Germinación de las semillas en algunas especies americanas de Fabaceae y Bignoniaceae cultivadas en Sevilla (SO España)

GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS EN ALGUNAS ESPECIES AMERICANAS DE FABACEAE Y BIGNONIACEAE CULTIVADAS EN SEVILLA (SO ESPAÑA) S. ROSSINI OLIVA, B. VALDÉS, M. C. ANDRÉS, F. MÁRQUEZ CAMPÓN & M. BUESO LÓPEZ Depa amen o de Biología Vege al y Ecología, Facul ad de Biología. Uni e sidad de Se illa, Ap o 1095, 41080 Se illa (Recibido el 24 de Ma zo de 2006) Resumen. En e las especies que c ecen en el Ja dín Ame icano de Se illa se encuen an a ias especies ame icanas de Fabaceae y Bignonoaceae. Se exponen en es e a ículo la capacidad de ge minación y la dinámica de las semillas de Caesalpinia spinosa, C. ba ahonensis, En e olobium con o isiliquum, Haema oxylon campechanum, Leucaena glauca, Pa kinsonia aculea a, Pip adenia mac oca pa, Sopho a secundi lo a, Tipuana ipu, Jaca anda mimosae olia y Tecoma s ans. Las es- pecies es udiadas p esen an di e encias de espues a a los e ec os de esca i icación y dinámica de ge minación de las semillas. En e olobium con o isiliquum, Pip adenia mac oca pa, Sopho a secundi lo a y Jaca anda mimosae olia p esen an los mayo es po cen ajes de ge minación (100%) sin ningún ipo de esca i icación. Po el con a io Leucaena glauca es la que p esen a el po cen aje de ge minación más bajo obse ado, jun o con una len a elocidad de ge minación. Summa y. Some Ame ican species o Fabaceae and Bignoniaceae g ow a he Ame ican Ga den o Se ille (SW Spain). This pape includes obse a ions on ge mina ion pe cen age and ge mina ion dynamics o 11 o hose species: Caesalpinia spinosa, C. ba ahonensis, En e olobium con o isiliquum, Haema oxylon campechanum, Leucaena glauca, Pa kinsonia aculea a, Pip adenia mac oca pa, Sopho a secundi lo a, Tipuana ipu, Jaca anda mimosae olia and Tecoma s ans. Seeds o he s udied species di e in esponse o sca i ica ion and in ge mina ion dynamics. En e olobium con o isiliquum, Pip adenia mac oca pa, Sopho a secundi lo a and Jaca anda mimosae olia show high ge mina ion pe cen ages (100%) wi hou sca i ica ion while Leucaena glauca has he lowes ge mina ion capaci y and he lowes ge mina ion dynamics. INTRODUCCIÓN El ja dín Ame icano se o mó en 1991 pa a albe ga una se ie de especies llega- das a Se illa desde los países ibe oame icanos, con des ino a la Exposición Uni e - sal de 1992, a a és del P og ama Raíces (VALDÉS & al., 1990), muchas de las cua- les no habían sido cul i adas en Se illa con an e io idad (ANDRÉS, 2004; ELÍAS, 2003). Te minada la Exposición, en Oc ub e de 1992 se ce ó el ja dín al público y ha pe manecido p ác icamen e abandonado desde en onces. En es os 13 años mu- chas especies se han pe dido, pe o o as han ido in adiendo el ja dín debido a su óp- ima aclima ación y a la capacidad de dispe sión y ge minación de sus semillas. Lagascalia 26: 119-129 (2006) 120 Ge minación de las semillas en algunas especies ame icanas de Fabaceae... La ge minación de las semillas depende de a ios ac o es, algunos de ellos e- lacionados, ales como el ciclo biológico de las especies, el po e, el amaño de las semillas, las a iaciones dia ias de la empe a u a, la do mancia, e c. (THOMPSON, 1973; DÍAZ LIFANTE, 1993). Las semillas de Bignoniaceae son planas, aladas, con un emb ión ec o y sin endospe mo (HEYWOOD, 1985; DEVESA, 1997: 483). Las de Fabaceae p esen an un emb ión ec o o cu ado y ca ecen de endospe mo o p esen an un endospe mo esca- so. Su es a es no malmen e g uesa, du a e impe meable, po lo que pa a su ge minación equie en una deg adación pa cial o o al po acción de mic o ganismos, po a iacio- nes de empe a u a, po ozamien o con el suelo, e c., debido a que p esen an una do mición ísica (TEKETAY, 1996; DEVESA,1997: 483; CASTILLO & GUENNI, 2001; MORRISON & al., 2002), lque les pe mi e conse a su capacidad de ge minación du- an e más de 40 años, llegando a eces a sob epasa los 100 (IZCO, & al., 1997: 581). En es e abajo se p esen an los esul ados del es udio de la capacidad de ge minación y la dinámica de la misma en las 9 especies de Fabaceae y las dos de Bignoniaceae indicadas en el cuad o 1. Es as especies p esen an en el Ja dín Ame- icano una al a p oducción de semillas como esul ado de su polinización na u al, undamen almen e po abejas. Pe o así como Leucaena glauca ha aumen ado con- side ablemen e su p esencia en el Ja dín Ame icano po el es ablecimien o de nue- as plan as esul an es de la ge minación de sus semillas (ROSSINI OLIVA & al., 2005), no se han obse ado en dicho ja dín plán ulas o nue as plan as a ibuibles a las demás especies. El obje i o p incipal de es e abajo es conoce si una ez p oducidas las semi- llas de es as 11 especies son capaces de ge mina . Pa a comp oba lo se han hecho una se ie de es s de ge minación, an o con semillas sin a a como con semillas esca i icadas química y mecánicamen e. MATERIAL Y MÉTODOS A lo la go del año 2003 se ecolec a on en el Ja dín Ame icano u os madu os de las 11 especies indicadas en el Cuad o 1, de los que se sepa a on las semillas en el labo a o io. Has a el momen o de su siemb a, las semillas se man u ie on en el la- bo a o io a empe a u a ambien e. Es deci , en ningún caso se some ie on a pe iodos de ío p e ios a las p uebas de ge minación. Pa a comp oba en que condiciones pod ía consegui se un mejo esul ado de ge minación, una pa e de las semillas ue on some idas a esca i icación mecánica po lijado de la es a, o a pa e ue a ada con ácido sul ú ico concen ado du an e 15 minu os y o a pa e se dejó sin a amien o pa a u iliza se como es igo. Las semillas ue on semb adas a mediados de ene o en placas de Pe i es e ili- zadas, sob e una capa de papel de il o humedecido con agua des ilada. Las placas se coloca on en el in e nade o de los Se icios Gene ales de la Uni e sidad de Se- illa, a una empe a u a cons an e de 23 °C en condiciones de iluminación con inua Lagascalia 26, 2006 121 con luz na u al du an e el día y luo escen e du an e la noche. Se siguió el p oceso de ge minación du an e un mes, con el obje i o de conoce en que condiciones po- d ía ob ene se un mayo po cen aje de ge minación. Es as p ime as p uebas si ie on pa a elegi el a amien o que debía da se a las semillas de cada especie pa a segui la dinámica de ge minación. Pa a es e segundo ensayo, se semb a on 100 semillas de cada especie en ma zo de 2004. La siemb a se ealizó en placas de Pe i, siguiendo la misma me odología que en las p ime as p ue- bas. Las semillas se semb a on en cua o placas a azón de 25 semillas en cada una, o en 10 placas a azón de 10 semillas en cada una, dependiendo del amaño de las semillas. Los po cen ajes de ge minación que se indican en los esul ados son los alo es medios de los obse ados en las 4 ó 10 éplicas. Se siguió el p oceso de ge minación dia iamen e du an e los p ime os 45 días, y cada es días después, has a comple a las obse aciones al cabo de 64 días en que se dio el expe imen o po e minado, ya que a pa i del día 57 no ge minó ninguna semilla de ninguna especie. Los po cen ajes de ge minación indicados en el cuad o 2 se e ie en po an o al alcanzado al cabo de dos meses de la siemb a. Especie O igen T a amien o Ge minación (%) Fabaceae Caesalpinia spinosa (Molina) Kun ze Pe ú Con ol Esca i icación Ácido sul ú ico (*) 10 100 100 Caesalpinia ba ahonensis U b. C. Amé ica Con ol Ácido sul ú ico (*) 10 100 En e olobium con o isiliquum Mo ong B asil Con ol (*) Esca i icación Ácido sul ú ico 100 0 0 Haema oxylon campechianum L. Mejico Con ol Esca i icación (*) Ácido sul ú ico 10 100 80 Leucaena glauca (Willd.) Ben h. Amé ica T opical Con ol Ácido sul ú ico (*) 0 100 Pa kinsonia aculea a L. S. Amé ica Con ol Ácido sul ú ico (*) 10 20 Pip adenia mac oca pa Ben h. B asil Con ol (*) Esca i icación Ácido sul ú ico 100 100 0 Sopho a secundi lo a (O ega) DC. Méjico, U.S.A Con ol Esca i icación (*) Ácido sul ú ico 0 100 70 Tipuana ipu (Ben h.) Kun ze B asil Con ol (*) Esca i icación Ácido sul ú ico 100 100 0 Bignoniaceae Jaca anda o ali olia R. B . S. Amé ica Con ol (*) Ácido sul ú ico 100 30 Tecoma s ans(L.) Humb., Bonpl. & Kun h S. Amé ica Con ol (*) Ácido sul ú ico 100 0 Cuad o 1. Resul ados de las p uebas de dis in os a amien o pa a la ge minación de las especies es udiadas pa a es udio de dinámica de la ge minación. (*), a amien o elegido pa a las siemb as pos e io es. 122 Ge minación de las semillas en algunas especies ame icanas de Fabaceae... A e ec os p ác icos, se ha conside ado que una semilla había ge minado cuan- do la adicula eme gía de la es a. La ge minación de la p ime a semilla ha ma cado el iempo 0, que es el núme o de días anscu idos en e el momen o de la siemb a y el comienzo de la ge minación (DÍAZ LIFANTE, 1993). Siguiendo a DÍAZ LIFANTE (l993), el segundo pa áme o u ilizado pa a es udia la dinámica de la ge minación ha sido el alo de 50%, que es el iempo anscu i- do en semanas desde que se siemb an las semillas has a que se alcanza el 50% de ge minación de las semillas ge minadas. Como indica DÍAZ LIFANTE (1993), ambos pa áme os dan idea ace ca de la di- námica de la ge minación, pe o el 50% es más iable al e leja el compo amien o de un mayo núme o de semillas, mien as que 0 pude se más signi ica i o pa a se- millas con bajo po cen aje de ge minación. RESULTADOS En el Cuad o 1 se indican los po cen ajes de ge minación de las semillas de las 11 especies es udiadas en los 3 a amien os u ilizados. De acue do con los esul ados se pueden econoce dos g upos de especies. Uno es á o mado po las que alcanzan un 100% de ge minación sin ningún ipo de a- amien o. Es á o mado po es de las Fabaceae: En e olobium con o isiliquum, Pip adenia mac oca pa y Tipuana ipu, lo que esul a llama i o dado el g oso de la es a de las semillas, y po las dos Bignoniáceas: Jaca anda mimosae olia y Tecoma s ans. O o, po las especies que necesi an un a amien o p e io de esca i- icación pa a alcanza un buen po cen aje de ge minación (en e el 20 y el 100%); incluye al es o de las especies. Cabe des aca que en el caso de Leucaena glauca y Sopho a secundi lo a las semillas con ol no han sido capaces de ge mina . En el Cuad o 1 se ma ca con un as e isco (*) el ipo de a amien o con el que se ha ob enido el mejo esul ado de ge minación pa a cada especie. De mane a que es e es el a amien o que se aplicó a cada una, an es de la siemb a, pa a log a los mejo- es esul ados en el es udio de la dinámica de ge minación, cuyos da os se esumen en el Cuad o 2. A di e encia de los da os indicados en el Cuad o 1, del Cuad o 2 se deduce que sólo se alcanzó un 100% de ge minación en es especies de Fabaceae (En e olobium con o isiliquum, Pip adenia mac oca pa y Sopho a secundi lo a) y en una de la amilia Bignoniaceae (Jaca anda mimosae olia). Es a apa en e disminución en el po cen aje de ge minación de las demás en e las p uebas de con ol y las siemb as pa a es udia la dinámica de ge minación, pod ía quizás se debida al iempo ans- cu ido en e las p ime as y las segundas, que aunque co o, pude habe se aducido en una pe dida de la capacidad de ge minación. No obs an e, sal o en el caso de Leucaena glauca (15%) y Pa kinsonia aculea a (25%) de las que es á úl ima ambién p esen ó un bajo po cen aje de ge minación Lagascalia 26, 2006 123 en los p ime os ensayos, las demás especies han p esen ado po cen ajes de ge minación supe io es al 50%, sob epasándose el 60% en la mayo ía de los casos. En el Cuad o 2 se indican los alo es de 0 y 50% pa a cada una de las especies es udiadas, mien as que en las Figs. 1 y 2 se ep esen an g á icamen e la dinámica de ge minación de cada especie a lo la go de los 64 días en los que se ealiza on las obse aciones. Del Cuad o 2 se deduce que las semillas inician su ge minación an es de ans- cu ida una semana de e ec uada la siemb a, siendo las de En e olobium con o isiliquum y las de Pip adenia mac oca pa las que ge minan más p ecozmen e ( 0= 3), seguidas de las de Pa kinsonia aculea a y Tecoma s ans ( 0 = 4) y Caesalpinia spinosa y Tipuana ipu ( 0 = 5). En cuan o al pa áme o 50%, des acan no ablemen e En e olobium con o isiliquum, Pip adenia mac oca pa, Tipuana ipu y Tecoma s ans, cuyas se- millas ge minan p ác icamen e en 3-6 días, siendo las de las dos p ime as las más á- pidas en ge mina . Un segundo g upo de especies es á o mado po Sopho a secundi lo a y Jaca anda o ali olia, cuyas semillas alcanzan el 50% de ge minación en ap oximadamen e una semana. Po úl imo, un e ce g upo es á o - mado po el es o de las especies, cuyo p oceso de ge minación de sus semillas es más len o, siendo Pa kinsonia aculea a la que necesi a más iempo pa a alcanza el 50% de ge minación. De los esul ados se deduce que las semillas de En e olobium con o isiliquum y Pip adenia mac oca pa son las que ienen mayo capacidad de ge minación. Las de Leucaena glauca y Pa kinsonia aculea a p esen an una g an ine cia al comienzo de la ge minación, acompañadas po un bajo po cen aje de la misma (15% y 25% espec- i amen e), mien as que las de Sopho a secundi lo a y Jaca anda mimosae olia, aun- que p esen an la misma ine cia inicial, alcanzan el 100% de ge minación. Especie % de ge minación 0 50% Caesalpinia spinosa 66 5 2.85 C. ba ahonensis 64 6 5.57 En e olobium con o isiliquum 100 3 3* Haema oxylon campechanum 59 6 2.14 Leucaena glauca 15 6 5 Pa kinsonia aculea a 25 4 5.71 Pip adenia mac oca pa 100 3 3* Sopho a secundi lo a 100 6 1.28 Tipuana ipu 67 5 6* Jaca anda o ali olia 100 6 1 Tecoma s an 82 4 5* Cuad o 2. Po cen aje de ge minación en las dis in as especies es udiadas. Pa a 0 y 50%, ease el ex o. 124 Ge minación de las semillas en algunas especies ame icanas de Fabaceae... DISCUSIÓN Los esul ados ob enidos pa ecen indica un e ec o de e minan e del p e a amien o de la mayo ía de las especies es udiadas sob e su capacidad de ge minación, siendo la esca i icación mecánica o química necesa ia pa a ob ene buenos esul ados de ge minación de las semillas en sie e de las nue es especies de Fabaceae es udiadas. Fig.1. Po cen aje acumulado medio de ge minación en En e olobium con o isiliquum, Haema oxylon, Jaca anda mimosae olia, Tipuana ipu, Tecoma s ans, Sopho a secundi lo a y Pip adenia mac oca pa. Lagascalia 26, 2006 125 En lo que espec a a los esul ados de ge minación de sus semillas, las especies es udiadas o man cua o g upos: 1. Especies cuyas semillas esponden bien a la esca i icación mecánica. El 45% de las especies es udiadas pe enecen a es e g upo. 2. Especies cuyas semillas no necesi an ningún ipo de a amien o pa a ge mi- na . Pe enecen a es e g upo las dos especies es udiadas de Bignoniaceae, así como Tipuana ipu y Pip adenia mac oca pa. 3. Especies cuyas semillas esponden bien a la esca i icación química y que lle- gan en algunos casos a alcanza el 100% de ge minación, como en Caesalpinia spinosa, C. ba ahonensis y Leucaena glauca. Fig.2. Po cen aje acumulado medio de ge minación en Leucaena glauca, Pa kinsonia aculea a, Caesalpinia ba ahonensis, C. y Haema oxylon campechanum. 126 Ge minación de las semillas en algunas especies ame icanas de Fabaceae... 4. Pa kinsonia aculea a, cuyas semillas no esponden al a amien o con ácido sul ú ico aplicado. Las di e encias en la espues a a los dis in os a amien os se deben posiblemen e a di e encias en el g oso y na u aleza de la es a de las semillas. Las especies que o - man el segundo g upo ienen es a delgada y semillas p obablemen e con escasa do mición, mien as que las que in eg an los o os es g upos p esen an una es a g uesa y du a. La pe meabilidad de la es a hacía el agua a ía de una especie a o a (EGLEY, 1989). Los a amien os de esca i icación mecánica o po agua calien e han demos ado su e icacia en a ias especies de Fabaceae, en e las que se encuen an ep esen an es de los mismos géne os a los que pe enecen algunas de las especies incluidas en es e es udio, como en di e sas especies de Caesalpinia (NGULUBE, 2003), Leucaena leucocephala (AKINOLA & al., 1999; ALEXANDER & SÁNCHEZ, 2002), En e olobium con o isiliquum (BERTSCH-HERNÁNDEZ ,1985; EIBL & al., 1994; ENGEL & PARROTTA, 2001) y En e olobium cycloca pum (BERTSCH- HERNÁNDEZ, 1985). Según CAVANAGH (1987), la esca i icación median e ácido concen ado y la mecánica pa ecen se en gene al pa icula men e e ec i as, como demues an los esul ados del p esen e abajo. En lo que se e ie e a Caesalpinia spinosa, los e ec os de la esca i icación son muy pa ecidos a los indicados po TEKETAY (1996) pa a es a especie, y los del a amien o con ácido sul ú ico p ác i- camen e coinciden. Sin emba go, los esul ados ob enidos con En e olobium con o isiliquum son dis in os a los desc ip os po BERTSCH-HERNÁNDEZ (1985) pa a En e olobium cycloca pum, cuyas semillas sin a amien os p e ios p oduje- on po cen aje de ge minación a iable en e 1 y 5%, lo que pa ece indica que la ca- pacidad de ge minación puede a ia ampliamen e en e especies dis in as de un mismo géne o. Tampoco es án de acue do los esul ados ob enidos con que las se- millas de En e olobium con o iliquum equie an un p oceso de esca i icación pa a mejo a su po cen aje de ge minación, como a i ma on EIBL & al. (1994) y ENGEL & PARROTTA (2001). En cuan o a Leucaena glauca, el compo amien o de ge minación de sus semi- llas equie e obse aciones pos e io es. Según TEKETAY (1996), la espues as de la capacidad de ge minación de sus semillas depende del iempo de a amien o con ácido sul ú ico, con un inc emen o de la misma as 9 ho as de a amien o, mien as que en el p esen e es udio ha bas ado un a amien o de 15 minu os pa a ele a el po - cen aje de ge minación del 0% en las semilla no a adas al 100% en las a adas. En cualquie caso, las semillas de es a especie equie en un a amien o de esca i ica- ción pa a pode ge mina , al como habían ya indicado ALEXANDER & SANCHEZ, 2002) es udiando la capacidad de ge minación de o a especie de Leucaena: L. leucocephala c . “Pe ú”. Respec o a la dinámica de ge minación, los esul ados indican que aunque las semillas de Pa kinsonia aculea a p esen an un bajo po cen aje de ge minación, em- piezan a ge mina ela i amen e p on o, sin que en es e aspec o mues e di e encias ap eciables en elación con las especies cuyas semillas han p esen ado un ele ado po cen aje de ge minación. Lagascalia 26, 2006 127 En el caso de Leucaena glauca, los esul ados concue dan con los de CONTRERA & REMIGIO VIVAS (1995), que indica on que las semillas de es a especie pasan po un pe iodo de la encia, debido posiblemen e a que p esen an una es a poco pe meable. En cuan o al compo amien o de las semillas de las dos especies de Caesalpinia es udiadas, pa ece que no exis e una ma cada di e encia en su capacidad de ge minación, aunque en o as dos especies de es e géne o (Caesalpinia elu ina y C. e ios achys), NGULUBE (2003) encon ó que el po cen aje de ge minación e a di- e en e según el a amien o u ilizado. Es a a iabilidad in e especi ica en la capa- cidad de ge minación puede se debida a di e encias en las condiciones climá icas en e las á eas en las que se han desa ollado los expe imen os, pues o que los de NGULUBE u ie on luga en Sudá ica. Como indicó SILVERTOWN (1981), el hábi a que ocupan las especies es el úl imo esponsable del compo amien o de la ge minación de sus semillas. Un pe iodo la go de do mición es ca ac e ís ico de las semillas de las especies que i en en las egiones con clima seco (TEKETAY, 1996), mien as que los clima húmedos se inicia an es la ge minación (JEFFERY & al., 1988). Las di e encias en e las dos especies de Caesalpinia es udiadas se han pues o de mani ies o, sin emba go, en la dinámica de ge minación de sus semillas. Así, en C. spinosa la ge minación es más ápida que en C. ba ahonensis, alcanzando 50% ap oximadamen e en la mi ad de iempo, di e encias que pueden es a elacionadas con el amaño de las semillas, casi el doble de g andes en la p ime a que en la segunda especie y con su dis in a p ocedencia geog á ica. En cuan o a la dinámica gene al de la ge minación, la mayo ía de las especies alcanzan p on o el umb al de 50%, sal o en el caso de Caesalpinia ba ahonensis, Leucaena gluaca, Pa kinsonia aculea a, Tipuana ipu y Tecoma s ans en que la ge minación a p oduciéndose de una mane a g adual, necesi ando en algunos ca- sos casi un mes y medio pa a alcanza el alo 50% ( éanse el Cuad o 2 y las Figs. 1 y 2). CONCLUSIONES La ba e a que impide la ge minación de las semillas en las mayo ía de las espe- cies es udiadas, undamen almen e la p esencia de una es a impe meable, puede se supe ada median e una esca i icación mecánica o química. En cuan o a la dinámica de ge minación a ía ampliamen e; la mayo ía de las especies alcanzan el 50% de ge minación en un pe iodo de iempo ela i amen e co o, aunque algunas de ellas necesi an más de un mes pa a llega a ese umb al. Los esul ados de es e es udio han pe mi ido conoce el que las semillas p oducidas po las 11 especies ame icanas es- udiadas son pe ec amen e iables, ya que en odas se ha alcanzado un 100% de la ge minación, aunque algunas lo han hecho solamen e as esca i icación. Se com- p ueba así que el p oceso de polinización ue a de su á ea na u al de dis ibución iene como esul ado la p oducción de semillas iables.