Influencia del agua freática sobre la vegetación de las áreas de descarga sobre arenas de la reserva biológica de Doñana

I N F L U E N C I A D E L A G U A FREÁTICA S O B R E L A VEGETACI~N D E LAS Á REAS DE DESCARGA SOBRE ARENAS EN LA RESERVA BIOLÓGICA DE DONANA José Ca los Muñoz Reinoso Depa amen o de Biología Vege al y Ecología. Uni e sidad de Se illa. Apdo. 1095. 41080 - Se illa. Palab as cla e: hid oquímica, Doñana, acuí e o, ege ación, CCA. Keywo ds: g oundwa e hyd ochemis y, Doñana, aqui e , ege a ion, CCA ABSTRACT. INFLUENCE OF PHREATIC WATER TABLE ON THE VEGETATION OF AREAS OF DISCHARGE ON SAND IN THE DOÑANA BIOLOGICAL RESERVE. The ela ionship be ween he ege a ion o discha ge a eas on he sands o Doñana Biological Rese e and bo h g oundwa e chemis y and dep h o ph ea ic wa e able has been s udied. Fou ypes o wa e s ha e been de ec ed each main aining a de ined plan communi y: Ve y mine alized wa e s (elec ical conduc i i y > 1500 pS/cm) ela ed o Tama ix cana ie zsis and Juncus acu us; mine alized wa e s (500 pSlcm) ela ed o Sci pus holoschoenus and Ju zcus ma i imus; li le mine alized wa e s ich in chlo ide (400 pS/cm) ela ed o J.e isus, J. acu i Zo us and P e idium aquili zum; ligh mine alized wa e s (<300 pS/cm) ela ed o ege a ion which species composi ion depends on wa e able dep h (deepe wa e able wi h Halimium halimi olicim, S au aca z hus g zis oides and U1e.x aus alis, and shallow wa e able wi h E ica scopa ia, Calluna ulga is and Llaphlze gnidiinm). El Pa que Nacional de Doñana se asien a sob e el SE del sis ema acuí e o Almon e - Ma ismas, que iene una ex ensión de 2400 km, de los cuales el 75% se co esponden al acuí e o lib e, y el 25% es an e se encuen a con inado bajo las a cillas de la ma isma (I.G.M.E. 1983). El acuí e o es á cons i uido po depósi os ma inos del Neógeno, cubie os y pa cialmen e a asados po sedimen os de o igen Clu io-ma ino y eólico del Cua e na io. Como es espe ado en un á ea cos e a suje a a oscilaciones eus á icas impo an es du an e el Cua e na io, los ma e iales ienen una dis ibución he e ogénea en de alle pe o, en su conjun o, pueden se conside ado un g an acuí e o (SUSO y LLAMAS 1993). La ci culación del agua del acuí e o se ealiza p incipalmen e en di ección Su - Su es e (IGME 1983), lo que hace de la zona de a enas de Doñana un g an eco ono en e las zonas de eca ga y las zonas de desca ga del acuí e o. Los p ime os es udios hid ogeológicos en el á ea de Doñana ue on ealizados po la F.A.O. (1970) y el I.G.M.E. (1983) a inales de los años 60, p oponiéndose el desa ollo del Plan de T ans o mación Ag a ia Alinon e - Ma ismas que consis ía en la pues a en egadío de unas 24.000 ha. de ma isma. Los p ime os da os hid ogeoquímicos se publica on en los años 80 (I.G.M.E. 1983, PLATA e al. 1983, BAONZA e al. 1984). Más ecien emen e, es udios de ca ác e hid ológico han mos ado in e és po el conocimien o del uncionamien o de los ni eles eá icos, an o en la zona sa u ada co no en la no sa u ada debido a la amenaza que supone la ex acción de agua del acuí e o pa a el man enimien o de los humedales de Doñana (HOLLIS e al. 1989, SUS0 LLAMAS 1990, CUSTODIO e al. 1992, OLÍAS 1995). La ege ación de los humedales es á de e minada po p ocesos sucesionales y p ocesos ambien ales (GONZALEZ BERNÁLDEZ & MONTES 1989), de mane a que la disponibilidad de agua en la zona no sa u ada y su calidad condicionan la dis ibución, abundancia y pe manencia de las especies ege ales. Los es udios ealizados po RAM~REZ D~AZ (1973), ALLIER e al. (1974) y RAM~REZ D~AZ e al. (1975) han de inido dis in os ipos de ege ación en las a enas es abilizadas según su composición, su es ado sucesional y la p o undidad del ni el eá ico. GONZÁLEZ BERNÁLDEZ e al. (1977) han es udiado la a iación de la ege ación de la ma isma de la Rese a Biológica en elación con los ac o es p edominan - es del medio, y MERINO e al. (1 980) han ipi icado ecológicamen e Liinnéiica, 1 1 (2): 9 - 16 (1 995) 0 Asociación Española de Limnologín, Mad id. Spain la ege ación de la e a. Sin emba go, aunque exis e conciencia de la impo ancia de las ca ac e ís icas del agua eá ica pa a la composición de la ege ación (GROOTJANS e al. 1988), se han ealizado pocos abajos sob e las elaciones en e la ege ación, la composición del agua eá ica y su dinámica (BERNALDEZ e al. 1990, REY BENAYAS e al. 1990, BERNALDEZ & REY BENAYAS 1992). El obje i o del p esen e abajo es elaciona las comunidades de especies pe ennes (leñosas y heló i os) con las ca ac e ís icas isicoquímicas del agua eá ica y de e mina la he e ogeneidad espacial de las mismas en zonas de desca ga de la Rese a Biológica de Doñana. El Pa que Nacional de Doñana se encuen a si uado en el SO de España, en el ex emo de la dep esión del Guadalqui i y bañado po el océano A lán ico. P esen a es g andes unidades ambien ales y paisajís icas o madas po dis in os ma e iales (a enas y a cillas): po un lado las dunas mó iles y los co os o a enas es abilizadas, y po o o lado la ma isma (Fig. 1). Las a enas de Doñana son de o igen eólico, undamen almen e cua cí icas, es ando la mayo ía de los g anos odeados de una cu ícula e uginosa. El ma e ial subyacen e p esen a una composición muy semejan e en cuan o a mine alogía y g anulome ía, indicando un mismo o igen. Es a inal e abilidad del ma e ial o iginal jun o con el clima, son esponsables de suelos escasamen e desa ollados (en isoles e incep isoles) de oda el á ea (SILJESTROM 1985). El clima de Doñana es de ipo medi e áneo subhúmedo, con una p ecipi ación media anual de 560 mm y una concen ación del 80% en e Oc ub e y Ma zo. Los meses de No iemb e y Diciemb e son los más Ilu iosos, con medias de 91,l y 92 mm espec i amen e. Los in ie nos son emplados, con empe a u as medias de 9.3"C en los meses más íos (Diciemb e y Ene o). En cambio, los e anos son muy secos, p ác icamen e sin p ecipi aciones en Julio y Agos o, y empe a u as medias de 23.4 y 23.6"C espec i amen e (GARCIA NOVO 1979). Doñana iene una opog a ía ondulada e lejo de an iguos sis emas duna es hoy día pa cialmen e a asados. La p esencia de un ni el eá ico some o jun o con la pe meabilidad del sus a o hace las zonas más al as muy secas en e ano, mien as que las dep esiones pueden inunda se en in ie no, dando luga a innume ables lagunas. A la apa ición y man enimien o de es as lagunas con ibuyen las desca gas del FIGURA 1. Localizacíón di los pún os de mues e0 en el Pa que Nacional de Doñana. FIGURE l. Loca ion o sampling poin s in Doñana Na ional Pa k. Ab e ia u asIAbb e ia ions: Na azo del To o (NAV), Ojillo (OJI), Acebuche (ACE), Ta aje (TAR), Ta aje Nue o (TNU). Co al La go (CLA). Dulce (DUL), B ezal Ve a (BVE), Mon e Blanco Ve a (MBV), Ma ín Pa ón (MPA), Mon e In e medio Gangas (MIG), Helechal Ve a (HVE), Jaba a (JAB), Algaida 1 (AL1 ), Algaida 2 (AL2). acuí e o egional así como las desca gas del acuí e o duna . Las lagunas de Doñana han sido ipi icadas po aspec os isicoquímicos (GARCIA NOVO e al. 1991) y mo omé icos (BRAVO & MONTES 1993). Las lagunas de mayo en idad han sido ca ac e izadas limnológicamen e (LOPEZ e al. 199 1, TOJA e al. 199 1, SERRANO & TOJA 1995), mos ando ma cadas di e encias anuales e in e anuales. En gene al, se a a de cue pos de agua ela i amen e pequeños, de aguas alcalinas icas en sodio y en cons an e in e acción con las aguas sub e áneas (SACKS e al 1992, LÓPEZ e al. 1994). El agua sub e ánea en la zona del acuí e o lib e es, en gene al, poco mine alizada y de ipo clo u ado sódico (GUIMERA e al. 1991, MANZANO e al. 1991, LÓPEZ e al. 1994, OLÍAS 1995). La zona de mayo mine alización se localiza en el con ac o del acuí e o lib e y el con inado. La conduc i idad, que mues a una al a co elación con clo u os y sodio, es baja (unos 500 pSlcm de media) excep o en las zonas de desca ga local y en las zonas in luidas po lagunas impo an es (VELA 1984, LOPEZ e al. 1994); sus alo es más ele ados se egis an en los pe íodos de eca ga (in ie no - p ima e a) y los meno es en e ano (LÓPEZ e al. 1994, OLÍAS e al. 1994, OLÍAS 1995). La ege ación ac ual, cuya composición lo ís ica depende de la disponibilidad híd ica, es á dominada po el ma o al medi e áneo, esul ado de la deg adación del bosque o iginal (RAMIREZ DlAZ e al. 1975). Las zonas más al as es án dominadas po un ma o al xe ó ilo, compues o p incipalmen e po cis áceas y labiadas. En las zonas bajas domina el b ezal. Las lagunas pueden apa ece o ladas po densos helechales de P e idium aquilinun (L.)Kuhn, mien as que el bo de más in e no apa ece cubie o po juncos de dis in as especies (J. acu us L., J. ma i imus Lam., J. e usus L., Sci pus holoschoe zus L.). Las comunidades de mac ó i os acuá icos son icas en especies, e lejando la a iedad de ambien es acuá icos que exis en en el Pa que en cuan o al sus a o de las cube as, su uncionamien o hid ológico, ampli ud y luc uaciones de los g adien es de salinidad y es ado ó ico de las aguas (GARCIA MURILLO e al. 1993), apa eciendo especies de los géne os Cha a, Ni ella, Riccioca pus, Ranunculus, Ela ine, Mi iophyllum, e c. Cuando desapa ece la lámina de agua, la laguna es colonizada po pas izales de e ó i os anuales. Con la ayuda de la o og a ía aé ea y eco idos p e ios del e eno se eligió un conjun o de pun os de mues eo localizados en á eas de desca ga de la zona de a enas. Es as á eas de desca ga se encuen an localizadas en zonas de ansición en e las dis in as unidades ambien ales y geomo ológicas de la Rese a Biológica de Doñana. Es as es g andes zonas son la ansición en e las Na es (á ea opog á icamen e más ele ada de las a enas es abilizadas) y el Man o A asado, la ansición en e las dunas mó iles y las a enas es abilizadas y en la p oximidad de la ansición en e las a enas es abilizadas y la ma isma. De es a o ma, se eligie on 15 pun os de mues eo que mos aban dis in os ipos de ege ación p esen es en el á ea de es udio (Fig. 1). Se ealizó un o al de es mues eos du an e la p ima e a - e ano de 1994. Las mues as de agua ue on ex aídas median e una bomba pe is ál ica manual de piezóme os de 40 mm de diáme o y 1.5 - 2.5 m de p o undidad ins alados en los pun os de mues eo den o de un p og ama de es udio más amplio. P e iamen e a la oma de la mues a se egis ó el ni el piezomé ico (PNF). El pH, la conduc i idad (Con) y la empe a u a se midie on in si u median e pH-me o y conduc i íme o po á iles de la ma ca CRISON, calib ados p e iamen e a la lec u a. Las mues as de agua se gua da on he mé icamen e p o egidas de la luz en ío has a su aslado al labo a o io, donde ue on conse adas a 4" C. El agua ue some ida a análisis químico, de e minándose los siguien es pa áme os: calcio (Ca 2 '), magnesio (~g~'), sodio (~a') y po asio ( K ') median e abso ción a ómica, y sul a os SO^'.) y clo u os (Cl-) median e el mé odo APHA (1985). En el e ce mues eo ambién se de e minó la csc a alcalina o al (CA)(APHA 1985). La ege ación ue mues eada en pa celas de 10 x 10 m' adyacen es al piezóme o ins alado en cada pun o de mues eo. En cada pa cela se egis ó la p esencia de especies pe ennes (leñosas, heló i os y helechos). A cada especie se Ic asignó un alo de 1 a 5 según su cobe u a de acue do con la siguien e escala: 1) menos del 5 % de cobe u a; 2) de 5 - 25%; 3) de 25- 50%; 4) de 50 - 75%; y 5) más del 75%, eliminándose las especies que apa ecían en una sola pa cela. De es a o ma se ob u o una ma iz de 15 pa celas x 18 especies. Las mues as del agua eá ica y las de ege ación ue on some idas a análisis de clasi icación aglome a i o u ilizando en el p ime caso la dis ancia euclídea y en el segundo el po cen aje de simila idad como medidas de simila idad. Los da os conjun os de p o undidad y isico - química del agua eá ica y ege ación ue on some idos a un Análisis Canónico de Co espondencias (CCA) median e el p og ama CANOCO ( e BRAAK 1991). P e iamen e, las a iables del agua eá ica ue on ans o madas como x' = log (x+l) pa a ap oxima las a dis ibuciones no males. El CCA pe mi e comp oba es adís icamen e si las especies es án elacionadas con a iables ambien ales y e la impo ancia ela i a de es as a iables pa a explica la dis ibución de las especies, pues o que sus ejes de o denación es án es ingidos a se combinación lineal de las a iables ambien ales ( e BRAAK 1987). Dos a iables ambien ales (conduc i idad y sul a os) ue on excluidas del análisis pa a e i a c ec os de mul icolinea idad con el es o de las a iables. Además, dos mues as con al os con enidos iónicos (con 15 eces más clo u os y 10 eces más sodio que la media de las es an es mues as) se hicie on pasi as, es deci , se incluye on en la o denación pe o sin in luencia en la ex acción de los ejes de o denación. RESULTADOS La Tabla 1 mues a los da os isicoquímicos y de p o undidad del agua eá ica en los dis in os pun os de mues eo. Des acan Na azo del To o (NAV) y Ta aje Nue o (TNU) con al os alo es de conduc i idad y de concen aciones iónicas, en e a aguas lige amen e mine alizadas como las del Co al La go, así como los al os con enidos de ca bona os en las lagunas de mayo ex ensión y zonas adyacen es (Dulce, Ta aje, Na azo y Ta aje Nue o). Los alo es de pH es án comp endidos en e 6.5 en Algaida 2 (AL2) y 7.5 en TNU y el ni el eá ico se encon ó a una p o undidad de en e 88 cm en Ta aje y 213 en el mon e blanco de la e a (MBV) en Julio. La Fig. 2 mues a la clasi icación de las mues as según las ca ac e ís icas isicoquímicas y de p o undidad dc su agua 'I'ABLA l. Cwac e ís icas isicoquímicas medias y p o undidad del agua eh icaen Julio de los pun os de mues eo. Conduc i idad a 25 " C. CA: ese a alcalina o al. PNF: p o undidad del ni el eá ico. TARLE 1. Mean wa e able physical and chemical chxac e is ics and dep h (July) o sa npling poin s. Conduc i i y a 25°C CA: o al alkalini y. PNF: wa e le e1 dep h. PH Con Ya K Mg Ca SO, CI CA PNF(Julio) (pSicm) (meqil) (meqll) ímeqll) (meqll) í meqll) ímeqll) (meqll) (m) TYU 7 5 2237 13 36 O 43 3 52 3 60 1 92 74 93 640 181 NAb 7 1 1622 17 08 O 84 1 57 1 13 3 23 62 29 346 125 OJI 6 8 204 1 02 O 67 O 14 O 18 O 68 2 54 151 135 ACE 6 8 702 O 79 O 40 O 19 O 20 1 44 2 O0 O 87 1 66 TAR 6 9 318 121 O 35 O 09 O 18 O 78 3 83 332 088 DC L 7 1 565 2 88 O 40 O 52 O S5 3 46 2 87 390 125 CLA 6 7 145 O S8 O 44 O 04 O 41 O 94 2 87 O 90 1 79 AL I 7 3 478 1 06 O 58 O 20 O 32 1 68 3 26 115 097 HVE 7 1 405 1 60 O 44 O 38 O 48 2 28 3 87 O 89 1 80 AL2 6 5 260 1 06 O 37 O 16 O 22 1 O1 4 33 O62 113 JAB 6 7 228 1 06 O 43 O 19 O 18 O 71 5 12 067 132 MPA 6 6 168 O 45 O 47 O 08 O 13 O 51 4 56 083 107 BVE 6 8 158 O 58 O 31 O 07 O 09 O 48 3 28 039 166 MIG 6 8 412 2 12 O 40 O 30 O 35 1 09 5 34 O 42 1 34 MBV 7 O 246 O 85 O 35 O 18 O 28 1 O1 2 92 040 213 eá ica. Pueden dis ingui se 4 g upos, dos más ní idos y o os dos con ca ac e ís icas muy simila es: a) Ta aje Nue o (TNU) y Na azo del To o (NAV) con aguas muy mine alizadas, con al os con enidos en odos los iones, especialmen e en clo u os y sodio; b) Ta aje (TAR), Dulce (DUL) y Algaida 1 (ALI), con aguas mine alizadas ca ac e izadas po alo es al os de ca bona os; c) Es e g upo incluye 5 pun os de mues eo, Helechal Ve a (HVE), Mon e Blanco Ve a (MBV), Acebuche (ACE), B ezal Ve a (BVE) y Co al La go (CLA), p esen a aguas en e escasa y lige amen e mine alizadas con los ni eles eá icos más p o undos; d) Es e g upo, con los 5 pun os de mues eo es an es, Ojillo (OJI), Jaba a (JAB), Algaida 2 (AL2), Ma ín Pa ón (MPA) y Mon e In e medio de las Gangas (MIG), se di e encia del an e io undamen almen e po p esen a ni eles eá icos más some os y mayo es con enidos en clo u os. La Figu a 3 mues a el esul ado del análisis de clasi icación de los pun os mues eados según la composición de su ege ación. Pueden dis ingui se 4 g upos: a) Compues o po Ojillo, Algaida2, Acebuche y B ezal Ve a, y ca ac e izado po una ege ación de mon e neg o, con E ica scopa ia L., Callu za ~ilga is (L.)Hull, Daphne g aidiu n L. Ri~bus ulmi Olius Scho y Cis us sal i olius L.; b) Con Algaidal, Jaba a, Ma ín Pa ón y Helechal de la c) Mon e In e medio de las Gangas, Mon e Blanco Ve a y Co al La go, con una ege ación con Ulex aus alis Clemen e, Hali nium hali ni olium (L.) Willk., S au aca z hus genis oides (B o .)Sampaio y Pin~is pinea L.; d) Ta aje Nue o, Na azo del To o, Ta aje y Dulce, con una ege ación ca ac e izada po la p esencia de Ju ici~s aci~ us y J. nza i imus con Sci pus holoschoe ~~~s y Ta na ix cana ie ~sis (Willd.). BVE '4cE u OJI IAB MIL Ve a, con una ege ación compues a po Juncus acu i lo us FIGURA 2. Clasi icación de los pun os de mues eo según las ca ac e ís icas del Eh h., J. e usus, Cype us longus L.. Salix a ocine ea B 0 .y ~~~~~$~ie~~~~~~~e~~~a~~s~~ ~ampling poin s hased pll wa e P e idi~im aquilinum; chn ac e is ics. Abb e ia ions as Fig 1 La Tabla 2 esume el esul ado inal del Análisis Canónico de Co espondencias (CCA) de 15 mues as, con 17 especies y 8 a iables ambien ales. La Figu a 4 es la ep esen ación g á ica del esul ado del CCA. El p ime eje, que abso be un 3 1.8% de HVI,: I - Al I .IAli MI'A 1 IAK FIGURA 3. Clasi icación de los pun os de mues e0 según su ege ación. Ab e ia u as como Fig. 1. FIGURE 3. Resul o Clus e Analysis o sampling poin s based on ege a ion composi ion. Abb e ia ions as Fig. 1. la a ianza, es á co elacionado posi i amen e con el con enido en ca bona os y en sodio. y nega i amen e con el con enido en clo u os; ep esen a undamen almen e un g adien e de mine alización (alcalinidad y halo i ismo). En el ex emo posi i o del p ime eje se o denan las pa celas localizadas en las lagunas de mayo supe icie, si uadas undamen almen e delan e del en e de dunas mó iles. Las especies que se si úan en es e ex emo son Junccis ace~ us, J. na i imus y Sci pus holoschoenus. En un análisis de co espondencias p e io, que no se incluye po la simila idad en los esul ados, apa ece asociado a es e g upo Tama ix cana iensis, que no apa ece en el CCA po habe se hecho pasi as las dos mues as que lo incluían (Na azo del To o y Ta aje Nue o). TABLA 2. Resul ados del Análisis Canónico de Co espondencias. TABLE 2. Sum na y esul s o he Canonical Co espondece Analysis - - E J E :.I E J E 11 E J E III ~JEX Au u alo es 0793 0670 0353 0313 ('o elaciones especies - a ambien ales 0 997 0 947 0 963 0 880 Va ianza explicada (cspecies) 238 701 106 '14 Va ianza explicada (especies - ainbien ales) 3 1 8 26 9 14 1 Il (3 Co elaciones a iables amb en alcs-ejes pll 018 001 -020 042 Na 0 49 0 06 - 0 10 0 50 K - 0 21 - 0 36 0 45 0 08 Mg 0 39 -0 04 - 0 30 0 5.1 c'a 0 33 0 28 O 07 0 -1 (.I -046 -017 - 0 15 0 12 (.A N87 -024 0 08 O PNF - 0 18 0.71 0 07 -0 02 En el ex emo nega i o del p ime eje se encuen a un g upo he e ogéneo de pa celas compues o po pequeñas lagunas y ma o ales p óximos a la e a, compues os undamen almen e po P e idium aquilinum y las especies más glicó i as (J. e use~s, J. acu ijlo us (Eh h.), Cype us lo zgus (L.), Salix a oci ze ea (B o .). El segundo eje, que abso be un 26.9% de la a ianza, es á co elacionado posi i amen e con la p o undidad del ni el eá ico y puede in e p e a se como un g adien e de hig o i ismo. Sepa a especies no ea ó i as o de mon e blanco en sen ido amplio (Halimie~m halimi oliunz, S a~i c~can hus genis oides, Ulex aus alis, Pinus pinea), de especies ea ó i as, asociadas a dep esiones y lagunas (Salix sp, Tama ix sp, P e idium aquili zum, Juncus sp). En el cen o del diag ama apa ecen las especies hig ó i as e es es o de mon e neg o (E ica scopa ia. Calluna ulga is. Daphne g zidium. Rubus ulmi olius, Cis us sal i oliz~s). Los esul ados ob enidos indican que exis e una es echa elación en e la p o undidad, las ca ac e ís icas isicoquímicas del agua eá ica y la ege ación en el á ea de Doñana. T abajos simila es han demos ado la elación en e la ege ación exis en e y la hid oquímica del agua eá ica en o as zonas (REY BENAYAS e al. 1990, BOEYE & VERHEYEN 1994). En el p esen e es udio se han de ec ado dis in os ipos de aguas sub e áneas que e lejan la he e ogeneidad espacial exis en e en el sus a o de Doñana y que modi ican las ca ac e ís icas gene ales del agua de la zona no sa u ada en la zona del acuí e o lib e. De es a o ma, se han de ec ado: a) aguas muy mine alizadas po in luencia de ho izon es edá icos subsupe iciales muy salinos, como es el caso de Na azo del To o y Ta aje Nue o (conduc i idad > 1500 pS/cm); b) aguas mine alizadas (500 pSlcm) in luidas po las aguas de lagunas p óximas debido a la en idad de es os cue pos de agua y a los p ocesos biológicos que allí ienen luga , como es el caso de Ta aje y Dulce; C ) aguas poco mine alizadas (< 500 pSlcm) con impo an e p esencia de clo u os debido a la p oximidad a la ma isma (MANZANO e al. 1991), como las pequeñas lagunas de La Jaba a, Ma ín Pa ón y La Algaida; y d) aguas lige amen e mine a izadas (< 300 pslcm), p esen es en zonas que uncionan undamen almen e como zonas de eca ga y empo almen e como zonas de desca ga, como los co ales duna es. Asociadas a la disponibilidad del agua y a sus ca ac e ís icas isicoquímicas, los análisis han pe mi ido la de ección de 4 comunidades ege ales dis in as: po un lado, dos comunidades 1 2- PNF MBVs .$ i / ' MIG Jma DUL TdR FIGURA 4 Anilisis Canónico de Co espondencias. O denación conjun a de las especies, los pun os de mues e0 y las a iables ambien ales. FIGURE 4. Canonical Co espondence Analysis. O dina ion o species, sampling poin s and en i onmen al a iables. EspecieslSpecies: C i : Ciillunu ulgu is; C.su: Cis s sul i ol us; Clo: Cjl~e ~ s longus; Dgn: Dapline gnidi ni; Ese: E ica scopa iu; Hliu: Halinzii ni hulinii oli nl; Jii : J incus ncu ( 1o us.; JLIC: J. uc~ ~ s; Jc J. ~ usi s; Jma: J. nio i ini .~; Ppi: Pin s pinea; P e: P e idiun~ uq ilin m; R h: Ri hi s lmi olius; Sal: Salix u ocine ii, Sci: Sci /~ .s holo.schoen is; S a: S a cican hu.~ Renis oides; Uui : Ulex uuus ii1i.s. de especies no ea ó i as con dis in o g ado de hig o i ismo y, po o o lado, dos comunidades ea ó i as con dis in o g ado de halo i ismo. Es os g upos de ec ados se co esponden a su ez a 7 asociaciones i osociológicas. El p ime g upo es á o mado po especies e es es xe ó i as, ep esen adas po Halimium halimi olium, S au acan hus ge zis oides y Ulex aus alis, que se localizan en luga es gene almen e no encha cables, a los que subyace un eá ico con aguas poco mine alizadas y de baja conduc i idad (< 300 ,u Slcm). Es a comunidad se co esponde ía con el mon e bla zco de RAMIREZ DIAZ (1973) o el Halimio halimi olii- S au acan he um ge zis oidis de RIVAS MARTINEZ e al. (1 980). El segundo g upo es á compues o po especies e es es hig ó i as como Calluna ulga is, E ica scopa ia, Rubus ulmi olius, Cis us sal i olius y Daphne g zidium. El agua eá ica iene ca ac e ís icas isicoquímicas simila es a las del g upo an e io , pe o es más some o (< 1.70 m en Julio de 1994). Se co esponde con el mon e zeg o de RAMIREZ DIAZ (1973) o el E ico scopa iae-Ulice um aus alis de RIVAS MARTINEZ e al. (1980). El e ce g upo es á compues o po especies como P e idium aquilinclm, Cype ~ls lo zgus, Ju zcus e usus, J. acu i lo us y Salix a oci ze ea, acompañadas en los luga es más conse ados e hig ó ilos po E ica cilia is y Ulex mino . Se a a de juncales hig ó ilos de pequeñas lagunas de agua dulce, con leñosas quc sopo an el encha camien o cmpo al, con aguas de conduc i idades meno es a 500 ,u Slcm y con enidos ela i amen e al os en clo u os. Se co esponde con el Junce um ugoso - e usi y E ico cilia is-Ulice um lusi anici de RIVAS MARTINEZ e al. (1980) y los juncales con mon e neg o hig o í ico de RAMIREZ DIAZ (1973). El cua o g upo es á compues o po J. acu us, J. ma i imus y Sci pus holoschoenus, especies p esen es en lagunas de mayo supe icie y elacionadas con aguas sub e áneas mine alizadas (GONZALEZ BERNALDEZ & MONTES 1989), aunque según RIVAS MARTINEZ e al. (1980) J. acu us, J. ma i imus y Sci pus holoschoenus se asocian a comunidades no haló ilas en el á ea de Doñana. Se co esponde con las comunidades Galio palus i-Junce um ma i imi y Holoschoeno- Junce um acu i. En gene al, se a a de aguas con conduc i idades supe io es a 500 ,u Slcm y con enidos al os en ca bona os. Según LOPEZ e al (1994), es o úl imo puede se debido a la ac i idad o osin é ica de las lagunas, cuyas aguas se mezclan con las del acuí e o, como han demos ado VELA e al. (19G). Mención apa e me ecen Na azo del To o y Ta aje Nue o, únicos pun os mues eados donde apa ecen a ajes (Tama ix cana iensis), con aguas eá icas con conduc i idades supe io es a 1500 ,u Slcm y al os con enidos en clo u os y sodio, lo cual puede se debido a que en ambos emplazamien os subyacen lagunas en e adas, como ha indicado SILJESTR~M (1985) pa a Na azo del To o es udiando su suelo y GARC~A SÁNCHEZ (com. pe s.) pa a Ta aje Nue o al encon a es os de dia omeas en el sedimen o. La asociación i osociológica co espondien e se ía la Polygono - Tama ice um a icanae. Los esul ados ob enidos sob e las ca ac e ís icas del agua eá ica de la zona no sa u ada es án en consonancia con los ob enidos po o os au o es en la misma á ea, en la que se dan sis emas de lujos egionales, semilocales y locales (VELA 1984, LÓPEZ e al. 1994) y exis e una g an he e ogenidad espacial en el sus a o debido a la génesis e his o ia ecien e del e i o io. En el á ea de Doñana, las comunidades ege ales pueden asocia se a las ca ac e ís icas hid oquímicas del agua de la zona no sa u ada. La de ección de al e aciones en la ege ación puede indica al e aciones impo an es en la disponibilidad y en las ca ac e ís icas isicoquímicas del agua eá ica, adqui iendo las especies un alo como indicado biológico (BERNALDEZ e al. 1990). AGRADECIMIENTOS Dolo es Jo dano ealizó los análisis de agua. Agus ín Co és solucionó las dudas axonómicas. El D . Ga cía No o ealizó una lec u a c í ica del manusc i o y la D a. Toja ealizó in e esan es suge encias. La colabo ación de J.B. Gallego ue undamen al pa a la ealización de la Figu a l. BIBLIOGRAFIA ALLIER, C.; F. GONZÁLEZ BERNÁLDEZ y RAMÍREZ 1974. Mapa ecológico de la Rese a Biológica de Doiia za.C.S.1.C. Es ación Biológica de Doñana. APHA 1985. S anda d me hods o examina ion o wa e and was ewa e . 16 h Ed. Am. Publ. Heal h Assoc. Washing on D.C. BAONZA, E.; A. PLATA y A. SILGADO 1984. Hid ología iso ópica de las aguas sub e áneas del Pa que Nacional de Doñana y su zona desin luencia. Cuade nos de In es igación. C7. CEDEX. Mad id. 139 pp. BERNÁLDEZ, F.G.; J.M. R E Y BENAYAS , B . P E C O & C . LEVASSOR 1990. G oundwa e indica o s plan s in he e ia y aqui e s o cen al Spain. Hyd ogeology, Selec ed Pape s. Vol. 1 : 301 - 3 12. BERNÁLDEZ, F.C. & J.M. R E Y B E N A Y A S 1992. Geochemical ela ionships be ween g oundwa e and we land soils and hei e ec s on ege a ion in cen al Spain. Geode ma 55: 273 - 288. BOEYE, D. & R.F. VERHEYEN 1994. 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