scieee Open visual document viewer

Autoconciencia animal: estudio sobre la autodiscriminación condicional en varias especies

Pérez-Acosta, Andrés Manuel; Benjumea Rodríguez, Santiago; Navarro Guzmán, José Ignacio

Abstract

Scientific and philosophical community for the most part assume that self-awareness is an ability restricted to human beings and, maybe, great apes. But a series of experimental findings in differen.t species, obtained by several behavioral scientists (ethologists, cognitive psychologists and behavior analysts) lead to the assertion that self-awareness is not exclusively human. Although it seems that these empirical results are incontestable, ¿What do animals show? Psychology has two answers at the present. The first answer tends to explain self-awareness in terms of internal processes or abilities that allow self-knowledge to the individual (self, metamemory, theory ofmind, etc.). The second answeremphasizes that self-awareness is a behavioral product, a special form of internal stimulus control: the conditional self-discrimination; sorne contemporary researchers, radical or methodological behaviorists, have devoted many years to study the conditional self-discrimination; their subjects (of several species) had been able to self-discriminate conditionally in several aspects as the own image, the own internal states (induced by drugs), and the own behavior in different dimensions.

Full text

REVISTA LATINOAMERICANA DE PSICOLOGÍA 2001 VOLUMEN 33 - N° 3 311-327 AUTOCONCIENCIA ANIMAL: , ESTUDIOS SOBRE LA AUTODISCRIMINACION CONDICIONAL EN VARIAS ESPECIESl ANDRÉs M. PÉREZ-AcOSTA* Uni e sidad Ca ólica de Colombia SANTIAGO BENJUMEA RODRíGUEZ Uni e sidad de Se illa, España y JOSÉ 1. NAVARRO GUZMÁN Uni e sidad de Cádiz, España ABSTRACT Scien i ic and philosophical communi y o he mos pa assume ha sel -awa eness is an abili y es ic ed o human beings and, maybe, g ea apes. Bu a se ies o expe imen al indings in di e en. species, ob ained by se e al beha io al scien is s (e hologis s, cogni i e psychologis s and beha io analys s) lead o he asse ion ha sel -awa eness is no exclusi ely human. Al hough i seems ha hese empi ical esul s a e incon es able, ¿Wha do animals show? Psychology has wo answe s a he p esen . The i s answe ends o explain sel -awa eness in e ms o in e nal p ocesses o abili ies ha allow sel -knowledge o he indi idual (sel , me amemo y, heo y o mind, e c.). The second answe emphasizes ha sel -awa eness is a beha io al p oduc , a special o m o in e nal s imulus con ol: he condi ional sel -disc imina ion; so ne con empo a y esea che s, adical o me hodological beha io is s, ha e de o ed many yea s o s udy he condi ional sel -disc imina ion; hei subjec s (o se e al species) had been able o sel -disc imina e condi ionally in se e al aspec s as he own image, he own in e nal s a es (induced by d ugs), and he own beha io in di e en dimensions. Key wo ds: Sel -awa eness, beha ie ism, condi ional disc imina ion, sel -disc imina ion, animals. RESUMEN Una buena pa e de la comunidad cien í ica y ilosó ica asume que la au oconciencia es una capacidad que se es inge a los se es humanos o, siendo gene osos, al homb e y a los g andes monos an opomo os. 1 El p esen e abajo es á basado en la esis de doc o ado "La consciencia desde el análisis expe imen al del compo amien o: adquisición y ans e encia de la au odisc iminación condicional", de endida en junio de 2001 po el p ime au o bajo la di ección del segundo ydel e ce o en la Uni e sidad de Se illa (España). * Co espondencia: ANDRÉsM. PÉREZ-AcosTA,Apa ado 28802, Bogo á, Colombia. E-mail: ampe ezéauca olica.edu.co 312 PÉREZ-ACOSTA, BENJUMEA Y NAVARRO Pe o una se ie de hallazgos expe imen ales en di e en es especies han lle ado a a ios cien í icos del compo amien o (e ólogos, psicólogos cogni i os y analis as expe imen ales del compo amien o) a la conclusión de que la au oconciencia no es exclusi amen e humana. Los esul ados empí icos de es os es udios son, al pa ece , incon es ables. No obs an e, ¿Qué es lo que es án mos ando los animales? Ac ualmen e en psicología hay dos ipos de espues a: cogni i as y conduc uales. Las p ime as ienden a explica la au oconciencia en é minos de p ocesos o capacidades in e nas del indi iduo que le pe mi en au oconoce se (sel , me amemo ia, eo ía de la men e, e c.). Las segundas en a izan más la idea de que se a a de un p oduc o conduc ual de una o ma especial de con ol de es ímulos in e nos: laau odisc iminación condicional; a ios in es igado es con empo áneos, conduc is as adicales o me odológicos, han dedicado muchos años a es udia la au odisc iminación condicional; sus suje os, de a ias especies, han sido capaces de au odisc imina se condicionalmen e en a ios aspec os como la p opia imagen, es ados in e nos inducidos po d ogas; además de múl iples dimensiones de la p opia conduc a. Palab as cla e: au oconciencia, conduc ismo, disc iminación condicional, au odisc iminación, animales. Una buena pa e de la comunidad cien í ica y ilosó ica asume que la au oconciencia es una capa- cidad que se es inge a los se es humanos o, siendo gene osos, al homb e y a los g andes monos an opomo os (González-Cas án, 1999; Tudela Ga mendía, 1997). No pa ece habe ya discusión en cuan o a la capacidad animal de "conciencia di ec- a" o conocimien o del mundo que odea al indi i- duo, cuyo es udio inaugu ó el campo de la cogni- ción animal (Weisk an z, 1997). Pe o la au oconciencia sigue siendo hoy uno de los úl i- mos o ines del an opocen ismo en el ámbi o académico. Si bien o as g andes plazas caye on a lo la go del siglo ein e: la comunicación simbólica (Menzel, 1999) y la cul u a (Vogel, 1999), la iloso ía de la psicología ha man enido, incluso has a después del su gimien o de la psicología cien í ica, la suposi- ción explíci a o implíci a de que la on e a en e los se es humanos y los animales es p ecisamen e la au oconciencia (González-Cas án, 1999). Toda ía se man iene an o en la calle como en el aula la di e enciación ca esiana en e compo amien o humano "conscien e" y compo amien o animal "au óma a". En o as palab as, los animales, a di e- encia de noso os, se compo an pe o "no saben lo que hacen". En los ámbi os especializados, la máxima con- cesión que suele hace se es que el animal iene conocimien o del mundo (conciencia) pe o no sabe que iene ese conocimien o (au oconciencia) como sucede ía sólo en los humanos y en algunos p ima es (Tudela Ga mendía, 1997). El p oblema de la con- ciencia animal es ela i amen e nue o, en compa- ación con el es udio de la conciencia humana, y sal ó a escena g acias a una eno ada pe spec i a compa a i a que despe aba de casi un siglo de "hibe nación" (Weisk an z, 1997). Has a comienzos de la década de los ochen a, la psicología expe imen al y el análisis expe imen al del compo amien o iden i icaban la au oconciencia como un enómeno exclusi amen e humano, liga- do en pa e con el lenguaje. Desde hace unas dos décadas sólo unos pocos in es igado es se a e ían a a i ma sin complejos la exis encia de la au oconciencia animal (G i in, 1981;Shimp, 1982). Pe o una se ie de hallazgos expe imen ales en di e- en es especies (p incipalmen e monos) han lle a- do a a ios cien í icos del compo amien o (e ólogos, psicólogos cogni i os y analis as expe imen ales del compo amien o) a la conclusión de que la au oconciencia no es exclusi amen e humana. Aunque la psicología compa ada de la concien- cia iene en Romanes y Mo gan a unos iejos pione os (Bu gha d , 1985; Leahey, 1998), es am- bién un á ea que se ha desa ollado mucho en la úl ima década g acias a la ecnología y al e ina- mien o me odológico. Los expe imen os más e- AUTOCONCIENCIA ANIMAL: ES11JDIOS SOBRE LA AUTODISCRIMINACIÓN CONDICIONAL 313 cien es que hemos encon ado en el á ea se han dedicado a una o ma especí ica de au oconciencia: la "me amemo ia" (Smi h, Shie1ds, Allendoe e y Washbu n, 1998; Inman y She lewo h, 1999), en endida como el conocimien o sob e lo que se ecue da y lo que no se ecue da. En pa icula sabe lo que no se ecue da o no se sabe es una exp esión de ince idumb e. En un in e esan e es udio sob e es e "au omoni o eo de memo ia", Smi h, Shields, Allendoe e y Washbu n (1998) demos a on que po igual monos y es udian es de p eg ado e i an de mane a selec i a a eas de econocimien o se ial que son más di íciles que o as, cuando se les daba la opo unidad de escoge en e a ias cla es aso- ciadas a cada una de las a eas. Además de muchas demos aciones de au oconciencia, se ha epo ado ambién en chim- pancés (Gallup, 1999; Pennisi, 1999) una mani es- ación más compleja p opia de la au oconciencia humana que es la eo ía de la men e; de hecho, exis ían ya e idencias de eo ía de la men e en chimpancés desde hace más de ein e años ( . g. Wood u y P emack,1979); hoy en día se asume como una capacidad p esen e en dis in os g ados en e los g andes p ima es, incluyendo los go ilas y los o angu anes (Ri ie e, 1991). Los esul ados empí icos de es os es udios son, al pa ece , incon es ables. Pe o el p oblema con- cep ual de la conciencia sigue sin esol e se: ¿Qué es lo que es án mos ando los animales? Ac ual- men e en psicología hay dos ipos de espues a: cogni i as (Gallup, 1985) y conduc uales (Dymond y Ba nes, 1997). Las p ime as ienden a explica la au oconciencia en é minos de p ocesos o capacida- des in e nas del indi iduo que le pe mi en au oconoce se (sel , me amemo ia, eo ía de lamen- e, e c.). Las segundas en a izan más la idea de que se a a de un p oduc o conduc ual de una o ma especial de con ol de es ímulos in e nos (au odisc iminación). Ve siones Cogni i as El en oque cogni i o sob e la conciencia y la au oconciencia animal ha sido ampliamen e acogi- do po eó icos e in es igado es en dos disciplinas: la psicología compa ada (p. ej. Snodg ass y Thompson, 1997) y la e ología (p. ej. Ris au, 1991). Aunque pudie a asumi se que la única di e encia que hay en e es os dos colec i os es el mé odo (expe imen al de labo a o io en e a obse ación de campo), conse an ambién una ue e polémica po el ipo de in e encias que se e ec úan con los esul ados de sus in es igaciones: los e ólogos cogni i os suelen se más libe ales a la ho a de plan ea las capacidades cogni i as de los animales, con é minos como sel y "me acognición" (Gallup, 1982; G i m, 1995). Po su pa e los psicólogos compa ados p ocu an se más cau elosos en sus in e encias (p e ie en é minos como "memo ia de la p opia conduc a": K ame , 1982) y lamen an el dualismo y las ex apolaciones di ec as de las capa- cidades humanas a o as especies hechas po los e ólogos cogni i os con empo áneos (Bu gha d , 1985; Blumbe g y Wasse man, 1995). Sin emba - go, los e ólogos no se quedan a ás y c i ican an o la a i icialidad de los es udios de labo a o io como la igno ancia sob e la di e sidad de las especies (G i in, 1981). Con odo, an o e ólogos como psicólogos ie- nen en común el asumi la au oconciencia como una capacidad cogni i a que eside li e almen e "den- o" del suje o. Especí icamen e, la explicación psicológica cogni i a puede sin e iza se en es pun os (K ame , 1982; Me cado 111, Mu ay, Uyeyama, Pack y He man, 1998): a) Va ias especies pueden codi ica las conduc as que han desempeñado ecien emen e; b) Es as especies pueden e ene ales ep esen a- ciones de conduc as ecien es po a ios segun- dos o más; y c) Las ep esen aciones a co o plazo es án dispo- nibles pa a apoya pos e io es ap endizajes o p ocesos de oma de decisiones. O a demos ación ecien emen e ealizada en del ines ue epo ada po Me cado 11I,Mu ay, Uyeyama, Pack y He man (1998): dos suje os ue on en enados pa a esponde a un ges o 314 PÉREZ-ACOSTA, BENJUMEA Y NA V ARRO especí ico asociado a la egla abs ac a " epi e la úl ima conduc a que e ec uas e". Es a egla log ó gene aliza se a si uaciones nue as e in- cluso uno de los suje os llegó a epe i has a 36 conduc as di e en es. Según Me cado III el al. és a es una demos ación empí ica de cómo los animales se ep esen an in e namen e (men al- men e) e en os como las conduc as ecien e- men e exhibidas. Ampliando el espec o de especies, Inman y She lewo h (1999) epo a on me amemo ia en palomas, apoyándose en una a ea de igualación a la mues a demo ada con es al e na i as. Ocasional- men e, en e los ensayos de en enamien o se in e - calaba una si uación de elección en e una cla e que daba acceso segu o a es e o zado es, en e a dis in as a eas de memo ia, que daban acceso a seis e o zado es. A medida que aumen aban los ensa- yos, los suje os elegían más la cla e segu a sob e las a eas de memo ia más di íciles. Los au o es in e - p e a on es os esul ados en é minos de un "moni o eo de la ue za de la memo ia ensayo a ensayo". Hemos is o has a aho a demos aciones de di e so ipo, algunas muy ingeniosas, con mu- chas especies, de conduc as complejas explica- das como exp esiones de capacidades cogni i as con di e en es nomb es: sel , me amemo ia, e c., supues amen e esiden es en nues as cabezas y las de o os animales. Pe o ¿ enemos que ecu- i po ue za a dichos concep os in e idos de na u aleza in e na pa a explica cualquie con- duc a compleja? Además, al adop a se una pe s- pec i a ne amen e inna is a, palab as o exp e- siones del lenguaje co idiano ales como "con- ciencia ", " oma conciencia" o "desa olla la conciencia social", deja ían de ene g an pa e de su sen ido o iginal. Desde es a pe spec i a el psicólogo end ía pues que limi a se a cons a a o no la p esencia de la conciencia en de e mina- dos suje os y/o si uaciones, pa a lo que debe ía desa olla so is icadas he amien as de e i i- cación de su exis encia, ales como los ingenio- sos expe imen os de me amemo ia an e io men e desc i os. LA AUTODISCRIMINACIÓN CONDICIONAL EN ANIMALES Aunque la conciencia ha sido conside ada como un p oceso complejo ípicamen e humano, ambién se ha demos ado empí icamen e en o as especies en o ma de au odisc iminación condicional. Va- ios in es igado es con empo áneos, conduc is as adicales o me odológicos, han dedicado muchos años a al m; sus suje os, de a ias especies, han sido capaces de au odisc imina se condicionalmen e en a ios aspec os como la p opia imagen (Eps ein, Lanza y Skinne , 1981), es ados in e nos inducidos po d ogas (Lubinski y Thompson, 1987); además de múl iples dimensiones de la p opia conduc a: iempos en e espues as (Reynolds, 1966; Nelson, 1974; Shimp, 1983), alo es di e en es de azón ija (Plisko y Goldiamond, 1966); in e alos empo- ales (Reynolds y Ca ania, 1962; Zi iax y Silbe be g, 1978), longi udes de eco ido (Shimp, 1982) o di e en es con ingencias de e o zamien o (La al, 1975; Killeen, 1978; éase Co nmons y Ne in, 1981). Pa a Dymond y Ba nes (1997), es os es udios nos p opo cionan di e sos análogos exi osos en se es no humanos de la de inición skinne iana de au oconciencia. Apa en emen e, desde la pe spec- i a de Skinne , no pa ece que haya si io pa a la conciencia animal pues los animales i en en so- ciedades no cul u ales y no lingüís icas y, en conse- cuencia, no pod íamos habla en sen ido es ic o de conciencia animal. Pe o es o no es cie o (Benjumea y Pé ez-Acos a, en p ensa). Ocu e aquí algo pa e- cido a lo que sucede con el compo amien o e bal: aunque Skinne asuma que és e es genuinamen e humano - u o de lo que él llama "con ingencias ilogené icas" y que no se ía más que el econoci- mien o de la labo di e encial de la selección na u- al- cie as p opiedades de la conduc a e bal pue- den analiza se y se de i an de p opiedades que exis en en p ocesos más básicos y comunes com- pa idos con laconduc a no e bal (Ca ania y Ce u i, 1986). Es deci , aunque sean las comunidades lingüís icas las causan es, en úl imo é mino, de AUTOCONCIENCIA ANIMAL: ESTUDIOS SOBRE LA AUTODISCRIMINACIÓN CONDICIONAL 315 nues o p oceso de "concienciación", el ap endiza- je social esponsable del mismo compa i ía los mismos p incipios y leyes gene ales con el ap endi- zajeque se desa olla en si uaciones no sociales, po 10que pod íamos abo da , aunque ue a de o ma analógica, el p oblema de la conciencia animal como una me á o a plausible de la conciencia hu- mana. Siguiendo con es e análisis, el siguien e paso consis i á en iden i ica las di e en es si uaciones en las que un indi iduo humano o no humano pueda disc imina es imulación p oceden e de él mismo como ambien e. En gene al, podemos suge i las siguien es uen es de con ol en las au odisc iminaciones (Benjumea y Pé ez-Acos a, 2000; Benjumea y Pé ez-Acos a, en p ensa): a) Es ímulos ex e ocep i os p oducidos po el p o- pio cue po, como cuando iden i icamos laima- gen de nues o cue po e lejada en el espejo o hacemos algún comen a io ace ca de 10 a a que suena nues a oz cuando es amos es iados. b) Es ímulos in e ocep i os (p i ados) p oceden- es del in e io de nues o o ganismo, como ocu e cuando hacemos un ac o de índole in ospec i a ("es oy is e", "me sien o mal", " engo la men e en blanco"). e) Es ímulos p opiocep i os gene ados po nues- as p opias espues as, como sucede cuando somos conscien es de es a sen ados o de pie. d) Es ímulos elacionales p oceden es de las co- espondencias en e nues a conduc a y el en- o no (con ingencias), de o ma que iden i ica- mos, po ejemplo, si hemos con ibuido de una u o a o ma a la apa ición o modi icación de un de e minado acon ecimien o de nues o en o no ("10 que hago es á mal po que e hace daño"). La an e io clasi icación es a bi a ia, ya que, con independencia de donde se si úe el es ímulo con olado , es a íamos an e si uaciones uncionalmen e idén icas. Tales si uaciones -con espues as no e bales y sus i uyendo a la comuni- dad e bal po el expe imen ado - han sido abo da- das expe imen almen e con animales como una ex ensión del con ol de es ímulos al mismo indi i- duo: su p opia acción, 10que sucede bajo su piel y 10que puede ap ecia de sí "al o o lado del espejo". Un me a-análisis de la li e a u a empí ica sob e au odisc iminación en animales ue ealizado po Pé ez-Acos a y Benjumea (2000). En es e es udio se ecogió una mues a de 20 a ículos (Beninge , Kendall, y Vande wol , 1974; Dymond y Bames, 1994; Eisle , 1984a; Eps ein, Lanza y Skinne , 1981; loman y She lewo h, 1999; Killeen, 1978; KilleenySmi h, 1984; K ame , 1982; La al, 1975; Lubinski y Thompson, 1987; Me cado III, Mu ay, Uyeyama, Pack y He man, 1998; Mo gan y Nicholas, 1979; Nussea y La al, 1983; Plisko y Goldiamond, 1966; Reynolds, 1966; Shimp, 1981, 1982 y 1983; Shimp, Sabulsky y Childe s, 1989; Smi h, Shields, Allendoe e y Washbum, 1998) y sus esul ados ue on: a) Se des aca Cha les P. Shimp (Uni e si y o U ah) como el p incipal in es igado . Su con i- bución se ealizó a 10la go de la década de los ochen a. b) En gene al es a línea de in es igación se ha desa ollado en Es ados Unidos. Además de Shimp, se des acan o os es adounidenses como Pe e Killeen y Kennon La al. e) El p incipal o o de los expe imen os ecopila- dos es el Jou nal 01 he Expe imen al Analysis 01 Beha io , donde se ha publicado la mi ad de la mues a. En e las demás publicaciones cabe des aca un pa de a ículos en la e is a Science. d) LQS in es igado es mayo i a iamen e son conduc is as, pe o en un sen ido amplio (no solamen e adicales). Hay un 30% de au o es con en oque cla amen e cogni i o. e) Los suje os expe imen ales p e e idos son palo- mas (70%). O as especies es udiadas son: a as, humanos, monos y del ines. ) El aspec o disc iminado, p opio del indi iduo, que más se ha es udiado es la conduc a (60%). 316 PÉREZ-ACOSTA, BENJUMEA Y NAVARRO También se ha in es igado la disc iminación de la con ingencia conduc a-consecuencia, de los es ados in e nos y de la imagen co po al. g) La mayo pa e de los expe imen os iene un N pequeño (en e 2 y 5 suje os). Hay has a N = 61, pe o cuan o mayo es N meno núme o de es u- dios apa ecen. h) Finalmen e, los aspec os me odológicos más des acados son: diseños in asuje o (85%) y esul ados examinados con es adís ica desc ip- i a y análisis g á ico (75%). Es o puede debe - se en pa e al en oque mayo i a iamen e conduc is a, que con inua esis iendo a los dise- ños de compa ación de g upos y la es adís ica in e encial como he amien a pa a el análisis de los da os. El Reconocimien o de la P opia Imagen en el Espejo Los espejos son un buen símbolo de la au oconciencia, po que son obje os que pe mi en disc imina un aspec o p ima io del indi iduo que puede se di e enciado del es o del ambien e: la p opia imagen. Uno de los in es igado es que más ha es udiado la conduc a de los animales en e al espejo es Go don Gallup (1970,1977,1982,1985, 1999). Pa iendo de una pe spec i a cogni i a. se ha dedicado al es udio del au o econocimien o en e al espejo en p ima es, encon ando única- men e es a capacidad en chimpancés y o angu anes (Gallup, 1982); pe o o os monos como los macacos no log a on el uso del espejo pa a el au o econocimien o, pese a la exposición po más de 2400 ho as (Gallup, 1977). En la p ueba p o o ipo (Gallup, 1970), se anes- esia a un chimpancé y se le coloca una ma ca de pin u a en la cabeza. cuidando que dicha ma ca no p oduzca cla es ni ol a i as ni ác iles; una ez despie o, se mide la ecuencia con la que dicho suje o se oca la cabeza, p ime o en ausencia del espejo y más a de en en ado al mismo. Mien as que los chimpancés y los o angu anes suelen hace más espues as di igidas a la cabeza en p esencia que en ausencia del espejo, los macacos y los go ilas hacen ap oximadamen e la misma baja can- idad de espues as an e ambas condiciones (Calhoun y Thompson, 1988; Gallup, 1970, 1977; Gallup y cols, 1971; Ledbe e y Basen, 1982; Pla y Thompson, 1985; Suá ez y Gallup, 1981). Siguiendo la hipó esis inicial de Gallup (1970) el au o- econocimien o en el espejo su gi ía como u o del desa ollo de un sen ido de iden idad o sel en la men e del p ima e, p oduc o de la expe iencia. La explicación de Gallup, sin emba go, p esen a p oblemas de ca ác e empí ico y de na u aleza eó ica. Con elación a los p ime os, se ha demos- ado ecien emen e que chimpancés que pasa on la p ueba de au o- econocimien o no mos a on el meno signo de asomb o o so p esa al e su p opia imagen de o mada en un espejo que las dis o sionaba. al como cab ía espe a de un suje o que p e endidamen e se au o- econoce (Ki chen, Den on y B en , 1996). Po o a pa e, en elación con los p oblemas eó icos, al hace e e encia aun concep o op oceso in e no (el sen ido de au o-iden idad, y, más ecien- emen e, la posesión o no de una " eo ía de la men e"), se ha des iado la a ención de ue a a den o, es o es, se ha insis ido en de e mina qué ipo de especies poseen o no dicha capacidad ol i- dándose de que dichos p ocesos -como odos- dependen a su ez de la exposición a unos de e mi- nados ambien es o expe iencias. Es deci , una con- secuencia inmedia a de adop a la pos u a es uc u alis a/inna is a -que pa ece que es la "po- lí icamen e co ec a" en es e dominio (Benjumea y Pé ez-Acos a, en p ensa) - ha sido el ela i o aban- dono del in en o de desci a los di e en es p ocesos de ap endizaje implicados al en en a se de o ma p olongada an e la p opia imagen, así como las habilidades o ap endizajes p e ios que pudie an de e mina una ejecución co ec a en la p ueba de econocimien o. La cues ión cla e pa a un analis a de la conduc- a o un psicólogo del ap endizaje se ía, pues, el de e mina las condiciones bajo las que puede apa- ece el au o- econocimien o o, lo que es lo mismo, el p egun a se po las habilidades p ecu so as de AUTOCONCIENCIA ANIMAL: ESTUDIOS SOBRE LA AUTODISCRIMINACIÓN CONDICIONAL 317 dicho enómeno. Po un lado pa ece cla o que una condición necesa ia es la expe iencia p e ia en el uso del espejo: de hecho, en el expe imen o o iginal de Gallup (1970) dos chimpancés que no habían usado el espejo con an e io idad ue on incapaces de di igi una sola espues a a su cabeza ma cada. Po o a pa e, p ima es, niños y adul os humanos ex-ciegos de nacimien o pa ecen eacciona de una o ma simila la p ime a ez que se en en el espejo, ealizando pa ones de conduc a social que indican que c een que lo que en es la imagen de o o suje o (Po inelli, Rul , Landau y Bie schwale, 1993). Sin emba go, el econoce que una cie a expe- iencia p e ia an e el espejo es una condición nece- sa ia pa a que su ja el au o- econocimien o no signi ica que és a sea la única condición eque ida. Exis en in o mes de animales que han ap endido a usa el espejo pa a localiza obje os ocul os y que, sin emba go, no pasan la p ueba de au o- econoci- mien o (Ande son, 1986; l aku a, 1987; Peppe be g y cols, 1985; Po inelli, 1989). Na u almen e, en los casos an e io es podemos conclui que, siendo la exposición p e ia la única condición que necesi an los p ima es pa a pasa la p ueba, el acaso de o as especies p e iamen e expues as al espejo se debe a su incapacidad inna a; pe o es a no es la única conclusión posible. Explí- ci amen e en en ados a Gallup, Eps ein, Lanza y Skinne (1981) log a on demos a el au o- econo- cimien o en animales di e en es a los g andes p ima es. Es e es udio cons i uye un a aque di ec o a la concepción inna is a en es e campo de in es i- gación. En dicho expe imen o se en ena on a unas palomas en los siguien es epe o ios conduc uales: a) Pico ea ma cas colocadas en las pa edes de la cáma a expe imen al y que el a e podía e di ec amen e; b) Pico ea ma cas colocadas en las pa edes pe o que el a e no podía e di ec amen e, aunque sí en un espejo, y c) Pico ea ma cas colocadas en su p opio cue po y que el animal podía localiza sin necesidad de espejos. Pos e io men e, en la ase de p ueba, as colo- ca a los pichones un colla especial que impedía que és e iese di ec amen e su p opio cue po, se les colocó alguna ma ca en el mismo y se les en en ó a su imagen en el espejo. Según los au o es del expe imen o las palomas busca on de o ma espon ánea la posición que en su cue po debía ene la ma ca ocul a, algo simila a lo que Gallup ob u o en sus suje os, po lo que conclu- ye on: Hemos mos ado como al menos un ejemplo de conduc a a ibuida a la au oconciencia puede se explicada en é minos de una his o ia ambien- al. Asumimos pues que o os ejemplos, incluidos aquellos exhibidos po humanos, puedan abo da - se de una o ma simila . (Eps ein, Lanza y Skinne , 1981, p. 696). Aunque la desa ian e pos u- a ambien alis a ep esen ada po Eps ein, Lanza y Skinne pueda esul a exage ada, con iene eco - da que no lo es menos la eacción ad e sa que p o ocó en los que se opusie on a ella. Es e es udio hizo pa e del Columban Simula ion P ojec , una línea de in es igación sob e análogos de la conduc a humana compleja y no edosa iniciada po Skinne y po Eps ein en 1978 y con inuada po Eps ein y sus colabo ado es ( e Eps ein, 1986; A ias Holgado, Fe nández Se a y Benjumea Rod íguez, 1998). Además del au o- econocimien o, log a on con palomas simu- laciones de la comunicación simbólica (Eps ein, Lanza y Skinne , 1980) y den o de és a una comunicación alsa o "men i a" (Lanza, S a y Skinne , 1982); en e muchos o os esul ados, ambién demos a on el uso espon áneo de un memo ando o agenda (Eps ein y Skinne , 1981), explicando los esul ados ob iamen e sin ecu i a en idades como sel , a la mane a de Gallup, sino en unción de a iables ambien ales que han a ec- ado la his o ia de los indi iduos. Resul a so p enden e, sin emba go, que el ex- pe imen o de Eps ein, Lanza y Skinne (1981) no se haya in en ado eplica con monos u o as especies que suelen acasa en la p ueba de au o- econocimien o y que es án más ce canas e olu i amen e de los p ima es que las palomas (Benjumea y Pé ez-Acos a, en p ensa). C eemos 318 PÉREZ-ACOSTA, BENJUMEA Y NA VARRO que median e dicha es a egia se pod ía dilucida si, además del uso del espejo, el suje o debe mos a un ue e in e és po su p opio cue po (que puede se una ca ac e ís ica p opia de algunas especies o inducida po ap endizaje en o as), si la p e ia exposición al espejo implica ap ende a co elaciona los inpu s senso iales p opiocep i os con los que p oceden de la imagen isual, e c. Sin emba go, la pos u a acionalis a de apela me amen e a la he encia como ac o causal exclu- si o, acaba con i iéndose en una explicación ne- ga i a, desca ando que al conduc a dependa de ac o es ambien ales o de p ocesos de ap endizaje. Es necesa io eco da que mien as que no se haya comple ado la o alidad de la cadena causal de la conduc a en cues ión, que a desde los c omosomas al ambien e, la hipó esis inna is ano es más que eso, una eo ía, an álida como la ambien alis a con a- ia, que pa a se legi imada debe iden i ica odas y cada una de las a iables ambien ales yo ganísmicas p ecisas de las que la conduc a es unción (Mille y G ahame, 1993). Con iene esal a que la me a a ibución de una ejecución a una supues a capacidad in e na no esuel e el p oblema. En el caso que nos ocupa, a i ma que los p ima es que pasan la p ueba de au o- econocimien o lo hacen po po- see un sen ido de iden idad o au o-concep o puede esul a una explicación ci cula si no se demues a que gua da elación con o as habili- dades o des ezas (Heyes, 1998, nos o ece una excelen e e isión c í ica sob e el ema). Final- men e, como Skinne ha señalado epe idamen e, queda siemp e pendien e la a ea de explica la supues a capacidad in e na de la que la conduc a es unción. In ospección sin Lenguaje Las explicaciones comunes de la conduc a hu- mana (he ede as de la concepción dualis a) suelen iden i ica lo que ocu e en nues o in e io con nues a p opia esencia, el sí mismo oelyo, en de imen o de los aspec os públicos que se dan en nues a p esencia. Po ello, desde es a pe spec i a, la in ospección, el mi a hacia nues o in e io , acaba con e ido en una a ea esencialis a que bus- ca el encuen o con nues a p opia iden idad, el acceso di ec o al sí mismo, y en consecuencia, una demos ación más palpable de nues a p opia exis- encia indi idual. De lo an e io se deduce que en la medida en que exis e la in ospección exis e la conciencia. Es impo an e ecalca que dicha concepción es una de i ación di ec a de la pe spec i a que an es he- mos llamado es uc u alis a e inna is a. En e ec o, al asumi que lo anímico, lo men al o lo psíquico co esponde básicamen e aes uc u as p eexis en es, con unas p opiedades dadas, la in ospección no se ía más que el modo en que el p opio suje o las pe cibe (aún admi iendo la posibilidad de ilusiones y de o maciones), pe ca ándose de su p opia eali- dad in e na. Es ela i amen e ácil hace una éplica un- cional de las si uaciones an e io es adap adas al campo de la psicología animal (Benjumea y Pé ez- Acos a, en p ensa). Así, bas a ía con sus i ui al suje o expe imen al humano po un chimpancé o una a a y p esen a al animal es ímulos más ade- cuados a sus capacidades senso iales y pe cep i as (sus i uyendo las palab as esc i as po , po ejem- plo, dos colo es di e en es). T as un adecuado en enamien o, nos encon a íamos con que inclu- so animales an "simples" (o e olu i amen e an an iguos) como las palomas se ían capaces de elegi consis en e men e el es ímulo compa ado (colo ) que a bi a iamen e se habían asignado como e e en e de cada es ímulo condicional ( o - ma geomé ica), o sea, pueden llega a e ec ua disc iminaciones condicionales con base en los p ocedimien os e isados an e io men e de igua- lación demo ada simbólica a la mues a ( e Cumming y Be yman, 1965; Ca e y We ne , 1978; Mackay, 1991; A ias Holgado, Benjumea Rod íguez y Fe nández Se a, 1997). La única di icul ad que plan ea la p ueba con animales, a al a de lenguaje, es conoce bien su es ado in e no en cada momen o del en enamien o, pa a pode e o za de o ma consis en e la elección del compa ado a bi a iamen e asignado a cada AUTOCONCIENCIA ANIMAL: ESTUDIOS SOBRE LA AUTODISCRIMINACIÓN CONDICIONAL 319 uno de ellos. En el campo de la a macología conduc ual, hace iempo que se sal ó dicha di icul- ad al abo da el es udio de las disc iminaciones condicionales de los es ados isiológicos inducidos median e d ogas (Thompson y Pickens, 1971 ; Colpae , 1978; Lubinski y Thompson, 1993; Colo la, 1998). En la Figu a 1, hemos ep esen ado un p oce- dimien o simple de disc iminación de es ado y que consis e en adminis a dia iamen e a una paloma hamb ien a una de dos d ogas psicoac i as de e ec os muy di e en es (p. ej. un anquilizan e o un es imulan e). Cada día, y as adminis a una de las dos d ogas elegidas al aza , se en en a al a e a dos es ímulos compa ado es, e o zando con comida si és a elige el es ímulo compa ado que a bi a iamen e hemos asignado a la d oga que acaba de se adminis ada (en nues o ejemplo: ojo as el anquilizan e, e de as el es imulan- e) y ex inguiendo o cas igando las espec i as elecciones e óneas. En en ados a es e ipo de si uaciones, monos, a ones, a as y palomas (F ance y Woods, 1985; G i i hs, Roache, A o , Lamb y Lukas, 1985; Lubinski y Thompson, 1987) acaban ap endiendo a empa eja es ímulos a bi- a ios con los es ados in e nos p o ocados po la adminis ación de di e en es d ogas, mos ando enómenos adicionalmen e asociados con el con- ol de es ímulos. Pe o supongamos que el expe imen o ep esen- ado en la Figu a 1 ha sido diseñado po un p inci- pian e, come iendo el e o me odológico de admi- nis a cada d oga de o ma di e en e (po ejemplo usando ías di e en es de adminis ación y pe so- nas dis in as pa a adminis a cada una). En al caso, su gi ía la duda azonable sob e lo que el animal es aba disc iminando: si el es ado in e no p oduci- do po la d oga o las condiciones ex e nas asociadas al i ual de su adminis ación. Más aún, suponga- mos que sabemos que cada uno de los dos ayudan es enca gados de adminis a la d oga se con undió de asco en un 20 ó 30% de ocasiones, adminis ando en ales casos la d oga que le co espondía a su compañe o (es o es, adminis ando el es imulan e cuando enía que adminis a el anquilizan e y ice e sa). Es ímulos Condicionales DROGA 1: Es imulan e DROGA 2: T anquilizan e Es ímulos Compa ado es Con ingencias de Re o za nien o Figu a 1. Rep esen ación esquemá ica del p ocedimien o básico de disc iminación condicional de es ados isiológicos inducidos po d ogas. Bajo ales ci cuns ancias conclui íamos que lo que ealmen e es á disc iminando el animal son las cla es ex e nas asociadas de o ma inequí oca al e ue zo de cada es ímulo compa ado y no los es ímulos in e ocep i os p oceden es de la d oga adminis ada; pa a ello nos basamos en el p incipio de alidez ela i a (Wagne , Logan, Habe Iand y P ice, 1968) que nos dice que si dos es ímulos de di e en e capacidad p edic i a compi en po p ede- ci la apa ición de un e ce o, sólo se condiciona á de o ma e ec i a el que esul e se un p edic o más iable. Suponiendo que el es ado in e no gene ado po la d oga co elacionó en un al o po cen aje de eces con el e ue zo de la elección co ec a (70- 80%), las condiciones ex e nas (adminis ado - ía de adminis ación) lo hizo de una o ma más con iable (100% de las ocasiones), po lo que es as cla es ex e nas ensomb ece ían a las in e nas. La hipó esis an e io sugie e que un suje o no sab ía di e encia en e es ados men ales di e en es an es de habe ecibido en enamien o p eciso pa a ello. Es deci , al igual que no se íamos capaces de no a las di e encias isuales que exis en en e un cuad o e dade o y una buena alsi icación, si an es no habíamos ecibido un en enamien o especí ico, las di e encias en e dis in os es ados p eexis en es de nues o in e io sólo se ha ían pa en es a a és de un en enamien o social en el lenguaje e e en e a nues o mundo men al. Aunque los es ados in e - nos p oducidos po los anquilizan es o los es imu- lan es sean di e en es, nues as palomas sólo "se- 326 PÉREZ-ACOSTA, BENJUMEA Y NAVARRO Heyes, C. M. (1998). Theo y o mind in nonhuman p ima es. Beha io al and B ain Sciences, 21, 101-148. In nan, A. & She lewo h, S. 1. (1999). De ec ing me amemo y in non e bal subjec s: A es wi h pigeons. Joumal o Expe imen al Psychology: Animal Beha io P ocesses, 25, 389-395. l aku a, S. (1987). Mi o guided beha io in Japanese monkeys (Macaca usca a). P ima es, 28, 149-161. Killeen, P. R. (1978). Supe s i ion: a ma e o bias, no de ec abili y. Science, 199,88-90. Killeen, P. R. (1981). Lea ning as causalin e ence. En M. L. Co n nons, & 1. A. Ne in (Eds.), Quan i a i e analyses o beha io , Vol. 1: Disc imina i e p ope ies o ein o cemen schedules (pp. 89-112). Camb idge, MA: Ballinge . Killeen, P. R. & Smi h, 1.P. (1984). Pe cep ion o con ingency in condi ioning: Scala iming, esponse bias, and e asu e o memo y by ein o cemen , Joumal o Expe imen al Psychology: Animal Beha io P ocesses, 10,333-345. Ki chen, A. Den on, D. & B en , L. (1996). Sel - ecogni ion and abs ac ion abili ies in he common chimpanzee s udied wi h dis o ing mi o s. P oceedings o he Na ional Academy o Sciences, 93, 7405-7408. K ame , S. P. (1982). Memo y o ecen beha io in he pigeon. Jou nal o he Expe imen al Analysis o Beha io , 38, 71-85. Lai d, J. D. (1993). We can eliably epo psychological s a es because hey a e nei he in e nal no p i a e. Beha io al and B ain Sciences, 16,654. Lanza, R. P., S a , 1. & Skinne , B. F. (1982). "Lying" in he pigeon. Joumal o he Expe imen al Analysis o Beha io , 38, 201- 203. La al, K. A. (1975). Rein o cemen con ingencies as disc imina i e s imuli. Joumal o he Expe imen al Analysis o Beha io , 23, 241-246. La al, K. A. (1979). Rein o cemen con ingencies as disc imina i e s imuli: II. E ec s o changes in s imulus p obabili y. Joumal o he Expe imen al Analysis o Beha io , 31, 15-22. La al, K. A. (1981). Rein o ce nen con ingencies as disc imina i e s imuli. lmplica ions o schedule pe o mance. En M. L. Commons, y J. A. Ne in (Eds.), Quan i a i e analyses o beha io , Vol. 1: Disc imina i e p ope ies o ein o cemen schedules (pp. 113-133). Camb idge, MA: Ballinge . Leahey, T. H. (1998). His o ia de la psicología. P incipales co ien es del pensamien o psicolágico. Mad id: P en ice-Hall. Ledbe e D. H. & Basen, 1. A. (1982). Failu e o demos a e sel - ecogni ion in go illas. Ame ican Jou nal o P ima ology, 2, 307- 310. Lubinski, D. & Tho npson, T. (1987). An animal model o he in e pe sonal co n nunica ion o in e ocep i e (p i a e) s a es. Jou nal o he Expe imen al Analysis o Beha io , 48, 1-15. Lubinski, D. & Thompson, T. (1993). Species and indi idual di e ences in communica ion based on p i a e s a es. Beha io al and B ain Sciences, 16,627-680. Mackay, H. A. (1991). Condi ional s imu1us con ol. En 1. H. I e sen & K. A. La al (Eds.), Expe imen al analysis o beha io , Pa 1, (pp. 301-350). Ams e dam: Else ie . Menzel, C. R. (1999). Unp omp ed ecall and epo ing o hidden objec s by a chimpanzee (Pan oglody es) a e ex ended delays. Jou nal o Compa a i e Psychology, 113,426-434. Me cado ID, E., Mu ay, S. O., Uyeyama, R. K., Pack, A. A. & He man, L. M. (1998). Memo y o ecen ac ions in he bo lenosed dolphin (Tu siops unca us): Repe i ion o a bi a y beha io s using an abs ac ule. Animal Leaming and Beha io , 26,210- 218. Mille , R. R. YG aha ne, N. 1. (1993). Lo inna o, lo adqui ido y la p edisposición gené ica. En J. l. Na a o Guzmán (Ed.), Ap endizaje y memo ia humana. Aspec os básicos y e olu i os (pp. 3-19). Mad id: McG aw-Hill. Mo gan, M. 1. & Nicholas, D. J. (1979). Disc imina ion be ween ein o ced ac ion pa e ns in he a . Leaming and Mo i a ion, 10, 1-22. Nelson, T. D. (1974). In e esponse ime as a s imulus: Disc imina ion and emission o in e esponse ime by pigeons. Tesis doc o al, Uni e si y o Maine. Nussea , V. P. & La al, K. A. (1983). S imulus con ol o esponding by esponse- ein o ce empo al con igui y. Leaming and Mo i a ion, 14,472-486. Pennisi, E. (1999). A e ou p ima e cousins "conscious"? Science, 284, 2073-2076. Peppe be g,I. M., Ga cía, S. E., Jackson, E. C. & Ma coni, S. (1985). Mi o use by A ican g ey pa o s (Psi acus e i hacus). Joumal o Compa a i e Psychology, 99, 182-195. Pé ez-Acos a, A. M. y Benjumea, S. (2000). Me a-análisis de la li e a u a empí ica sob e au odisc iminacián en animales. Pos e p esen ado en el XII Cong eso de la Sociedad Española de Psicología Compa ada (1 Reunión In e nacional). G anada, sep iemb e. Pla , M. M. & Tho npson, R. L. (1985). Mi o - esponses in Japanese macaque oop. P ima es, 26, 300-314. Plisko , S. S. & Goldiamond, l. (1966). So ne disc imina i e p ope ies o ixed a io pe o mance in he pigeon. Jou nal o he Expe imen al Analysis o Beha io , 9, 1-9. Po inelli, D. 1. (1989). Failu e o ind se1 - ecogni ion in Asian e1ephans (Elephas maximus) in con as o hei use o mi o cues o disco e hidden ood. Joumal o Compa a i e Psychology, 103, 122-131. Po inelli, D. 1. (1999). En con a de la empa ía animal. In es igación y Ciencia: Temas, 17,91-96. AUTOCONCIENCIA ANIMAL: ESTUDIOS SOBRE LA AUTODISCRIMINACIÓN CONDICIONAL 327 Po inelli, D. ., Rul , A. B., Landau, K. R & Bie schwale, D. T. (1993). Sel - ecogni ion in chimpanzees: Dis ibu ion, on ogeny and pa e ns o eme gence. Joumal o Compa a i e Psychology, 107,347-372. Reynolds, G. S. (1966). Disc imina ion and emission o empo al in e als by pigeons. Joumal o he Expe imen al Analysis o Beha io , 9, 65-68. Reynolds, G. S. & Ca ania, A. C. (1962). Tempo al gene aliza ion in pigeons. Science, 135,314-315. Richelle, M. y Lejeune, H. (1998). El análisis de las conduc as empo ales. En R A dila, W. López López, A. M. Pé ez-Acos a, R.Quiñones y F. Reyes (Eds.), Manual de análisis expe imen al del compo amien o (pp. 473-498). Mad id: Biblio eca Nue a. Ris au, C. A. (Ed.) (1991). Cogni i e e hology: The minds o o he animals. Essays in hono o Donald R. G i in. HiIIsdale, NJ: E lbaum. Ri ie e, A. (1991). Obje os con men e. Mad id: Alianza. Rod íguez Pé ez, M. E. (2000). E ec o de la en enamien o de la co espondencia deci -hace , deci -desc ibi y hace -desc ibi sob e la adquisición, gene alidad y man enimien o de una a ea de disc iminación condicional en humanos. Ac a Compo amen alia, 8,41-75. Ro y, R (1979). Philosophy and he mi o o na u e. P ince on: P ince on Uni e si y P ess. Ryle, G. (1949). The concep o mind. New Yo k: Ba nes & Noble. Schnai e , R (1978). P i a e causes. Beha io ism, 6, 1-12. Shimp, C. P. (1976). Sho - e m memo y in he pigeon: Rela i e ecency. Joumal o he Expe imen al Analysis o Beha io , 25, 55-61. Shimp, C. P. (1981). The local o ganiza ion o beha io : Disc imina ion o and memo y o simple beha io al pa e ns. Joumal o he Expe imen al Analysis o Beha io , 36, 303-315. Shimp, C. P. (1982). On me aknowledge in he pigeon: An o ganism s knowledge abou i s own beha io . Animal Leaming and Beha io , 10, 358-364. Shimp, C. P. (1983). The local o ganiza ion o beha io : Dissocia ions be ween a pigeons beha io and sel - epo s o ha beha io . Joumal o he Expe imen al Analysis o Beha io , 39, 61-68. Shimp, C. P. (1984). Sel epo s by a s o he empo al pa e ning o hei beha io : a dissocia ion be ween aci knowledge and knowledge. En H. L. Roi bla , T. G. Be e & H. S. Te ace (Eds.), Animal cogni ion (pp. 215-229). HiIIsdale, NJ: E lbaum. Shimp, C. P. (1990). In e elaciones en e el lenguaje humano y la pe cepción animal. En E. Ribes y P. Ha zem (Eds.), Lenguaje y conduc a (pp. 231-265). México: T illas. Shimp, C. P., Sabulsky, S. L. & Childe s, L. J. (1989). P e e ence o s a ing and inishing beha io pa e ns. Joumal o he Expe imen al Analysis o Beha io , 52, 341-352. Skinne , B.F. (1945). The ope a ional analysis o psychological e ms. Psychological Re iew, 52, 270-277. Skinne , B. F. (1948). "Supe s i ion" in he pigeon. Joumal o Expe imen al Psychology, 38, 138-172. Skinne , B. F. (1957). Ve bal beha io . New Yo k: Apple on-Cen u y-C o s. Skinne , B. F. (1967). The p oblem o conciousness. A deba e. Philosophy and Phenomenological Resea ch. A Qua e ly Joumal, 3,325-337. Skinne , B.F. (1969). Con ingencies o ein o cemen . New Yo k: Apple on-Cen u y C o s. Skinne , B. F. (1974). Abou beha io ism. London: Jona han Cape. Smi h, J. D., Shields, W. E., Allendoe e , K. R & Washbu n, D. A. (1998). Memo y moni o ing by animals and humans. Joumal o Expe imen al Psychology: Gene al, 127,227-250. Snodg ass, 1 G. & Thompson, R L. (Eds.) (1997). The sel ac oss psychology: sel - ecogni ion, sel -awa eness, and he sel concep . Annals o he New Yo k Academy o Sciences, 818. Sua ez, S. D. & Gallup, G. G. (1981). Sel - ecogni ion in chimpanzees and o angu ans, bu no go illas. Joumal o Human E olu ion, lO, 175-188. Thompson, T. & Pickens, R (1971). S imulus p ope ies o d ugs. New Yo k: Apple on-Cen u y-C o s. Tudela Ga mendía, P. (1997). Ciencia y consciencia (discu so de ape u a del cu so académico 1997/1998). G anada: Sec e a ía Gene al de la Uni e sidad de G anada. U cuioli, P. J. & Honig, W. K. (1980). Con ol o choice in condi ional disc imina ions by sample-speci ic beha io s. Joumal o Expe imen al Psychology: Animal Beha io P ocesses, 6, 251-277. Vogel, G. (1999). Chimps in he wild show s i ings o cul u e. Science, 284, 2070-2073. Wagne , A. R, Logan, F. A., Habe land , K. & P ice, T. (1968). S imulus selec ion in animal disc imina ion lea ning. Joumal o Expe imen al Psychology, 76, 171-180. Weisk an z, L. (1997). Consciousness los and ound. A neu opsychological explo a ion. Ox o d: Ox o d Uni e si y P ess. Wi gens ein, L. (1953). Philosophical in es iga ions. New Yo k: Macmillan. Wood u , G. & P emack, D. (1979). In en ional communica ion in he chimpanzee: he de elopmen o decep ion. Cogni ion, 7, 333-362. Zeile , M. D. & Hoye , M. S. (1989). Tempo al ep oduc ion. Joumal o he Expe imen al Analysis o Beha io , 52, 81-95. Zi iax, J. M. & Silbe be g, A. (1978). Disc imina ion and emission o di e en key-peck du a ions in he pigeon. Joumal o Expe imen al Psychology: Animal Beha io P ocesses, 4, 1-21.