Estudio Poblacional de la Raza Equina Autóctona Losina

Arch. Zootec. 49: 135-145. 2000. ESTUDIO POBLACIONAL DE LA RAZA EQUINA AUTÓCTONA LOSINA POPULATION STUDY OF THE NATIVE LOSINE HORSE Valera, M., J. Martínez, A. Molina y A. Rodero Departamento de Genética. Facultad de Veterinaria. Universidad de Córdoba. Avda. Medina Azahara s/n. 14005 Córdoba. España. E-mail: [email protected] PALABRAS CLAVE ADICIONALES Caballo Losino. Consanguinidad. Conservación. Número efectivo. Pony. ADDITIONAL KEYWORDS Losine horse. Inbreeding. Conservation. Effective number. Pony. RESUMEN El caballo Losino, Pony sp. Losino según Masón (1969), recibe su denominación del área original de cría, el Valle de Losa, en el Norte de la provincia de Burgos (España). Esta raza mantuvo sus efectivos hasta los años 50 pero posteriormente su población descendió hasta llegar en 1986 a los límites más críticos de su historia (alrededor de 180 ejemplares). En ese año, en vista de la alarmante situación, se inició un proyecto de recuperación de la raza, creándose en Pancorbo (Burgos) el primer Centro de Cría y Selección del caballo Losino. El hecho de haber transcurrido tan poco espacio de tiempo desde el momento de comenzar, en el Centro de Pancorbo, la recuperación de la Raza del Caballo Losino hace que de los 154 animales que han sido censados hasta el momento del estudio, un 20,31 p.100 sean animales pertenecientes a la población base o fundadora. Así mismo, observamos el elevado número medio de fundadores por pedigrí (16,80) que representa aproximadamente el 65 p.100 de la población base. La entrada secuencial de animales fundadores en cada intervalo generacional, ha motivado que la consanguinidad media de la población de caballos Losinos sea baja ( F media = 1,8 p.100) SUMMARY The Losine horse, Spanish Losine Pony according to Masón (1969), gets its name for the point of origin, the Losa Valley in the north of the province of Burgos (Spain). This breed maintained its numbers until the 50s when its population declined until reaching a critical point 1986 of only around 180 specimens, in that year, in view of the alarming situation, recovery program for the breed was initiated with the establishment of the first centre for the Breeding and selection of the Losine horse in Pancorbo (Burgos). The fact that so little time has passed since establishing this centre, explains the fact that the Losine horse has a 20.31 p.100 of its population of 154 specimens belonging to the base or founding animals. Further more, it has high average of pedigree founders (16.80) that represent approximately 65 p.100 of the population base. The sequential entrance of founding animal from generation to generation has caused a low ave- Archivos de zootecnia vol. 48, núm. 185-186, p. 136. VALERA, MARTÍNEZ, MOLINA Y RODERO se ha contado con la información genealógica de los 154 animales de la raza censados desde el inicio de recuperación de la raza en las 3 generaciones existentes hasta el momento actual. Se ha estimado el nivel de acabado del árbol genealógico completeness index de todos los caballos analizados, a través del índice de integridad (McCluer et al., 1983): Para el calculo del coeficiente de consanguinidad (F), se han utilizado diversos programas de ordenador que explotan el algoritmo de Wrigth (Wrigth, 1922) modificado posteriormente por Lush (1940). La estima del tamaño efectivo de la población (Ne) se obtuvo siguiendo las fórmulas de Latter-Hill (Latter, 1959 y Hill, 1972 y 1979) lo que puede representarse mediante la siguiente ecuación: donde M y F representan el número de machos y de hembras en edad reproductiva existentes cada año; L es el intervalo medio entre generaciones, expresado en años y Xij es el tiempo de vida de la progenie de sexo j, del padre de sexo y. Esta ecuación tiene en cuenta la distribución observada del tamaño de progenie. Sin embargo, si asumimos que todos los individuos tienen la misma posibilidad, durante una unidad de tiempo dada, de contribuir a la siguiente generación, la distribución del tamaño de la progenie se aproxima a una rage of inbreeding in the Losine horse population ( F media = 1.8 p.100). INTRODUCCIÓN El caballo Losino, Pony sp. Losino según Masón (1969), recibe su nombre del área original de cría, el Valle de Losa, al Norte de la provincia de Burgos (España). Se encuentra emparentado con otras razas autóctonas derivadas del tronco Cantabro-Pirenaico: el Garrano Portugués, el Faco Gallego, el caballo Asturcón, el Thieldón, la Jaca Soriana, el caballo Navarro, el Pottoka Vasco, el caballo de Merens y el extinguido caballo Catalán. La raza Losina mantuvo sus efectivos hasta los años 50 pero posteriormente, y debido principalmente a la mecanización del campo, el cruce con razas cárnicas y con ganado asnal para la producción mulatera, su población descendió hasta llegar en 1986 a los límites más críticos de su historia (alrededor de 180 ejemplares). En este año, en vista de la alarmante situación, se inició un proyecto de recuperación de la raza, creándose en Pancorbo (Burgos) el primer Centro de Cría y Selección del caballo Losino. En este centro se viene manteniendo el sistema natural de crianza en libertad. Los animales, una vez desbravados y domados, son utilizados para la equitación infantil-juvenil, en enganches y para realizar las rutas ecuestres por zonas rurales y de montaña. MATERIAL Y MÉTODOS Para la realización de este estudio () () () () () () () () ()() 11 16 22 1 16 22 22 2 2 22 Ne FL XMFXmm Xmf MFX FL FMXFMXX X mm mf fm fm ff ff =+ + +     ++ + +    σσ σ σσσ , , Archivos de zootecnia vol. 48, núm. 185-186, p. 137. ESTUDIO POBLACIONAL DE LA RAZA EQUINA AUTÓCTONA LOSINA distribución de Poisson (Kimura and Crow, 1963) quedando la ecuación de Ne como (Wrigth, 1931): Ne= (4MLFL) / (ML + FL). El incremento de consanguinidad por generación puede aproximarse a 1/(2Ne). Para calcular la influencia media de cada uno de estos sementales emblemáticos en el pedigrí individual de los animales registrados en el Stud-Book, se ha elaborado un programa informático basado en la fórmula: I = å Pi, siendo Pi = å (1/2)n donde Pi representa la proporción del semental emblemático en el pedigrí de un determinado animal i. Siendo n el número de generaciones entre el ancestro emblemático y el i. Por último se ha realizado un programa informático que ha permitido la formación de una base de datos en donde se recoge el G.C.I (Genetic Conservation Index) es decir el número efectivo de ancestros fundadores que integran cada pedigrí. El valor de G.C.I se obtiene siguiendo la metodología de Alderson (1992), donde: G.C.I = 1/åPi2 siendo Pi la proporción de genes del fundador i, en el pedigrí de un determinado animal. RESULTADOS ÍNDICE DE INTEGRIDAD DE LOS PEDIGRÍES En la figura 1 se ha representado respectivamente el porcentaje de antecesores conocidos en cada periodo generacional así como el índice de integridad (McCluer et al., 1983). Observamos cómo se incrementa el porcentaje de ancestros conocidos en cada período generacional, aumentando alrededor de un 50 p.100 por generación. Destacar que para la tercera generación el porcentaje de anteceso100 57,94 3,77 G1 G2 G3 020406080100 100 p.100 DE ANTECESORES CONOCIDOS POR CADA NIVEL GENERACIONAL 1 0,73 0,5 0,37 0,3 IC1 IC2 IC3 IC4 IC5 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 ÍNDICE DE COMPLETEZ Figura 1. Porcentaje de ancestros conocidos e índice de integridad por generación. (Percentage of known ancestors and completeness index per generation). ÍNDICE DE INTEGRIDAD PORCENTAJE DE ANTECESORES CONOCIDOS POR CADA NIVEL Archivos de zootecnia vol. 48, núm. 185-186, p. 138. VALERA, MARTÍNEZ, MOLINA Y RODERO res es del 3,77 p.100 frente al 100 p.100 del primer periodo generacional. Del mismo modo, el índice de integridad va incrementándose por generación, pero de forma menos brusca, con incrementos de un 25 p.100 para los índices de integridad de la tercera, cuarta y quinta generación. ÍNDICE DE CONSERVACIÓN GENÉTICO En la tabla I se ha representado el número de ancestros fundadores para cada una de las 4 generaciones existentes desde el momento de iniciarse la recuperación de la raza Losina. Se observa que de un total de 154 animales censados (66 machos y 88 hembras), el 16,88 p.100 corresponde a animales fundadores, en una proporción de 1,30 p.100 sementales y 15,58 p.100 yeguas. También se puede ver como los 2 machos fundadores han intervenido en la primera generación, mientras que el grueso de yeguas (58,33 p.100 de la población de yeguas fundadoras) han intervenido en la segunda generación. Analizando el número de ancestros fundadores en función del número de veces que aparecen en el conjunto de pedigríes y su nivel de influencia (tabla II) observamos que es la yegua Mora el fundador que más apariciones tiene en el conjunto de pedigríes, seguido de Blaqui, ambos con un porcentaje medio de influencia del 4,48 p.100 y del 3,43 p.100 respectivamente. Se observa que cuando se calcula el nivel medio de influencia de los ancestros respecto a su población conTabla II. Número y nivel de influencia por pedigrí de los ancestros fundadores. (Number and level of influence by pedigree of ancestral founders). AAFIIF 1-5 15 0,52 19,94 6-10 8 1,05 20,45 11-15 1 (Zurita) 1,65 15,99 59 1 (Guareña) 3,92 8,37 70 1 (Moro) 4,48 8,71 79 1 (Blaqu”) 3,43 5,48 81 1 (Mora) 4,48 6,96 A= número de apariciones en el conjunto de pedigríes; AF= número de animales fundadores; I= Porcentaje medio de Influencia; IF= Porcentaje medio influencia en animales con esos fundadores en pedigrí. Tabla I. Número de fundadores por generación. (Number of founders per generation). G Nº Animales Machos Hembras Nº Fundadores Machos Hembras 1523 5 23 2 17 1 16 14 0 14 328127 4 04 4 104 62 42 3 0 3 Total 154 66 88 26 2 24 Archivos de zootecnia vol. 48, núm. 185-186, p. 139. ESTUDIO POBLACIONAL DE LA RAZA EQUINA AUTÓCTONA LOSINA sanguínea, el valor sufre un descenso conforme mayor es el número de apariciones del ancestro en pedigrí, así Mora y Blaqui poseen un porcentaje medio de influencia en el grupo de descendientes del 5,48 p.100 y 6,96 p.100 respectivamente. El cálculo del índice de conservación genético (G.C.I.) de los 26 fundadores, nos permite el análisis del grado de conservación del material genético de la población Losina, obteniendo un valor medio del G.C.I. del 3,09, valor que contrasta con el número promedio de fundadores por pedigrí (16,80), un 65 p.100 de la población base o fundadora. NIVEL MEDIO DE ENDOGAMIA DE LA POBLACIÓN Para el análisis del nivel de consanguinidad se ha reconstruido el pedigrí de cada uno de los animales hasta la última generación conocida (animales fundadores), siendo un total de 154 animales con una consanguinidad media del 1,8 p.100. No obstante sólo el 11,7 p.100 de la población es consanguínea con una Fmedia del 15,29 p.100. Estos 18 animales consanguíneos se distribuyen en función de la tasa de endogamia según muestra la figura 2. Cuando se analiza el nivel de endogamia en función del sexo (tabla III) observamos como en ambos casos coincide el número de animales no consanguíneos (48) lo que representa Tabla III. Coeficiente de consanguinidad en función del sexo. (Inbreeding coefficient according to sex). F= 0 6,25* 12,5* 25* Población Total (Fmedia= 1,8 p.100) 136 2 11 5 Machos (Fmedia= 2,1 p.100) 48 1 7 1 Hembras (Fmedia= 2,7 p.100) 48 1 4 4 *p.100 Figura 2. Coeficiente de consanguinidad en la raza Losina. (Inbreeding coefficient in the Losine horse). F>0 11,7% F=0 88,3% F=25% 27,8% F=12,5% 61,1% F=6,3% 11,1% Archivos de zootecnia vol. 48, núm. 185-186, p. 140. VALERA, MARTÍNEZ, MOLINA Y RODERO respectivamente el 84,21 p.100 y el 85,71 p.100 de las subpoblaciones de machos y yeguas respectivamente. Es la población de yeguas la que tiene un nivel medio de consanguinidad más alta (+0,6 p.100). Otra diferencia entre ambas subpoblaciones es que el 77,78 p.100 de los machos consanguíneos poseen una Fmedia del 12,5 p.100, frente al 88,89 p.100 de la población de yeguas consanguíneas que se reparten equitativamente en las tasas de endogamia del 12,5 p.100 y del 25 p.100. El coeficiente de parentesco de los posibles 3192 cruces entre la población de reproductores (tabla IV) nos da una Fmedia del 17,9 p.100. De estos posibles cruces un 23,8 p.100 no serían endogámicos. Del grupo de cruces consanguíneos (2432 cruces) el mayor porcentaje (48,77 p.100) poseerían una Fmedia del 25 p.100. El número efectivo (Ne) de reproductores Losinos por periodo generacional (tabla V) es muy pequeño debido principalmente a que sólo se ha utilizado un semental por generación. Por el contrario vemos que los incrementos de la consanguinidad si son muy considerables, al encontrarse vinculada con el número efectivo de forma inversamente proporcional. No obstante la consanguinidad calculada a partir de Ne es más del doble a la obtenida siguiendo la metodología propuesta por Wright (a partir del pedigrí). Los niveles de endogamia de la población de caballos Losinos viene motivada por el reducido grupo de sementales (4 animales), así pues en la tabla VI se ha representado la influenTabla V. Número efectivo y consanguinidad por intervalo generacional. (Efective number and inbreeding for generational interval). G3 G2 G1 Mr 1 1 1 Hr 11 25 33 Ne 3,666 3,846 3,888 DFNe 0,136 0,130 0,128 åFNe 0,136 0,266 0,394 Consanguinidad de Wright esperada 0,179 Mr= nº de machos reproductores; Hr= nº de Hembras reproductoras; Ne= Nº efectivo de la población; DFNe= incremento de la consanguinidad calculado a partir del Ne; åFNe= Consanguinidad acumulada. Tabla IV. Coeficiente de parentesco de los posibles cruces entre la población de reproductores. (Coefficient of relationship of the possible crossings between the reproductive population). Coeficiente de parentesco 3192 cruces (Fmedia=17,9 p.100) 0* 6,25* 12,5* 25* 50* >50* Número de cruces 760 170 458 1186 615 3 p. 100 de cruces 23,8 5,3 14,3 37,2 19,3 0,1 *porcentajes Archivos de zootecnia vol. 48, núm. 185-186, p. 141. ESTUDIO POBLACIONAL DE LA RAZA EQUINA AUTÓCTONA LOSINA cia de cada uno de los sementales utilizados en la recuperación de esta raza. Ha sido Betún el que ha alcanzado el mayor porcentaje de influencia (Pi medio = 22,56 p.100). No obstante es el semental Blaqui utilizado en el 1er periodo generacional el que posee mayor proyección con 17 bisnietos. Los 4 sementales aportan el 65 p.100 de la variabilidad de la población. DISCUSIÓN El estudio del grado de integridad del pedigrí (figura 1) de cada uno de los caballos Losinos que integran la población de estudio, nos permite determinar el nivel de ajuste de todos los cálculos genéticos que requieren el uso de los árboles genealógicos (coeficiente de consanguinidad, índice de conservación genético, influencia de sementales, etc) (Valera, 1997). Al ser una raza que acaba de dar los primeros pasos dentro del proceso de recuperación, aún sólo tenemos 3 generaciones conocidas, observamos cómo el grado de integridad de cada una de las generaciones va sufriendo un paulatino descenso conforme nos acercamos a la población base o fundadora (G4). La enorme diferencia existente entre los animales pertenecientes al último periodo generacional (G1) con respecto a los del periodo anterior (G2), donde DG= 42,06 p.100 es debido a que la introducción de animales fundadores (de los cuales se desconoce su ascendencia) ha sido paulatina, habiendo nuevas incorporaciones en cada uno de los periodos generacionales. En la tabla I se corrobora esta hipótesis ya que vemos la intervención paulatina de animales fundadores (yeguas en su mayor proporción) en cada uno de los periodos generaciones, siendo en la 2a generación donde ha intervenido la mayor proporción de fundadores con un 53,84 p.100 del total. No obstante el índice de integridad nos proporciona unos datos que se ajustan más al tipo de información que utiliza los programas de cálculos de parámetros genéticos basados en el examen genealógico. Al tratarse de una media armónica, se va acumulando la información disponible de cada una de las generaciones. Así pues, se prevé que para la generación parental de la población base o fundadora el índice de integridad es del 30 p.100. El hecho de haber transcurrido tan poco espacio de tiempo desde el momento de comenzar, en el Centro de Pancorbo, la recuperación de la raza del caballo Losino hace que de los 154 animales que han sido censados hasta el momento del estudio, un 20,31 p.100 Tabla VI. Número de hijos, nietos y bisnietos y porcentaje medio de influencia de cada uno de los sementales que han actuado como reproductores. (Number of offspring and average percentage of influence by each stud). Número de Influencia Semental hijos nietos bisnietos p.100 Moro 9 61 2 12,99 Blaqui 3 61 17 12,04 Betún 61 17 0 22,56 Gayango 55 0 0 17,86 Media de los 4 sementales 65,02 Archivos de zootecnia vol. 48, núm. 185-186, p. 142. VALERA, MARTÍNEZ, MOLINA Y RODERO sean animales pertenecientes a la población base o fundadora (tabla II). Así mismo, observamos el elevado número medio de fundadores por pedigrí (16,80) que representa aproximadamente el 65 p.100 de la población base. Esta cifra se puede considerar muy elevada si comparamos con los resultado obtenidos por otras razas equinas como el Caballo Cartujano, el Pura Raza Español, el Pura Sangre Ingés, el Trotador Francés, el Pura Raza Árabe, el caballo Anglo-Árabe, el Silla-Francés y el Prezewalski (McCluer et al., 1986; Lacy, 1989; Moureaux et al., 1996; Valera, 1997 y Valera et al., 1998a). Destacar así mismo, que aunque el número efectivo de fundadores (G.C.I.) parezca que arroja un valor pequeño (3,09), esto no es así, debido a dos hechos: Al ser una población base o fundadora tan reducida (26 animales), hay que tener en cuenta que el G.C.I. siempre va a ser igual o menor que 26, representando en nuestro caso el 12 p.100 de la población base. Al haber transcurrido tan pocas generaciones desde el comienzo de la recuperación y al haber participado un reducido de machos fundadores el G.C.I. no puede arrojar un valor elevado. No obstante sí permite prever, junto con los datos obtenidos del nivel de consanguinidad y de la influencia de los sementales, que en la actualidad se han formado dos subpoblaciones dentro de la raza, en función de la línea paterna de origen, poseyendo ambos fundadores un número de apariciones totales en el pedigrí aproximado (79 veces Blaqui y 70 veces Moro). Siendo el semental Moro junto a la yegua Mora (introducidos ambos en la primera generación) los fundadores con mayor porcentaje medio de influencia tanto para la población total como para los animales que guardan parentesco con ellos (tabla II). El doble hecho de haber transcurrido un corto periodo de tiempo desde el comienzo de la recuperación de la raza, junto con la entrada secuencial de animales fundadores en cada intervalo generacional, ha motivado que la consanguinidad media de la población de caballos Losinos sea baja (Fmedia= 1,8 p.100) si la comparamos con otras razas equinas con un bajo número de efectivo ganadero ya sean porque están en peligro de extinción o en vías de recuperación. Cabe citar entre otros los trabajos de Oom et al. (1991) en la raza Sorraia con una Fmedia= 31,50 p.100 (para 9 niveles generacionales), Buisman and Weeres (1982) para el caballo Przewalskii con una Fmedia= 22,9 p.100 y Valera et al., (1998b) para el Cartujano (Fmedia= 11,70 p.100). O de otras razas equinas con mayor efectivo poblacional como el P.R.E., (Fmedia= 5,05 p.100) (Valera, 1997), la población italiana de caballos Haflinger (Fmedia= 6,59 p.100) (Gandini et al., 1992), el Pura Sangre Árabe explotado en España (Fmedia= 5 p.100) (Valera et al., 1996a y 1996b), el Standardbred (Fmedia comprendidas entre el 7 p.100 y el 12 p.100) (McCluer et al., 1983; Cothran et al., 1984 y Cunningham, 1991) y la raza Lusitana Fmedia= 9,03 p.100 (Oom, 1992). Sin embargo autores como Steele (1944) para las razas Thoroughbred, Standardbred y American Saddle, Fletcher (1945 y 1946) para las razas Quarter Horse, King Ranch y Tennessee y Olech (1984) Archivos de zootecnia vol. 48, núm. 185-186, p. 143. ESTUDIO POBLACIONAL DE LA RAZA EQUINA AUTÓCTONA LOSINA para la raza polaca Hucul., han obtenido una Fmedia similar a la obtenida en el caballo Losino, con unos límites comprendidos entre el 1,4 p.100 para el Thoroughbred con el análisis de 5 generaciones y el 2,8 p.100 para razas Tennessee y American Saddle analizando 5 generaciones. Además de la baja tasa de consanguinidad media en la población de caballos Losinos, también es bajo el porcentaje de animales consanguíneos (11,7 p.100 de la población total con una Fmedia= 15,29 p.100, siendo sólo 16 los animales que poseen una consanguinidad peligrosa, superior al 12 p.100 (Cardellino y Rovira, 1987). No obstante, aunque en la actualidad podemos decir que la población se encuentra muy controlada en cuanto al nivel de endogámia, ya que hasta el momento se está intentando buscar la máxima variabilidad genética, incorporando incluso nuevos animales fundadores que reúnen las características de la raza Losina, hay que tener un especial cuidado en dirigir los acoplamientos para la próxima generación, donde se prevé una tasa media de consanginidad próxima al 18 p.100 (tabla IV) en el caso hipotético de que cada semental tuviera un descendiente con cada una de las yeguas. No obstante el uso de cruces rotativos (Valera et al., 1998) puede permitir seguir manteniendo la máxima variabilidad genética dentro de unos niveles de F inferiores al12,5 p.100. Aparece la consanguinidad bajo el supuesto de apareamientos al azar porque en una población finita la probabilidad de cruces entre animales emparentados no es cero. No obstante en poblaciones con apareamientos no totalmente aleatorios, sino con cruces entre individuos genéticamente emparentados, la consanguinidad ocurre más a menudo que lo esperado por el azar. Así con el objetivo de analizar el grado en que son dirigidos los acoplamientos dentro del panorama ecuestre de la raza Losina, se ha comparado por un lado la evolución seguida por la consanguinidad teórica ( å F) a partir del número efectivo de reproductores y por otro lado la consanguinidad calculada siguiendo la metodología de Wright (Fw) (Molina et al., 1995 y Satué, 1996). En nuestro estudio la diferencia esperadas, para la próxima generación, entre la consanguinidad calculada a partir del Número Efectivo y a partir de Wright, es más del doble a favor de FNe (tabla V), propio de razas en vías de recuperación que presentan un número efectivo de reproductores muy bajo o de otras razas donde se utilizan un reducido grupo de sementales selectos de elevado valor económico, como es el caso de la Estirpe Cartujana del caballo de P.R.E. (Valera, 1997). Asi pues, se puede afirmar que uno de los motivos por el que se espera que se incremente los niveles de endogamia para la próxima generación, así como que exista una marcada diferencia entre el tipo de metodología utilizada para el cálculo de la consanguinidad, ha sido el reducido número de sementales utilizados desde el inicio de la recuperación de esta raza. El grupo de los cuatros sementales representa un nivel de influencia para la población total superior al 65 p.100, y de forma particular el semental Betún mantiene en la actulidad un nivel de influencia medio del 22,56 p.100, o el semental Blaqui