOPHYTA Equisetaceae Equisetum telmateia 1979 Cabezudo PTERIDOPHYTA Hypolepidaceae Pteridium aquilinum 1976 Galiano y Cabezudo PTERIDOPHYTA Isoetaceae Isoetes histrix 1976 Galiano y Cabezudo PTERIDOPHYTA Osmundaceae Osmunda regalis 1976 Galiano y Cabezudo PTERIDOPHYTA Thelypteridaceae Thelypteris palustris 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Aizoaceae Carpobrotus edulis 2005 Dana y col. SPERMATOPHYTA Aizoaceae Mesembryanthemum nodiflorum 2000 Espinar SPERMATOPHYTA Alismataceae Alisma lanceolatum 1976 Galiano y Cabezudo 63 Continúa... Cienci a UAT Cienci a UAT División Familia Género Especie Subespecie Año de primera cita Autor (es) SPERMATOPHYTA Alismataceae Baldellia ranunculoides 1946 Vicioso SPERMATOPHYTA Alismataceae Damasonium bourgaei* 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Alismataceae Damasonium polyspermum 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Amaranthace Amaranthus albus 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Amaranthace Amaranthus retroflexus 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Boraginaceae Heliotropium europaeum 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Boraginaceae Heliotropium supinum 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Boraginaceae Myosotis sicula 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Cactaceae Opuntia megacantha 2007a García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Callitrichaceae Callitriche obtusangula 2006b Fernández-Zamudio y col. SPERMATOPHYTA Callitrichaceae Callitriche stagnalis 1993 García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Callitrichaceae Callitriche truncata occidentalis 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Caryophyllaceae Illecebrum verticillatum 1946 Vicioso SPERMATOPHYTA Caryophyllaceae Sagina apetala 1976 Cabezudo SPERMATOPHYTA Caryophyllaceae Spergularia heldreichi 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Caryophyllaceae Spergularia marina 1980 Rivas-Martínez y col. SPERMATOPHYTA Caryophyllaceae Spergularia nicaeensis 1980 Rivas-Martínez y col. SPERMATOPHYTA Caryophyllaceae Spergularia tangerina 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Ceratophyllaceae Ceratophyllum demersum 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Chenopodiaceae Arthrocnemum macrostachyum 1980 Rivas-Martínez y col. SPERMATOPHYTA Chenopodiaceae Atriplex patula 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Chenopodiaceae Atriplex tornabenii 1990 Pastor y Juan SPERMATOPHYTA Chenopodiaceae Beta macrocarpa 1980 Rivas-Martínez y col. SPERMATOPHYTA Chenopodiaceae Beta maritima 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Chenopodiaceae Halimione portulacoides 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Chenopodiaceae Halopeplis amplexicaule 2006a Fernández-Zamudio y col. SPERMATOPHYTA Chenopodiaceae Salicornia ramosissima 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Chenopodiaceae Salsola soda 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Chenopodiaceae Sarcocornia perennis perennis 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Chenopodiaceae Sarcocornia perennis alpini 1980 Castroviejo y Coello SPERMATOPHYTA Chenopodiaceae Suaeda maritima 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Chenopodiaceae Suaeda splendens 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Chenopodiaceae Suaeda vera 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Compositae Anacyclus radiatus 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Compositae Anthemis cotula 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Compositae Arctotheca calendula 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Compositae Artemisia caerulescens caerulescens 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Compositae Aster squamatum 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Compositae Bellis annua 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Compositae Chamaemelum mixtum 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Compositae Cotula coronopifolia 1946 Vicioso SPERMATOPHYTA Compositae Crepis vesicaria haenseleri 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Compositae Cychorium pumillum 2006 García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Compositae Eclipta prostrata 2005 Valdés y col. SPERMATOPHYTA Compositae Gnaphalium luteo-album 1976 Galiano y Cabezudo 64 Continúa... CienciaUAT. 9(1): 60-75 (Jul - Dic 2014). ISSN 2007-7521 Cienci a UAT Cienci a UAT García-Murillo y col. (2014). Las plantas de la Marisma del Parque Nacional de Doñana (España) División Familia Género Especie Subespecie Año de primera cita Autor (es) SPERMATOPHYTA Compositae Guizotia abyssinica 2006 Sánchez-Gullón y col. SPERMATOPHYTA Compositae Helichrysum italicum picardii 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Compositae Inula crithmoides 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Compositae Leontodon longirrostris 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Compositae Leontodon maroccanum 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Compositae Onopordum dissectum murbeckii 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Compositae Senecio jacobaea 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Compositae Sonchus oleraceus 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Compositae Xanthium spinosum 2006a Fernández-Zamudio y col. SPERMATOPHYTA Compositae Xantium strumarium cavanillesii 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Convolvulaceae Calystegia sepium 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Convolvulaceae Cressa cretica 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Convolvulaceae Cuscuta campestris 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Cruciferae Capsella bursa-pastoris 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Cruciferae Coronopus squamatus 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Cruciferae Himenolobus procumbens 2006a Fernández-Zamudio y col. SPERMATOPHYTA Cruciferae Rapahanus rapahanistrum 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Cruciferae Rorippa nasturtium-aquaticum 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Cruciferae Sinapis alba mairei 2006 Valdés y col. SPERMATOPHYTA Cyperaceae Bolboschoenus maritimus 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Cyperaceae Carex cuprina 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Cyperaceae Carex distans 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Cyperaceae Carex divisa 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Cyperaceae Carex divulsa 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Cyperaceae Carex hispida 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Cyperaceae Carex paniculata lusitanica 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Cyperaceae Carex pseudocyperus 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Cyperaceae Cyperus difformis 1990 Peinado y col. SPERMATOPHYTA Cyperaceae Cyperus distachyos 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Cyperaceae Cyperus fuscus 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Cyperaceae Cyperus longus 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Cyperaceae Cyperus michelianus 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Cyperaceae Cyperus rotundus 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Cyperaceae Eleocharis palustris 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Cyperaceae Fuirena pubescens 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Cyperaceae Schoenoplectus lacustris glaucus 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Cyperaceae Schoenoplectus litoralis 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Cyperaceae Scirpoides holoschoenus 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Dipsacaceae Dipsacus fullonum 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Elatinaceae Elatine hexandra 1974 Cabezudo SPERMATOPHYTA Elatinaceae Elatine macropoda 1974 Cabezudo SPERMATOPHYTA Euphorbiaceae Euphorbia helioscopia 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Euphorbiaceae Euphorbia pterococca 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Frankeniaceae Frankenia boissieri 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Frankeniaceae Frankenia laevis 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Frankeniaceae Frankenia pulverulenta 1976 Galiano y Cabezudo 65 Continúa... Cienci a UAT Cienci a UAT División Familia Género Especie Subespecie Año de primera cita Autor (es) SPERMATOPHYTA Gentianaceae Centaurium maritimum 1946 Vicioso SPERMATOPHYTA Gentianaceae Centaurium pulchellum 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Geraniaceae Erodium malacoides 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Geraniaceae Geranium dissectum 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Gramineae Aeluropus littoralis 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Gramineae Agrostis reuteri 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Gramineae Agrostis stolonifera 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Gramineae Arundo plinii 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Gramineae Catabrosa aquatica 2006 Valdés y col. SPERMATOPHYTA Gramineae Crypsis aculeata 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Gramineae Cynodon dactylon 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Gramineae Gaudinia fragilis 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Gramineae Hordeum marinum 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Gramineae Imperata cylindrica 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Gramineae Leptochloa uninervia 1997 Roales SPERMATOPHYTA Gramineae Lolium perenne 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Gramineae Lolium rigidum 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Gramineae Panicum repens 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Gramineae Paspalum paspalodes 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Gramineae Paspalum vaginatum 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Gramineae Phragmites australis 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Gramineae Poa annua 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Gramineae Poa infirma 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Gramineae Poa trivialis 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Gramineae Puccinellia fasciculata 2006a Fernández-Zamudio y col. SPERMATOPHYTA Gramineae Saccharum ravennae 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Gramineae Spartina densiflora 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Haloragaceae Myriophyllum alterniflorum 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Hydrocharitaceae Hydrocharis morsus-ranae 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Iridaceae Gynandriris sisyrinchium 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Iridaceae Limniris psudacorus 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Juncaceae Juncus acutus 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Juncaceae Juncus ambiguus 1982 Fernández-Carvajal SPERMATOPHYTA Juncaceae Juncus articulatus 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Juncaceae Juncus bufonius 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Juncaceae Juncus capitatus 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Juncaceae Juncus effusus 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Juncaceae Juncus hybridus 1982 Fernández-Carvajal SPERMATOPHYTA Juncaceae Juncus maritimus 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Juncaceae Juncus subnodulosus 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Juncaceae Juncus subulatus 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Juncaginaceae Triglochin barrelieri 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Juncaginaceae Triglochin laxiflora 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Lamiaceae Lycopus europaeus 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Lamiaceae Marrubium vulgare 2006a Fernández-Zamudio y col. SPERMATOPHYTA Lamiaceae Mentha pulegium 1976 Galiano y Cabezudo 66 Continúa... CienciaUAT. 9(1): 60-75 (Jul - Dic 2014). ISSN 2007-7521 Cienci a UAT Cienci a UAT García-Murillo y col. (2014). Las plantas de la Marisma del Parque Nacional de Doñana (España) División Familia Género Especie Subespecie Año de primera cita Autor (es) SPERMATOPHYTA Lamiaceae Mentha suaveolens 1980 Rivas-Martínez y col. SPERMATOPHYTA Lamiaceae Scutellaria minor 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Leguminosae Medicago murex 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Leguminosae Melilotus alba 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Leguminosae Melilotus segetalis 1998 Marañón SPERMATOPHYTA Leguminosae Pisum sativum 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Lemnaceae Lemna gibba 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Lemnaceae Lemna minor 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Lemnaceae Spirodela polyrrhiza 1991 García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Lemnaceae Wolffia arrhiza 2000 García Murillo SPERMATOPHYTA Lentibulariaceae Utricularia australis 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Liliaceae Asphodellus fistulosus 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Lythraceae Lythrum baeticum 1980 Rivas-Martínez y col. SPERMATOPHYTA Lythraceae Lythrum borysthenicum 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Lythraceae Lythrum hyssopifolia 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Lythraceae Lythrum junceum 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Lythraceae Lythrum salicaria 1980 Rivas-Martínez y col. SPERMATOPHYTA Lythraceae Lythrum tribracteatum 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Malvaceae Althaea officinalis 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Mytraceae Eucalyptus camaldulensis 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Onagraceae Epilobium parviflorum 2006 Valdés y col. SPERMATOPHYTA Onagraceae Ludwigia palustris 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Oxalidaceae Oxalis pes-caprae 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Papaveraceae Papaver dubium 2006 García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Papaveraceae Papaver rhoeas 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Plantaginaceae Plantago coronopus 2000 Espinar SPERMATOPHYTA Plantaginaceae Plantago serraria 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Plumbaginaceae Armeria gaditana 1946 Vicioso SPERMATOPHYTA Plumbaginaceae Armeria hispalensis 2005 Valdés y col. SPERMATOPHYTA Plumbaginaceae Limoniastrum monopetalum 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Plumbaginaceae Limonium angustifolium 2000 Espinar SPERMATOPHYTA Plumbaginaceae Limonium ferulaceum 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Polygonaceae Polygonum equisetiformis 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Polygonaceae Polygonum salicifolium 1976 Cabezudo SPERMATOPHYTA Polygonaceae Rumex dentatus callosissimus 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Portulacaceae Montia fontana amporitana 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Potamogetonaceae Potamogeton pectinatus 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Primulaceae Samolus valerandi 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Ranunculaceae Anemone palmata 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Ranunculaceae Ranunculus bulbosus aleae 1946 Vicioso SPERMATOPHYTA Ranunculaceae Ranunculus ficaria 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Ranunculaceae Ranunculus flammula 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Ranunculaceae Ranunculus muricatus 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Ranunculaceae Ranunculus ophioglossifolius 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Ranunculaceae Ranunculus parviflorus 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Ranunculaceae Ranunculus peltatus saniculifolius 1979 Cabezudo 67 Continúa... Cienci a UAT Cienci a UAT Respecto a las plantas vasculares, los taxones reunidos corresponden a 59 familias, siendo las familias Gramineae, Compositae, Cyperaceae, Chenopodiaceae y Ranunculaceae, las cinco con más presencia en la marisma. La mayor parte de las especies de Spermatophyta, corresponden a la clase Dicotiledóneas, con 142 especies, siguen en importancia las Monocotiledóneas, con 80 especies, y por último las Pteridophyta con 7 especies. Destaca también la frecuencia de especies pertenecientes a familias como: Umbelliferae, Lythraceae, Plumbaginaceae, Tamaricaceae, Lemnaceae, Callitrichaceae, Alismataceae o Zanichelliaceae, hecho que confiere los rasgos distintivos de la flora de este tipo de hábitat. Los géneros mejor representados son Chara y Ranunculus , con 11 especies, y Juncus , con 10. La Figura 2 muestra el conjunto de todas las familias con su frecuencia. En relación a los elementos fitogeográficos, los datos obtenidos se muestran en la Tablao2. La categoría de mayor presencia es la de elementos de amplia distribución, que incluye 57 especies, seguidas muy de cerca por los elementos Paleotemplados, con 53 especies. En cambio, los elementos de áreas restringidas (Ibéricos e Ibero-Mauritanos), los “endemismos”, tan frecuentes en otros hábitats mediterráneos, resultan muy División Familia Género Especie Subespecie Año de primera cita Autor (es) SPERMATOPHYTA Ranunculaceae Ranunculus peltatus baudotii 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Ranunculaceae Ranunculus peltatus fucoides 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Ranunculaceae Ranunculus sceleratus 1990 Peinado y col. SPERMATOPHYTA Ranunculaceae Ranunculus trilobus 1946 Vicioso SPERMATOPHYTA Ranunculaceae Thalictrum speciosissimum 2006b Fernández-Zamudio y col. SPERMATOPHYTA Rubiaceae Galium palustre 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Ruppiaceae Ruppia drepanensis 1990 Cirujano y García-Murillo SPERMATOPHYTA Ruppiaceae Ruppia maritima 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Scrophulariaceae Scrophularia auriculata 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Scrophulariaceae Veronica anagallis-aquatica 1980 Rivas-Martínez y col. SPERMATOPHYTA Scrophulariaceae Veronica anagalloides 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Scrophulariaceae Veronica scutellata 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Solanaceae Nicotiana glauca 2007b García-Murillo y col. SPERMATOPHYTA Sparganiaceae Sparganium erectum 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Tamaricaceae Tamarix africana 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Tamaricaceae Tamarix canariensis 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Tamaricaceae Tamarix gallica 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Tamaricaceae Tamarix mascatensis 1992 Cirujano y Castillo SPERMATOPHYTA Tamaricaceae Tamarix parviflora 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Typhaceae Typha dominguensis 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Typhaceae Typha latifolia 1980 Rivas-Martínez y col. SPERMATOPHYTA Umbelliferae Apium inundatum 1975 Cabezudo SPERMATOPHYTA Umbelliferae Apium nodiflorum 1975 Cabezudo SPERMATOPHYTA Umbelliferae Berula erecta 1975 Allier & Bresset SPERMATOPHYTA Umbelliferae Eryngium corniculatum 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Umbelliferae Eryngium galioides 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Umbelliferae Hydrocotyle verticillata 2011 Valdés y col. SPERMATOPHYTA Umbelliferae Hydrocotyle vulgaris 1975 Cabezudo SPERMATOPHYTA Umbelliferae Oenanthe fistulosa 1975 Cabezudo SPERMATOPHYTA Umbelliferae Oenanthe globulosa 1975 Cabezudo SPERMATOPHYTA Umbelliferae Oenanthe lachenalii 1980 Castroviejo y col. SPERMATOPHYTA Umbelliferae Torilis nodosa 1979 Cabezudo SPERMATOPHYTA Zannichelliaceae Althenia orientalis 1986 García-Murillo y Talavera SPERMATOPHYTA Zannichelliaceae Zannichellia obtusifolia 1976 Galiano y Cabezudo SPERMATOPHYTA Zannichelliaceae Zannichellia pedunculata 1986 Talavera y col. SPERMATOPHYTA Zosteraceae Zostera noltii 1980 Castroviejo y col. * Sub Damasonium alisma 68 CienciaUAT. 9(1): 60-75 (Jul - Dic 2014). ISSN 2007-7521 Cienci a UAT Cienci a UAT García-Murillo y col. (2014). Las plantas de la Marisma del Parque Nacional de Doñana (España) polyrhiza (L.) Scheiden, nuevas para el sur de la Península Ibérica. Anales Jardín Botánico Madrid. 48: 268-270. García-Murillo, P., Bernués, M. y Montes, C. (1993). Los macrófitos acuáticos del Parque Nacional de Doñana (SW España). Aspectos florísticos. En Actas VI Congreso Español de Limnología (pp. 261-267). Granada: Universidad de Granada. García-Murillo, P. 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