Análisis cualitativo de sistemas de ecuaciones diferenciales: aplicaciones a modelos de Lotka-Volterra n-dimensionales

FACULTAD DE MATEM ´ ATICAS ECUACIONES DIFERENCIALES Y AN ´ ALISIS NUM ´ ERICO UNIVERSIDAD DE SEVILLA AN´ ALISIS CUALITATIVO DE SISTEMAS DE ECUACIONES DIFERENCIALES. APLICACIONES A MODELOS DE LOTKA-VOLTERRA N-DIMENSIONALES Roc´ıo N´u˜nez Santiago Dirigido por Jos´e Antonio Langa Rosado Junio 2018 Agradecimientos En primer lugar, agradecerle a mi tutor Jos´e Antonio Langa su apoyo y dedicaci´on durante estos meses. Gracias por hacer que el trabajo sea mucho m´as llevadero. A mi madre y mi hermana, por creer en m´ı y ayudarme a cumplir todos mis sue˜nos. Sin ellas, nada de esto habr´ıa sido posible. A mi padre, por inculcarme las ganas de aprender cada d´ıa. A Mar´ıa, Irene, Marina y May por las horas de apoyo y consuelo durante todos estos a˜nos. Y por ´ultimo, agradecerle a mi pareja, ´ Alvaro, por su ayuda incondicional para que consiga todo lo que me propongo. 3 Abstract This work shows The Lotka-Volterra systems like a continuation of the diferential equations studies we have seen in the subjects “AED” and “EDP”. We concentrate on the analysis of the global stability of Lotka-Volterra systems. Once the existence and uniqueness of solutions for these systems is proved, we develop sufficient condition for the associated adjacency matrix to assure the existence of a unique global stable stationary solutions. Finally, we study Lotka- Volterra mutualism models associated to complex networks in Ecology, for which our previous results hold. 4 ´ Indice general Cap´ıtulos P´agina 1. Introducci´on 7 2. Sistemas de Lotka-Volterra 16 2.1. Crecimiento de una sola especie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2.1.1. Crecimiento log´ıstico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 2.1.2. Crecimiento general . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 2.2. Crecimiento de m´ultiples especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 2.2.1. Sistemas de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 3. Estabilidad global de los sistema de Lotka-Volterra 26 3.1. Primeras definiciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 3.2. Estabilidad global de los sistemas de Lotka-Volterra . . . . . . . . 28 3.2.1. Definiciones y resultados preliminares . . . . . . . . . . . . 28 3.2.2. El problema de la complementariedad lineal . . . . . . . . 29 3.2.3. Estabilidad global para los sistemas de Lotka-Volterra . . . 31 3.2.4. Matrices cooperativas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 3.3. Estabilidad global y estructura de los sistemas . . . . . . . . . . . 38 3.3.1. Sistemas solo con ciclos de longitud uno . . . . . . . . . . 40 3.3.2. Sistemas solo con ciclos de longitud ≤2 .......... 41 3.3.3. Sistemas con ciclos de longitud >2............. 44 3.4. Extensi´on de las condiciones de estabilidad global . . . . . . . . . 46 3.5. Sistemas de Lotka-Volterra generalizados . . . . . . . . . . . . . . 54 3.5.1. Problema de complementariedad no lineal . . . . . . . . . 55 4. Sistemas mutualistas de Lotka-Volterra 63 4.1. El modelo para redes mutualistas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 4.2. Existencia y unicidad de soluciones . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 4.3. Estabilidad global del sistema mutualista . . . . . . . . . . . . . . 67 4.3.1. Condici´on de Tipo I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 4.3.2. Condici´on de Tipo II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 5 4.3.3. Condici´on de Tipo III. Caso campo medio . . . . . . . . . 70 4.3.4. Estabilidad global. Matriz de anidamiento . . . . . . . . . 74 4.3.5. Comparaci´on de los tres tipos de matrices . . . . . . . . . 75 Bibliograf´ıa 77 Cap´ıtulo 1 Introducci´on En la vida real existen ecosistemas en los que un gran n´umero de especies conviven e interact´uan entre ellas. Muchas condiciones afectan al crecimiento de estas especies, como, por ejemplo, la variaci´on estacional, el h´abitat, la comida, la proporci´on de sexos, etc. Las distintas especies compiten por unos recursos necesariamente limitados, con un objetivo com´un a todas ellas que es evitar la extinci´on. Esto hace que individuos de la misma especie interact´uen entre ellos, y que cada especie interact´ue con todas las dem´as. Esta interacci´on puede tener distintos grados de intensidad, y puede ser beneficiosa para unas especies y perjudicial para otras. Por tanto, un modelo poblacional general debe tener en cuenta todas estas dependencias, lo cual conduce a una formulaci´on compleja. Un modelo poblacional es un sistema din´amico, compuesto por una o varias ecuaciones diferenciales, que pretende describir la variaci´on de las densidades de poblaci´on a trav´es del tiempo para un conjunto de especies. Para ello partimos de unas determinadas condiciones iniciales, y asumimos unas reglas que representan la interacci´on de las especies entre s´ı y su relaci´on con el ecosistema o medio en que habitan, en t´erminos de los recursos necesarios para la supervivencia. Las especies compiten, depredan y forman relaciones mutualistas con otras especies. La mayor parte de las plantas del planeta dependen de animales que polinizan sus flores o dispersan sus semillas. Por consiguiente, la red de interacciones entre plantas y animales de cualquier ecosistema involucra una combinaci´on de relaciones mutualistas y antagonistas que var´ıa entre las especies y ecosistemas en un mundo en constante cambio. Dichas redes muestran las interacciones de beneficio mutuo entre especies. En este tipo de redes hay dos conjuntos de especies y las relaciones solo ocurren entre 7 8 especies pertenecientes a conjuntos distintos. Existen especies, llamadas especialistas, que interact´uan con pocas especies del otro conjunto de nodos. Pero dichos especialistas siempre interact´uan con las especies que llamamos generalistas, que se relacionan con un gran n´umero de especies. A esta propiedad se la denomina anidamiento, y es propia de los sistemas denominados mutualistas. Esta memoria tiene como objetivo hacer una an´alisis cualitativo de los sistemas de Lotka-Volterra n-dimensionales, que son sistemas de ecuaciones diferenciales de primer orden no lineales usados para describir las din´amicas de los sistemas biol´ogicos en los que nespecies interact´uan. Vamos a descubrir el contenido de cada uno de los cap´ıtulos que componen esta memoria. Cap´ıtulo 2 En el Cap´ıtulo 2, vamos a dar una introducci´on sobre los sistemas de Lotka- Volterra. En primer lugar, veremos los modelos poblacionales con una ´unica especie, es decir, aquellos en los que la especie estudiada no presenta interacciones fuertes con ninguna otra especie en particular del ecosistema. En otras palabras, nuestra especie no experimenta una depredaci´on significativa por parte de otras especies, ni su supervivencia est´a vinculada a la existencia de una o varias presas en particular, sino m´as bien a la abundancia o escasez, en t´erminos globales, de los recursos del ecosistema. Conoceremos el crecimiento exponencial, log´ıstico y general de este modelo poblacional. En segundo lugar, abordaremos el modelado del crecimiento de m´ultiples especies (n) que interact´uan entre ellas en un ecosistema com´un. Estos modelos se aproximan mejor que los de una sola especie a las situaciones reales encontradas en Biolog´ıa y Ecolog´ıa. Hay tres relaciones b´asicas entre las distintas poblaciones. Para ello, consideramos dos especies A y B: 1. Competici´on: En esta relaci´on ambas especies son rivales en la explotaci´on de un recurso com´un, como la comida, el lugar donde vivir, etc. La presencia de B repercute negativamente en el crecimiento de A, y viceversa. 2. Simbiosis,cooperaci´on omutualismo: Es la situaci´on inversa a la competici´on. La presencia de B tiene efectos positivos sobre el crecimiento de A, y viceversa. 3. Depredador-presa ohu´esped-par´asito: Si la presencia de A tiene efectos positivos en el crecimiento de B y B repercute negativamente en A, A es hu´esped de B y B es un par´asito de A. Cap´ıtulo 1. Introducci´on 9 As´ı, introduciremos los sistemas de Lotka-Volterra, los m´as importantes para la ecolog´ıa matem´atica. Consideraremos el espacio de fases dado por Rn +={x= (x1, ..., xn)∈Rn|xi≥0 para i= 1, ..., n},(1.1) y el crecimiento de npoblaciones, denotando por xila densidad de la i-´esima especie (i= 1, ..., n). De esta forma, la tasa de crecimiento de la i-´esima especie puede ser determinada por los efectos totales de la i-´esima y otras especies, que viene dado por el sistema ˙xi=xi(bi+ n X j=1 aijxj), i = 1, ..., n, (1.2) lo que es llamado sistema de Lotka-Volterra para npoblaciones. Aqu´ı bies la tasa de crecimiento intr´ınseca para la i-´esima especie y aij representa el efecto de la j-´esima especie sobre la i-´esima. Cap´ıtulo 3 En el cap´ıtulo 3 empezaremos estudiando la estabilidad global de los sistemas de Lotka-Volterra (1.2) en el espacio de fases (1.1). Para ello, ser´a necesario ver los siguientes conceptos sobre estabilidad: Definici´on 1.0.1. 1. El punto x∗se dice que es estable si para cualquier entorno Ude x∗, existe un entorno Wde x∗tal que cualquier soluci´on que se inicia en Wen t= 0, permanece en Upara todo t≥0. 2. Se dice que x∗es asint´oticamente estable si es estable y la soluci´on converge ax∗cuando t→+∞. 3. Si x∗no es estable, se dice que es inestable. Notamos que no es estable si x(t)no permanece en U, incluso si x(t)→x∗cuando t→+∞. 4. La cuenca de atracci´on de x∗est´a definida por el conjunto de puntos x(0) que satisfacen x(t)→x∗cuando t→+∞. 5. Cuando la cuenca de atracci´on de x∗es al menos el interior del espacio de estados y x∗es estable, se dice que x∗es globalmente estable. Consideraremos el sistema lineal descrito por ˙xi= n X j=1 aijxj, i = 1, ..., n, (1.3) y definimos A= (aij). Cap´ıtulo 2 Sistemas de Lotka-Volterra RESUMEN En este cap´ıtulo vamos a estudiar, en primer lugar, el crecimiento de una sola especie, es decir, aquellos modelos en los que la especie estudiada no presenta interacciones fuertes con ninguna otra especie en particular del ecosistema. Dicho crecimiento puede ser exponencial,log´ıstico ogeneral. Tambi´en estudiaremos el crecimiento de m´ultiples especies, que interact´uan entre ellas en un ecosistema com´un. De este modo, introducimos los sistemas de Lotka-Volterra n-dimensionales. 2.1. Crecimiento de una sola especie Sea x(t) el n´umero de componentes de una poblaci´on o su densidad en un tiempo t. La cantidad ˙x(t)/x(t) puede ser considerada como la contribuci´on media de un individuo al crecimiento total de la poblaci´on y es llamada tasa de crecimiento de una poblaci´on. Aqu´ı, ˙x(t) es la derivada con respecto al tiempo de x(t), es decir, ˙x(t) = dx(t) dt = l´ım ∆t→0 x(t+ ∆t)−x(t) ∆t. El caso m´as simple es cuando la tasa de crecimiento es constante. La ecuaci´on del crecimiento es en este caso ˙x=rx, (2.1) que es equivalente a d dt(log x) = r(2.2) y, por lo tanto, integrando de t= 0 hasta t log x(t)−log x(0) = rt 16 Cap´ıtulo 2. Sistemas de Lotka-Volterra 17 o lo que es lo mismo x(t) = x(0)ert.(2.3) Aqu´ı, notamos que ˙x/x =d(log x)/dt y obtenemos (2.2) de (2.1). La ecuaci´on (2.3) describe el crecimiento exponencial de la poblaci´on. Tenemos un crecimiento explosivo hasta el infinito para r > 0, decaimiento exponencial a cero para r < 0 y poblaci´on constante para r= 0. Este tipo de crecimiento de la poblaci´on puede ser realista solo para un periodo corto de tiempo. Especialmente la explosi´on demogr´afica se controla por el hecho de que los recursos son limitados. La Eq. (2.1) es modificada en la siguiente secci´on. 2.1.1. Crecimiento log´ıstico Una gran poblaci´on implica menos recursos para cada individuo. De nuevo, consideramos el caso m´as simple, donde la tasa de crecimiento de la poblaci´on decrece linealmente como una funci´on de x. La tasa es de la forma r(1 −x/K), donde ryKson constantes positivas, quedando ˙x=rx(1 −x K),(2.4) la cual se define como ecuaci´on log´ıstica. El factor exponencial rx es reducido por el factor rx2/K. La ecuaci´on (2.4) representa las siguientes dos situaciones: para un xpeque˜no, la din´amica de la poblaci´on es de crecimiento exponencial; para un xgrande, los miembros de las especies compiten entre s´ı por los pocos recursos. El comportamiento din´amico de (2.4) se puede comprender f´acilmente. Si x= 0 ox=K, entonces ˙x= 0 y la densidad no cambia. Para 0 <x<K, ˙x > 0 e incrementa y para x>Kdecrece. La soluci´on de (2.4) con un valor inicial x(0) se obtiene de la siguiente manera: escribimos (2.4) como (1 x+1 K−x)dx =rdt e integrando lo anterior entre t= 0 y t, log( x x(0) K−x(0) K−x) = rt 18 2.1. Crecimiento de una sola especie de donde tenemos: x(t) = Kx(0)ert K+x(0)(ert −1).(2.5) Figura 2.1: Crecimiento log´ıstico. La din´amica de la poblaci´on se esboza en la Figura 2.1. Para x(0) < K,x(t) aumenta y se aproxima a Kasint´oticamente cuanto t→ ∞. El comportamiento de la soluci´on con 0 < x(0) < K se llama crecimiento log´ıstico. Notamos que para xpeque˜no, la poblaci´on aumenta casi exponencialmente y disminuye el ritmo y se estabiliza asint´oticamente a K. Para x(0) > K, la poblaci´on decrece, aproxim´andose a Kasint´oticamente cuando t→ ∞. Cuando x(0) = K, la poblaci´on permanece en K. Por (2.5), para cualquier x(0) >0, x(t)→Kcuando t→ ∞.Kes un factor limitante en el crecimiento de la poblaci´on y se llama capacidad de carga del medio ambiente. 2.1.2. Crecimiento general Ya que el modelo log´ıstico (2.4) para poblaciones de una sola especie asume que la tasa de crecimiento de la poblaci´on es una funci´on lineal para la densidad de la poblaci´on, algunos ec´ologos critican que es poco pr´actico. Por lo tanto, consideraremos el crecimiento general descrito por ˙x=xg(x),(2.6) donde g(x) es la tasa de crecimiento de la poblaci´on y satisface las siguientes suposiciones: Cap´ıtulo 2. Sistemas de Lotka-Volterra 19 (a) g(x)∈C1([0,∞)), (b) g(0) >0, dg(x)/dx < 0 para x∈[0,∞), (c) existe K > 0 tal que g(K) = 0. (a) es simplemente una condici´on matem´atica. La primera parte de (b) asegura el crecimiento exponencial de la poblaci´on para peque˜na densidad. La segunda afirmaci´on de (b) nos dice que los recursos son limitados y Kdado en (c) nos indica la capacidad de carga del medio ambiente. Notamos que g(x) = r(1−x/K) para el crecimiento log´ıstico y que satisface todas las suposiciones anteriores. Consideramos (2.6) y la funci´on V(x) = x−K−Klog( x K).(2.7) Las siguientes propiedades para (2.7) son f´aciles de comprobar: (i) V(K) = 0, (ii) Para x∈(0,∞), V(x) tiene un m´ınimo global igual a cero en x=K, (iii) Para x∈(0,∞), la l´ınea de nivel, V(x) = vpara cada vpositivo, define dos puntos positivos. Adem´as, asumiendo (b) y (c), obtenemos (iv) la derivada de (2.7) a lo largo de la soluci´on de (2.6) satisface ˙ V(x) = ∂V ∂x ˙x= (x−K)g(x)<0 para x6=K. (2.8) Ahora, tomamos el grafo V(x) frente a x, e interpretamos V(x) como la altura en el punto x. Por (i) e (ii), x=Kes la ´unica parte inferior del grafo. Por (iv) la ´orbita de (2.6) tiene que descender y aproximarse a Kcuando t→ ∞. Por lo tanto, para cualquier x(0) >0, la soluci´on de (2.6) converge a Kcuando t→ ∞. Esto es igual que para la ecuaci´on log´ıstica (2.4). (2.7) se denomina funci´on de Liapunov para (2.6). Se muestra (ver [10]) que la propiedad (iv) se satisface bajo una condici´on m´as d´ebil que (b), es decir, bajo (b)’ (x−K)g(x)<0 para x∈[0,∞) con x6=K. 20 2.2. Crecimiento de m´ultiples especies El modelo de crecimiento general (2.6) es usado por muchos ec´ologos. Por ejemplo, ˙x=rx(1 −(x K)θ) (Gilpin y Ayala [8]), ˙x=−ax log( x K) (Modelo de Gompertz : Swann y Vincent [37]), ˙x=rx(I x−C−bx) (Schoener [35]), ˙x=x(b+a−x 1 + cxx) (Pianka [31]), donde r, K, θ, a, I, C, b ycson constantes positivas. El modelo de Pianka expone un efecto Alee [28], el cual sucede en una poblaci´on con dificultades para reproducirse a bajas densidades. Es decir, la tasa de crecimiento de los miembros de esta poblaci´on mejora hasta cierta densidad por agregaci´on y, cuando la supera, la tasa disminuye a medida que la densidad aumenta por los recursos limitados. 2.2. Crecimiento de m´ultiples especies Incluso si el ´area considerada en los campos ecol´ogicos reales es muy peque˜na, en general est´a compuesta de muchas especies que interact´uan entre ellas. Vamos a modelar el crecimiento de m´ultiples especies en este cap´ıtulo, y vamos a introducir los sistemas m´as importantes para la ecolog´ıa matem´atica, los sistemas de Lotka-Volterra. El papel m´as importante en la ecolog´ıa matem´atica y el punto de inicio de nuestro an´alisis del crecimiento de m´ultiples especies es dado por Volterra [44]. En 1924, un bi´ologo Italiano, D’Ancona (futuro yerno de Volterra), present´o a Volterra ciertos problemas ecol´ogicos: en los a˜nos posteriores a la primera Guerra Mundial, la proporci´on de peces depredadores capturados en el Alto Adri´atico era considerablemente m´as alta que en los a˜nos anteriores a la guerra, mientras que la proporci´on de las presas descend´ıa. Por supuesto, la guerra entre Austria e Italia hizo la pesca en el Adri´atico imposible, pero ¿por qu´e esto benefici´o m´as a los depredadores que a las presas? Volterra denot´o por xla densidad de los peces presa y por ya la de los depredadores, y propuso una ecuaci´on diferencial para el crecimiento de presas y depredadores. Supuso que la tasa de crecimiento de las presas es una constante positiva asi no existen depredadores (ver ecuaci´on (2.1)). Adem´as, supuso que la Cap´ıtulo 2. Sistemas de Lotka-Volterra 21 tasa decreci´o linealmente como una funci´on de la densidad del depredador. Esto lleva a la ecuaci´on de presa: ˙x/x =a−by, a, b > 0. Para los peces depredadores, suponemos que decaer´an a cero exponencialmente en ausencia de la presa y la tasa de crecimiento se incrementar´a con la densidad x. Esto nos lleva a la ecuaci´on del depredador: ˙y/y =−c+dx, c, d > 0. Para estas dos ecuaciones, tenemos un sistema de ecuaciones diferenciales: ˙x=x(a−by), ˙y=y(−c+dx).(2.9) Este modelo tambi´en fue estudiado por Lotka [22] en el contexto de la cin´etica qu´ımica. Por lo tanto (2.9) se denota por modelo Lotka-Volterra para las interacciones depredador-presa. Tenemos tres soluciones de (2.9) inmediatas. Si x(0) = y(0) = 0, entonces x(t) = y(t) = 0 para todo t > 0. Si x(0) = 0 e y(0) >0, entonces x(t) = 0 e y(t) = y(0)e−ct, mientras que x(t) = x(0)eat ey(t) = 0 si x(0) >0 e y(0) = 0. Esto implica que la densidad de depredadores o presas es cero para todo tiempo futuro si es cero inicialmente. Si los depredadores no tienen comida (en ausencia de presas), llegar´an a extinguirse, es decir, y(t)→0 cuando t→ ∞. En ausencia de depredadores, la poblaci´on de presas ascender´a hasta infinito. Ahora vamos a tomar x(0) >0 e y(0) >0. Primero notamos que para x(0) = c/d =x∗ey(0) = a/b =y∗, la densidad de depredadores y presas no cambia, es decir, x(t) = x∗ey(t) = y∗para todo t > 0. Estamos ante un punto de equilibrio. Esto es debido a que ˙x(0) = 0 e ˙y(0) = 0 por (2.9). Usando x∗ey∗, (2.9) puede ser escrito como ˙x=bx(y∗−y) ˙y=−dy(x∗−x).(2.10) Por lo tanto, los signos de ˙xe ˙ydependen de si xeyson m´as grandes o peque˜nos que x∗ey∗respectivamente y el cuadrante positivo R2 +={(x, y)∈ R2|x≥0, y ≥0}queda dividido en cuatro regiones como vemos en la Fig. 2.2. El patr´on de signos de ( ˙x, ˙y) en cada regi´on se obtiene de (2.10) e indica que las ´orbitas de (2.9) se mueven en sentido antihorario alrededor del punto (x∗, y∗). De hecho, este movimiento rotacional es peri´odico. 22 2.2. Crecimiento de m´ultiples especies Figura 2.2: Soluciones peri´odicas del sistema (2.9). En efecto, si la primera ecuaci´on de (2.10) se multiplica por d(x∗−x)/x, la segunda por b(y∗−y)/y y las sumamos, obtenemos d(1 −x∗ x) ˙x+b(1 −y∗ y) ˙y= 0 o bien d dt[d(x−x∗log x) + b(y−y∗log y)] = 0.(2.11) Definimos V(x(t), y(t)) = d(x−x∗log x) + b(y−y∗log y) (2.12) que mediante (2.11) tenemos que equivale a V(x(t), y(t)) = const, para todo t > 0.(2.13) Es decir, la funci´on Vdefinida en (2.12) se mantiene constante a lo largo de las ´orbitas de (2.9). El conjunto de niveles constantes definido en (2.13) son curvas cerradas alrededor de (x∗, y∗). Si interpretamos V(x, y) como la altura del punto (x, y), entonces (x∗, y∗) es el ´unico punto inferior de nuestra gr´afica. La Ec. (2.13) implica que las soluciones deben permanecer en los conjuntos de niveles constantes y vuelven a sus puntos iniciales. Es decir, las ´orbitas son peri´odicas. Denotamos el periodo Cap´ıtulo 2. Sistemas de Lotka-Volterra 23 de la soluci´on por T. Es f´acil ver que el promedio de tiempo de x(t) e y(t) es constante y satisface 1 TZT 0 x(t)dt =x∗=c d,1 TZT 0 y(t)dt =y∗=a b.(2.14) Finalmente, estamos preparados para responder al problema de Volterra propuesto por D’Ancona. Se puede suponer que la pesca reduce la tasa de reproducci´on constante de las presas de aaa−ee incrementa la tasa de muerte de los depredadores de cac+f. Aqu´ı, eyfson constantes positivas. Es decir, un sistema depredador-presa con pesca puede ser descrito por el sistema (2.9), cambiando ay cpor a−eyc+f, respectivamente. Si a>e, entonces antes de la guerra, debido a la pesca, el tiempo promedio de las densidades son x∗∗ = (c+f)/d para las presas e y∗∗ = (a−e)/b para los depredadores. Naturalmente, x∗< x∗∗ ey∗> y∗∗. La pausa de pesca durante la guerra implic´o un incremento de los depredadores (de y∗∗ ay∗) y un descenso de presas (de x∗∗ ax∗). 2.2.1. Sistemas de Lotka-Volterra El sistema (2.9) describe la interacci´on entre dos especies conjuntas con la relaci´on depredador-presa. Adem´as de esta relaci´on, otras muchas condiciones afectan al crecimiento de las especies, como, por ejemplo, la variaci´on estacional, la estructura por edades, la proporci´on de sexos, etc, y deber´ıan ser incluidas en el modelo. Sin embargo, para una primera aproximaci´on, concentraremos nuestra atenci´on en tres relaciones b´asicas entre las distintas poblaciones. 1. Competici´on: Consideramos dos especies A y B. En esta relaci´on ambas especies son rivales en la explotaci´on de un recurso com´un, como la comida, el lugar donde vivir, etc. La presencia de B repercute negativamente en el crecimiento de A, y viceversa. 2. Simbiosis,cooperaci´on omutualismo: Es la situaci´on inversa a la competici´on. La presencia de B tiene efectos positivos sobre el crecimiento de A, y viceversa. 3. Depredador-presa ohu´esped-par´asito: Si la presencia de A tiene efectos positivos en el crecimiento de B y B repercute negativamente en A, A es hu´esped de B y B es un par´asito de A. Las dos primeras relaciones son sim´etricas en el sentido de que cuantos m´as individuos hay de alguna de las especies, peor (para la competici´on) o mejor (en el caso del mutualismo) para la otra especie. Sin embargo, para la ´ultima relaci´on 24 2.2. Crecimiento de m´ultiples especies la situaci´on es asim´etrica. Ahora consideramos el crecimiento de npoblaciones y denotamos por xila densidad de la i-´esima especie (i= 1, ..., n). Entonces, la tasa de crecimiento de la i-´esima especie puede ser determinada por los efectos totales de la i-´esima y otras especies. Es decir, ˙xi xi =bi+aiixi+X j6=i aijxji= 1, ..., n, (2.15) o bien ˙xi=xi(bi+ n X j=1 aijxj)i= 1, ..., n, (2.16) lo que es llamado sistema de Lotka-Volterra para npoblaciones. Aqu´ı bies la tasa de crecimiento intr´ınseca para la i-´esima especie y aij representa el efecto de la j-´esima especie sobre la i. Los primeros dos t´erminos del lado derecho en (2.16) describen el crecimiento de la especie i-´esima en ausencia de otras poblaciones, mientras que el segundo representa los efectos del crecimiento de la especie i-´esima teniendo en cuenta la j-´esima especie (j6=i). La matriz A= (aij) se llama matriz de interacci´on. Si la relaci´on entre las especies iyj(j6=i) es competici´on o cooperaci´on, entonces el patr´on de signos de (aij, aji) es (−,−) o (+,+) respectivamente. Para el caso depredador-presa, (+,−) o (−,+). Los elementos diagonales aii de Ason generalmente no positivos para i= 1, ..., n, ya que describen la relaci´on entre la misma especie y reflejan la limitaci´on de recursos. Ahora vamos a resumir algunas de las propiedades fundamentales del sistema de Lotka-Volterra (2.16) con un valor inicial no negativo x(0) = (x1(0), ..., xn(0)). Notamos que consideramos el sistema (2.16) solo para valores no negativos xi(0) ya que esto representa la densidad de la i-´esima especie. Denotamos la soluci´on de este sistema satisfaciendo la condici´on inicial de x(t). La existencia y unicidad de soluci´on son triviales, por el siguiente teorema. Teorema 2.2.1 (Teorema de Picard).Sea Ω⊂RN+1 un conjunto abierto no vac´ıo, y f: Ω −→ RNtal que f∈C(Ω; RN)∩Liploc(y, Ω). Con estas condiciones, para cada (x0, y0)∈Ω, existe un δ > 0, tal que si denotamos Iδ= [x0−δ, x0+δ], Cap´ıtulo 2. Sistemas de Lotka-Volterra 25 existe una y solo una soluci´on del problema (PC) en Iδ, donde (PC) es (PC)y0=f(x, y), y(x0) = y0. Tambi´en la dependencia continua de soluciones en los valores iniciales es trivial. Como xi(t) denota la densidad de la i-´esima especie, debe ser no negativa para todo t > 0. Por (2.16), xi(t) = 0 para todo t > 0 si xi(0) = 0 (esto implica que una especie desaparecida no puede de nuevo aparecer). Por lo tanto, por la unicidad de soluci´on, xi(t)>0 para todo t > 0 si xi(0) >0. Notamos, sin embargo, que xi(t) puede aproximarse a 0, lo que significa la extinci´on de la i-´esima especie. Adem´as, la soluci´on x(t) de la ecuaci´on (2.16) con un estado inicial satisfaciendo xi(0) = 0 para alg´un i, es determinada por xi(t) = 0 y ˙xj=xj(bj+X k6=i ajkxj), j 6=i, (2.17) el cual es denominado sistema reducido (n−1)-dimensional del sistema (2.16). 32 3.2. Estabilidad global de los sistemas de Lotka-Volterra donde W=diag(w1, ..., wn). El segundo t´ermino de la derecha es no positivo en Ω por (3.10) y el primero es definido negativo ya que A∈Sw. Por lo tanto, ˙ V(x(t)) es negativo en Ω cuando x=x∗y s´olo desaparece en x=x∗. Por la propiedad de no negatividad de la soluci´on de (3.1), xi(t)≥0 para todo t≥0 si xi(0) ≥0 para cualquier i∈I, y xj(t)>0 para todo t≥0 si xj(0) >0 para cualquier j∈J. De este modo, toda soluci´on de (3.1) permanece en Ω para todo t≥0 si x(0) ∈Ω y todas las soluciones que empiezan en Ω se aproximan a x∗cuando t→+∞. Adem´as, es trivial que x∗es estable con respecto a Ω. En efecto, Ω es positivamente invariante y es posible elegir L(x(0)) suficientemente peque˜no. La uni´on de todos los conjuntos Ω(L) con L→+∞es obviamente igual a Rn I. Consecuentemente, x∗es estable con respecto a Rn Iy toda soluci´on converge a x∗ cuando t→+∞si x(0) ∈Rn I. Lema 3.2.5. Sea A∈Sw. Entonces cada submatriz principal tambi´en pertenece a la clase Sw. Demostraci´on. Como A∈Sw, existe una matriz diagonal positiva W= diag(wi) tal que WA +ATWes definida negativa. Sea Buna submatriz principal de A. Sin p´erdida de generalidad podemos suponer que Best´a formada por las primeras k≤nfilas y columnas. Sea Vla matriz formada por las primeras kcomponentes de W. Veamos que V B +BTVes definida negativa. En efecto, sea v∈Rk,v6= 0. Definimos el vector de Rnw= (v, 0). Entonces, v(V B +BTV)vT=w(WA +ATW)wT<0, por lo que V B +BTVes definida negativa, y por tanto B∈Sw. El siguiente corolario se obtiene del teorema anterior: Corolario 3.2.1. Si A∈Sw, entonces el sistema de Lotka-Volterra (3.1) y todos sus sistemas reducidos tienen un punto de equilibrio no negativo y globalmente estable para cada b∈Rn I. Teorema 3.2.4. Supongamos que existe un punto estacionario x∗no negativo satisfaciendo (3.10) para (3.1). Entonces x∗es globalmente estable si A∈Swy la funci´on 1 2(x−x∗)T(WA +ATW)(x−x∗) + X i∈I wixi(bi+ n X k=1 aikx∗ k) (3.14) no se anula id´enticamente a lo largo de cualquier soluci´on de (3.1) con x=x∗en Rn I. Cap´ıtulo 3. Estabilidad global de los sistema de Lotka-Volterra 33 El Teorema 3.2.3 requiere que A∈Sw, mientras que el Teorema 3.2.4 asume una clase m´as d´ebil Sw. Pero la clase Swasegura no solo la existencia de x∗satisfaciendo (3.10), sino tambi´en la definici´on negativa de la funci´on (3.14). Adem´as, el Teorema 3.2.3 afirma que A∈Swimplica la existencia de x∗≥0 globalmente estable, no solo para un vector particular b, sino para cualquier b∈Rn. La estabilidad global del sistema (3.1) con A∈Swdeber´a ser considereda de nuevo m´as adelante. En general, es m´as bien dif´ıcil comprobar si una matriz dada Apertenece a la clase Swo no. El siguiente teorema da condiciones suficientes para que A∈Sw. Teorema 3.2.5. Supongamos que Aes una matriz real de orden n. Entonces A∈Swsi se satisface alguna de las siguientes condiciones: (i) A∈DDN; (ii) Aes definida negativa; (iii) A∈M. Demostraci´on. (iii) se muestra en [3]. (i) Supongamos que Aes diagonal dominante negativa. Definimos A= (aij) satisfaciendo aii =aii yaij =|aij|para i, j = 1, ..., n, i 6=j. Por (3.5), existe π= (π1, ..., πn)>0 tal que Aπ < 0. Esto implica que A∈Sw[4]. Por lo tanto, 0 >|u|T(WA+ATW)|u| ≥ uT(WA+ATW)u para cualquier u6= 0, el cual muestra que A∈Sw. Aqu´ı, |u|= (|u1|, ..., |un|). (ii) es trivial ya que podemos elegir Wcomo la matriz identidad. 3.2.4. Matrices cooperativas Los Teoremas 3.2.3 y 3.2.4 implican que el sistema (3.1) tiene un punto de equilibrio no negativo y globalmente estable para cada b∈Rnsi −Aes una M-matriz. Ahora, restringimos la clase de matrices de interacci´on a la clase de matrices con elementos no diagonales no negativos, que es aij ≥0 para todo i6=j. Esta clase de matrices es llamada cooperativa. Entonces el siguiente teorema muestra que −Adebe ser una M-matriz si (3.1) tiene un punto de equilibrio globalmente estable y no negativo para cada b∈Rn. Teorema 3.2.6. Supongamos que Ay todas las submatrices principales son no singulares. Si (3.1) tiene un punto de equilibrio no negativo y globalmente estable para cada b∈Rn, entonces −Aes un P-matriz. Cuando aij ≥0 para todo i6=j,−Aes una M-matriz si y solo si −Aes una P-matriz [4]. Por lo tanto, podemos ver el siguiente corolario f´acilmente por los Teoremas 3.2.3, 3.2.5 y 3.2.6. 34 3.2. Estabilidad global de los sistemas de Lotka-Volterra Corolario 3.2.2. Supongamos que Aes no singular y que satisface aij ≥0para todo i6=j. Entonces, el sistema (3.1) tiene un punto de equilibrio no negativo y globalmente estable para cada b∈Rnsi y solo si −Aes una M-matriz. Este corolario muestra la equivalencia entre tres clases de matrices de interacci´on Acon elementos no diagonales no negativos: (i) A∈Sw; (ii) −A∈P; (iii) −Aes una M-matriz. Ahora vamos a probar el Teorema 3.2.6. Demostraci´on del Teorema 3.2.6. Por inducci´on: Si (3.1) es 1-dimensional, entonces viene dado por ˙x1=x1(b1+a11x1). Cuando b1= 0, el ´unico x∗= 0 debe ser globalmente estable por los supuestos anteriores. Por lo tanto, a11 <0, es decir, −Aes una P-matriz. Asumimos que el teorema es cierto para los sistemas j-dimensionales, donde j= 1, ..., k −1 (k > 1). Ahora consideramos el sistema k-dimensional (Sk) ˙xk=Xk(bk+Akxk) y el sistema reducido i-dimensional de (Sk) para i= 1, ..., k −1 (Si) ˙xi=Xi(bi+Aixi). Con xk= (xk 1, ..., xk k), Xk= diag(xk 1, ..., xk k), bk= (bk 1, ..., bk k) y Akes una matriz real de orden k. Adem´as, xies el vector real i-dimensional obtenido de xkeliminando las correspondientes (k−i) filas y columnas, biyXise definen de forma similar a xiyAi, respectivamente. Por las suposiciones, (Sk) tiene un punto estacionario no negativo y globalmente estable para cada bk∈Rk, lo cual implica que −Ak∈Q(ver Teorema 3.2.7). Adem´as, todo −Ai∈Ppara i= 1, ..., k −1 por la suposici´on del argumento inductivo. Para la prueba del teorema es necesario mostrar que −Akes una P-matriz, es decir, que por el Lema 3.2.4, PCL(−Ak,−bk) tiene una ´unica soluci´on cuando −bkes cualquier elemento del conjunto {Ik ·1, ..., Ik ·k;Ak ·1, ..., Ak ·k}, ya que −Akes una Q-matriz. Caso 1:−bk=Ik .i. Cap´ıtulo 3. Estabilidad global de los sistema de Lotka-Volterra 35 Consideramos el caso donde i= 1 por el bien de conveniencia de la notaci´on. Obviamente, PCL(−Ak, Ik ·1) tiene una soluci´on xk∗= 0. Suponemos que el PCL tiene otra soluci´on exk(6= 0). Si exkes no positiva, es decir, existe un ´ındice jtal que exk j= 0, entonces el PCL(−Ak−1, Ik−1 ·1) tiene dos soluciones, una es cero y la otra es exk−1, el cual contradice que −Ak−1es una P-matriz por el Lema 3.2.3. Aqu´ı exk−1yIk−1 ·1son vectores (k−1)-dimensionales obtenidos de xkyIk ·1eliminando sus j-´esimos elementos, respectivamente. Por lo tanto, exk>0. Para un  > 0 suficientemente peque˜no, consideramos el sistema (Sk) con bk satisfaciendo bk=−Ik ·1− k X i=2 Ik ·i= (−1,−, ..., −) (3.15) El PCL(−Ak, Ik ·1+Pk i=2 Ik ·i) tiene una soluci´on xk∗ = 0. La matriz Jacobiana del sistema (Sk) con (3.15) evaluada en xk∗ es -diag(1,,...,), una matriz diagonal real de orden kque es estable. Esto implica que xk∗ = 0 es asint´oticamente estable con respecto a Rk +y debe ser globalmente estable por la suposici´on. Por otro lado, el sistema (Sk) con (3.15) tiene un punto de equilibrio positivo exk  para un  > 0 suficientemente peque˜no. En efecto, exk =exk+(Ak)−1(0, , ..., )T>0 para  > 0 suficientemente peque˜no, ya que exk>0. La existencia de exk positivo contradice la estabilidad global de exk∗ = 0 y por lo tanto no hay exk>0. Esto demuestra la unicidad de soluci´on del PCL(−Ak, Ik ·1). Caso 2:−bk=Ak ·i. De nuevo consideramos el caso donde i= 1. Una soluci´on del PCL(−Ak, Ak ·1) es xk∗= (1,0, ..., 0)Ty satisface que Akxk∗−Ak ·1= 0.(3.16) Supongamos que PCL(−Ak, Ak ·1) tiene otra soluci´on exk. Por (3.16) y exk6=xk∗, exkno es positivo. Si exk 1>0 y exk j= 0 para alg´un jtal que 2 ≤j≤k, podemos mostrar, de manera similar al Caso 1, que PCL(−Ak−1, Ak−1 ·1) tiene dos soluciones y llegamos a una contradicci´on con −Ak−1∈P. Aqu´ı, −Ak−1 ·1es un vector (k−1)- dimensional obtenido de Ak ·1quitando su j-´esimo elemento. Por lo tanto, exk 1= 0. De forma similar es f´acil mostrar que si exk j= 0 para alg´un j, 2 ≤j≤k, entonces de nuevo el PCL(−Ak−1, Ak−1 ·1) tiene dos soluciones. Por lo tanto, exk j>0 para 2≤j≤k. Ya que exkes una soluci´on de PCL(−Ak, Ak ·1), satisface γ1=aT 1exk−ak 11 ≤0,(3.17)    ak 22 · · · ak 2k . . ..... . . ak k2· · · ak kk    exk 2 · · · exk k  −  ak 21 · · · ak k1  = 0,(3.18) 36 3.2. Estabilidad global de los sistemas de Lotka-Volterra donde aT 1es el primer vector fila de AkyAk= (ak ik). Denotamos la matriz (3.18) por e Ak−1. Si γ1= 0, entones exksatisface Akexk−Ak ·1= 0, lo que implica que Ak es singular, por (3.16) y xk∗6=exk. Por lo tanto, γ1<0. Para  > 0, cosideramos (Sk) con bkcumpliendo bk=−Ak ·1− k X i=2 Ak .i.(3.19) Una soluci´on del PCL(−Ak, Ak ·1+Pk i=2 Ak ·i) es xk∗ = (1, , ..., )T. Como xk∗ > 0, debe ser globalmente estable por la suposici´on. Adem´as, exk = (0,exk 2+, ..., exk k+ )Tes tambi´en una soluci´on del PCL. En efecto, por (3.18), e Ak−1 exk 2+ · · · exk k+ −  ak 21 · · · ak k1  − k−1 X i=1 e Ak−1 ·i= 0 y adem´as γ1=aT 1exk −(ak 11 + k X i=2 ak 1i) =aT 1exk−ak 11 =γ1<0. Como γ1es un autovalor de la matriz Jacobiana del sistema (Sk) con (3.19) evaluado en exk , sabemos que hay una trayectoria que se aproxima a exk cuando t→ ∞ (ver [13]). Esto contradice la estabilidad global de xk∗ y muestra la unicidad de soluci´on del PCL(−Ak, Ak ·1). Por el Lema 3.2.4, −Akes una P-matriz. Vamos a ver que la condici´on (3.10) es necesaria para que un punto de equilibrio no negativo x∗de (3.1) sea estable. Teorema 3.2.7. Consideramos el sistema ˙xi=xifi(x1, ..., xn)i= 1, ..., n, (3.20) con todos los ficontinuos. Si un punto de equilibrio no negativo x∗de (3.20) es estable, entonces fi(x∗ 1, ..., x∗ n)≤0i= 1, ..., n. (3.21) Demostraci´on. Cuando x∗>0, el teorema es trivial. Por lo tanto, vamos a suponer que I6=∅, donde Ies definida como en (3.3). Cap´ıtulo 3. Estabilidad global de los sistema de Lotka-Volterra 37 Si el teorema no es cierto, entonces existe i∈Ital que fi(x∗)>0, y como es continua, para alg´un  > 0, fi(x)> δ > 0 para x∈S={x∈Rn +||x−x∗| ≤ }. Sea Ω = S∩intRn +. Entonces xifi(x)>0 para x∈Ω.(3.22) Definimos V(x) = xiy su derivada en el tiempo a lo largo de una soluci´on de (3.20) es positiva por (3.22) para x∈Ω. Adem´as, V(x)>0 para x∈Ω. Tomamos un valor inicial x0de (3.20) cercano a x∗satisfaciendo x0∈Ω(x0 i)⊂ Ω, donde Ω(x0 i) = Ω ∩ {x∈Rn +|xi≥x0 i}. Si la soluci´on x(t) con el valor inicial x0 pertenece a Ω(x0 i), entonces V(x(t)) = xi(t) =x0 i+Zt 0 dV (x(t)) dt dt ≥x0 i+α(x0 i)t. (3.23) Aqu´ı α(x0 i) = m´ın x∈Ω(x0 i){xifi(x)}>0.(3.24) Debido a (3.23), (3.24) y la acotaci´on de V(x) en Ω(x0 i), x(t) intersecta con ∂Ω(x0 i) (la frontera de Ω(x0 i)) en un tiempo finito τ > 0. Claramente, x(τ)∈∂S. En efecto, si x(τ)∈∂Ω(x0 i) pero x(τ)/∈∂S, entonces V(x(τ)) = x0 i, lo cual contradice (3.23) y (3.24). Por lo tanto, x∗no es estable respecto de Rn I. Hasta el momento, tenemos varias clases de matrices como Sw,PyD. Que A∈Swimplica la existencia de un punto de equilibrio no negativo globalmente estable de los sistemas de Lotka-Volterra para todo b∈Rn. Por otro lado, −A∈P implica la existencia de un ´unico punto de equilibrio satisfaciendo (3.10) para cada b∈Rn. Adem´as (3.10) es necesario para que el punto sea estable (Teorema 3.2.7). Esto significa que podemos restringir la clase de interacci´on de la matriz A a la clase Pcuando consideramos los sistemas de Lotka-Volterra con un punto de equilibrio no negativo y globalmente estable para alg´un b∈Rn. Observemos que esto no excluye la posibilidad de la existencia de los sistemas de Lotka-Volterra con −A /∈P, los cuales tienen puntos de equilibrio no negativos globalmente estables para un particular b∈Rn. Finalmente, vamos a considerar el significado biol´ogico de −A∈P, a partir del siguiente resultado: Teorema 3.2.8. −Aes un P-matriz si y solo si existe alg´un ´ındice ital que xi n X j=1 aijxj<0 38 3.3. Estabilidad global y estructura de los sistemas para alg´un vector x∈Rndistinto de cero. El lado izquierdo describe el efecto sobre el crecimiento de la i-´esima especie en s´ı misma, y de las otras especies. De esta forma, −A∈Psignifica que siempre existen algunas especies cuyo crecimiento se ve deprimido por las interacciones de las especies en cualquier estado x∈Rn +. Figura 3.1: Relaciones entre las clases de matrices. “A→B” implica que la clase de A est´a incluida en la clase de B. 3.3. Estabilidad global y estructura de los sistemas Vamos a considerar las relaciones entre las condiciones de estabilidad global obtenidas en la secci´on anterior y las estructuras de los sistemas de Lotka-Volterra. La matriz de interacci´on Ay todas sus submatrices se asumen no singulares. En esta secci´on vamos a tratar el siguiente problema: ¿qu´e estructuras de los sistemas de Lotka-Volterra garantizan la existencia de un punto de equilibrio no Cap´ıtulo 3. Estabilidad global de los sistema de Lotka-Volterra 39 negativo globalmente estable para todo b∈Rncuando −A∈PoA∈D? Es decir, queremos encontrar una estructura de sistemas para el sistema de Lotka- Volterra que satisfaga A∈Swbajo las condiciones −A∈PoA∈D. Las relaciones entre las especies de nuestros sistemas solo son determinadas por los signos de los elementos aij en la matriz de interacci´on A, a pesar de que la estabilidad de los sistemas puede depender de las magnitudes reales de los elementos. El problema que trataremos es el siguiente: ¿qu´e estructuras de los sistemas de Lotka-Volterra pueden asegurar su estabilidad global, dependiendo solo de la estructura de estos? Este problema est´a estrechamente conectado con la estabilidad de signos de las matrices. Figura 3.2: Grafo dirigido de un sistema de Lotka-Volterra. A=      a11 a12 0a14 a15 0a22 0a24 0 a31 a32 a33 0a35 a41 0a43 a44 0 a51 0 0 0 a55       Vamos a dar una representaci´on gr´afica de una comunidad biol´ogica (3.1) a fin de visualizar el ecosistema. La Figura 3.2 muestra esquem´aticamente la correspondencia entre las cinco especies mostradas y su matriz de interacci´on. En el grafo, cada v´ertice representa una especie y las flechas representan las relaciones entre ellas. Los conceptos m´as importantes asociados a estos grafos son los ciclos y las cadenas. 40 3.3. Estabilidad global y estructura de los sistemas Definici´on 3.3.1. Sea B= (bij)una matriz real de orden n. Un ciclo es un producto no nulo de la forma bh1h2bh2h3...bhr−1hrbhrh1, donde h1, ..., hrson diferentes y est´an contenidos en N={1, ..., n}. La longitud de este ciclo es r. Un ciclo de longitud 1es un elemento bii 6= 0. Un producto de la forma bh1h2bh2h3...bhr−1hrse denota por una cadena en Bde hrah1. La longitud de un ciclo es usada para la clasificaci´on de las estructuras. Consideraremos el primer problema para los sistemas de Lotka-Volterra. 3.3.1. Sistemas solo con ciclos de longitud uno Si la matriz Ade (3.1) solo tiene de ciclos de longitud uno, entonces es f´acil comprobar que Apuede ser permutado por una operaci´on id´entica de fila y columna en una matriz triangular. La Figura 3.3 muestra, de nuevo, esquem´aticamente las relaciones entre las especies cuando la matriz de interacci´on Ano contiene ciclos de longitud >1 y su grafo dirigido correspondiente: A=       a11 a12 a13 · · · a1n 0a22 a23 · · · a2n 0 0 a33 · · · a3n . . .. . .. . ..... . . 0 0 0 · · · ann        Figura 3.3: Grafo dirigido del sistema de Lotka-Volterra sin ciclos de longitud >1. Cap´ıtulo 3. Estabilidad global de los sistema de Lotka-Volterra 41 Teorema 3.3.1. Supongamos que Asolo tiene ciclos de longitud uno. Entonces el sistema (3.1) y todo sistema reducido tiene un punto de equilibrio no negativo y globalmente estable para cada b∈Rnsi y solo si −Aes una P-matriz. Demostraci´on. La condici´on necesaria es probada por el Teorema 3.2.6. Supongamos que −A∈P. Es suficiente mostrar que −A∈Pimplica que A∈Sw. Ya que una matriz triangular −Aes una P-matriz si y solo si aii <0 para todo i, es suficiente ver que A∈Swsi aii <0 para todo i. Vamos a usar un argumento inductivo para Aen n. Para n= 1, el teorema es trivial. Asumimos que el teorema es cierto para n=r, es decir, que existe una matriz diagonal definida positiva Wrtal que −(WrAr+AT rWr) es definida positiva. Aqu´ı Ares una matriz real triangular de orden ncon aii <0 para i= 1, ..., r, y Wr= diag(w1, ..., wr) con wi>0 para i= 1, ..., r. Para el caso n=r+ 1, vamos a probar que Ar+1 ∈Sw. Cuando Aes una matriz triangular superior det[−(Wr+1Ar+1 +AT r+1Wr+1)] = det[−(WrAr+AT rWr)]x[−2ar+1,r+1wr+1 +cT(WrAr+AT rWr)−1c],(3.25) donde c= (a1,r+1w1, a2,r+1w2, ..., ar,r+1wr)T. Ya que cyWrAr+AT rWrson independientes de wr+1 (3.25) es positivo si elegimos wr+1 >0 satisfaciendo wr+1 >cT(WrAr+AT rWr)−1c 2ar+1,r+1 >0. En efecto, la ´ultima inecuaci´on es cierta, ya que ar+1,r+1 <0 y cT(WrAr+ AT rWr)−1c < 0 para cualquier c6= 0. Notamos que WrAr+AT rWres definida negativa. Si c= 0, (3.25) es positiva para cualquier wr+1 >0. Cuando Aes triangular inferior, se puede probar de manera similar. Notamos que para una matriz triangular A,A∈Sw,−A∈PyA∈Dson equivalentes. 3.3.2. Sistemas solo con ciclos de longitud ≤2 Si Aes una matriz reducible, esto es, si es permutada mediante una operaci´on id´entica de fila y columna en A=A11 0 A21 A22,(3.26) 48 3.4. Extensi´on de las condiciones de estabilidad global Teorema 3.4.1. Consideremos el sistema (3.30) con n= 3. Si A∈Swy diag(x∗)Aes estable, entonces x∗es globalmente estable. Para la demostraci´on del Teorema 3.4.1, necesitamos el Teorema de Poincar´e- Bendixon y la siguiente definici´on, que vamos a recordar: Definici´on 3.4.1. Dado un espacio X, un aplicaci´on Φ : RxX→Xy un punto x∈X, se define el conjunto w-l´ımite del punto xcomo w(x) = {y∈X|∃(tn)n∈N→+∞tal que (Φ(tn, x))n∈N→y}. Teorema 3.4.2 (Teorema de Poincar´e-Bendixson).Sea w(x)un conjunto wl´ımite compacto no vac´ıo. Entonces si w(x)no contiene puntos de equilibrio, debe ser una ´orbita peri´odica. Demostraci´on del Teorema 3.4.1. Como A∈Sw, existe una matriz definida positiva de orden 3, W, tal que WA +ATWes semidefinida negativa. Por lo tanto, la derivada con respecto al tiempo de (3.31) a lo largo de la soluci´on de (3.30) satisface ˙ V(x(t)) = 1 2(x−x∗)T(WA +ATW)(x−x∗) =− 3 X i=1 n3 X j=1 bij(xj−x∗ j)o2≤0. (3.33) Para probar el teorema, debemos mostrar que ˙ V(x(t)) = 0 implica que x(t) = x∗, es decir, M={x∗}. Cuando el rang(B) = 3, es trivial, donde B= (bij). Consideramos cuando rang(B) = 2. Supongamos que hay una soluci´on no constante x∈Mtal que ˙ V(x) = 0. Entonces, por (3.33), xsatisface 3 X j=1 bij(xj−x∗ j)=0,para i= 1,2,3.(3.34) Como rang(B) = 2, tenemos dos casos: (i) b11b22 −b12b21 6= 0 y b2 13 +b2 23 6= 0 o (ii) b11b22 −b12b21 6= 0 y b2 13 +b2 23 = 0. Consideremos el primer caso. En (3.34) para i= 1,2, obtenemos xi−x∗ i=ci(x3−x∗ 3) para i= 1,2,(3.35) donde cison constantes. Sustituyendo dos ecuaciones en la ecuaci´on de (3.30) con i= 3, tenemos que ˙x3=cx3(x3−x∗ 3) donde c=a31c1+a32c2+a33. Si c= 0, entonces x3es una constante y tambi´en lo es xpor (3.35), lo que implica Cap´ıtulo 3. Estabilidad global de los sistema de Lotka-Volterra 49 que x(t) = x∗, una contradicci´on. Notamos que Aes no singular y que x∗es ´unica ya que diag(x∗)Aes estable. Si c6= 0, entonces x3→x∗ 3o 0 o +∞cuando t→+∞. Todas estas posibilidades nos llevan a contradicci´on con el Lema 3.4.1. Por lo tanto, M={x∗}. Ahora consideremos el segundo caso (ii). Por (3.34) para i= 1,2, obtenemos xi=x∗ ipara i= 1,2 y ˙x3=a33x3(x3−x∗ 3). De nuevo, tenemos una contradicci´on similar al primer caso. Por lo tanto, M={x∗}. Ahora vamos a suponer que el rang(B) = 1, donde Mest´a contenido en E={x∈intR3 +| − [P3 j=1 b1j(xj−x∗ j)]2= 0}. Tenemos ahora tres posibilidades: (iii) b11 6= 0 y b2 12 +b2 13 = 0 ´o (iv) b11b12 6= 0, b13 = 0 o bien (v) b11b12b13 6= 0. Para el primer caso, obtenemos x1=x∗ 1. Sustituyendo en (3.30), tenemos a12(x2−x∗ 2) + a13(x3−x∗ 3) = 0, ˙xi=xiP3 j=2 aij(xj−x∗ j) para i= 2,3. Por lo tanto, la misma consideraci´on que para el caso (i) nos muestra que M={x∗}. Consideremos ahora el segundo caso (iv), donde b11(x1−x∗ 1) + b12(x2−x∗ 2) = 0.(3.36) Sustituyendo (3.36) en (3.30) para i= 2,3, tenemos ˙x2=x2[(a22 −a21b12/b11)(x2−x∗ 2) + a23(x3−x∗ 3)], ˙x3=x3[(a32 −a31b12/b11)(x2−x∗ 2) + a33(x3−x∗ 3)]. Por el Lema 3.4.1, (x2, x3) son soluciones no constantes estrictamente positivas si x(t)6=x∗. Adem´as, el teorema de Poincar´e-Bendixson implica que (x2, x3) es peri´odico. Como el sistema de Lotka-Volterra para n= 2 no ha aislado ´orbitas peri´odicas, la traza del Jacobiano de (x∗ 2, x∗ 3) para el sistema anterior es cero, es decir (a22 −a21b12/b11)x∗ 2+a33x∗ 3= 0.(3.37) De manera similar, sustituyendo (3.36) en (3.30) para i= 1,3, tenemos (a11 −a12b11/b12)x∗ 1+a33x∗ 3= 0.(3.38) Por (3.37) y (3.38), b11b12 6= 0 llegamos a det a22x∗ 2+a33x∗ 3−a21x∗ 2 −a12x∗ 1a11x∗ 1+a33x∗ 3= 0, lo cual muestra que la matriz A2=a11x∗ 1a12x∗ 1 a21x∗ 2a22x∗ 2 tiene dos autovalores a11x∗ 1+a22x∗ 2+a33x∗ 3y−a33x∗ 3. Por lo tanto, det A2= (a11x∗ 1+a22x∗ 2+a33x∗ 3)(−a33x∗ 3) que debe ser no negativa ya que A∈Sw. Notamos 50 3.4. Extensi´on de las condiciones de estabilidad global que A∈Swimplica que aii ≤0 para i= 1,2,3. Si a33 <0, entonces det A2<0, lo que nos lleva a una contradicci´on, por lo que a33 = 0. Por (3.37) y (3.38), tenemos que b11a22 =b12a21 yb11a12 =b12a11. Por (3.36) tenemos a21(x1−x∗ 1) + a22(x2−x∗ 2)=0,(3.39) a11(x1−x∗ 1) + a12(x2−x∗ 2) = 0.(3.40) Como Aes no singular, y a33 = 0, a2 11+a2 12+a2 21+a2 22 6= 0. Adem´as, b11b12 6= 0, y b11a22 =b12a21 yb11a12 =b12a11 implican que a11a12 6= 0 o a21a22 6= 0. Sin p´erdida de generalidad, asumimos que a11a12 6= 0. Las ecuaciones (3.39), (3.40) y (3.30) para i= 1,2 nos llevan a ˙x1=x1a13(x3−x∗ 3),˙x2=x2a23(x3−x∗ 3). Diferenciando (3.40) una y dos veces y sustituyendo lo anterior en ello, tenemos a11x1a13 +a12x2a23 = 0, a11x1a2 13 +a12x2a2 23 = 0,(3.41) que nos lleva a a13 =a23. Si a13 = 0, entonces a23 = 0. Como a33 = 0, esto nos da una contradicci´on con que Aes no singular. Por lo tanto, a13 =a23 6= 0. La primera ecuaci´on en (3.41) y (3.40) muestra que a a11x1+a12x2= 0, a11x∗ 1+a12x∗ 2= 0. Por la transformaci´on definida como x1/a12 =x2/(−a11) = x12, el sistema (3.30) con n= 3 se convierte en ˙x12 =x12a13(x3−x∗ 3), ˙x3=x3a(x12 −x∗ 12),(3.42) donde, a=a12a31 −a11a32 yx∗ 12 =x∗ 1/a12. Notamos que x12 >0 ya que a11 <0. Tenemos de nuevo una soluci´on peri´odica (x12, x3). En este caso, x∗est´a rodeado por una familia de soluciones peri´odicas xcon x1=a12x12,x2=−a11x12 yx3, donde x12 yx3satisfacen (3.42). Es decir, x∗no es localmente asint´oticamente estable lo que contradice que diag(x∗)Aes estable. Por lo tanto, M={x∗}. Finalmente, vamos a considerar el caso (v) b11b12b13 6= 0. Por P3 j=1 b1j(xj−x∗ j) = 0 y (3.30) para i= 1,2, tenemos ˙x1=x1[(a11 −a13b11/b13)(x1−x∗ 1)+(a12 −a13b12/b13)(x2−x∗ 2)], ˙x2=x2[(a21 −a23b11/b13)(x1−x∗ 1)+(a22 −a23b12/b13)(x2−x∗ 2)]. Si x(t)6=x∗, (x1, x2) es una soluci´on estrictamente positiva por el Lema 3.4.1. De nuevo, es una soluci´on peri´odica por el teorema de Poincar´e-Bendixson y la traza del Jacobiano es cero. Por lo tanto, obtenemos a13x∗ 1b11 +a23x∗ 2b12 −(a11x∗ 1+ Cap´ıtulo 3. Estabilidad global de los sistema de Lotka-Volterra 51 a22x∗ 2)b13 = 0. De forma similar, al considerar otros dos pares de ecuaciones en (3.30) junto con P3 j=1 b1j(xj−x∗ j) = 0, obtenemos −(a22x∗ 2+a33x∗ 3)b11 +a21x∗ 2b12 +a31x∗ 3b13 = 0, a12x∗ 1b11 −(a11x∗ 1+a33x∗ 3)b12 +a32x∗ 2b13 = 0. El determinante de la matriz de coeficientes del sistema de las tres ecuaciones anteriores debe ser cero ya que b11b12b13 6= 0. Esto muestra que diag(x∗)Atiene tres autovalores satisfaciendo λ1=P3 i=1 aiix∗ i, Reλ2= Reλ3= 0, lo cual es una contradicci´on y de nuevo tenemos M={x∗}. La prueba anterior depende del hecho de que podamos reducir el sistema de Lotka-Volterra (3.30) con n= 3 a sistemas 1- o 2-dimensional en el conjunto invariante de LaSalle M. El sistema 1-dimensional es solo una ecuaci´on log´ıstica. En el caso 2-dimensional, podemos aplicar el teorema de Poincar`e-Bendixon. Por lo tanto, nuestro enfoque adoptado aqu´ı parece ser dif´ıcil de aplicar a los sistemas de Lotka-Volterra con n≥4. Ahora vamos a considerar el segundo tipo de sistema, es decir, el sistema de Lotka-Volterra con matriz Ade signo estable. La estabilidad de signo es tambi´en llamada estabilidad cualitativa y fue discutida en econom´ıa para el estudio de estabilidad local de los sistemas din´amicos no lineales (ver [34], [20], [21] y [11]). Quirk y Ruppert [32] dieron condiciones necesarias y suficientes para que Afuese de signo estable bajo las restricciones aii <0 para todo i. Para esta restringida clase de matrices, A∈Swsi Aes de signo estable. Para la clase general sin la restricci´on necesitamos introducir el concepto de test de color. Definici´on 3.4.2. 1. Se dice que el digrafo G(A)de una matriz Ade orden nes el grafo consistente en nv´ertices junto con las aristas. Si aii <0(o aii = 0), un punto negro •(o un punto blanco ◦) es puesto en cada v´ertice. 2. Una arista entre iyjse llama arista fuerte cuando aij 6= 0 yaji 6= 0 para i6=j. 3. El conjunto m´aximo de todos los v´ertices conectados mediante aristas fuertes al primer v´ertice se llama comunidad fuerte que contiene el primer v´ertice. Usando el concepto de comunidad fuerte, el test de color se define de la siguiente manera: Definici´on 3.4.3. Una comunidad fuerte G(A)puede pasar el test de color si cada v´ertice en G(A)puede ser coloreado en blanco y negro con el siguiente resultado (a) cada v´ertice con aii <0es negro; 52 3.4. Extensi´on de las condiciones de estabilidad global (b) hay al menos un punto blanco; (c) cada punto blanco est´a conectado mediante una arista fuerte a al menos otro punto blanco; (d) cada punto negro est´a conectado mediante una arista fuerte a un punto blanco, que est´a conectado mediante una arista fuerte a al menos otro punto blanco. Teorema 3.4.3. Una matriz cuadrada Aes de signo estable si y solo si satisface: (i) aii ≤0para i= 1, ..., n; (ii) aijaji ≤0para i6=j; (iii) G(A)no tiene ciclos de longitud ≥3; (iv) cada comunidad fuerte en G(A)puede no pasar el test de color; (v) det(A)6= 0. Teorema 3.4.4. Si Aes de signo estable, entonces cualquier punto de equilibrio positivo x∗en (3.30) es globalmente estable. Demostraci´on. Primero supongamos que G(A) es en s´ı misma una comunidad fuerte. Entonces nv´ertices son conectados mediante (n−1) aristas fuertes. En efecto, por (iii) del Teorema 3.4.3, existen solo n−1 pares (aij, aji) (i6=j) tal que aijaji 6= 0. Adem´as, estos pares satisfacen aijaji ≤0 (i6=j) por (ii) y existe una matriz diagonal positiva Wtal que WA +ATW= 2diag(a11w1, ..., annwn). Notamos que es posible elegir wi>0 (i= 1, ..., n) satisfaciendo wiaij +wjaji = 0. Entonces, la derivada con respecto al tiempo de (3.31) a lo largo de las soluciones del sistema (3.30) es ˙ V(x) = n X i=1 aiiwi(xi−x∗ i)2.(3.43) Es suficiente para probar el teorema que el conjunto invariante Mde LaSalle contenido en {x∈intRn +|˙ V= 0}es simplemente id´entico a {x∗}. Veremos que esto es cierto, ya que G(A) no puede pasar el test de color. Ya que Aes de signo estable, G(A) no pasa el test de color por el Teorema 3.4.3 y al menos una de las condiciones (b), (c), (d) del test de color deber ser falsa por la Definici´on 3.3.2. Si (b) es falsa, entonces todos los v´ertices son negros en G(A) y aii <0 para i= 1, ..., n. Por lo tanto, ˙ V= 0 si y solo si xi=x∗ ipara i= 1, ..., n, lo que muestra que M={x∗}. Para los otros dos casos, asumimos que el v´ertice ies blanco (aii = 0). Si (c) es falso, el v´ertice iest´a conectado solo a puntos negros. Denotamos un subconjunto de v´ertices conectados a el v´ertice imediante K. Ya que ˙ V= 0 en Myakk <0 Cap´ıtulo 3. Estabilidad global de los sistema de Lotka-Volterra 53 para k∈K, tenemos xk=x∗ ken Mpara k∈Kpor (3.44). Esto implica que ˙xi= 0 por (3.30). Por otro lado, si (d) es falso, entonces, sin p´erdida de generalidad, podemos suponer que el v´ertice blanco iest´a conectado al v´ertice negro jque est´a conectado solo a v´ertices negros excepto i. Denotamos de nuevo un conjunto de v´ertices conectados a jmediante K. Entonces, xj=x∗ jyxk=x∗ ken M, ya que ajj <0 y akk <0 para k∈K. Adem´as, la j-´esima ecuaci´on en (3.30) ˙xj=xj[aji(xi−x∗ i) + ajj(xj−x∗ j) + ajk(xk−x∗ k) + ...] implica que xi=x∗ ien M, ya que ˙xj= 0 en M(por xj=x∗ j). De nuevo, esto muestra que ˙xi= 0 en M. Por lo tanto, tenemos ˙xi= para i= 1, ..., n en M. Ya que det(A) =6= 0 por la estabilidad de signo (condici´on (v) del Teorema 3.4.3), tenemos que x=x∗en M. Esto muestra que para una comunidad fuerte con una matriz de signo estable, x∗es globalmente estable. Para el caso general donde G(A) est´a compuesto de varias comunidades fuertes, usamos el siguiente lema: Lema 3.4.2. Consideramos el sistema (3.30). Si Asatisface (I) Ai∈Sw(i= 2, ..., k), (II) diag(x∗ i)Aies estable (i= 1, ..., k), (III) x∗ ies globalmente estable para cada sistema reducido ˙xi= diag(xi)Ai(xi− x∗ i)(i= 1, ..., k), entonces x∗es globalmente estable. Aqu´ı A=     A10· · · 0 ? A2· · · 0 . . .. . ..... . . ? ? · · · Ak     ,(3.44) donde el Ajes una matriz irreducible de orden ijpara j= 1, ..., k, todos los elementos en los bloques superiores derechos son cero y todas las matrices especificadas con ?en la parte inferior izquierda tienen cualquier elemento. Adem´as, x= (x1;...;xk)T= (x11, ..., x1i1;...;xk1, ..., xkik)Tyi1+... +ik=n.x∗= (x∗ 1, ..., x∗ k)T est´a definida de forma similar. La condici´on (iii) del Teorema 3.4.3 implica que la matriz Adebe tener la forma de (3.44) mediante una reorganizaci´on adecuada de los ´ındices i= 1, ..., n y cada grafo G(Ai) es una comunidad fuerte. Es f´acil ver que cada Aisatisface toda condici´on (I), (II) y (III) del Lema 3.4.2 si Aes de signo estable. 54 3.5. Sistemas de Lotka-Volterra generalizados Ya que la matriz Atiene el mismo patr´on de signos que diag(x∗)Apara alg´un x∗>0, Aes D-estable si Aes de signo estable. Por lo tanto, los Teoremas 3.4.1 y 3.4.4 nos dan dos estructuras de los sistemas de Lotka Volterra para los que la D-estabilidad de las matrices de interacci´on asegura la estabilidad global de x∗>0 bajo la restricci´on de que A∈Sw; uno de ellos es cualquier sistema de tres especies y el otro es una comunidad fuerte sin ciclos de longitud ≥3 para los cuales falla el test de color. Estos resultados dan respuesta afirmativa a la conjetura de Hofbauer-Sigmund [15]: Si A∈D, entonces un punto de equilibrio positivo del sistema de Lotka-Volterra es globalmente estable. 3.5. Sistemas de Lotka-Volterra generalizados En esta secci´on consideraremos los sistemas de Lotka-Volterra con t´erminos generales de crecimiento: ˙xi=xi[qi−fi(x1, ..., xn)] para i= 1, ..., n, (3.45) donde x= (x1, ..., xn)Tyq= (q1, ..., qn)Tson vectores reales n-dimensionales y f(x) = (f1, ..., fn)Tes una funci´on continua n-dimensional. Si q=byf(x) = −Ax, entonces (3.45) se convierte en el sistema de Lotka- Volterra (3.1). Llamamos a (3.45) sistema de Lotka-Volterra generalizado. En esta secci´on vamos a ver que dichos sistemas mantienen fuertemente la siguiente propiedad con una funci´on espec´ıfica f(x): tienen un punto de equilibrio no negativo y globalmente estable para cada b∈Rn. Vamos a usar las siguientes notaciones y definiciones: (i) Para un vector q,Q+={q|q > 0},Q−={q|q≤0}yQ=Rn−(Q+∪Q−). (ii) Para qyf(x) en (3.45), X+ qI ={x∈Rn I|f(x)−q≥0}yX− qI ={x∈ Rn I|f(x)−q≤0}. Aqu´ı, Rn Iest´a definida como en (3.3). (iii) Para un punto de equilibrio no negativo x∗de (3.45), X+ I={x∈Rn I|x≥x∗} yX− I={x∈Rn I|x≤x∗}. Definici´on 3.5.1. Sea funa funci´on de Rn +aRn. (i) Se dice que fes una Z-funci´on si y solo si para todo x∈Rn +ei6=j(i, j = 1, ..., n), la funci´on escalar Fij :R1 +→R1definida por Fij(t) = fi(x+tej) es no creciente. Aqu´ı ejes el j-´esimo vector unidad en Rn. Cap´ıtulo 3. Estabilidad global de los sistema de Lotka-Volterra 55 (ii) Se dice que fes una M-funci´on si y solo si es una Z-funci´on as´ı como isotona inversa en Rn +, es decir, para cualesquiera xeyen Rn +,f(x)≤f(y)implica que x≤y. (iii) Se dice que fes una funci´on fuertemente mon´otona en Rn +si y solo si existe un escalar K > 0tal que para todo par xeyen Rn +,(x−y)T[f(x)−f(y)] ≥ K|x−y|2. Es f´acil comprobar que la soluci´on x(t) de (3.45) es no negativa para cualquier valor inicial no negativo x(0) y xi(t) = 0 si xi(0) = 0. Por lo tanto, podemos definir un sistema reducido para (3.45) para el sistema de Lotka-Volterra. 3.5.1. Problema de complementariedad no lineal Al igual que el problema de la complementariedad lineal ha jugado un papel importante en el an´alisis de estabilidad para los sistemas de Lotka-Volterra, usamos el problema de complementariedad no lineal para el an´alisis de (3.45). El problema es encontrar un vector x∈Rntal que x≥0, f(x) + c≥0 y xT[f(x) + c] = 0. Aqu´ı, f:Rn +→Rnes una funci´on dada y c∈Rnes un vector constante. El problema de complementariedad no lineal (f, c) es denotado por PCN(f, c). Vamos a denotar un punto de equilibrio no negativo de (3.45) por x∗. Entonces, el problema de encontrar x∗satisfaciendo qi−fi(x∗)≤0,para i= 1, ...n (3.46) es equivalente al PCN(f, −q). La restricci´on (3.46) en un punto de equilibrio negativo x∗es una condici´on necesaria para que x∗sea estable. Los siguientes lemas dan las condiciones para la existencia y unicidad de soluci´on de los problemas de complementariedad no lineal y son usados m´as tarde para el an´alisis de estabilidad de (3.45). Lema 3.5.1. Sea f:Rn +→Rnuna Z-funci´on continua y sea c∈Rn. Denotamos el conjunto factible de PCN(f, c) por X+ c={x∈Rn +|f(x) + c≥0}. (i) Si X+ ces no vac´ıo, entonces para todo y∈X+ c,x≤y. Aqu´ı xes una soluci´on de PCN(f, c). (ii) El PCN(f, c) tiene una soluci´on para cada c∈Rnsi y solo si {x|x≥f(0)} ⊆ f(Rn +). (iii) Si fes una M-funci´on, entonces el PCN(f, c) tiene al menos una soluci´on para cada c∈Rn +. 56 3.5. Sistemas de Lotka-Volterra generalizados Lema 3.5.2. Si f:Rn +→Rnes una funci´on continua y fuertemente mon´otona en Rn +, entonces existe una ´unica soluci´on xde PCN(f, 0), es decir, x≥0,f(x)≥0 yxTf(x)=0. Sistemas con M-funciones Sin p´erdida de generalidad, suponemos que f(0) = 0 para (3.45). Vamos a considerar el sistema (3.45) satisfaciendo dos condiciones: (H-1) f:Rn +→Rnes una M-funci´on continua y diferenciable. (H-2) Rn +⊆f(Rn +). La ´ultima condici´on se llama propiedad de sobreyectividad. Cuando fes una M-funci´on, la propiedad de sobreyectividad es equivalente a imponer coercitividad, es decir, para cada secuencia creciente no acotada {xk} en Rn +, limk→+∞fi(xk) = +∞para alg´un ´ındice i[43]. En general, (H-1) no implica (H-2). Por ejemplo, f(x) = x/(x+ 1) satisface (H-1) pero no (H-2), ya que f(R1 +) = {x|0≤x≤1} ⊂ R1 +. El siguiente teorema es f´acil de ver y asegura la existencia del ´unico punto de equilibrio no negativo satisfaciendo (3.46). Teorema 3.5.1. Si (H-1) y (H-2) son satisfechas, el sistema (3.45) tiene un ´unico punto de equilibrio no negativo x∗satisfaciendo (3.46) para cada q∈Rn. Primero resumimos varias propiedades con respecto al sistema (3.45) que son v´alidas para cualquier q∈Rn. Lema 3.5.3. Denotamos la soluci´on de (3.45) por xα(t)yxβ(t), de la cual los valores iniciales son α∈Rn +yβ∈Rn +, respectivamente. Si f(x)es una Z-funci´on yα > β, entonces xα(t)≥xβ(t)para todo t≥0. Lema 3.5.4. Supongamos que (H-1) y (H-2) son satisfechas. Entonces se tiene lo siguiente (i) Para todo x∈Rn I, existe un ηtal que η > x yη∈X+ qI . (ii) Existe un conjunto positivamente invariante X+ qI 6= 0 satisfaciendo X+ qI ⊆X+ I para cualquier q∈Rny toda soluci´on de (3.45) empezando en X+ qI converge ax∗cuando t→+∞. (iii) Toda soluci´on x(t)de (3.45) que empieza en Rn Iest´a acotada y satisface 0≤l´ım sup t→+∞ x(t)≤x∗.(3.47) Cap´ıtulo 3. Estabilidad global de los sistema de Lotka-Volterra 57 (iv) Para cualquier q∈Rn,x∗es estable con respecto a X+ Iy toda soluci´on de (3.45) que empieza en X+ Iconverge a x∗cuando t→+∞. Demostraci´on. (i) Es trivial que para cualquier x∈Rn Iyq∈Rn, existe un y tal que y > f(x)−q,y+q > 0 e y > 0. Por (H-2), existe un ηsatisfaciendo f(η) = y+q > f(x), lo que implica que η > x, ya que una funci´on continua isotona inversa es estrictamente isotona inversa [29]. (ii) Por el Teorema 3.5.1, un conjunto X+ qI es no vac´ıo para cualquier q∈Rn. Como x∗es una soluci´on del PCN(f, −q), x∗≤xpara todo x∈X+ qI por el Lema 3.5.1(i). Esto muestra que X+ qI ⊆X+ I. Ahora vamos a probar que X+ qI es positivamente invariante. Como Rn Ies positivamente invariante, es suficiente ver que la intersecci´on de Rn IyX+ q= {x|f(x)−q≥0}tambi´en lo es. Mediante la transformaci´on y=f(x)−q,X+ qse transforma en Y+ q={y|y≥0}y (3.45) en ˙y=− n X j=1 ∂fi ∂xj xjyj, i = 1, ..., n. Para cualquier i, ˙yi≥0 si yi= 0 e yj≥0 (j6=i). En efecto, x∈Rn Iy∂fi ∂xj≤0 para cualquier i6=jpor (H-1). Esto muestra que la intersecci´on de Rn IyY+ qes positivamente invariante y, por tanto, tambi´en lo es X+ qI . Definimos una funci´on continuamente diferenciable V(x) tal que V(x) = n X i=1 (xi−x∗ i). Entonces, V(x)≥0 para x∈X+ qI yV(x) = 0 solo en x=x∗∈X+ qI , ya que X+ qI ⊆X+ I. La derivada con respecto al tiempo de V(x(t)) a lo largo de una soluci´on de (3.45) es ˙ V(x(t)) = Pn i=1 xi[qi−fi(x)] ≤0 en X+ qI . Ya que PCN(f, −q) tiene una ´unica soluci´on, ˙ V(x(t)) = 0 solo para x=x∗. Esto muestra que x∗es estable con respecto a X+ qI y toda soluci´on en X+ qI converge a x∗cuando t→+∞. (iii) Para cualquier x∈Rn I, existe un ηtal que η > x ≥0 y η∈X+ qI por (i). Por el Lema 3.5.3, xη(t)≥x(t)≥0 para todo t≥0. Aqu´ı xη(t) (o x(t)) es una soluci´on de (3.45) cuyo valor inicial es η(o x). Como xη(t) es estable con respecto aX+ qI yxη(t)→x∗cuando t→+∞,x(t) est´a acotado y satisface (3.47). (iv) Para cualquier x∈X+ I, existe un η > x ≥x∗yη∈X+ qI por (i) y por la definici´on de X+ I. De manera similar a (iii), tenemos x(t)→x∗cuando t→+∞. La estabilidad de x∗con respecto a X+ Ies trivial. Ahora vamos a considerar la estabilidad de x∗con respecto a Rn Iusando el Lema 3.5.4. El an´alisis de estabilidad de x∗para (3.45) consta de tres casos clasificados por la clase de qen (3.45). 64 4.1. El modelo para redes mutualistas denomina anidamiento. En este cap´ıtulo analizaremos las propiedades din´amicas de esta red. Para ello, vamos a estudiar la existencia y unicidad de soluciones y la estabilidad global del sistema mutualista. Figura 4.1: Esquema de una red mutualista. Para el an´alisis de las propiedades din´amicas de la red, vamos a considerar el siguiente sistema                    dxi dt =xiαpi− P X j=1 βpij xj+ A X k=1 γpik yki= 1, ..., P, dyi dt =yiαai− A X j=1 βaij yj+ P X k=1 γaik xki= 1, ..., A, xi(0) = xi0i= 1, ..., P, yi(0) = yi0i= 1, ..., A, (4.1) siendo Pel n´umero total de plantas y Ael n´umero total de animales. Las plantas y los animales est´an en competici´on entre s´ı, y a la vez cooperan entre ellos. As´ı, escribimos el sistema (4.1) de P+Aecuaciones. xieyison las densidades de la poblaci´on para la i-´esima especie de plantas (1 ≤i≤P) y animales (1 ≤i≤A), respectivamente. αpiyαairepresentan las tasas de natalidad, βpij ≥0 y βaij ≥0 denotan las densidades de las interacciones competitivas, y por ´ultimo, γpij ≥0 y γaij ≥0 es la intensidad de la interacci´on mutualista entre las especies de los dos subsistemas. Cap´ıtulo 4. Sistemas mutualistas de Lotka-Volterra 65 Haciendo un cambio de variable, podemos suponer lo siguiente: βpii =βajj = 1, i = 1, ..., P, j = 1, ..., A. La matriz de coeficientes del sistema (4.1), definida por bloques queda de la siguiente manera M=B1Γ1 Γ2B2(P+A)x(P+A) ,(4.2) con Γ1= (γpij ), Γ2= (γaji ), B1= (−βpij ) y B2= (−βaji ), con 1 ≤i≤P, 1≤j≤A. 4.2. Existencia y unicidad de soluciones Vamos a dar las condiciones que aseguran que el sistema (4.1) tiene soluci´on ´unica positiva. Para ello, previamente necesitaremos el siguiente lema. Lema 4.2.1. Sea β < 1. Entonces, n X i=1 x2 i+ 2β n X i<j xixj≥1 + β(n−1) nn X i=1 xi2.(4.3) Demostraci´on. Para probar el lema, antes debemos probar que 2 n−1 n X i<j xixj≤ n X i=1 x2 i.(4.4) Es claro que n X i<j (xi−xj)2≥0, y, por tanto (n−1)(x2 1+... +x2 m)−2(x1x2+... +x1xn+x2x3+... +xn−1xn)≥0, por lo que se verifica (4.4). Ahora s´ı, vamos a probar (4.3). En primer lugar, es equivalente a 1−1 + β(n−1) n!n X i=1 x2 i+ 2 β−1 + β(n−1) n!n X i<j xixj≥0⇐⇒ (1 −β)(n−1) n n X i=1 x2 i+2 n(β−1) n X i<j xixj≥0, que es equivalente a (4.3) ya que β < 1. 66 4.2. Existencia y unicidad de soluciones Veamos ahora una condici´on suficiente para la existencia y unicidad de la soluci´on global de (4.1) Teorema 4.2.1. 1. Supongamos que β1= m´ın βpij ,β2= m´ın βaij <1,γ1= m´ax γpij , γ2= m´ax γaij para todo i,j, y se tiene lo siguiente γ1γ2<1 + β1(P−1) P 1 + β2(A−1) A.(4.5) Entonces existe una ´unica soluci´on positiva acotada de (4.1), para todo t > 0. 2. Supongamos β=βpij =βaij ,γ1=γpij ,γ2=γaij ,α1=αpi,α2=αai>0 para todo i, j, y se cumple que γ1γ2>1 + β(P−1) P 1 + β(A−1) A.(4.6) Entonces la soluci´on de (4.1) explota en tiempo finito. Demostraci´on. 1. Si xi0>0 entonces xi(t)>0 para todo t > 0. Denotando por w:= P X i=1 xi, z := A X i=1 yi, se tiene que w0≤α1w−P X i=1 x2 i+ 2β1 P X i<j xixj+γ1wz, z0≤α2z−A X i=1 y2 i+ 2β2 P X i<j yiyj+γ2wz, donde α1= m´ax αpiyα2= m´ax αai, y usando (4.3), tenemos w0≤α1w−1 + β(P−1) Pw2+γ1wz, z0≤α2z−1 + β(A−1) Az2+γ2wz. Ahora tenemos que considerar el sistema          p0=pα1−1 + β(P−1) Pp+γ1q, q0=qα2−1 + β(A−1) Aq+γ2p, p(0) = p0, q(0) = q0, (4.7) Cap´ıtulo 4. Sistemas mutualistas de Lotka-Volterra 67 con p0, q0>0. Si tomamos p0=PP i=1 xi0yq0=PA i=1 yi0, se tiene que (w, z) es subsoluci´on de (4.7) y, por lo tanto, (w, z)≤(p, q). Adem´as, (p, q) est´a acotado si se satisface (4.5). 2. Suponiendo que se verifica (4.6) con α1=αpi>0 y α2=αai>0. Llamamos (p, q) a la ´unica soluci´on positiva de (4.7). Bajo la condici´on (4.6), (p, q) explota en tiempo finito. A continuaci´on se verifica que (x1, ..., xP, y1, ..., yA) = p P, ..., p P,q A, ..., q A, es soluci´on del sistema (4.1) con xi0=p0eyi0=q0, por lo que tambi´en explota en tiempo finito. Veamos que x0 i=xi(α1−xi−β1(x2+... +xP) + γ1(y1+... +yA)). En efecto, p0 P=p Pα1−p P−βp P+... +p P+γ1q A+... +q A ⇐⇒ p0=p α1−p 1 + β(P−1) P!+γ1q!, lo que es cierto por (4.7). An´alogo con q/A. 4.3. Estabilidad global del sistema mutualista Necesitamos dar condiciones para que la matriz de coeficientes del sistema (4.1) sea de clase Sw, para que, as´ı, su estabilidad global est´e garantizada como hemos visto en el cap´ıtulo anterior. Para ello, vamos a ver tres condiciones. Antes, vamos a definir la notaci´on que vamos a utilizar. Definici´on 4.3.1. Dados M, N ∈N, y a, b ∈R, denotamos por D(a, b;M) =        a b b · · · b bab· · · b b b a · · · b . . .. . .. . .. . .. . . bbb· · · a       (MxM) y IMxN= (aij), aij = 1, i = 1, ..., M, j = 1, ..., N. 68 4.3. Estabilidad global del sistema mutualista 4.3.1. Condici´on de Tipo I Una condici´on suficiente para que la matriz Msea de clase Swes que tenga una diagonal dominante negativa. Tenemos la siguiente proposici´on: Proposici´on 4.3.1. Supongamos que para M, definida como en (4.2), se tiene que A X k=1 γpik + P X J6=i βpij <1,∀i= 1, ..., P, P X k=1 γaij + A X j6=i βaij <1,∀i= 1, ..., A. Entonces la matriz M∈Sw. Denotaremos por matriz de Tipo I a la matriz Mque cumpla esta condici´on. Esta restricci´on obliga a que los par´ametros sean muy peque˜nos, en especial cuando las matrices son grandes, por lo que vamos a intentar mejorar esta condici´on. 4.3.2. Condici´on de Tipo II Por la Definici´on 3.2.3, para que la matriz Msea de clase Swdebe existir una matriz W= diag(w1, ..., wn) con wi>0 para i= 1, ..., n, tal que WM+MTWsea definida negativa. Como esta matriz es sim´etrica, para que sea definida negativa necesitamos que los autovalores de la matriz sean negativos. Por lo tanto, vamos a restringir el conjunto de sus autovalores, su espectro σ(WM+MTW), a la parte real negativa. Pero antes, necesitamos recordar el Teorema de los c´ırculos de Gershgorin. Teorema 4.3.1 (Teorema de los c´ırculos de Gershgorin).Todo autovalor λde una matriz Ade orden nsatisface |λ−aii| ≤ n X j6=i |aij|para cualquier i= 1, ..., n. En relaci´on a nuestro sistema mutualista, tenemos el siguiente teorema. Teorema 4.3.2. Si la matriz Mde (4.2) satisface las siguientes condiciones: 2− P X j6=i (βpij +βpji )− A X k=1 γpik >0,∀i= 1, ..., P, (4.8) Cap´ıtulo 4. Sistemas mutualistas de Lotka-Volterra 69 2− A X j6=i (βaij +βaji )− P X k=1 γaik >0,∀i= 1, ..., A, (4.9) sup i=1,...,A PP k=1 γpik 2−PA j6=i(βaij +βaji )−PP k=1 γaik <´ınf i=1,...,P 2−PP j6=i(βpij +βpji )−PA k=1 γpik PA k=1 γaki . (4.10) Entonces la matriz Mes de clase Sw. Demostraci´on. Escribimos la matriz Wde la siguiente manera W=W1∅ ∅W2(P+A)x(P+A) (4.11) con Wi= diag(wi, ..., wi) con i= 1,2, de ´ordenes PyA, respectivamente, y wi>0. Se obtiene as´ı C=WM+MTW=D1C1 C2D2(P+A)x(P+A) con D1=w1     −2−(βp12 +βp21 )· · · −(βp1P+βpP1) −(βp12 +βp21 )−2· · · −(βp2P+βpP2) . . .. . ..... . . −(βp1P+βpP1)−(βp2P+βpP2)· · · −2     , D2=w2     −2−(βa12 +βa21 )· · · −(βa1P+βaP1) −(βa12 +βa21 )−2· · · −(βa2P+βaP2) . . .. . ..... . . −(βa1P+βaP1)−(βa2P+βaP2)· · · −2     , C1=     w1γp11 +w2γa11 w1γp12 +w2γa21 · · · w1γp1A+w2γaA1 w1γp21 +w2γa12 w1γp22 +w2γa22 · · · w1γp2A+w2γaA2 . . .. . ..... . . w1γpP1+w2γa1Pw1γpP2+w2γa2P· · · w1γpP A +w2γaAP     , C2=     w1γp11 +w2γa11 w1γp21 +w2γa12 · · · w1γpP1+w2γa1P w1γp12 +w2γa21 w1γp22 +w2γa22 · · · w1γpP2+w2γa2P . . .. . ..... . . w1γp1A+w2γaA1w1γp2A+w2γaA2· · · w1γpP A +w2γaAP     . Luego por el Teorema 4.3.1, de la matriz Cse generan Pdesigualdades de la forma |λ+ 2w1| ≤ w1 P X j6=i (βpij +βpji ) + w1 A X k=1 γpik +w2 A X k=1 γaki ,con i= 1, ..., P, 70 4.3. Estabilidad global del sistema mutualista yAdesigualdades del tipo |λ+ 2w2| ≤ w2 A X j6=i (βaij +βaji ) + w2 P X k=1 γaik +w1 P X k=1 γpik ,con i= 1, ..., A. Como queremos que los autovalores sean negativos, reescribimos las desigualdades anteriores de la siguiente manera λ≤P X j6=i (βpij +βpji ) + A X k=1 γpik −2w1+A X k=1 γaki w2<0,∀i= 1, ..., P,(4.12) λ≤A X j6=i (βaij +βaji ) + P X k=1 γaik −2w2+P X k=1 γpki w1<0,∀i= 1, ..., A,(4.13) Resolviendo las desigualdades en (4.12) y (4.13) para w2>0, obtenemos w2 w1 <−PP j6=i(βpij +βpji ) + PA k=1 γpik −2 PA k=1 γaki ,∀i= 1, ..., P, (4.14) w2 w1 >−PP k=1 γpki PA j6=i(βaij +βaji ) + PP k=1 γaik −2,∀i= 1, ..., A. (4.15) Por tanto podemos encontrar la matriz Wbuscada si fijamos los valores de w1>0 y w2, tales que cumplan (4.14) y (4.15) si suponemos (4.10). Llamamos matrices de Tipo II a las matrices Mque cumplen esta condici´on. Comparando las matrices de Tipo I y de Tipo II, vemos que la segunda es menos restrictiva para los par´ametros de la matriz de la comunidad. 4.3.3. Condici´on de Tipo III. Caso campo medio Supongamos que los coeficientes de la matriz Mson distintos de 0, y que los coeficientes de competici´on y los de mutualismo entre las especies y plantas son iguales. En este caso, decimos que el sistema es de campo medio, y se garantiza la conectividad total de las relaciones mutualistas. Teorema 4.3.3. Sea Mla matriz definida como en (4.2), con β1=βpij ,β2= βaij <1,γ1=γpij yγ2=γaij , para todo i= 1, ..., P y todo j= 1, ..., A, satisfaciendo la condici´on (4.5). Entonces la matriz Mes de clase Sw. Para la demostraci´on del teorema anterior, es necesario enunciar la siguiente proposici´on. Cap´ıtulo 4. Sistemas mutualistas de Lotka-Volterra 71 Proposici´on 4.3.2. Se cumple que, |C| = (a1−d1)P−1(a2−d2)A−1((a1+ (P−1)d1)(a2+ (A−1)d2)−c1c2AP). La demostraci´on de la Proposici´on 4.3.2 podemos encontrarla en [12]. Demostraci´on del Teorema 4.3.3. Tomamos la matriz Mde orden (P+A), escrita por bloques como en (4.2), donde ahora las matrices B1, B2,Γ1y Γ2vienen dadas de la siguiente manera Bi=     −1−βi· · · −βi −βi−1· · · −βi . . .. . ..... . . −βi−βi· · · −1     ,(4.16) Γi=     γiγi· · · γi γiγi· · · γi . . .. . ..... . . γiγi· · · γi     ,(4.17) para i= 1,2, con 0 < β1, β2<1 y γ1, γ2>0. Tomamos tambi´en la matriz Wdefinida como en (4.11), y de nuevo obtenemos la matriz C=WM+MTW=D1C1 C2D2 donde D1=D(−2w1,−2w1β1;P), D2=D(−2w2,−2w2β2;A), C1= (w1γ1+w2γ2)IPxA, C2= (w1γ1+w2γ2)IAxP. Queremos encontrar la condici´on para que sus autovalores sean negativos. Para ello, calculamos las soluciones del polinomio caracter´ıstico de C p(λ) = |C(λ)|=|C − λIAxP|= 0, donde IAxPdenota la matriz identidad de orden AxP. La matriz Cse puede escribir de la siguiente forma C=F1C1 C2F2, donde F1=D(−2w1−λ, −2w1β1;P), F2=D(−2w2−λ, −2w2β2;A). 72 4.3. Estabilidad global del sistema mutualista Por tanto, aplicando la Proposici´on 4.3.2, se tiene que p(λ) = (−2w1−λ+ 2w1β1)P−1(−2w2−λ+ 2w2β2)A−1·q(λ), con q(λ) = ((−2w1−λ−2w1β1(P−1))(−2w2−λ−2w2β2(A−1))−PA(w1γ1+w2γ2)2). As´ı, los autovalores de la matriz Cson:    λ= 2w1(β1−1) con multiplicidad P −1, λ= 2w2(β2−1) con multiplicidad A −1, las ra´ıces de q(λ). Las ra´ıces de q(λ) son las ra´ıces del siguiente polinomio m(λ) = λ2 4+R1(w1, w2)λ 2+R2(w1, w2) donde R1(w1, w2) = w1(1 + β1(P−1)) + w2(1 + β2(A−1)), R2(w1, w2) = w1w2(1 + β1(P−1))(1 + β2(A−1)) −P A 4(w1γ1+w2γ2)2. Como R1>0, para que las ra´ıces de m(λ) sean negativas, entonces R2(w1, w2)> 0. Esto es equivalente a w1w2(1 + β1(P−1))(1 + β2(A−1)) >PA 4(w2 1γ2 1+w2 2γ2 2+ 2w1w2γ1γ2), y pas´andolo todo al miembro derecho y dividiendo por w2 1, obtenemos 0>w2 w12γ2 2+ 2w2 w1γ1γ2−2 PA(1 + β1(P−1))(1 + β2(A−1))+γ2 1. Por (4.5), para que existan w1, w2>0 que verifiquen la desigualdad anterior, es suficiente que γ1γ2−2 PA(1 + β1(P−1))(1 + β2(A−1))2> γ2 1γ2 2, por lo tanto, se debe cumplir la condici´on (4.5). Denotamos por matrices de Tipo III a este tipo de matrices M. Teorema 4.3.4. Supongamos que Mes la matriz de la comunidad del sistema (4.1), y es de Tipo I, II o III. Entonces, el sistema (4.1) tiene un punto de equilibrio globalmente estable no negativo x∗. Cap´ıtulo 4. Sistemas mutualistas de Lotka-Volterra 73 Demostraci´on. Ya que Mes Tipo I, II o III, M∈Sw, y por el Teorema 3.1.3, (4.1) tendr´a un punto de equilibrio no negativo globalmente estable x∗. Veamos ahora el caso particular de las matrices de Tipo III, en el que una, o varias filas, son nulas (y respectivamente columnas) Las matrices Γiser´ıan Γ1=       0 0 0 · · · 0 γ1γ1γ1· · · γ1 γ1γ1γ1· · · γ1 . . .. . .. . ..... . . γ1γ1γ1· · · γ1        ,Γ2=       0γ2γ2· · · γ2 0γ2γ2· · · γ2 0γ2γ2· · · γ2 . . .. . .. . ..... . . 0γ2γ2· · · γ2        ,(4.18) y las Biestar´an definidas como en (4.16). Teorema 4.3.5. Sean β1, β2<1y sea la matriz Mde (4.2) con Γ1yΓ2como en (4.18) y B1yB2como en (4.16). Supongamos que se verifica lo siguiente A(P−1)γ1γ2<(1 −β1)(1 + (P−1)β1)(1 + (A−1)β2).(4.19) Entonces M∈Sw. Demostraci´on. Vamos a tomar la misma idea de la prueba del Teorema 4.3.4. Para ello calculamos los autovalores de la matriz WM+MTW=D1C0 1 C0 2D2, donde D1=D(−2w1,−2w1β1;P), D2=D(−2w2,−2w2β2;A), C0 1= (w1γ1+w2γ2)I0 PxA, C0 2= (w1γ1+w2γ2)(I0 AxP)T, para encontrar la condici´on para que sean negativos. Para ello, calculamos las ra´ıces del polinomio caracter´ıstico P(λ) = |WM+MTW−λI|. El determinante de esta nueva matriz WM+MTW−λI es p(λ)=(−2w1−λ+ 2w1β1)P−2(−2w2−λ+ 2w2β2)A−1·q(λ) donde q(λ) = −(λ+ 2w1(1 + β1(P−1)))(λ+ 2w2(1 + β2(A−1)))(λ+ 2w1(1 −β1)) + (λ+ 2w1)(P−1)A(w1γ1+w2γ2)2. 80 Bibliograf´ıa [41] Y. Takeuchi, N. Adachi and H. Tokumaru. The stability of generalized Volterra equations, J. Math. Anal. Appl. 62 (1978a) 453-473. [42] Y. Takeuchi, N. Adachi and H. Tokumaru. Global stability of ecosystems of generalized Volterra type, Math. Biosci. 42 (1978b) 119- 136. [43] A. Tamir. Minimality and complementarity properties associated with Z-functionsand M-functions, Math. Program. 7(1974) 17-31. [44] V. Volterra. Lecons sur le theorie mathematique de la lutte pour la vie (Gauthiers-Villars Paris, 1931). Nota 1. Hemos usado principalmente [38] y [12]. En estos textos se mencionan las referencias que, por completitud de la memoria, hemos incluido en el anterior apartado.