Acercamiento botánico al orden Caryophyllales especies más representativas

ACERCAMIENTO BOTÁNICO AL ORDEN CARYOPHYLLALES ESPECIES MÁS REPRESENTATIVAS ANA GARCÍA NÚÑEZ Trabajo de Fin de Grado Farmacia Universidad de Sevilla FACULTAD DE FARMACIA Departamento de Biología Vegetal y Ecología Área de Botánica GRADO EN FARMACIA Acercamiento botánico al orden Caryophyllales Especies más representativas TRABAJO FIN DE GRADO Revisión bibliográfica Alumna: Ana García Núñez Director: Dr. Francisco José González Minero Sevilla, Julio de 2019 RESUMEN Se realiza un trabajo bibliográfico del orden Caryophyllales como se conoce en la última obra de Takhtajan y APG. Se hacen consideraciones generales de este orden. De las 34 familias que lo forman, se han tratado 16, todas menos Nepenthaceae, están descritas o citadas en la Península Ibérica, en Flora Ibérica o base de datos Anthos: Droseraceae, Nepenthaceae, Drosophyllaceae, Frankeniaceae, Tamaricaceae, Plumbaginaceae, Polygonaceae, Simmondsiaceae, Caryophyllaceae, Amaranthaceae, Aizoaceae, Phytolaccaceae, Nyctaginaceae, Molluginaceae, Portulacaceae y Cactaceae. De cada familia se hace una descripción breve, se aporta su distribución geográfica a nivel mundial y su etimología. También se realizan comentarios sobre los géneros o especies más interesantes. Para ello se ha seguido el criterio de importancia alimenticia, farmacéutica y ornamental. Palabras clave: Etnobotánica, Flora Ibérica, orden Caryophyllales, plantas carnívoras, plantas halófitas y suculentas, plantas ornamentales. SUMMARY A bibliographical study of Caryophyllales order is made as it is known in the last work of Takhtajan and APG. General considerations of this order are made. Of the 34 families that form it, 16 have been studied described in the Iberian Peninsula: in Flora Iberian and Anthos, except Nepenthaceae: Droseraceae, Nepenthaceae, Drosophyllaceae, Frankeniaceae, Tamaricaceae, Plumbaginaceae, Polygonaceae, Simmondsiaceae, Caryophyllaceae, Amaranthaceae, Aizoaceae, Phytolaccaceae, Nyctaginaceae, Molluginaceae, Portulacaceae and Cactaceae. From each family a brief description is made, its geographical distribution is provided worldwide and its etymology. Comments are also made on the most interesting genera or species. To this end, the criterion of nutritional, pharmaceutical and ornamental importance has been followed. Keywords: Caryophyllales order, Carnivorous plants, Ethnobotany, Halophytic and Succulent plants, Iberian Flora, Ornamental plants. Contenido INTRODUCCIÓN .................................................................................................................. 7 MATERIAL Y MÉTODOS ........................................................................................................ 8 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ................................................................................................... 8 Consideraciones taxonómicas ....................................................................................... 8 Droseraceae ............................................................................................................... 11 Nepenthaceae ............................................................................................................ 13 Drosophyllaceae ......................................................................................................... 14 Frankeniaceae ............................................................................................................ 15 Tamaricaceae.............................................................................................................. 16 Plumbaginaceae ......................................................................................................... 17 Polygonaceae ............................................................................................................. 19 Simmondsiaceae ......................................................................................................... 21 Caryophyllaceae ......................................................................................................... 22 Amaranthaceae (incluye Chenopodiaceae) .................................................................. 25 Aizoaceae ................................................................................................................... 27 Phytolaccaceae ........................................................................................................... 28 Nyctaginaceae ............................................................................................................ 30 Molluginaceae ............................................................................................................ 31 Portulacaceae ............................................................................................................. 32 Cactaceae ................................................................................................................... 34 CONCLUSIONES ................................................................................................................. 35 BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................... 36 7 INTRODUCCIÓN El número de angiospermas conocidas en 2008 serían unas 271.000 especies, reunidas en 13250 géneros y unas 413 familias. Estos datos han ido variando a lo largo del tiempo según los autores y clasificaciones (Devesa-Alcaraz y Carrión-García, 2012). Según los nuevos datos de Angiosperm Phylogeny Group, en 2016, el número de familias se ha incrementado 416 repartidas en 64 órdenes (APG IV, 2016). Los nuevos conocimientos moleculares en las plantas hacen que los grupos taxonómicos vayan reorganizando, como ha ocurrido entre otros, en el orden Caryophyllales. Este orden se sitúa filogenéticamente en grupo central de las eudicotiledóneas con más de 11000 especies (Bremer et al., 2009). Desde clasificaciones anteriores basadas en el fenotipo, el orden Caryophyllales ha ido aumentando de forma progresiva en número de familias y especies (Wiettstein, 1944; Cronquist, 1988; Takhtajan, 2009). El orden Caryophyllales está compuesto en la actualidad por más de una teintena de famillas, muchas de ellas representadas en la Península Ibérica. En este orden está recogido toda una una diversidad de plantas: cactáceas, clavel, acelgas, espinacas, quinoa, plantas insectívoras, et…. Co este taajo se petede ealiza un acercamiento botánico al mismo, teniendo en cuenta que no se podrá tratar en toda su extensión dado su magnitud, por ello además de la descripción de las familias elegidas, se seleccionan algunos géneros o especies para los que se aportan datos de distinta índole. Los objetivos más concretos son los siguientes:  Reunir, sintetizar y estructurar la información adecuada para ampliar y profundizar en el conocimiento del orden Caryophyllales, un grupo de plantas estudiado en varias asignaturas de Farmacia: Botánica, Fitoterapia, Farmacognosia y Bromatología.  Realizar un acercamiento a obras y tratados botánicos más especializados.  Conjugar los conocimientos sobre taxonomía botánica tradicional de estas plantas, con estudios más recientes basados en filogenia molecular.  Aportar datos sobre las familias consideradas, distribución mundial y en la Península Ibérica, tamaño en especies y etimología.  Resaltar la importancia de estas plantas en etnobotánica, etnofarmacología, alimentación y usos ornamentales. 8 MATERIAL Y MÉTODOS Para llevar a cabo este proyecto bibliográfico hemos recurrido a distintas fuentes: Obras y tratados de Botánica, disponibles en la biblioteca del departamento; Wettstein (1944), Heywood (1985), Cronquist (1988), Izco et al. (2004), Font-Quer (2007), Takhtajan (2009), Devesa-Alcaraz Carrión-García (2012), Christenhusz et al. (2017). Floras, Flora Ibérica (1990, 1993, 1997). Bases de datos y Referencias electrónicas, para búsqueda de artículos científicos: Scopus (a través de usuario virtual uvus), Pub Med y Google Scholar. Para la verificación de los nombres se ha consultado la página The Plant List (en línea), y para conocer la distribución geográfica de estas plantas en la Península Ibérica se ha recurrido a la base de datos Anthos (en línea). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Consideraciones taxonómicas Según el sistema APG III (Bremer et al., 2009) el orden Caryophyllales está formado por 11,100 especies, 680 géneros y 34 familias (Devesa-Alcaraz y Carrión-García, 2012). Esta situación no ha variado en APG IV (2016). Las sinapomorfías que se presentan en este clado son: plantas mayormente herbáceas, sin micorrizas (excepto Amaranthaceae y Nyctaginaceae), ovario unilocular, placentación central, polen colpado, superficie espinosa, betalainas y antocianinas – cariofiláceas-. A lo largo de la historia de las clasificaciones botánicas, algunas familias del orden Caryophyllales como se conoce en la actualidad, pertenecieron al orden Centrospermae (placentación central de los primordios seminales) (Wiettstein, 1944; Losa-España et al., 1973) (Figura 1). En la clasificación de Cronquist (1988), las 34 familias están repartidas en distintos órdenes entre las subclases Caryophyllidae y Dilleniidae (Figura 1b). Takhtajan (2009) establece una subclase Caryophyllidae con tres superórdenes: Caryophyllanae, Polygonane y Nepenthanae (cada uno con varios órdenes), esta subclase se incluyen a todas las familias del orden Caryophyllales según APGIII. En la figura 2, se muestran las relaciones filogenéticas entre las familias del orden Caryophyllales (MOBOT, en línea). Los caracteres moleculares avalan esta situación, si bien 15 Frankeniaceae *K(4,5,7) C4,5,7 A 4,6,∞ , G (3) Hierbas anuales, matas o pequeños arbustos. Hojas opuestas, decusadas o en fascículos axilares; simples, enteras, pequeñas, a menudo con forma ericoide; con glándulas secretoras de sal; sin estípulas. Flores solitarias o en inflorescencias cimosas axilares o terminales; pentámeras, actinomorfas, hermafroditas. Cáliz tubuloso, persistente, con 4-7 sépalos soldados. Corola con 4-7 pétalos libres e imbricados, con unan estructura a modo de escama interna. Androceo con 4-6 o numerosos estambres libres o soldados en la base. Gineceo con ovario súpero, 1 estilo y 3-4 estigmas. Fruto en cápsula con dehiscencia loculicida, encerrada en el cáliz. Semillas pequeñas y numerosas, con embrión recto. n=5, 10,15. Distribución: regiones subtropicales, templadas y región mediterránea. Familia con 1 género y 90 especies. En Flora Ibérica hay descrito 1 género y 7 especies (Figura 7). Etimología: dedicada a Johannus Frankenius (1590-1661), profesor de la Universidad de Upsala, primer autor en describir las plantas de Suecia. Fuentes: Heywood (1985), Aparicio y Silvestre (1987), Castroviejo (1993), Devesa-Alcaraz y Carrión-García (2012), Johansson (2013), Christenhusz et al. ( 2017). Comentarios y especies de interés: mayoría de las especies son halófilas, la sal secretada por los hidatodos precipita en la superficie de la hoja. De reducida importancia económica, ocasionalmente se usan en ornamentación por su rareza (Heywood, 1985). Fig. 7. A) Hábito de la planta y B) flor (Frankenia pulverulenta); C) distribución de la familia Frankeniaceae. Elaborado a partir de: The Plant List, Wikipedia y Heywood (1985). 16 Tamaricaceae * K 4-5,6 C4-5,6 A 4- 10 G (2-5) Árboles o arbustos de grandes dimensiones. Hojas alternas, sésiles, sin estípulas, simples, escuamiformes, generalmente imbricadas. Inflorescencias racemiformes o espiciformes, flores actinomorfas, hermafroditas, tetrámeras o pentámeras. Cáliz con 4-5(6) sépalos libres o ligeramente soldados en la base. Corola con 4-5(6) pétalos libres. Androceo con 4-10 estambres, insertos en la base por un disco nectarífero. Gineceo con 2-5 carpelos soldados en un ovario súpero, unilocular, 3-4 estigmas. Fruto en cápsula con dehiscencia septicida o loculicida. Semillas numerosas, con embrión recto, a menudo aladas o pilosas. n= (10)12 (18, 24,36) (Tamarix). Distribución: zonas templadas y subtropicales del globo, principalmente por la región Mediterránea, India, China y Asia Centra. La familia comprende 5 géneros y unas 90 especies. En Flora Ibérica hay descritos 2 géneros y 8 especies (Figura 8). Etimología: del latín tamariscus. Fuentes: Heywood (1985), Cirujano (1993), Devesa-Alcaraz y Carrión-García (2012), Johansson (2013), Christenhusz et al. ( 2017). Fig. 8. A) Hábitat, B) flor y C) distribución de Tamarix gaditana en la Península Ibérica; D) distribución mundial de Tamaricaceae. Elaborado a partir de: The Plant List, Wikipedia, Anthos y Heywood (1985). 17 Comentarios y especies de interés: destaca el género Tamarix (tarajes o atarfes). Son plantas adaptadas a terrenos húmedos con altas concentraciones de sales, como marjales, saladares, orillas de ríos. (ArbolApp CSIC, en línea). Se han usado como ornamentales por su apariencia plumosa, como leña y en medicina tradicional (Heywood, 1985). Tamarix gallica var. mannifera (arbusto de Egipto y Afganistán), segrega una sustancia dulce y gomosa por la picadura de la cochinilla -Coccus maniparus-. Este exudado recibe el nombre de maná y ha usado como edulcorante (Izco et al., 2004). Plumbaginaceae *K(5) (C)5 A(5) G(5) Hierbas anuales o perennes, arbustos, a veces trepadoras. Hojas en roseta basal o caulinares, alternas; simples, por lo general enteras, con glándulas secretoras; con o sin estípulas. Inflorescencias espiciforme, paniculiforme o racemiforme. Flores actinomorfas, hermafroditas, pentámeras. Cáliz tubular o infundibuliforme, membranoso, con 5 sépalos soldados en un tubo con 5 ó 10 costillas, que se expande en un limbo acampanulado con 5 lóbulos más o menos pronunciados, a veces espolonado en la base. Corola tubular con 5 pétalos soldados en la base. Androceo con 5 estambres opositipétalos libres o solados a la corola. Gineceo formado por 5 carpelos soldados en un ovario súpero, unilocular, con (1)5 estilos. Fruto aqueniforme o en cápsula, persistente en el interior del cáliz. Semillas con embrión recto, por lo general aladas. n= 6,7,8,9. Distribución: cosmopolita, sobre todo en las regiones templadas y tropicales, especialmente diversificada en la región mediterránea y en el W y C de Asia. La familia comprende 27 géneros y unas 838 especies. En Flora Ibérica hay descritos 4 géneros y 164 especies (Figuras 9 y 10). Etimología: origen diverso, se dice que proviene del latín (Plumbum=plomo), ya sea por el color de las flores de algunas especies o porque en un tiempo se suponía que la planta era un antídoto para el envenenamiento por plomo (Muñoz-Schick et al., 2012); o bien alude a una sustancia contenida en las raíces que tiñe de color gris plateado (Kunkel, en línea). Fuentes: Heywood (1985), Castroviejo (1990a), Devesa-Alcaraz y Carrión-García (2012), Johansson (2013), Christenhusz et al. ( 2017). Comentarios y especies de interés: Plumbago, Armeria y Limonium. La hojas, raíces y cortes de algunas especies de Plumbagináceas, poseen una naftoquinona -la plumbagonaque se emplea en medicina por sus propiedades antiespasmódicas, antibacterianas frente a 18 Staphylococcus aureus, antifúngica, antiparasitaria y anticancerígena en células tumorales de pulmón (López et al., 2011). Algunas de las especies de la familia se cultivan como ornamentales o medicinales. P. auriculata (jazmín azul, celestina) procede de Sudáfrica y se usa por su abundante floración (Izco et al., 2004) (Figura 9). Plumbago europaea (belesa dentelaria, matapeces,) tiene propiedades rubefacientes y vesicantes (López, 2007). Fig. 9. A) Plumbago auriculata. B) Distribución de Plumbaginaceae. Elaborado a partir de: The Plant List (en línea), Wikipedia y Heywood (1985). Fig. 10. A) Armeria gaditana (izquierda); B. Limonium sinuatum; C) Distribución L. sinuatum. Elaborador a partir de: Elaborado a partir de: The Plant List (en línea), Wikipedia y Anthos (en línea). 19 El género Armeria lo componen plantas herbáceas perennes, con cepa leñosa ± ramificada, Muchas especies del género toleran una alta salinidad del suelo y tienen un alto grado de endemismo (Izco et al., 2004). A .maritima es una planta que habita en suelos contaminados con altas concentraciones de metales pesados y sobrevive gracias a adaptaciones fisiológicas que han desarrollado frente a esta situación, es una metalófila (Aguirre et al., 2011). Las siemprevivas o acelgas salvajes del género Limonium están muy diversificadas en España, donde se ha llegado a diferenciar 142 especies; muchas están amenazadas o en peligro de extinción (Ministerio para la transición ecológica, en línea). L. sinuatum (siempreviva azul) forma parte de la vegetación halófila, y se usa en jardinería por el importante valor decorativo (Figura 10). Polygonaceae *T2,3-6 A4,6-9 G(2-3,4) Hierbas, arbustos o plantas trepadoras, anuales o perennes, dioicas o monoicas. Hojas alternas, simples, enteras, con estípulas membranosas concrescentes que forman una vaina alrededor del tallo (ócrea). Inflorescencias varias, racemosas o espiciformes. Flores poco vistosas, actinomorfas, hermafroditas o unisexuales, por lo general trímeras; periantio formado por (2)3-6 tépalos libres o ligeramente soldados en la base, a veces persistentes y acrescentes en el futo; androceo con (4)6-9 estambres libres; Gineceo con 2-3(4) carpelos soldados en un ovario súpero unilocular, 2-3(4) estilos. Fruto en aquenio, trígono o lenticular. Semillas con embrión recto o sigmoideo. x= (4-)7-13(-17). Distribución: regiones templadas del Hemisferio Norte, con algunos géneros tropicales o subtropicales en Australasia y Sudamérica. Familia integrada por 43 géneros, 1100 spp, que se divide en dos subfamilias: Eriogonoideae (con o sin ócrea, inflorescencias cimosas, flores siempre trímeras) y Polygonoideae (con ócrea, inflorescencia racemosa, flores dímeras, trímeras o pentámeras). En Flora Ibérica hay descritos 8 géneros y 58 especies (Figura 11). Fuentes: Heywood (1985), Villar (1990), Devesa-Alcaraz y Carrión-García (2012), Johansson (2013), Christenhusz et al. ( 2017). Etimología: polys (muchos) gon (nudos) hinchados en el tallo. Comentarios y especies de interés: en Polygonoideae destacamos los géneros Fagopyrum, Polygonum, Rumex (descritos de Flora Ibérica), Rheum y Coccoloba (Figura 11). 20 Fagopyrum esculentum (trigo sarraceno, trigo árabe, alforfón, grano turco). No es un cereal, sus semillas se consumen como pseudocereales por sus importantes propiedades nutricionales, ricas en lisina y ausencia de gluten (FAO, en línea). Se considera que su consumo es beneficioso para la salud en prevención del cáncer y enfermedades cardiovasculares. Se emplea en medicina tradicional como antihemorrágico, hipotensor o para tonificar el bazo (Carretero-Accame y Ortega, 2019). Polygonum aviculare (sanguinaria, treintanudos, hierba de las calenturas, centinodia de pájaro, hierba de la golondrina) se extiende sobre lugares transitados y como mecanismo de defensa a ser pisados posee tallos tumbados (Luceño-Garcés et al., 2018). Sus semillas sirven de alimento para las aves (aviculare) y son fuente de sílice y taninos. Las plantas son comestibles, y se usan en medicina tradicional como antidiarreica, en dolores menstruales, enteritis, bronquitis, para disminuir los niveles de colesterol (Raad, 2009), como agente antipirético, antiinflamatorio, diurético, astringente, antihemorrágico. También se usa en afecciones renales (González-Begné et al., 1999). Polygonum hydropiper (pimienta de agua, persicaria picante) se emplea en infusiones como astringente y como un eficaz antiinflamatorio para resfriados, disentería, úlceras, dolores de muelas, hemorroides o dolores menstruales. Sus hojas y tallos se usan en alimentación como saborizante por su sabor picante (Banthorpe, 1993). Rumex acetosella (acedera, agrilla, vinagrera) empleado en alimentación, se aprovechan tanto las hojas como los tallos tiernos, y poseen un sabor a vinagre por la presencia de oxalatos, por lo que hay desechar el agua de cocción. Empleado además como diurético, como estimulante del aparato urinario, así como del hígado y del intestino. En medicina tradicional, se emplea frente al escorbuto. De esta planta se extrae el bioxalato potásico o sal de acederas, empleado para eliminar manchas de óxido o tinta (Font-Quer, 2007). Rheum officinale (ruibarbo chino), Rheum palmatum (ruibarbo palmeado, ruibarbo de Turquía), Rheum raponticum (rapóntico, ruibarbo de hoja roja, falso ruibarbo). La droga conocida como ruibarbo corresponde a los órganos subterráneos, rizoma y raíces, de dos especies del género Rheum (R. palmatum y R. officinale) con una compleja composición química (Botplus, en línea). Además del empleo como laxante, se emplea en afecciones dentales, (Vademecum. es, en línea), como purgante y en el tratamiento lesiones dermatológicas y por sus propiedades antipiréticas, bactericidas, antihipertensivas y antiinflamatorias. (Arroyave y Pena, 2017.) Los peciolos de los rapónticos se emplean en 21 alimentación en mermeladas o compotas, aunque puede producir intoxicaciones debido a la elevada cantidad de ácido oxálico que posee (Bruneton, 2001). Fig. 11. A)Fagopyrum esculentum; B) Polygonum aviculare; C) Rumex acetosella; D)Rheum officinalerizoma-; E) Coccoloba uvifera –distribución general familia Polygonaceae. Elaborado a partir de: The Plant List (en línea), Wikipedia, Google y Heywood (1985). El género Coccoloba: Los frutos de Coccoloba uvifera (uva de mar, uvas de playa), son comestibles. Esta especie es importante porque es la fuente del quino, una resina que posee aplicaciones en medicina, para exudar las heridas, y la corteza, al ser rica en taninos, se emplea como curtiente (Izco et al., 2004). Simmondsiaceae *T4 A8-16 * T4 G(3) Arbustos muy ramificados. Hojas opuestas, decusadas, simples, enteras, coriáceas, sin estípulas. Flores actinomorfas, unisexuales –plantas dioicas-. Apétalas, las masculinas dispuestas en racimos, con sépalos libres y con 8-16 estambres libres; las femeninas, solitarias, 22 con 4 sépalos persistentes. Ovario compuesto por 3 carpelos soldados, 3 estilos libres. Fruto en cápsula monosperma. n=13. Distribución: desiertos de baja California, Mojave y Sonora (Arizona, California y NO de Méjico). Familia con 1 género y una sola especie, Simmondsia chinensis (Figura 12). Etimología: en honor al botánico inglés Thomas William Simmonds (1767-1804), el epíteto específico no se refiere a China, de donde no es natural, y puede llevar a confusión. Fuentes: Johansson (2013), Christenhusz et al. ( 2017). Fig. 12. Simmondsia chinensis. A) Flores másculinas; B) Fruto; C)Hábito (Murcia, foto C. Aedo) y D) localización en la península Ibérica. Elaborado a partir de: The Plant List (en línea) y Anthos (en línea). Comentarios y especies de interés: según Anthos (en línea), se ha localizado poblaciones en Murcia, posiblemente se trate de ejemplares escapados de cultivos y naturalizados. De la semilla se extrae el aceite de jojoba, con usos medicinales y muy apreciado en cosmética (González-Minero y Bravo-Díaz, 2017). Caryophyllaceae * K(4-5) C4-5 A4-10 G (2-5) Plantas generalmente herbáceas, con tallos con nudos más o menos inflados, a veces semiocultos por las vainas perfoliadas de las hojas. Raramente fruticosas o arbustivas. Hojas opuestas o decusadas, rara vez alternas simples, enteras, a menudo soldadas en la base, sésiles o pecioladas, con estípula escariosas o sin ellas. Inflorescencia terminal cimosa o flores solitarias. Flores actinomorfas, hermafroditas –a veces unisexuales-. El periantio puede ser 23 homoclamídeo, formado por 4-5 tépalos sepaloideos, libres o soldados en un tubo más o menos largo, persistentes, o más generalmente heteroclamídeo. Cáliz en algunas especies el cáliz se acompaña de un calículo formado por 4-5 sépalos libres o soldados en un tubo. Corola formada por 4-5 pétalos libres con una uña marcada y a veces con apéndices. Androceo con 4- 10 estambres libres dispuestos en dos verticilos. Gineceo con 2-5 carpelos soldados en un ovario súpero, rara vez ínfero, unilocular, a veces dividido en 3-5 lóculos, 1-5 estilos. Fruto en cápsula, baya o núcula monosperma, a veces inserto sobre un carpóforo. Semillas frecuentemente ornamentadas, a veces aladas. n= 5-19, Poliploides. Distribución: Familia cosmopolita, con gran representación en las zonas templadas del Hemisferio Norte. La familia comprende 86 géneros y 2200 especies. En Flora Ibérica hay descritos 36 géneros y 289 especies (Figura 13). Etimología: en referencia al color llamativo de los claveles. Fuentes: Heywood (1985), Laínz y Muñoz-Garmendia (1990), Devesa-Alcaraz y Carrión-García (2012), Johansson (2013), Christenhusz et al. ( 2017). Comentarios y especies de interés: las cariofiláceas –igual que las Molugináceasposeen antocianinas en lugar de betalaínas. Destacamos Silene, Gypsophila, Dianthus, Paronychia, Agrostemma, Saponaria y Dianthus (Figura 13). En la actualidad se están llevando estudios moleculares para intentar establecer subfamilias (Johansson, 2013). El género Silene posee un elevado número de endemismos; S. vulgaris –ruderal, arvensese emplea en alimentación, los tallos tiernos crudos en ensaladas o cocinadas como verduras (en cocina tradicional, destaca la tortilla de collejas, más sabrosa que la espinaca (Izco et al., 2004). En el género Gypsophila, destacamos la especie usada en ornamentación, G. paniculata; rica en saponósidos tensioactivos, por lo que se emplean sus partes subterráneas como fuente de saponinas para la formulación de cosméticos, detergentes, emulsivos, hemolíticos (Henry, 1993). El género Dianthus (flor de Dios) comprende un grupo relativamente grande, muy diversificado, de gran importancia que cuenta con unas 300 especies que destacan por la coloración de sus flores, que van del blanco al morado, pasando por amarillo o coloraciones rojas: los claveles y clavellinas (Dianthus spp.) suelen habitar en suelos ricos en minerales y en climas secos y cálidos, aunque hay especies (D. alpinus) que han colonizado suelos rocosos en zonas de alta montaña. Desde el siglo XVI, varias especies (D. caryophyllus, D. barbatus, D. plumarius, D. carthusianorum y D. chinensis) se han empleado como ornamentales por su 24 coloración así como por sus características de crecimiento (Matern, 1994). De gran valor ornamental y económico, los claveles cultivados poseen flores dobles y pueden florecer en cualquier época del año, incluso en invierno, (Font-Quer, 2007) y por su belleza, coloración, duración tras ser cortados, su resistencia al embalaje y a la transportación; D. caryophyllus es la especie más importante (clavel), de la que se obtienen la mayoría de variedades de cultivos que actualmente constituyen un amplio mercado de flores. España es actualmente el primer productor de clavel y clavellina, del total de flores cultivadas, el clavel supone casi el 50% del total. Andalucía es la región donde se encuentra la mayor concentración de clavel en España, destacando las provincias de Sevilla y de Cádiz como máximas productoras de clavel, siendo la localidad de Chipiona la más representativa, ya que es la principal productora de clavellinas (70% de la producción) (Junta de Andalucía, 2002). Paronychia argentea, también conocida como sanguinaria (por su uso como purificadora de sangre, o nevadilla (se reconoce por sus brácteas y estípulas plateadas). Especie común, se emplea por sus propiedades diuréticas y astringentes (Font-Quer, 2007) y para regular la circulación sanguínea y, en ocasiones, como hipertensora. (González-Tejero et al., 1987). Fig. 13. A) Silene colorata; B) Dianthus caryophyllus; C) Paronychia argentea; D) Saponaria officinalis. E) Mapa distribución Caryophyllaceae. Elaborado a partir de: The Plant List, Wikipedia y Heywood (1985). 31 jardinería; B. glabra y B. spectabilis (Figura 17) son las dos especies más cultivadas de las que existen más de 300 variedades en el mundo obtenidas por hibridación (López, 2007). Son muy llamativas por sus cimas de 3 flores rodeadas por tres grandes brácteas coloreadas, cada flor está sujeta al nervio medio de la bráctea respectiva -que se confunden con la verdadera flor- (Blanca, en línea). Las hojas de buganvilla poseen efectos antiinflamatorio, antimicrobiano, antiulceroso y antidiarreico (Edwin et al., 2007). Fig. 17. A) Boerhavia africana, B) Bougainvillea spectabilis y C) Mirabilis jalapa. D) Mapa distribución de Nictagynaceae. Elaborado a partir de: The Plant List (en línea), Wikipedia y Heywood (1985). Molluginaceae * T4-5 A5-10 G(2-5) Hierbas o subarbustos (rara vez arbustos), anuales o perennes. Hojas alternas, opuestas o verticiladas, simples, enteras, sésiles o pecioladas, sin estípulas o con estípulas caedizas. Inflorescencias cimosas axilares o terminales, en fascículos o pseudoumbelas; pequeñas e incospícuas. Flores actinomorfas, hermafroditas o unisexuales (dioicas). Periantio con 4-5 tépalos libres, hialino. Androceo con número variable de estambres, (2)5-10(-20), los del 32 verticilo externo trasformados en 5 estaminodios petaloideos. Gineceo con 2-5 carpelos libres o soldados en un ovario plurilocular, súpero. Fruto en cápsula. Semillas ariladas, con embrión curvado alrededor del perispermo, sin endospermo. n= 9,18 (Glinus), 18,27,32,36 (Mollugo). Distribución: habita en las regiones tropicales y subtropicales de ambos hemisferios, con especial representación en África. La familia Molluginaceae comprende 9 géneros y 87 especies. En Flora Ibérica hay descritos 2 géneros y 3 especies. (Figura 18). Etimología: de Pliio, ieto tipo de lappago ue huele mal. Algunos autores la han identificado como Gallium mollugo. Fuentes: Heywood (1985), Castroviejo (1990e), Devesa-Alcaraz y Carrión-García (2012), Johansson (2013), Christenhusz et al. ( 2017). Fig. 18. A) Glinus lotoides. B) Mollugo verticillata. C) Mapa de distribución de M. verticillata (amariillo) y M. cerviana (rojo). Elaborado a partir de: The Plant List (en línea), Wikipedia y Anthos (en línea). Comentarios y especies de interés: en Flora Ibérica aparecen Mollugo y Glinus. Algunas realizan con fotosíntesis C4 y siempre carecen de carentes de betalaínas, por lo que tradicionalmente se han considerado dentro de las Cariofiláceas; hoy día se reconocen como una familia independiente (Devesa-Alcaraz y Carrión-García, 2012). Aunque presenta poca importancia económica, especies de Glinus y Mollugo son usadas en la medicina regional y se emplean como hortalizas (Parvathamma y Shantamma, 2000). Portulacaceae (incluye Montia) *K2-3 C4-6 A4 6- ∞ G (2-5) Hierbas anuales o perennes, a menudo suculentas. Tallos erectos o postrados. Hojas alternas u opuestas, simples, enteras, sin estípulas. Flores solitarias o en inflorescencias racemiformes o 33 en cimas axilares o terminales; actinomorfas o zigomorfas, hermafroditas, rara vez unisexuales. Cáliz con 2(3) sépalos verdosos. Corola con (4)5(6) pétalos. Androceo con 4-6 a número variable de estambres libres (en igual número que las piezas periánticas). Gineceo con un ovario súpero o semiínfero con 2 a 5 carpelos, 1 estilo. Fruto en cápsula o pixidio. Semillas numerosas. n=8,10. Distribución: cosmopolita, con especial representación en el Sur de África y Sur de América. La familia comprende 19 géneros y 500 especies. En Flora Ibérica hay descritos 2 géneros y 3 especies (Figura 19). Etimología: planta portadora de leche. Fuentes: Heywood (1985), Castroviejo (1990f), Devesa-Alcaraz y Carrión-García (2012), Johansson (2013), Christenhusz et al. ( 2017). Comentarios y especies de interés: poseen fotosíntesis C4, crecen silvestres y en algunos casos son cultivadas como plantas ornamentales o por sus sus virtudes medicinales (Raad, 2009). En Flora Ibérica sólo aparecen los géneros Montia (ahora en familia Montiaceae) y Portulaca (Figura 19). Portulaca oleracea subesp. sativa (verdolaga) se emplea en alimentación, como ensalada y es una importante fuente de nutrientes, sales minerales, aminoácidos y proteínas. También se utiliza en medicina por sus propiedades antiescorbúticas, refrescantes, analgésicas, antiinflamatorias y diuréticas, se utiliza para regular la función intestinal y en alteraciones del tracto urinario. (FAO, en línea). Fig. 19. A)Montia fontana (dibujo);B) Portulaca oleracea. C) Mapa de distribución de Portulacaceae. Elaborado a partir de: The Plant List (en línea), Wikipedia y Heywood (1985). 34 Cactaceae * T∞ A∞ G--(3-∞  Plantas perennes, hierbas, matas o incluso árboles, crasas, por lo general espinosas, entomófilas, ornitófilas o quireptófilas; Tallos verdes, aplanados –nopaliformes-, globosos – cactiformes-, o columniformes –cereiformes-. Hojas muy raramente funcionales, generalmente ausentes, reducidas a escamas o espinas dispuestas en fascículos (areolas). Flores solitarias insertas sobre los tallo, epiginas; a menudo de gran tamaño, vistosas, generalmente actinomorfas, hermafroditas. Periantio con numerosas piezas dispuestas en espiral y soldadas por la base. Androceo con numerosos estambres dispuestos en espiral. Gineceo con  a ∞ apelos solados. Futo aifoe. Seillas ueosas, a vees ailadas o aladas, sin endospermo. n= 9(11)12. Distribución: Nativa en América (excepto Rhipsalis), especialmente representativa en las zonas desérticas y semidesérticas de Méjico. La familia comprende 111 géneros y unas 1,500 especies. En Flora Ibérica hay descrito 1 género y 7 especies (Figura 20). Etimología: del giego atos, ue haía efeeia a Cynara cardunculus (Asteraceae). Linneo incluyó a todos los cactus conocidos en un único género, Cactus. Fuentes: Heywood (1985), Castroviejo (1990g), Devesa-Alcaraz y Carrión-García (2012), Johansson (2013), Christenhusz et al. ( 2017). Fig. 20. A) Opuntia maxima; B) Lophophora williansii; C) Distribución de Cactaceae. Elaborado a partir de: The Plant List (en línea), Wikispecies y Heywood (1985). 35 Comentarios y especies de interés: plantas xerófitas, distintas especies se cultivan en jardines mediterráneos. Opuntia maxima (chumbera) se identifica por los artejos aplanados, en medicina popular se emplean los frutos como antidiarreicos por sus propiedades astringentes; los frutos son un buen alimento para el ganado, y con su pulpa se obtiene una bebida alcohólica por fermentación (López, 2007). Lophophora williansii (peyote) es una cactácea hipogea, con aspecto globoso, sin espinas, endémica de las zonas desérticas de México y Estados Unidos. Considerada por los aztecas como una plata divina y empelada con fines religiosos y medicinales, el peyote es rico en alcaloides con efectos alucinógenos, destacando principalmente, la mescalina (López, 2007; National Institute of Drug abuse, en línea). CONCLUSIONES A lo largo del tiempo, el orden Caryophyllales ha ido aumentando en número de familias, pasando de las antiguas Centrospermae a un grupo con 34 familias según la clasificación APG. Es posible que con nuevas investigaciones, este orden siga experimentando cambios, dado que siguen existiendo dudas taxonómicas. Este orden presenta una distribución subcosmopolita, especialmente en regiones templadas y subtropicales, con buena representación en la región mediterránea y Sudráfrica. En la Península Ibérica encontramos de forma natural, 14 familias, 95 géneros y 523 especies (las más numerosas son Limonium, Silene y Chenopodium). En general está formado por hierbas perennes (suculentas), arbustos; muchos de ellos halótitos, hojas enteras, a veces reducidas a espinas. Flores actinomorfas, generalmente pentámeras, heteroclamídeas –homoclamídeas- y sincárpicas, a menudo falta el endospermo. Las propiedades medicinales de estas plantas están recogidas en su mayoría en referencias de medicina tradicional. Más conocidas son las acciones de ruibarbos (Rheum) –purgante-, peyote (Lophophora willianssii) –psicotrópico- o nevadilla (Panorychia argentea) – contra la litiasis renal-,... Por otra parte, se han reportado el carácter alergógeno de sus representantes anemófilos. Desde el punto de vista nutricional, presenta géneros importantes como Beta (acelga, remolacha) y Spinacia (espinaca). Otras especies también son comestibles, como las verdolagas (Portulaca), acederas (Rumex), trigo sarraceno (Fagopyrum), quinoa 36 (Chenopodium). Muchas de estas plantas presentan el inconveniente de ser ricas en oxalato cálcico. Algunas especies se usan como precursoras o sutitutivos del jabón. Las cenizas de la barilla (Salsola kali) hacen de álcalis, otras, como Saponaria officinalis producen espuma gracias a su contenido en saponinas. Especies como Simmondsia chinensis producen un aceite muy apreciado en cosmética. Este orden es también llamativo por sus representantes desde el punto de vista ornamental: plantas crasas (Cactaceae, Aizoaceae –Lipthops-); pelos glandulares y adaptaciones foliares platas aívoas; áteas floales llaativas Bougainvillea), flores dobles (Dianthus). Finalmente, consideramos intersante profundizar en el estudio de estas plantas como fuente de alimentos, dado que muchas de ellas presentan fotosíntesis C4 ó CAM y están adpatadas a ambientes áridos y tolerantes a la sal, todo ello en un escenario actual de cambio climático inducido por el hombre, que plantea menos recursos de agua dulce y sequías más prolongadas. BIBLIOGRAFÍA -Aguirre W., Fischer G. y Miranda D. Tolerancia a metales pesados a través del uso de micorrizas arbusculares en plantas cultivadas. Rev Colomb Cien Hort. 2011; 5 (1): 141-153. -Anthos. Sistema de información sobre las plantas de España [Consultado: junio de 2019]. Disponible en: http://www.anthos.es/ -Aparicio AE, Silvestre S. Franqueniáceas. En: Flora Vascular de Andalucía Occidental, Vol. I. Barcelona: Ketres editora; 1987. p. 363-364. -APG IV. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society. 2016, 181, 1–20. -Arata L. Nepenthes and Cannabis in Ancient Greece. Janus Head. 2004; 7(1): 34-39. -Arbolapp (CSIC) [Consultado: junio de 2019]. Disponible en: http://www.arbolapp.es/especies/ficha/tamarix/) -Arroyave CL, Lina M, Pena LM. Plantas tóxicas. Protocolos de manejo del paciente intoxicado. Medellín: Universidad de Antioquía. 2017. p.198-202. -Banthorpe DV. Polygonum hydropiper L. (Pimienta de agua): cultivo in vitro y la producción del poligodial de áfido-antifeedante. En: Bajaj YPS (eds.) Plantas medicinales y aromáticas IV. Biotecnología en agricultura y silvicultura. 1993; 21: 269-270. 37 -Blanca G. Nyctaginaceae. En: Flora Vascular de Andalucía Oriental. [Consultado: junio de 2019]. Disponible en: https://jolube.wordpress.com/2011/10/23/flora-de-andalucia-oriental- 2%C2%AA-edicion-2011-en-un-solo-volumen-y-en-pdf/ -Botplus [Consultado: junio de 2019]. Disponible en: https://www.botplusweb.portalfarma.com -Bee, B.; Bee, K.; Chase, M.W.; Steves, P.F.; Adeeg, A.; Blakud, A. A update of the Angiosperm Phylogeny Group. Classification for the orders and families of flowering plants: APG III.Bot J Bot So. 9. : -121. -Bruneton J. Farmacognosia, Fitoquímica. Plantas Medicinales. Zaragoza: Acribia, S. A.; 2001. -Cabello J. Aizoaceae. En: Flora Vascular de Andalucía Oriental. [Consultado: junio de 2019]. Disponible en: https://jolube.wordpress.com/2011/10/23/flora-de-andalucia-oriental- 2%C2%AA-edicion-2011-en-un-solo-volumen-y-en-pdf/Carod-Artal FJ. Psychoactive plants in ancient Grecce. Neurosciences and History. 2013; 1(1): 28-38. -Carretero Accame M.E. y Ortega T. Trigo Sarraceno. Panorama Actual Med. 2019; 43(420). -Castilla-Valdés Y, González-Vega ME, Lara-Rodríguez RM. Determinación de estabilidad genética en vitroplantas de clavel español (Dianthus caryophyllus L.), micropropagadas con - Biobras-16. Cultivos Tropicales. 2014; 35 (1). -Castroviejo S. Plumbaginaceae. En: Flora Ibérica, Vol. II. Madrid: CSIC; 1990a. p. 639. -Castroviejo S. Amaranthaceae. En: Flora Ibérica, Vol. II. Madrid: CSIC; 1990b. p. 554-555. -Castroviejo S. Chenopodiaceae. En: Flora Ibérica, Vol. II. Madrid: CSIC; 1990c. p. 476-478. -Castroviejo S. Aizoaceae. En: Flora Ibérica, Vol. II. Madrid: CSIC; 1990d. p. 71-72. -Castroviejo S. Molluginaceae. En: Flora Ibérica, Vol. II. Madrid: CSIC; 1990e. p. 93. -Castroviejo S. Portulacaceae. En: Flora Ibérica, Vol. II. Madrid: CSIC; 1990f. p. 465. -Castroviejo S. Cactaceae. En: Flora Ibérica, Vol. II. Madrid: CSIC; 1990g. p. 62. -Castroviejo S. Plumbaginaceae. En: Flora Ibérica Vol. II. Madrid: CSIC; 1993. p 639. -Christenhusz MJM, Fay MF, Chase MW. Plants of the world. An Illustrated encyclopedia of - vascular plants. Kew: Kew Publishing Royal Botanic Gardens; 2017. -Cirujano S. Tamariaceae. En: Flora Ibérica, Vol. III. Madrid: CSIC; 1993. p.437. -Crisan I, Stoie A, Cantor M. Species of the genus Lithops as indoor ornamental plants. Envir. 2015; 8: 65-72. -Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. The New York Botanical Garden. Allen & Lawrence: Kansas; 1988. -Darwin C. Drosophyllum lusitanicum. En C. Darwin, Plantas insectívoras. Madrid: Los libros de la catarata/CSIC. 20008. 38 -Devesa-Alcaraz JA, Carrión-García JS. Las platas con flor. Córdoba: Servicio de Publicaciones Universidad de Córdoba; 2012. -Di Giusto B. G. The Waxy Surface in Nepenthes Pitcher Plants: Variability, Adaptive Significance and Developmental Evolution. En: S.Gorb, Functional Surfaces in Biology Dordrecht: Springer; 2009. p.183-203. -Edwin E, Sheeja E, Toppo E, Tiwari V, Dutt K.R. Efecto antimicrobiano, antiulceroso y antidiarreico de las hojas de buganvilla (Bougainvillea glabra) Choisy/ Anti-diarrhoeal, anti ulcer and antimicrobial activities of leaves of Bougainvillea glabra Choisy. Ars Pharm. 2007; 48 (2): 135-144. -FAO Organización de las Naciones unidas para la Alimentación y Agricultura [Consultado en: junio de 2019]. Disponible en: www.fao.org -Font-Quer P. Plantas medicinales. El Dioscórides renovado. Barcelona: Península; 2007. -Fundación Española de Nutrición [Consultado: junio de 2019]. Disponible en: http://www.fen.org.es/mercadoFen/pdfs/remolacha.pdf -Galán-Cela P. Mirabilis. In: Flora Ibérica Vol. 2. Madrid: CSIC. 1990, p.59-61. -Gibaja S. Droserona e hidorxidroserona. En S. Gibaja. Pigmentos naturales quinónicos. Lima: UNMSM- Fondo Editorial; 1998. P.92. -Girón-Pascual RM. Cenizas, cristal y jabón. El comercio de la barrilla y sus derivados entre España e Italia a finales del siglo XVI (1560-1610). Humanista. 2018; 38: 215-232. -Gómez NA, Duque-Cifuentes AL. Caracterización fisicoquímica y contenido fenólico de la remolacha (Beta vulgaris L.) en fresco y sometida a tratamiento térmico. Revista Ion. 2018. -González-Begné M, Quiroz V, Reyes E, Banderas-Tarabay JA, Yslas N. Sanguinaria mexicana (Polygonum aviculare L.). Aplicaciones y beneficios. En: Ciencia ergo-sum. 1999; 6 (2):118-123. -González-Minero FJ, Bravo-Díaz L. Estudio botánico y farmacéutico de productos con aplicación en cosmética y cuidado de la piel. Ars pharm. 2017; 58 (4): 175-191. -González-Minero FJ, Candau P. Variations of airborne summer pollen in SW Spain. J Invest Allergol Clin Inmunol. 1994; 4(6): 277-282. -Gonzalez-Tejero García MR, Casares-Porcel M, Molero-Mesa J. Paronychia argentea. Estudio anatómico de algunas plantas medicinales de la provincia de Granada. Stvdia botánica. 1987; 6:173-184. -Guillot-Ortiz D, Laguna-Lumbreras E, Rosselló Picornell JA Flora alóctona suculenta valenciana: Aizoaceae y Portulacaceae. Bouteloua. 2009; 7 (68). -Henry M. Gypsophila paniculata L. Bay’s Beath: I Vito Cultue ad the Production of -Gypsogenin Saponins. Bajaj Y.P.S. (eds.) Medicinal and Aromatic Plants IV. Biotechnol Agricul Fores. 1993; vol 21. 39 -Heywood VH. Las plantas con flores. Barcelona: Reverté; 1985. -Hu Y, Liang H, Yuan O, Hong Y. Determination of glucosinolates in 19 Chinese medicinal plants with spectrophotometry and high-pressure liquid chromatography. Nat Prod Res. 2010; 24(13): 1195-205. -Izco J, Barreno E, Brugués M, Costa M, Devesa, JA, Fernández F et al. Botánica. 2ª ed. Madrid: Mcgraw-Hill; 2004. -Johansson JT (and onwards). The Phylogeny of Angiosperms. 2013 [Consultado: junio de 2019]. Disponible en: http://angio.bergianska.se -Junta de Andalucía (Proyecto Flor cortada) [Consultado: junio de 2019]. Disponible en: http://www.juntadeandalucia.es/agriculturaypesca/prospectiva/Flor4_doc.pdf -Kunkel [Consultado: junio de 2019]. Disponible en http://asignatura.us.es/abotcam/especies/Plumbago_auriculata -Laínz M, Muñoz-Garmedia F. Caryophyllaceae. En: Flora Ibérica, Vol. II. Madrid: CSIC; 1990. p. 98-101. -López G. Guía de los árboles y arbustos de la Península Ibérica y Baleares. 3ªed.Madrid:Ediciones Mundi-Prensa; 2007. -López-González G. Nyctaginaceae. In: Flora Ibérica Vol. 2. Madrid: CSIC; 1990. p.57. -Losa-España M, Rivas-Goday S, Muñoz-Medina JM. Botánica descriptiva II. Fanerogamia. Impr Urania: Granada; 1973. -Luceño-Garcés M, Martín-Bravo S, Sánchez-Villegas R. Plantas silvestres y ornamentales del Campus de la Universidad Pablo de Olavide. 1ªed. Sevilla: Fundación Universidad Pablo de Olavide; 2018. -Marañón-Ruiz VF, Rizo de la Torre LC. Caracterización de las propiedades ópticas de Betacianinas y Betaxantinas por espectroscopía Uv-Vis y barrido en Z. Superficies y Vacío. 2011; 24(4): 113-120. -Matern U. Dianthus Species (Carnation): In Vitro Culture and the Biosynthesis of Dianthalexin and Other Secondary Metabolites. Bajaj Y.P.S. (eds.) Medicinal and Aromatic Plants VII. Biotechnol Agricul Fores. 2004; vol. 28. -Ministerio para la transición ecológica [Consultado: junio de 2019]. Disponible en: https://www.miteco.gob.es/es/biodiversidad/temas/conservacion-de-especies/especiesproteccion-especial/ce-proteccion-listado-situacion.aspx -MOBOT. Angiosperm Phylogeny Website [Consultado: junio de 2019]. Disponible en: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ 40 -Muñoz-Schick M; Moreira-Muñoz A, Moreira Espinoza S. Origen del nombre de los géneros de plantas vasculares nativas de Chile y su representatividad en Chile y el mundo. Gayana Botánica. 2012; 69(2): 309-359. -National Institute of Drug abuse [Consultado: junio de 2019]. Disponible en: https://www.drugabuse.gov/es/publicaciones/drugfacts/los-alucinogenos. -Paiva J. Phytolaccaceae. En: Flora Ibérica, Vol. II. Madrid: CSIC; 1990. p. 53-56. -Paiva J. Droseraceae. En: Flora Ibérica, Vol. V. Madrid: CSIC; 1997a. p.74 -Paiva J. Drosophyllum En: Flora Ibérica, Vol. V. Madrid: CSIC; 1997b. p. 78. --Parvathamma S, Shanthamma C. Antimicrobial Activity of Mollugo cerviana ser. (Molluginaceae). Ancient Sci Life. 2000; 20 (1-2): 11-13. -Raad K. (2009). Verdolaga. En K. Raad. Las plantas silvestres en la alimentación humana y animal. Córdoba (Argentina): Encuentro Grupo Editor; 2009. p.99-100. -Scopus. Elsevier [Consultado: junio de 2019]. Disponible en: https://0- www.scopus.com.fama.us.es/. -Sengula M, Ercislib S, Yildizb H, Gungorc N, Kavaza A, Çetina B. Antioxidant, Antimicrobial Activity and Total Phenolic Content within the Aerial Parts of Artemisia absinthum, Artemisia santonicum and Saponaria officinalis. Ir J Pharm Res. 2011; 10 (1): 49-56. -Slack A. Carnivorous Plants. Yeovil: Alphabet and image; 2000. -Takhtajan A. Flowering Plants. 2nd ed. Springer-Science+ Bussiness Media, B. V.; 2009. - The Plant List, Royal Botanical Gardens, Kew [Consultado: diciembre de 2017]. Disponible en: http://www.theplantlist.org/ -Vademecum [Consultado: junio de 2019]. Disponible en: http://www.vademecum.es -Vignes P, Vignes D. Herbario de las plantas silvestres. Barcelona: Larousse; 2009. -Villar D, Ortiz Díaz JJ. Plantas tóxicas de interés veterinario. Casos clínicos. Elsevier. 2006. -Villar L. Polygonaceae. En: Flora Ibérica, Vol. II. Madrid: CSIC; 1990. p. 277-295. -Wettstein R. Tratado de botánica sistemática. Madrid: Labor; 1944.