Estudio comparado de la dieta de los zorros mediterráneos (Carnivora, Canidae)

An. Mus. His . Na . Valpa aiso, 18: 163-168,1987 ESTUDIO COMP ARADO DE LA DIET A DE LOS ZORROS MEDITERRANEOS (CARNIVORA, CANIDAE) JAIME R. RAU*, MIGUEL DELIBES** y JUAN F. BELTRAN** ABSTRACT Food habi s o ou species o oxes iVulpes ulp es, Canis culp aeus, Canis g iseus and U ocyon cine eoa gen eus) in medi- e anean a eas o Spain, F ance. I aly, Aus alia, Chile and Uni ed S a es o Ame ica we e compa ed. The Ibe ian and Aus alian oxes appea as insec i o es, while he I alian oxes ea ui and insec s and he F ench ones ea lagomo phs, insec s and ui . Bo h Chilean species mainly cap u e oden s and he No h Ame ican U ocyon consumes ui and insec s. Resul s can be in e p e ed in h ee ways: a) ejec ing he hypo hesis o con e gence among medi e anean ecosys ems, b) conside ing ha he well known oxes' oppo unism maximizes small di e ences in p ey a ailabili y, and/o c) con- side ing ha assemblages do no yield a good desc ip ion o he con e gence be ween communi ies. El clima medi e aneo, ca ac e izado pa in ie - nos emplados y llu iosos y e anos secos y ca- lu osos, de e mina la o nacion de biomas de ma o al escle 6 ilo en e los 320 y 400 de la i ud en ambos hemis e ios (Aschmann 1973). En au- sencia de un o igen his o ico co nun, se ha pos- ulado que los ecosis emas de las a eas disyun as de Chile Cen al, Cali o nia, Aus alia, Suda ica y la Cuenca Medi e anea hab ian desa ollado con e gencia en su es uc u a y uncionamien o (Johnson 1973). En e ec o, euando se han ealizado compa a- ciones de ca ac e in acon inen al (Chile cen al e sus Cali o nia), basadas en ensambles de espe- cies pe enecien es a un mismo axon (Jaksic 1981), se han encon ado co espondencias apo- yando la idea de con e gencia (Sage 1973, Cody 1974)0 Sin emba go, cuando las compa aciones se han hecho a ni el in e con inen al (Chile cen- al e sus Cali o nia e sus Espana) se ha is o que las conco dancias a ni el de g emios de espe- cies pe enecien es a di e en es axones (Jaksic 1981) han sido menos cla as. En el p esen e abajo se ealiza una compa- acion es anda izada de la die a de zo os de cua o especies que i en en ambien es medi e- aneos de Eu opa, Ame ica del No e, Ame ica del Su y Aus alia. Nues a hipo esis gene al es que dado el conside able opo unismo 6 ico habi ualmen e a ibuido a los zo os (Fox 1975), sus die as debe ian se simila es, en el caso de que las a eas medi e aneas compa adas les o ez- can las mismas "opo unidades a nbien ales", es o es, una disponibi1idad de p esas semejan e. MA TERIAL Y METODOS La in o macion u i1izada pa a es e abajo apa- ece en la Tabla 1. Como puede obse a se, g an pa e de los da os empleados han sido p e ia- men e pub1icados, p oceden de analisis de heces y con enidos es omacales, y han sido co1ec ados en dis in os pe iodos del ano. Las compa aciones incluyen di e en es especies en simpa ia (los dos zo os de Chile Cen al) y la misma especie i- iendo en dis in os con inen es (Vulpes ulpes en Eu opa y Aus alia) ade nas de una especie alopa ida con odas las es an es (U ocyon d- ne eoa gen eus en Es ados Unidos). Siguiendo a Amo es (1975) hemos di e encia- do seis ca ego ias 6 icas: Lagomo os, Roedo- es, A es, Insec os, He pe ozoos y F u os. Pa a cada ca ego ia se ob u o la media a i ne ica de las ecuencias de apa icion p e ia ans o ma- cion angula (Za 1984). Pa a cada ila de es a ma iz se compu e un indice de di e sidad D de He e a (1976) y un in dice de dominancia d de Be ge y Pa ke (1970). El g ado de acue do en e las co1umnas (ca ego- ias 6 icas) y las ilas (especies y/o localidades) se e aluo con el coe icien e de conca dancia de • Depa amen o de Ciencias Exac as y Na u ales. Ins i u o P o esional de Oso no, Casilla 933, Oso no, Chile. •• Es acion Biologica de Do iana, e.S.I.e., Apa ado 1056,41080 Se illa, Espa ia. 163 - ----- -- ----------- -- Anales Museo de His o ia Na u al Vol. 18, 1987 TABLA 1 INFORMACION UTlLlZADA PARA EL ANALISIS DE LAS DIET AS DE LOS ZORROS MEDITERRANEOS AREA MATERIAL PERIODO Ca na ga 99 heces Semes al (F ancia) 8 es cmago s (1976) Menindee 95 es 6magos Anual (Aus alia) (1970 - 1973) Chile ce n al 318 heces Es acional (c. cu/paeus) (1976) Chile cen al 278 heces Es acional (c. g iseus) (1976) S. O. Espana 487 heees Anual (1982) G ose o 208 heees Anual (I alia ) (1982 - 1983) U ah 240 heces Anual (U. S. A.) (1967 - 1968) AUTOR Reynolds (1979) Ryan y C o (1974) J aksic e al. (1980)* Jaksic e al. (1980)* Da os inedi os de los au o es Ciampalini y Lo a i ([985) T app y Hallbe g (1975)** ~------ * Da os o iginales, a excco cion de los u o s, ans o nado s a ecuencia de ocu cncia pOI la di ision del nume o de indi- iduos -p esa pOI el cocicn:e ' 0 o al de indi idllos- p e sa/No de mues as con p csas. ** De acue do con la in o macion en egada pOI los au o e s en su e ision, sc asumio que la ea ego ia o ica "ma n i e o s" co np endio lago no os y ocdo es en la nis na p opo cion. Kendall con co eccion de e npa es hi (Siegel 1985). He nos elacionado la die a de cada pa de poblaciones de zo os median e dos indices de simili ud o ica: el indice de simili ud p opo - cional PS. de inido p ime amen e po Renkonen (1938) y al que hemos es anda izado siguiendo a Whi ake (1975). y el cion de Spea man s con di ec amen e elacionado Teniendo en cuen a es a compa ado median e un lineal. coe icien e de co ela- co eccion de e npa es, con II' (Siegel 1985). elacion. PS y s se han analisis de eg esion Como ul imo paso, las dos ma ices de simi- li ud o ica se some ie on a Ull analisis de ag upa- mien os ("clus e analysis") basado ell el ne odo de la usion p o nediada ("a e age linkage") median e el p og ama BMD PI M (Dixon 1975), 10 que nos ha pe ni ido ob ene los espec i os dend og amas. RESUL T ADOS Y DISCUSION Los esul ados del analisis de las die as apa ecen p esen ados en la Tabla :2. donde se indica pa a cada especie y/o localidad la ecuencia de ocu- encia de cada ca ego ia de alimen o. Se mues- an am bien los angos de o denamien o y los indices de dominancia y di e sidad 6 ica. De acue do con la simili ud exis en e en e las sumas de anges pa a cada columna (L Ri), no se encon o conco dancia en e las especies y/o localidades e sus las ca ego ias de alimen o elegidas (We = 0.301; P > 0.(5). Tampoco se encon o conco dancia alguna cuando sc com- pa a ou las cua o di e en es especies de zo os en e s , habiendose p omediado los da os co- espondien es a las cua o poblaciones de V. ulpes (We = 0.460; P > 0.05). La (mica con- co dancia que se encon o ue cuando se com- pa a on en e si las cua o poblaciones de V. ulpes (We = 0.525; P < 0.05). Es o ul imo sugie e que las p incipales di e encias en e las die as es a ian mas bien mo i adas po las p opias es- pecies de zo os que po las localidades consi- de adas, En 10 que se e ie e a la dominancia de una de enninada ca ego ia 6 ica, se encon o que V. ulpes es insec i o o en Espana y en Aus alia, ugi o o e insec i o o en I alia, y consumido de lagomo os, insec os y u os en F ancia. ;64 Rau, Delibes, Bel an Es udio compa ado de Ia die a .., TABLA 2 COMPARACION DE LA DIETA DE LOS ZORROS MEDITERRANEOS (SE INDICA LA FRECUENCIA DE OCVRRENCIA DE CADA TIPO DE PRESAS Y BAJO EST A SU RESPECTIVO RANGO DE ORDENACION, Ri; d. ES UN INDICE DE DOMINANCIA Y DES UN INDICE DE DIVERSIDAD TROFICA; BAJO d SE INDICA EN CADA LOCALIDAD EL TIPO DE ALIMENTO DOMINANTE) L R A H F d D Espana (V ulpes} 35.3 (2) 2.4 (6) 5.3 (4) 86.5 (l) 2.5 (5) 20.6 (3) 0.6 (I) 15.7 I alia (V. ulpes) 0.0 (5.5) 39.0 (3) 13.6 (4) 83.1 (2) 0.0 (5.5) 84.4 (1) 0.4 (F,I) 6.5 Aus alia (V ulpes) 50.1 (2) 0.0 (5.5) 23.2 (3) 63.7 (1) 11.9 (4) 0.0 (5.5) 0.4 (I) 6.3 F ancia (V ulpes) 75.3 (1) 36.2 (4) 25.6 (5) 70.4 (2) 2.5 (6) 64.3 (3) 0.3 (L,I) 13.2 Chile (c. culpaeus) 16.2 (2) 63.0 (1) 4.5 (4) 0.0 (6) 2.9 (5) 12.1 (3) 0.6 (R) 11.0 Chile (c. g iseus] 2.3 (3) 60.4 (1) 2.0 (4) 0.0 (5.5) 0.0 (5.5) 34.4 (2) 0.6 (R) 9.2 U.S.A. : cine eo- a gen eus 22.5 (3.5) 22.5 (3.5) 5.0 (6) 57.0 (2) 8.0 (5) 67.0 (1) 0.4 (F) 13.1 ~Ri= (19) (24) (30) (19.5) (36) (18.5) L = Lagomo os; R = Roedo es; A = A es; 1= Insec os; H = He pe ozoos; F = F u os U ocyon cine eoa gen eus es p incipalmen e u- gi o o e insec i o o, mien as que Canis culpaeus yC g iseus son consumido es de oedo es. En elacion con es o ul imo, Fuen es y Jaksic (1979) han senalado que la al a simili ud en la die a de es as dos especies pod ia explica se po su com- ple a alopa ia en Chile Cen al. En la Fig. 1 se p esen an los dend og amas ob enidos. Como puede 0 bse a se, se seg egan los siguien es g upos (conside ando solo a ps): a) zo os p edominan emen e ugi o os (V ulpes en I alia y F ancia y U. cine eoa gen eus en C.S.A.), b) zo os p edominan emen e insec- i o os (V ulpes en Espana y Aus alia), y c) zo os consumido es de oedo es (ambos Canis en Chile). Se obse a a nbien que el dend og a- na basado en "s es muy pa ecido al an e io (Ia unica excepcion es que los zo os de F ancia se incluyen aqui en e los insec o os), La simili- ud en e ambos dend og amas e a de espe a , ya que los dos indices de simili ud empleados se encuen an ue emen e co elacionados, po 10 que es imamos que la ecuacion de eg esion de i ada p esen a un buen alo p edic i o (Fig. 2). En cualquie caso, el analisis de los dend o- g amas mues a que en es e caso la p oximidad geog a ica (ambos Canis en Chile) es mas es- ponsable de la simili ud en e las die as que el ca ac e nedi e aneo que compa en las sie e mues as. El indice de di e sidad 6 ica a io amplia- men e en e 6.3 (V ulpes en Aus alia) y 15.7 (V ulpes en Espana), con i nandose asi las di e encias an e io es y con adiciendo el ca- ac e gene al de nues a hipo esis de abajo. Pues o que odos los indices coinciden en la escasa simili ud en e las die as de los zo os medi e aneos, a excepcion de las cua o pobla- ciones de V ulpes, po un lade, y las dos po- blaciones chilenas po o o, la conclusion mas inmedia a se ia el echazo de la hipo esis de con e gencia. Sin emba go deben conside a se asimismo dos hipo esis al e na i as, complemen- a ias en e si: I. Puede ocu i que el p opio ca ac e opo u- nis a de las di e en es especies de zo os maxi- mice las di e encias locales 0 coyun u ales en la o e a de p esas. 2. Tambien es p obable que las compa aciones a ni el de un solo ensamble (en es e caso zo os) no sean desc ip o es iables de las simili udes en es uc u a y uncionamien o de di e en es ecosis- 165 • • • • • Anales Museo de His o ia Na u al Vol. 18, 1987 oe do e s inse c o s u os. oe do es ins ec o s u o s CHIL CHIL CHIL CHIL CULP ~.:~ 08 07 - ~: 04 0.3 [ 02 0.1 o GRIS AUS ESP FRA USA ITA CULP GRIS AUS ESP FRA USA ITA 1.0 0.9 L,SJ [~ IT! 1 J[ 08 0.7 0.6 --- -- 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 Fig. 1. Dend og amas esul an es de las ma ices es anda izadas de simili ud o ica basadas en el coe icien e de co ela- cion de anges de Spea man con co eccion de e npa es, ~ (izquie da y el ind ice de si nili ud p opo cional de Rcnkonen, PS (de echa). Se indican asimismo las ca ego ias o icas uue do ninan las d ie as de los miemb os de cada g emio 1/ can linea pun eada el limi e a bi a io minimo pa a adsc ibi pe enencia a un g emio. Obse cse la si nili ud en e ambos dend og amas, aun a pesa del camb o de V. ulpes de F ancia que pasa de ug i o o (PS) a inscc i o o ( s)' CHIL =Chile: ACS =Aus alia: ESP =Espana; FRA =F ancia; USA -= Is ado s Unidosde Ame ica; ITA =! alia; eULP =Canis culpacus: G RlS =Canis g iseus. "c • ./ • ./ • I PS 05 10 • ~sc=-O.7+1.8PS ( '.0.9041 10 0.5 • 0 • • -0.5 • Fig. 2. Reg esio i en e el coe icien e de co elacion de anges de Spea man con co eccion de e npa es ( ) y el indice de simili ud p opo cional de Renkonen (PS). En la misma igu a se mues a la ecuacion de eg esion ob eniday el coe icien e de de e minacion ( 2). 166 Rau. Delibes, Bel an Es udio compa ado de la die a ... De cualquie mane a, es e es udio queda abie - ms, cn iado pa a publicacion) al e e i se la a emas. como ecie n emen e ha indicado Jaksic a o la inclusion en la co npa acion de o os zo- con eniencia de u iliza ensa nbles mul iples que os medi e aneos y e en ualmen e de o os no co esponde ian a un solo axon. Es e mismo p edado es, asi como a un analisis compa a i o caso han encon ado Jaksic y Delibes (ms. en ia- de la disponibilidad de p esas en los dis in os do pa a publicacion) al es u dia "comunidades ecosis emas medi e aneos, de p cdado e s" en Espana y Chile Cen al. AGRADECIMIENTOS A las S cs.: F.:>1. Jaksic (San iago); 1. du P. Bo hma (P e o ia); 1.A.J. Nel (S cllcnbosch): D. King (Pe h); B.J. Coman y H. B unne (Vic o ia): :>1. A ois (F ancia); S. Lo a i (Pa ma); F. Pe ucci-Fonseca (Lisboa): A. B osse (B u noy ); A.I. Roe s . 1. Malcolm y W.E. Howa d (Cali o nia); K.B. Aub y (Washing on); B.J. Ve s (O egon); M. Pandol i (U bino) y 1.K. Fulle (Minneso a). po la in 'o macion p opo cio nada. A c. 1. He e a pa una discusion sob e su indicc D, a F.M. Jak sic po la acili acio n de sus manu sc i os y a Ange- lica Ca Jlan po su co is an c apoyo . .T.R. Rau co n o con una bcca o o gada po .:1 ICl y Ll. Bel an una del CS!C. E. Collado, nos asis io con el manejo del compu ado .. Ag adeccmcs a M. Ca men Quin e o y Nachy Rus amen e po habe "esc i o" el manuse i o en su mic o- o dcnado y ala D a. Sac amen o Mo eno po habe expues o nues o abajo, P oyec o 944 inanciado pa CA!CYT-CSIC. REFERENCIAS ". 10RES. F. 1975. Die o he ed ox (Vulpes ulpesi in he wes e n Sie a Mo ena (Sou h Spain). Do iana, Ac a Ve ., .: 221-239. SCH I. :' ~. H. 1973. DIs ibu ion and peculia i y o medi e anean ecosys ems. Pp. 11-19, in: Cas i, F., di y H.A. !ooney (cd s.). Medi e anean ype ecosys ems. O igin and s uc u e. Sp inge -Ve lag, N.Y., 405 pp. BFRG!:R. W.H. F.L. PARKER. 1970. Di e si o nlank onic Fo amini e a in dceu-sca sedimen s. Science 168: 1345-1347. CI.". IPALINI. B. y S. LOVARI. 1985. Food habi s and ophic niche o e lap o he badge (Meles meles L.) and he ed 10: i Vulpcs VII/pCS L.) in a medi e anean coas al a ea. Z. Sauge ie kunde 50: 226-234. CODY. 1. L. 1974. Compe i ion and he s uc u e o bi d communi ies. P ince on Uni e si y P ess, P ince on, 318 pp. DIXON. ..T. 1975. Biomedical compu e p og ams. Uni . Cali o nia P ess, Be keley, 792 pp. HERRERA. c. 1. 1976. A ophic di e si y index o p esence-absence ood da a. Oecologia (Be l.), 25: 187-191. OX. 1. W. (ed.) 1975. The wild canids: hei sys ema ics, beha io al ecology and e olu ion. Van Nos and Reinhold CoL N.Y., 508 pp. F LENT 1-S. LR. y F.M. JAKSIC. 1979. La i udinal size a ia ion o Chilean oxes: es o al e na i e hypo heses. Ecology 60: 43-47. 1AKSIC, F. 1. 1981. Abuse and misuse o he e m "guild" in ecological s udies. Oikos 37: 397-400. JAKSIC, F.M. ms. A selec i e e iew o he ophic s uc u e o Nea ic, Neo opical and Palea ic owl assemblages: he po en ial oles o die opo unism, in e speci ic in e e ence, and esou se dep ession. O nis Scand.: en iado. JAKSIC, .M. )' 1, DELIBES. ms. P ey use by wo mul i-o dinal assemblages di e ing in species ichness: a compa a i e s ud o die ela ionships and guild s uc u e in p eda o y e eb a es. Oecologia (Be l.): en iado, J AKSIC, . I., R.P. SCHLATTER y 1.L. YANEZ. 1980. Feeding ecology o cen al chilean oxes, Dusicyon culpacus and D, g iscus. 1. Mamm., 61: 254-260. JOH: SO"l, A.W. 1973. His o ical iew o he concep o ecosys em con e gence. Pp. 3-7, in: Cas i, F., di y H.A. MOONEY (eds), Medi e anean ypc ecosys ems. O igin and S uc u e. Sp inge -Ve lag, N.Y., 405 pp. RENKONE: . O. 1938. S a is isch-okologischc Un e suchungen ibe die e cs iehe Ka e wcl de inischen B uchmoo e. An, Zool. Soc. Zool. Bo . Fenn. Vanamo 6: 1-23l. REY! OLDS. P. 1979. P elimina y obse a ions on he ood o he ox (Vulpes ulpes L.) in he Cama gue, wi h special e e ence o abbi iO c olagus cuniculus L.) p eda ion. Mammalia 43: 295-307. RYA '. G.L y 1.D. CROFT. 1974. Obse a ions on he ood o he ox, Vulpes ulpes (L.), in Kinchega Na ional Pa k, Menindee, "l.S.W. Aus . WildL Res., 1: 89-94. SAGE. R.D. 1973. Ecological con e gence o he liza d aunas o he chapa al communi ies in Chile and Cali o nia. Pp. 339-348, ill: Cas i, ., di y H.A. Mooney (cd s.) Medi e anean ype ecosys ems. O igin and S uc u e. Sp inge - Ve lag, N.Y., 405 pp , SIEGE L. S. 1985, Es adis ica no pa amc ica aplieada a las ciencias de la conduc a, 2da. ed. en espa iol. Ed. T illas. Mexi- co. D,F .. 344 pp. 167 Anales Museo de His o ia Na u al Vol. 18,1987 TRAPP, G.R. y D.L. HALLBERG. 1975. Ecology o he g ay ox (L'yocyon cine eoa gen eus : a e iew. Pp.164-178, ill" Fox, 1.W. (ed.]. The wild canid s: hei sys ema ic', beha io al ecology and e olu ion. Van Nos and Reinhold Co.. ' .Y .. 508 pp. WHITTAKER, R.H. 1975. Communi ies and ecosys ems. 2nd cd , MacMillan Pub!. Co.. N.Y.. 385 pp. ZAR. J.H. 1984. Bios a is ical analysis. 2nd ed. P en ice-Hall, Inc., Englewood Cli s, N.Y., 718 pp. 168