Estudio palinológico del Género Potamogeton L. en la Península Ibérica

Es udio Palinológico del Géne o Po amoge on L. en la Península Ibé ica PAELO GARCíA MURILLO Dp o. Biología Vege al y Ecología, Uni e sidad de Se illa Resumen: GARCíA MURILlo, P. 1993. Es udio palino ógico del géne o io a noge on Len la Penínsu - la ibé ica Ba Complu ensis 18: 79-9 1 Se es udian, po medio del mic oscopioóp ico y del mic oscopio elec ónico de ba ido, los ca ac e es polínicos de 86 poblaciones pe enecien es a 16 especies de] géne o Po a nogelon L. de la Península Ibé ica. Se desc iben dos ipos polínicos y se pone de mani - ies o la elación delos ca acle es polínicos con el ipo de polinización. Palab as cla e: Polamogelon, Peninsula Ibé ica, Polen. Summa y: GARCíA MURILLO, P. [993. Palynologicai s udy o genus io an oge on L. in Ihe Ibe ian Peninsula. Bol Complu ensis 18: 79-91 Pollen samples de i ed om 86 popu a ions o Ihe 16 species o he genus Poían oge on L. (Polamogelonaceae) occu ing in Ihe Ibe ian Peninsula we e s udied by means o ligh and scanning elec on mic oscopy. Two pollen ypes a e desc ibed and Ihe elalion o Ihe palynolo - gical cha acíe s and pollinalion syslem is emphasized. Key wo ds: Po amoge on. Ibe ian Peninsala, Pollen. Salónica Coniplu ensis 18: 79-91. Edil. Uni e sidad Complu ense 1993 80 Pablo Ga cía Mu illo INTRODUCCIÓN El géne o Po amoge on L. (Po amoge onaceae) incluye ce ca de cien especies dis ibuidas po las aguas con inen ales de casi odo el mundo. Aunque se pueden encon a e e encias bas an e an iguassob e la mo ología del polen de es e géne o (FISHER, 1890), has a la apa ición de la ob a de WODEHOUSE (1935) no encon amos una cla a desc ipción del g ano de polen de Po amoge on, e i iéndolo como inape u ado, elipsoi - dal-globoso y con exina delicadamen e e iculada. Pos e io men e ERDT - MAN (1966), FAEGRI & IVERSEN (1975) y MooRE & WEEB (1977), en e o os, apo an da os de especies no conside adas en el abajo de WoDE - HOUSE (le.). Más ecien emen e ha apa ecido un es udio (SORSA, 1988) sob e el polen de es e géne o, cuyas conclusiones se comen a án amplia - men e. Pa a la Pen nsula Ibé ica, donde i en 1 6espccies(GARCIAN4URlLLo, 1990), sólo se dispone de los abajos de DíEz (1987a), que con ma e ial de Andalucía Occiden al es udió el polen de ocho de las diez especies p e - sen es en ese e i o io, y DíEz e al. (1988), que compa a on los ca ac e es de di e sas hid o i as no en omó ilas, en e ellas P. Iuc-ens L. y P. pec ina- us L. La in ención de es e abajo es comple a la in o maciónpalinológica del géne o, alo a axonómicamen e sus ca ac e es, analiza la posible elación exis en e en e la mo ología polinica y ipo de polinización y dis - cu i las opiniones de o os au o es. MATERIAL Y MÉTODOS Se han es udiado un o al de 86 poblaciones,co espondien es a las 16 especies de Po amoge onp esen es en la Península Ibé ica, que según los c i e ios axonómicos seguidos (GARCíA MURILLO, 1990) pe enecen a los dos subgéne os y a cinco secciones ( abla 1). El núme o de poblaciones es udiadas de cada especie depende de su á ea de dis ibución en la Penín - sula, y su o igen se eseña a modo de apéndice al inal del abajo. El polen se ob u o an o de ma e ial esco, como de ma e ial de he ba - ío, cuyas lo es se hid a a on median e inme sión du an e 15 minu os en agua LdIICIILC. ~~ ~ •.o es se coiíse VULUII elí CLUIJUI U’ ‘UVO. Teniendo en cuen a la agilidad de es os g anos de polen, pues a de mani ies o po PETTIT & JERMY (1975) y DíEz e al. (1988), la p epa ación de las mues as se hizo po el mé odo ace olí ico de ERTDMAN (1960). modi icado po DIEZ & FERGUSON (1984), y el de glice ogela ina de WODEHOUSE (1935). Es adio Pali íológico del géne o io amoge on L en la ienínsala Ibé ica 81 Tabla 1.: Sinopsis del géne o Po amoge on L. en la Península Ibé ica. Al mic oscopioóp ico (MO) se midie on los siguien es ca ac e es: diá - me o (D) en especies con polen apola , eje pola (P) y diáme os ecua o - dales (E1 y E2) en especies con polen isopola , g oso de la exina y ama - ño de los lúmenes. El núme o de medidas pa a cada población ue de un mínimo de 30. El es udio de la o namen ación de la exina se hizo al mic oscopio elec - ónico de ba ido (MEB). Pa a ello el ma e ial ace olizado se ijó en glu - a aldehido en ampón cacodila o, siendo pos e io men e deshid a ado en la se ie de alcoholes desde e anol al 50% has a e anol 100% y secado en un apa a o de pun o c í ico BALZERS’ UNIoN CPD 020. A con inuación el polen ue me alizado y se examinó en un MEBJEOL TIOO. Los é minos empleados en las desc ipciones, an o al MO como al MEB, p oceden de a ios au o es ecopilados po KREMP (1965), pa e de ellos cas ellanizados po SAENZ DF RIVAS (1978) y VALDÉS e al. (1987). Subgen. Po amoge on Sec . Po amoge on Po amoge on na ans L. Po amoge on lu¡ ans Ro li (=P. nodosus Poi e ) Po amoge on colo a us Ho nem. Po amoge on polygoni olius Pou e Po amoge on Iucens L. Po amoge on g amineus L. Po amoge on alpinus Balbis Po amoge on pe olia us L. Po amoge on p aelongus Wul . Sec . Ba acliose is I mish Po amoge on e ispus L. Sec . Enan iopliylli Kocb Po amoge on densus L. [=G oenlandia densa (L.)Fou .] Sec . G amini olil F ies Po amoge on ichoides Cham. & Schlech . Po amoge onpusillus L. Po amoge on be ch old¡¡ Fiebe Subgen. Coleoge on (Reichenb.)Raunk. Po amoge on pec ina us L. Po amoge on ili o mis Pe s. 82 Pablo Ga cía Mu illo RESULTADOS El géne o Po amoge on p esen a polen inape u ado. En la sec . Fo o - moge on es apola , equiaxo, con sime ía adial y ci cula en co e óp ico. (1am. lA; 2A,B) En la sec . G aminí olii F ies es pleomo o, con g anos apola es o isopola es, equiaxos o b e iaxos, con sime ía adial o bila e al y ci cula o elíp ico en co e óp icome idiano y co e óp ico ecua o ial. En las especies, de las secciones Bo achose is I mish, Enion iophylli Koch y las del subgéne o Coleoge on (Reinchenb.) Raunk. (1am. IB; 2C,D,E,F) es isopola , b e iaxo, con sime ía bila e al, elíp icos en co e óp ico me idia - no y co e óp ico ecua o ial. Tamaño de pequeño a g ande, ce cano a 30 pm ( ab 2). Exina al ededo de 1 im de g oso en oda la supe icie. excep o en las especies del subgen. Coleoge on; que en isión pola y ecua o ial Bí (1am. 1) se encuen a adelgazada en los ex emos, con un g oso de 0.5 jim. Sexma dos eces más g uesa que la nexina. Tec um pa - cial, in a ec um columelado. Supe icie e iculada, con lúmenes de 1-5 um, de o ma poligonal o i egula y mu os meno es de 0.5 pm de anchu a ( ab 2, 1am. 2). La anchu a de los mu os es uni o me en el subgen. Po a - moge on, mien as que en el subgen. Coleoge on se es echa en la zona cen al (1am. 2H,J); en ambos g upos los mu os es án sopo ados po una sola ila de columelas, a la ez que, en ocasiones p esen an elemen os sup a ec ales escáb idos. DISCUSIÓN A la is a de los esul ados ob enidos, puede deci se que el polen de las especies de Po amoge on mues auna g an uni o midad en sus ca ac e es, po lo que el géne o se conside a es enopalino. Los ca ac e es axonómicos más signi ica i os son: g oso de la exina, ipo de e ículo y o ma. G oso de la exina. En odas las especies del subgen. Po amoge on, la exína apa ece con un g oso uni o me de c. 1 im ( ab. 2 y 1am. lA). Sin emba go en las especies del subgen Coleoge on la exina p esen a, en isión pola y ecua o ial í, meno g oso que en los ex emos (1am. IB), lo cual puede in e p e a se como zonas ape u ales, algo simila a lo que ocu e co í el polen del ce cano géne oRuppia (DIEZ, 1987b). Tipo de Re ículo. Todas lasespecies del subgen. Po¡~omoge on p esen - an un e ículo bien isible al M.O., con mu os uni o memen e eng osados y columelasdis ibuidas uni o memen e po odo el mu o. En las especies del subgen. Coleoge on el e ículo, di ícilmen e di e enciable al MO, es á o mado po mu os adelgazados en su zona cen al, con meno núme o de Es udio Pah ~oIógíco del géne o Po amoge on L. en (a Península lbé,íca 83 A — E1 P E E2 33 VISION POLAR Lam. 1. Ejes polínicos. A) Polen apola Tipo 1(0 diáme o) b) Polen isopola Tipo II (P Eje pola , E~ Eje ecua o ial 1, E, = Eje ecua o ial 2). ‘1 •VISIONES ECUATORIALES 84 iablo Ga cía Mu illo A a a — — Lam. 2. Mic oscopia oplica(MO): P. na ans (N’ 1): A) con o no en co le óp ico. B) isión supe icial; P. c ispus (N0 47): C) con o no en co e óp ico ecua o ial (El), D) supe icie en ision pola ; P. pec ina us (N0 79): E)con omo en co e óp ico ecua - onal (El), F) supe icie en ision pola . Mic oscopia elec ónica (MEE): I na ans (N0 1): G) con o no, H) de alle de e ículo; P. pec ina us (N0 Sl): 1) con o no en isión pola , J) de alle del e ículo en isión pola . ¡ Es udio Palinológi<o del géne o ia amoge on L. en la Península Ibé ica Lo l Co 01 — ---3 01 Ci so 04 ~1:~ oCo a o o o + +1 ±I 4-1 OC 30 ~C 30 Lo Co - - Co l so~ o so 1-1 0* - — 04 04 l ~ 44 0 ,— +1 Co ‘5 Lo Lo ‘ ‘5 Co Co - - C 0* Co 30 Lo ‘o e— o- ’Lo 0 o~ 3 o o o +i +i 4-1 +¡ 44 so O O l 1-- Co 04 <0 o- S —01 Ci l - — O Lo — O O O O O O O O O O o o o o o o o o o 000000 0. 0. 0, 0, 0. 0, 1) 5= 5= 0> 5= 0 II II II ¡1 II II 04 04 — 0- 0 0 Co Co Co 04 Co Co — 30 0 0 CC OC l — l 04 —— 04 0- — — 04 Co 9~S ’~ ‘ Co 04 04 04 04 04 04 ±1 +i ±i ±1 - i +1 O ‘5 Lo Lo Lo — 04 — ON 01 - Lo Lo Co Co Co 0— ~C 04 04 04 l 04 04 a 0 ~1 ‘, a aa o -E a —~ z ~ E a a -~ -~ 0~sj ~~ c2o22~2a2o2 e, e, o o 0. 0. o o I II 0— CC 04 Co 0~ ~ — 04 ‘ - 0- Co — 04 +1 +1 Co O 04 0 Co — 04 Co 4-, a a a a O a a o. 0~- 0’ O so ON 0— 3 3 ‘0 — o-o- oO +1 +¡ Co Co 30 0~~ OO Co 04 30 0 En ‘1; o o +1 -4-1 Lo O so o— — — — Lo Lo y 3 Vo o ‘.0 30 Lo 0- E— 0’ o o o 0- Co 04 O o o o ±í ±í -Ii ON 30 01 30 0’ o o o ‘5 Lo ‘ ‘.0 Lo Co l 04 •o - 04 30 E— Co 04 04 — — 0- Ci CC CC — ~00s a¡- ‘1 — — — 0 ~¡ ±i±i ±1 +1 0- 04 <0 30 Lo O O a’ CO Lo — Co i ¿ S so — o II Co Co 04 l 04 Co ‘.0 l OC 01 +1 Co 04 01 04 a a O a a 04 a. Lo O Lo Lo so CO Co 04 04 Co 0— 0 30 QN - 04 — — 04 - - Ci O CC — 0~ — QN , ‘O 04 CO — — — +J +1 -4-1 +i ±i Co Lo — Lo ON o ‘o CC O l~ o - ‘ o o Co l 0* l 04 a 04 4-— o: 4-’ - a aO — -~ 4-0 -0 o: O o: O a -~ a o 04-O a. ‘2 o so oc 30 - - o o so o so o - a - E— O ¿3 -1-1 +1 ON Lo so E~ - o o OC~ Lo ¿04 Co Co --4/ soe - ¿04 +1 +1 30 E-— 0’ Lo 0* oC ‘0 Co - Co CC so — 04 E-— — so so a- — ±1 +¡ E-— — 0~- 0— 01 30 04 04 4-, a a a o: a 04 E O o 85 +1 z /) o i a a 34 O E a o o - o 1-, o e ‘O 30 o ~0 a O ‘5) .0 a O a) 0. a a a -o o O 30 ‘0 o a 0~ a O> O a a (-3 04 a a E- i Q o A E •6 1 E o x 86 Pablo Ga cíaMu illo columelas, localizadas es as en las zonas de con e gecia de los mu os y ocasionalmen e en la zona cen al, (1am. 2). Ca ac e ambién obse ado po FAEGRI & IVERSEN (1975), MOORE & WEEB (1978) y SORSA (1988). Fo ma. Puede se : es é ica, como la que p esen an odas las especies de la sección Fo amoge on, o elipsoidea, en las especies del subgen. Cole - oge on, y en meno g ado po las de las secciones Ba ochose is, Enan - iophylli y G aminí olii ( ab 2, 1am 2). Los o os ca ac e es ales como amaño del polen (1am. 3), amaño de los lúmenes o g oso de la exina, son muy poco ú iles pa a sepa a los áxones del géne o Po omoge on. Es os p esen an, con ecuencia, con i - nuidad en e un axon y o o (como es el caso del amaño del polen o de los lumenes) o escasísima a iación (como ocu e con el g oso de la exina y el amaño de los lúmenes). DíEz (1987a), sepa a P. luc ’ns en un ipo polínico dis in o al es o de las especies del subgen. Po amoge on de Andalucía Occiden al po su ma - yo amaño. Sin emba go, no compa imos ese pun o de is a ya que al seg egacióndesapa ece al conside a o as especies, amplia el núme o de da os y ene un mayo amaño de mues as. También echazamos los i - pos polínicos p opues os po SoRSA (1988), quedi e enciaS ipos y 6 sub - ipos en 52 especies del géne o, basándose en el amaño del g ano, la a - zón diáme o mayo /diáme o meno , el amaño de lúmenes, el g oso de la exina y el núme o de lúmenes en un á ea de e minada. Las di e encias halladas po es e au o son muy poco ele an es y, ecuen emen e, las me - didas de sus ca ac e es se solapan, lo que co obo a los da os expues os en es e abajo ( ab. 2, 1am. 3). Po ello sólo econocemos dos ipos polínicos: Tipo 1 (Po amoge on): G anos de polen con exina uni o me y de c. 1 pm de g oso ; supe icie e iculada con mu os uni o memen e ensan - chados y o mados po un núme o conside able de columelas. Tipo II (Coleoge on):G anos de polen con amaño mediano-g ande, exína de 1 ~ím adelgazada en los ex emos en isión pola y ecua o ial El, donde alcanza 0.5 1dm; supe icie e iculada con mu os adelgazados en la zona cen al y o mados po pocas columelas, localizadas en las zonas de in e sección de los mu os o más a amen e en la zona cen al de es os. Es os ipos polínicos es án elacionados con las o mas de polinización que p esen an es as especies. Las especies de la sección Po amoge on, que son la mayo ía en el sub - gen. Po amoge on, p esen an in lo escencias ígidas y de un g oso consí - de able, lo que les pe mi e man ene se e guidas po encima de la supe i - cie del agua. En conco dancia con ello la polinización es anemó ila (P -íILLBR¡cK & ANDERSON, 1987; CooK, 1988; PHILLERICK, 1988, e c.). Su polen es es é icocon e ículo bién desa ollado. En el subgen. Coleoge on, con in lo escencias que quedan lo ando en el agua, con pedúnculos delgados y lexibles que impide que sob esalgan Es adía Palinológica del géne o Po amoge an L. en la Península Ibé ica 87 *5 -*5 ___________________ 21 ____________________________ e, u_________ e, mu ______ e, __________________ be, 5e, -e 30 a) ,1zzz~T _________ -o -o q) 1 k 1 SI 1’ ________________ 1 ~ -~ g Jc~ ~ 1? 3 T 1 -~ %—-—4-—-—— e, e, 30 e 8 3 8 R ‘-5 e, e, 5) si - —--- 5) o—.. .~. .~UCJU — - - y..—. a - C l~ . o— o. — . o. -30. CC