Estudio genético del color de la capa dentro de la caracterización racial equina

Arch. Zootec. 47: 247-253. 1998. ESTUDIO GENÉTICO DEL COLOR DE LA CAPA DENTRO DE LA CARACTERIZACIÓN RACIAL EQUINA GENETIC STUDY OF THE COLOUR COAT IN THE CHARACTERISATION OF THE EQUINE BREEDS García Martínez, A., M. Valera Córdoba, A. Molina Alcalá y A. Rodero Franganillo Unidad de Veterinaria del Departamento de Genética de la Universidad de Córdoba. Av. Medina Azahara, s/n 14005-Córdoba. España. RESUMEN La determinación genética del color de la capa en los caballos viene dada por la interacción de los alelos de 5 loci ( C, B, A, E y D ), responsables de las capas básicas, y otros loci que pueden modificarlas. Sus efectos e interacciones pueden ayudarnos a fijar las capas permitidas en el estándar racial, ayudándonos a eliminar los genes procedentes de patrones raciales ajenos con el objetivo de la recuperación racial, permitiendo, al mismo tiempo, aceptar o eliminar otras capas dependientes de genes homocigotos recesivos no visibles en el fenotipo pero presentes en el genotipo. El estudio de la herencia del color de la capa de las razas autóctonas españolas nos ha permitido concluir que las razas españolas cuya cría tradicional ha sido muy circunscrita geográficamente poseen un gran número de genes fijados para el color de la capa. El alelo W se ha perdido en todas las razas autóctonas españolas y el alelo D no aparece. No existen los fenotipos umbríos en ninguna raza explotada en España. En el P.R.E. existe una paradoja, al no admitirse animales con capa alazana y sí con la capa isabela, siendo esta última una dilución de la capa alazana (dada por el alelo C cr ). SUMMARY The genetic determination of the coat horses is controlled by the interaction of the alleles of 5 loci ( C, B, A, E and D ). They will determine the basic colour and other loci modify them. The knowledge of their effects and interactions could help us to fix the coat permitted in the standard racial, helping us to eliminate the genes coming from other breeds, permitting, at the same time, to accept or eliminate other coats determinate by recessive alleles. The study of the inheritance of the coat colour in the autochthonous Spanish breeds has allowed concluding that those have a great number of fixed alleles for the coat colour. The W allele is loosing in all the autochthonous Spanish breeds and the D allele do not appear. The shady phenotypes do not exit in Spain. In the P.R.E. has got a paradox: animals with chestnut coat are not admitted, but isabella coat are PALABRAS CLAVES ADICIONALES Conservación. Razas equinas autóctonas españolas. POSTER ADDITIONAL KEYWORDS Conservation. Spanish autochthonous equine breeds. Archivos de zootecnia vol. 47, núm. 178-179, p. 248. GARCÍA MARTÍNEZ ET AL. considered like P.R.E., being this last a dilution of the chestnut coat (determined for the C cr allele). INTRODUCCIÓN El interés por conocer la forma de transmisión hereditaria del color de la capa, se remonta a principios de siglo, cuando numerosos autores como Pearson (1901), Blanchard (1902), Harper (1905), Hurs (1906), Pocock (1909), Bunsow (1911) y Wriedt (1926) entre otros, comenzaron su estudio, siendo Hurst (1906) el primero que mostró que el color de la capa del caballo, podía explicarse mediante genes acordes con los principios de Mendel, al analizar el Stud-Book del P.S.I. Posteriormente los autores que han trabajado en este campo se han basado en los estudios de Castle (1948) así como en los de Odriozola (1951). No obstante se continúan realizando en la actualidad estudios referentes a la herencia del color de la capa en équidos (Sponenberg, 1982; Sponenberg y Beaver, 1983; Craig y Van Vleck, 1985; Alia, 1996; Rodero, 1997 y García, 1998). La herencia del color de la capa es compleja y no se conoce en su totalidad, Existen una serie de loci para los colores básicos de la capa (castaño, alazán, negro y bocifuego) cuya acción es modificada por otros genes (tabla I). La interacción entre los genes de cinco loci (los genes C, B, A, E y D) determina la mayoría de los colores principales del caballo. Otros loci enmascaran, manchan o transforman en tordos o ruanos esos colores. Además, genes modificadores con efectos relativamente pequeños determinan muchas de las variaciones que experimentan los colores básicos. La acumulación de estos genes modificadores menos importantes pueden producir que algunos genotipos diferentes posean la misma apariencia. A la hora de intentar recuperar una raza con escaso de número de efectivos, a menudo muy mezclados con genes procedentes de otras razas, el Tabla I. Genotipos y fenotipos de las distintas capas equinas. (Genotypes and phenotypes of the equine coats). Fórmulas Genéticas Color de la Capa Fórmulas Genéticas Color de la Capa W Blanco ee, CCcr, dd, gg, ww, pp Isabela G Tordo CcrCcr Cremello Rn Ruano E, aa; CC, D, gg, ww, pp Lobero E, A, CC, dd, gg, ww, pp Castaño E, aa; CC, D, gg, ww, pp Ratuno E, aa; CC, dd, gg, ww, pp Negro ee, CC, D, gg, ww, pp Cervuno ee, CC, dd, gg, ww, pp Alazán E, aa; CC, dd, gg, ww, P Pío-negro E, A, CCcr, dd,gg,ww,pp Bayo ee, CC, dd, gg, ww, P Pío-Alazán Adaptada de Bowling (1979) Archivos de zootecnia vol. 47, núm. 178-179, p. 249. EL COLOR DE LA CAPA EN LA CARACTERIZACIÓN RACIAL EQUINA de las principales razas equinas explotadas en España (tabla III), siendo 75.751 el número de animales que, después de la depuración de los datos, hemos utilizado para el estudio. Las bases de datos de los registros genealógicos de las diferentes razas equinas han sido depurados mediante la utilización de Dbase 5.0. Los análisis estadísticos han sido realizados mediante el programa estadístico Statistica for Windows 5.0. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En primer lugar hemos de señalar, que en la actualidad, no se aceptan en distintas razas algunas de las capas en las que aparecen recogidos efectivos poblacionales de su grupo. No obstante este trabajo ha sido elaborado con los datos facilitados principalmente por Cría Caballar (tabla III) cuyos censos eran anteriores a 1991 y consecuentemente anteriores a la modificación de algunos de los estándares raciales de estas razas autóctonas equinas (Ej. del P.R.E. donde se disponen de datos comprendidos entre 1900 y 1991 y consecuentemente aparecen caballos de capa alazana al haberse instaurado su exclusión en la Orden del 15 de septiembre de 1970) y en numerosos casos (Ej. del caballo Losino y Pottoka) aún no se habían reconocido de forma oficial estas razas, ni se había instaurado su estándar racial, pudiendo no ser considerados en la actualidad, como animales pertenecientes a esas determinadas razas, parte de los efectivos estudiados en este trabajo. Las frecuencias de aparición de las distintas capas en las razas explotadas Tabla II.Utilidad del estudio de la capa en la conservación y caracterización racial. (Importance of the study of the coats in the conservation and characterisation of the breeds). - Fijación del patrón racial - Estudio de la pureza racial - Identificación individual - Ayuda a la determinación de la paternidad - Detección y eliminación de sangre extraña en la recuperación de una raza - Correlaciones génicas con caracteres morfoestructurales y de comportamiento - Orígenes raciales en la formación de nuevas razas primer criterio que se sigue es la selección de caracteres externos. Dentro de la fijación del patrón racial, tienen gran peso, además de la morfología, el color de las capas permitidas en su patrón racial (tabla II). El conocimiento de los genes que determinan el color de la capa, así como sus efectos e interacciones pueden ayudarnos a fijar las capas permitidas en el estándar racial, así como sus productos, ayudándonos a eliminar los genes procedentes de patrones raciales ajenos al objetivo de nuestra recuperación. Contribuyendo al mismo tiempo a eliminar o aceptar otras capas dependientes de genes homocigotos recesivos no visibles en el fenotipo pero transmisibles genéticamente (tabla II). MATERIAL Y MÉTODOS Para la realización de este trabajo se han utilizado los datos genealógicos Archivos de zootecnia vol. 47, núm. 178-179, p. 250. GARCÍA MARTÍNEZ ET AL. Tabla III. Razas equinas explotadas en España. (Equine breeds in Spain). Raza Efectivo poblacional Fuente Pura Raza Española (P.R.E.) 36801 Jefatura Cría Caballar (1991) Mallorquín 65 Jefatura Cría Caballar (1991) Menorquín 812 Jefatura Cría Caballar (1991) Potoka 113 Jefatura Cría Caballar (1991) Trotador 4795 Jefatura Cría Caballar (1991) Losino 250 Martínez et al. (1997) Asturcón Desconocido Vega et al. (1997). Poni Gallego (P. Gallego) Desconocido Sánchez et al. (1997) Anglo-Árabe (A.á.) 4127 Jefatura Cría Caballar (1991) Pura Raza Árabe (P.R.á.) 9233 Jefatura Cría Caballar (1991) Ardenés 120 Jefatura Cría Caballar (1991) Bretón 1068 Jefatura Cría Caballar (1991) Hispano-Árabe (H.á.) 1244 Jefatura Cría Caballar (1991) Pura Sangre Inglés (P.S.I.) 17048 Jefatura Cría Caballar (1991) Percherón 28 Jefatura Cría Caballar (1991) en España, pueden verse en la tabla IV. Tenemos que diferenciar dos grupos entre ellas: el primero, que estaría constituido por las razas autóctonas españolas (Asturcón, Losino, Mallorquín, Menorquín, Poni Gallego, Pottoka y P.R.E.), y un segundo grupo formado por las razas explotadas en España pero procedentes de otros países (A.á., Ardenés, Bretón, Percherón, P.R.á. y P.S.I.). Las razas H.á. y Trotador podrían situarse en cualquiera de los grupos, pero por sus características las agrupamos en el segundo. También vamos a dividir los genes en dos grupos: El primero integrado por los cinco genes básicos (A, B, C, D y E) de los cuales, y dado que en las razas sujetas a estudio no aparecen ninguna de las capas que expresan sus efectos, permanecen fijados los genes B y D. En el segundo grupo se reunen los genes modificadores, que alteran la expresión de los anteriores. De este grupo sólo es importante el gen G (tordo), aunque entre ellos también se encuentran el Rn, T, O y W como más significativos. Analizando los datos de la tabla IV podemos observar que, a excepción del P.R.E., las diferencias entre los dos grupos de caballos se deben a la mayor variabilidad de capas del segundo grupo. El gen W, responsable de la capa blanca, no se ha encontrado en ninguna de las razas autóctonas estudiadas, con excepción del P.R.E. A pesar de existir 19 animales censados, el último caballo inscrito en el Stud-Book con capa blanca data del año 1955 (Batidor II). Es la capa negra la única que se puede detectar en todas las razas autóctonas, siendo la única del Mallorquín, Menorquín y del caballo Losino. Archivos de zootecnia vol. 47, núm. 178-179, p. 251. EL COLOR DE LA CAPA EN LA CARACTERIZACIÓN RACIAL EQUINA Esta capa es la expresión fenotípica del alelo recesivo a del gen A en homocigosis. Estas razas tienen fijados todos sus loci, por lo que bastaría la participación de cualquier alelo distinto a los fijados en sus genotipos para que esta capa no se expresara, es decir se trata de la única capa cuyo genotipo es único (CCBBaaEDED para las razas insulares y CcBBaaEE para el caballo Losino). Cabe pensar que su aislada localización geográfica ha podido favorecer la fijación de estos genes y al no verse alterados por otras sangres foráneas. En el Asturcón sólo se dan las capas castaña y negra, lo cual nos está indicando que posee todos los loci fijados salvo el del locus A. De las razas autóctonas, sólo el Poni Gallego y el P.R.E. poseen el gen modificador G responsable del tordo. Este gen es dominante y epistático sobre los demás genes, por lo que las razas que lo posee tienden, con el tiempo, al entordecimiento, si no se hace una selección en su contra. La variabilidad de las capas en estos animales puede ser debida a que su cría no se circunscribe a una zona aislada sino que presenta varios focos en los que la capa dominante no es la misma. Sin embargo, no sucede lo mismo en la raza Pottoka para el genotipo pío, producto de la combinación de los genes O y T, que a veces se engloban con el símbolo P, ya que el gen O sólo manifiesta su acción cuando está en homoTabla IV. Censo caballar en función de la raza y el color de la capa. (Animal population according the breeds and the colour coat). Alazana Baya Blanca Castaña Negra Overa Ruana Torda Isabela Pía Total Asturcón - - - ** ** - - - - - - Losino 0 0 0 0 250 0 0 0 0 250 Mallorquín 0 0 0 0 65 0 0 0 0 0 65 Menorquín 0 0 0 0 812 0 0 0 0 0 812 P. Gallego ** - - *** * - - ** - - - Potoka 22 0 0 36 19 0 0 0 0 36 113 P.R.E. 315 28 19 8747 694 12 15 27014 4 0 36848 A.á. 2082 5 1 1460 22 0 3 551 3 0 4127 Ardenés 34 2 0 33 0 16 33 1 1 0 120 Bretón 714 8 1 106 17 161 33 28 0 0 1068 Percherón 1 0 0 0 8 0 0 19 0 0 28 P.R.á. 3115 6 1 1302 69 32 9 4699 0 0 9233 P.S.I. 5004 32 7 11310 96 12 13 568 6 0 17048 H.á. 159 7 0 293 19 0 0 759 7 0 1244 Trotador 1227 2 1 3375 162 4 4 16 4 1 4795 *baja frecuencia de aparición, **frecuencia media, ***frecuencia alta Archivos de zootecnia vol. 47, núm. 178-179, p. 252. GARCÍA MARTÍNEZ ET AL. cigosis recesiva y el gen T es dominante letal, por lo que la presión que ejerce en la población es inferior a la del gen G. Esto puede ser la explicación por la que esta capa no se haya generalizado, a pesar de que su explotación se circunscribe más que la del Poni Gallego. No obstante, es probable que ambos genes sean ajenos a esta raza, siendo el alelo at del gen A (fenotipo bocifuego) el más importante. Por último destacar que cuando se intenta potenciar, mantener o eliminar una determinada capa, conviene conocer perfectamente sus genotipos y herencia, ya que como hemos visto algunas derivan de otras y, por tanto, para eliminar los alelos responsables de las primeras hay que realizar una presión selectiva contra las otras. Este es el caso de la capa baya, dilución de la capa castaña dada por el alelo Ccr, de la pía en negro producida por el gen O, T o ambos sobre el genotipo negro, y de las capas overa, isabela y pía en alazán derivadas de genotipo alazán. A modo de ejemplo podemos citar el caso del P.R.E. en el que el genotipo alazán no es admitido por el estándar racial en la actualidad, permitiéndose en cambio las capas isabela y overa, dilución del alazán dado por el gen Ccr y G respectivamente (García, 1998). CONCLUSIONES Las razas españolas cuya cría tradicional ha sido muy circunscrita geográficamente (Losino, Mallorquín, Menorquín, Asturcón y Poni Gallego) poseen un gran número de genes fijados para el color de la capa. El alelo D no aparece en ninguna raza española. El alelo W se ha perdido en todas las razas autóctonas españolas. No existen los fenotipos umbríos en ninguna raza explotada en España. Existe una paradoja en algunas razas como el P.R.E. al no admitirse animales con capa alazana y sí con capa isabela, siendo ésta una dilución del alazán (dada por el alelo Ccr). BIBLIOGRAFÍA Alía, M. J. 1996. Herencia de las capas del caballo. In: Ciencias Veterinarias. Equino: aspecto de cría y clínica. Volumen XVIII Consejo General de Colegios Veterinarios de España. Ed. Publex Studio S.L. Madrid. Blanchard, N. 1902. Inheritance of coat colour in Thuroughbred horses. Biometrika, 1: 361. Bowling, A.T. 1979. Positive Horse Identification. Equine Practique, Nov.-Dec. 12: 15. Bunsow, R. 1911. 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