Estudio morfológico del aparato mandibular en cinco especies del género Chirostoma (Pisces : Atherinidae )

Re . Biol. T op., 35(1): 97-106, 1987. Es udio mo ológico del apa a o mandibula en cinco especies del géne o Chi os oma (Pisces: A he inidae) Amado a Rod íguez Ruiz, Ca los G anado Lo encio. Depa amen o de Ecología. Uni e sidad de Se illa. Apa ado 1095. 41080 Se illa. España. (Recibido e1 26 de se iemb e de 1986) Abs ae : Ve s udied he buccal mo phology in a o al o 213 specimens o Chi os oma consociun (61), Ch. chapalae (65), Ch . lucius (22), Ch. oco lanae (51) and Ch . sphy aena (14). A o al o eigh biome ie a iables 01" he lowe jaw, en o he uppe jaw, and i e eomplemen a iables we e s udied. Desc ip i e ma hema ical analysis ( -S uden ) and mul i a iable analysis (peA and DFA) we e applied o he da a ma ix. Ve ound di e ences be ween he i e species. Ch. lucius and Ch. sphy aena ha e he maximun buccal ape u e su ace. Ch. consocium and Ch. oco lanae ha e he maximun den icula densi y o jaws and maximun buccal ape u e. Finally, Ch. chapalae, wi h a e y peculia den icula ion has maximun p o usion. Ac ualmen e son nume osos los abajos pa a la di e enciación de especies, con base en sus ca ac e ís icas mo ológicas. Sin duda, es as di e encias son el esul ado e olu i o de la acción de ac o es bió icos y abió icos p esen es en el hábi a . Las ca ac e ís icas in e nas son inhe en es a cada especie y po consiguien e, adquie en alo especí ico. Es e iden e que algunas de las más impo an es son las asociadas al apa a o mandibula , ya que la di e si icación de la un ción alimen a ia en Teleós eos es á básicamen e elacionada con dis in as modi icaciones es uc u ales que gene an mecanismos di e en es de cap u a o inges ión (Liem 1973, 1980; Liem y Osse 1975; Laude 1982, 1983). Tan o la posi ción y o ien ación de la boca, como la a iedad de diseños, núme o y posición de los dien es mandibula es, capacidad de p o usión y supe i cie bucal (Keas y Webbs 1966; Wei zman y Fink 1983; De la Hoz y Alduna e 1985), es án sin duda elacionadas con el g ado de especiali zación ó ica (Alexande 1965, 1967; Gosline, 1973). En es e abajo se ha ealizado un es udio biomé ico de cada una de las es uc u as óseas que pa icipan en la a qui ec u a bucal de cinco especies congené icas de Chi os oma, que coexis en en el Lago de Chapala (México), pa a di e encia las median e ca ac e ís icas mo loló- 97 gicas in e nas, y las unciones de e minadas po dichas a iables. MA TERIAL y METO DOS Los ejempla es p o ienen de la pescas co me ciales ealizadas po la población ibe eña del lago, median e una ed chincho o, en Oc u b e de 1981. Se han es udiado un o al de 213 ejempla es: 61 Ch . consocium, 65 Ch . chapalae, 22 Ch. lu cius, 51 Ch. oco lanae y 14 Ch. sphy aena. A cada especimen se le manipuló has a consegui ob ene la máxima ape u a bucal y medi en onces las a iables (Cuad o 1). A con inuación se p ocedió a la ex acción del apa a o mandi bula , median e la mace ación de los indi iduos con agua hi iendo po un iempo a iable se gún el amaño has a que se log aba saca la pa e izquie da comple a del apa a o con unas pinzas. Se ex ajo la mandíbula in e io y los huesos maxila y p emaxila (Cuad o 2 y Fig. 1) . Los esul ados ue on ans o mados en Índi ces pa a e i a el e ec o de la alla (Cuad o 3). A la ma iz de índices se le aplicó análisis de ipo uni a ian e y mul i a ian e. Respec o al p ime o se ealiza on compa aciones de medias median e -S uden aplicando el p og ama 98 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL CUADRO 1 Medidas complemen a ias ealizadas sob e cada ejempla en su máxima ape u a. A =Ape u a máxima de la boca; B = Longi ud de la mandíbula supe io ; e = Longi ud de la mandíbula in e io Va iables Indices Medida P o usión/Longi ud ce álica P o /L. ce . Longi ud desde la pun a del mo o al ex emo del labio, con la boca en su mayo ape u a (Van Hassel 1979). Ape u a máxima bucal/Longi ud ce álica Abe /L.ce . Diáme o bucal en máxima ape u a. Supe icie máxima bucal/Longi ud ce álica Supe . máx/L.ce . Supe icie máxima que ocupa la boca del pez, en su máxima ape u a. Angula de gi o e C' + B' - A 2 Cos e = 2 BC Mandíbula in e io /Angula de gi o Mdb./e CUADRO 2 Va iables medidas pa a cada es uc u a ósea bucal, en cada uno de los indi iduos Va iable Longi ud o al del den a io Longi ud o al del den a io+a iculo-angula Al u a máxima de la apó isis ascenden e Anchu a de la apó isis ascenden e Longi ud máxima desde el ex emo an e io de la apó isis Al u a máxima del a icula -angula Longi ud de la placa den ada del den a io Núme o de dien es de dicha placa Longi ud o al del maxila Al u a máxima del maxila Longi ud o al del p emaxila Anchu a de la apó isis ascenden e dis al Longi ud de dicha apó isis Longi ud máxima desde el ex emo an e io a la apó isis Longi ud máxima de la apó isis ascenden e p oximal Anchu a de la misma Longi ud de la placa den ada del p emaxila Núme o de dien es de dicha placa BMDP 3S (Dixon 1981) e in e alos de con ianza (Sokal y Rohl 1979). Los análisis mul i a ian es ue on de componen es p incipales (Aep), aplicando el p og ama BMDP4M (Di xon 1975) y de unción disc iminan e escalo nado (AFD), median e el p og ama BMDP7M (Dixon 1975). El uso de écnicas de análisis mul i a ian e, iene como obje i o halla las elaciones que li gan unos ca ac e es mo omé icos con o os, así como a a de a e igua cuales ca ac e es Código AB AG CD EF AE HI BD AB CD AB EF CD AF PH PA BD de e minan la a iabilidad mo ológica de cada especie y su posible elación con el medio. En el análisis disc iminan e escalonado, se calculó la dis ancia gene alizada median e una p ueba de F (Sokal y Rohl , 1979) ya que al es a basadas es as dis ancias en dicho análisis, eliminan los e ec os de la co elación en e los ca ac e es u i lizados. La dis ancia gene alizada explica las di e encias en e cada g upo con su cen oide, es deci , su dispe sión (Libos á sky y Kux, 1982). En esencia, dichas écnicas mul i a ian es se RODRIGUEZ & GRANADO: Mo ología mandibula de Chi os oma 99 A ~ B AS e ig. 1. Esquema y localización de las medidas biomé icas cn 1 ... landíbula in e io CA), Maxila CB) y P ema xila ce). apoyan en el cálculo de ponde aciones (subdi i sión de a ianza) pa a cada ca ác e , combinan do ambos (ponde aciones y ca ac e es) en una misma di ección pa a cada especie. Se em plean de o ma habi ual en los casos en que las especies es án muy p óximas y los ca ac e es, po sí solos, no sepa an a odos los especímenes (Mc Allis e e al., 1978). RESULTADOS Si obse amos las medias e in e alos de con ianza (95%) pa a los índices CD/AG, CD/AB, HI/ AG Y CD/EF, se ap ecia (Cuad o 4) la o  mación de es g upos. Ch . oco lanae (seguido muy de ce ca po Ch . consocium) alcanza los alo es más al os, di e enciándose ambos de o  ma signi ica i a ( - es , P� 0.01), y se en en an al g upo cons i uido po Ch . lucius y Ch . sphy aena, que son las especies que alcanzan los alo es más bajos. Ch . chapalae se si úa en una posición in e media. La combinación de es os ca ac e es o o ga a Ch . consocium y Ch. oco lanae un índice de ape u a bucal (DDAG) máximo ( - es , P � 0.01), ya que p esen an una apó isis ascenden e bas an e al a (CD/AG) y es echa (CD/EF), en con ándose espec o a la mandlbula in e io en una si uación adelan ada (AE/AG). La densidad den icula es es adís icamen e más ele ada en ambas especies (DDien ) que en el es o ( - es , P � 0.01). La apó isis ascenden e de Ch . chapalae es mode adamen e al a y es ilizada (CD/AG, CD/AB, CD/EF), des acando una si uación e asada en la mandlbula in e io (AE/AG). Es o le con ie e una ape u a bucal (DDAG) en si ua ción in e media. Respec o a su densidad den i cula , se puede obse a una densidad bas an e in e io espec o al p ime g upo ( - es , P � 0.01). Po úl imo, apa ecen Ch. lucius y Ch. sphy aena, des acando la baja densidad den icula , y po p esen a una apó isis ascenden e baja (CD/AG) y ancha (CD/EF) con una ubicación e asada (AE/AG); su ape u a bucal (DDAG) es la meno de odas las especies es udiadas ( - es , P � 0.01) A endiendo a los esul ados ob enidos a pa  i del análisis del p emaxila (PCD/AB, AF/AB, PCD/EF, PA/PH, PDien ), se obse a de nue o la o mación de es g upos bien dis in os, coin cidiendo con los es g upos que se o maban con la mandlbula in e io ; Ch. consocium y Ch. oco lanae alcanzan los alo es más al os pa a PCD/AB, PCD/EF y densidad den icula (PDien ), siendo los alo es de las elaciones AF / AB Y P A/PH los más bajos espec o al es o de las especies. Es o signi ica que ambas poseen una apó isis ascenden e dis al al a, es ilizada y en una si uación p óxima espec o a la longi ud del p emaxila . También es ala gada la apó isis ascenden e p oximal y en cuan o a la densidad den icula se p esen a doble y/o iple espec o a las o as es especies es an es. El o o g upo lo cons i uyen de nue o Ch. lucius y Ch. sphy aena, que p esen a los índices PCD/AB, PCD/EF y PDien con alo es más ba jos, jun o con AF / AB y PA/PH que son los índices más ele ados de las especies debido a que poseen una apó isis ascenden e p oximal menos es ilizada, y la dis al es más pequeña y ancha, además es á si uada mucho más lejos de la sín isis de la mandlbula supe io . Respec o a su densidad den icula , se obse a cla amen e una disminución de és as espec o a las an e io es, di e enciándose de o ma signi ica i a ( - es , P � 0.01). Po úl imo, apa ece Ch. chapalae, cuyos índices siemp e es án si uados en una posición lOO Indice DENTARIO CD/AG CD/AB AE/AG AG/EF CD/EF HI/AG HI/EF (CD+AE)!AG (CD x AE)/AG2 DDien PREMAXILAR. PCD/AB AF/AB PCD/EF PA/PH PDien MAXILAR. MCD/AB DDAG REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL CUADRO 3 Relación de los índices u ilizados y signi icado mo ológico Relación Al u a y longi ud o al de la man díbula in e io . Al u a y longi ud o al del den a io. Posición ela i a de la apó isis as cenden e. Anchu a de la apó isis ascenden e y longi ud o al de la mandíbula in e io . P opo ción ela i a de la apó isis ascenden e del den a io. Al u a del a ículo-angula y lon gi ud o al de la mandíbula in e io . Al u a del a ículo-angula y an chu a de la apó isis. Al u a y posición ela i a de la apó isis ascenden e espec o a la longi ud o al de la mandíbula in e io . Densidad den icula del den a io. Al u a de la apó isis ascenden e dis al y longi ud del p emaxila . Posición ela i a de la apó isis as cenden e dis al. P opo ciones ela i as de la apó i sis dis al. P opo ciones ela i as de la apó i sis p oximal. Densidad den icula del p emaxi la . Signi icado A mayo al u a de la apó isis pe mi e una mayo ape u a. A mayo al u a de la apó isis pe mi e una mayo ape u a. Cuan o más a ás se encuen e la apó isis, mayo ape u a bucal. Da idea de la supe icie de inse  ción del ejido. A mayo al u a pe mi e una ma yo ape u a bucal. A mayo índice (más al a y e a sada la apó isis ascenden e), pe  mi e una mayo ape u a bucal. A mayo al u a de la apó isis pe  mi e una mayo p o usión. Cuan o más a ás se localice la apó isis, mayo p o usión. Al u a ela i a de la apó isis os- G ado p o ac il bucal. al. in ennedia en e los dos g upos desc i os an e ionnen e. Las ca ac e ís icas desc i as, an o pa a la apó isis ascenden e dis al como p oxi mal, se aducen en una posición in ennedia en e el p ime y segundo g upo. sepa aclOn po g upos. En cuan o al índice Mdb /o, y Supe . máx/L.ce . son Ch. lucius y Ch. sphy aena las especies que alcanzan los a lo es más ele ados, sepa ándose de las demás ( - es , P ';;;; 0.01). Respec o a las medidas complemen a ias ea lizadas en cada uno de los ejempla es (Mdb /o, P o ./L. ce ., Albe ./L.ce ., Supe .máx./L.ce ., o), se puede obse a que se da de nue o una Bajo es os índices, Ch.' oco lanae y Ch. con socium no [onnan el bloque homogéneo has a aho a encon ado, sino que su compo amien o di ie e de [onna signi ica i a ( - es , P .;;;; 0.01), CUADRO 4 Tamaño de la mues a (N) , Media, Des iación es anda (SD), alo es máximos y m {nimos que oman los índices biomé icos bucales y los lími es in e io y supe io de los in e alos de con ianza (95%) pa a dichos (n dices en cada una de las cinco especies CO/AG Ch. ueiu, (N=22) Media 0.292 SO 0.017 Máximo 0.320 Mínimo 0.250 In e io 0.284 Supe io 0.299 Ch. sp}¡y ae io (N=14) Media 0.306 SO 0.016 Máximo 0.340 Mínimo 0.270 In e io 0.297 Supe io 0.316 Ch. consocium (N=61) Media 0.401 SO 0.064 Máximo 0.520 Mínimo 0.240 In e io 0.385 Supe io 0.418 Ch. oco lanae (N=51) Media 0.428 SO 0.025 Máximo 0.480 Mínimo 0.370 In e io 0.421 Supe io 0.435 Ch. chapa/ae (N=65) Media SO Máximo Mínimo In e io Supe io 0.349 0.034 0.440 0.280 0.341 0.358 AE/AG AG/EF 0.792 0.024 0.850 0.750 0.782 0.803 0.809 0.037 0.850 0.730 0.787 0.830 0.777 0.058 0.930 0.630 0.762 0.792 0.757 0.027 0.820 0.700 0.749 0.764 0.813 0.059 0.910 0.680 0.798 0.827 4.665 "0.357 5.500 4.000 4.506 4.824 4.554 0.485 5.720 3.980 4.274 4.833 4.239 0.750 6.570 2.780 4.047 4.431 3.870 0.394 4.860 3.170 3.759 3.982 3.974 0.395 4.890 3.290 3.877 4.072 COIEF Hl/AG 1.339 0.105 1.560 1.200 1.313 1.406 1.398 0.137 1.720 1.220 1.319 1.477 1.666 0.195 2.420 1.310 1.616 1.716 1.654 0.166 2.060 1.280 1.607 1.701 1.392 0.216 2. 110 1.100 1.339 1.446 0.190 0.015 0.220 0.170 0.184 0.197 0.169 0.021 0.200 0.120 0.157 0.181 0.217 0.035 0.280 0. 110 0.208 0.226 0.238 0.023 0.350 0.200 0.232 0.245 0.214 0.021 0.290 0.160 0.208 0.219 CO+AE /" OOAG ./Á G 1.123 0.175 1.890 1.030 1.046 1.20.1 1.1 16 0.044 1.180 1.040 1.090 1.141 1.179 0.103 1.400 0.950 1.153 1.206 1.193 0.071 1.590 1.l10 1.172 1.213 0.23 0.022 0.26 0.21 0.22 0.24 0.25 0.02 0.29 0.21 0.24 0.26 0.31 0.06 0.45 0.17 0.30 0.33 0.32 0.03 0.38 0.28 0.31 0.33 1.166 0.28 0.058 0.03 1.350 0.35 1.020 0.21 1.152 n.28 1.180 0.29 CD/AS 0.428 0.026 0.470 0.370 0.416 0.439 0.433 0.031 0.480 0.370 0.415 0.451 0.603 0.094 0.790 0.390 0.579 0.627 0.663 0.048 0.760 0.550 0.649 0.676 U.501 0.083 0.790 0.410 0.481 0.522 DDien 5.459 1.987 10.400 2.710 4.578 6.340 4.676 1.027 6.270 2.660 4.084 5.269 14.990 4.373 25.000 5.000 13.870 16.110 20.560 4.272 29.640 12.100 19.340 21.770 9.626 3.782 25.000 5.000 8.689 10.560 PCD/AS AFIAD 0.302 0.026 0.360 0.270 0.291 0.314 0.292 0.016 0.320 0.260 0.283 0.302 0.407 0.055 0.690 0.320 0.392 0.421 0.410 0.023 0.460 0.360 0.404 0.417 0.319 0.024 0.390 0.280 0.313 0.325 0.922 0.032 0.980 0.850 0.908 0.936 0.919 0.033 0.960 0.860 0.900 0.939 0.877 0.062 0.980 0.670 0.861 0.893 �"5 ��1 �9 o �� �� ��7 0.905 0.044 1.000 0.790 0.894 0.916 PCO/EF PA/PH 0.925 0.066 1.050 0.800 0.896 0.954 0.920 0.045 0.980 0.820 0.894 0.946 1.271 0.216 2.400 0.940 1.216 1.326 1.231 0.124 1.760 1.060 1.196 1.266 1.163 0.083 1.400 1.000 1.143 1.184 0.245 0.034 0.310 0.180 0.230 0.260 0.225 0.040 0.310 0.170 0.202 0.248 0.160 0.030 0.240 0. 110 0.153 0.168 0.162 0.021 0.220 0.100 0.156 0.168 0.190 0.028 0.260 0.120 0.183 0.197 PDien 6.543 3.692 14.870 3.080 4.906 8.18U 4.641 0.664 5.540 3.090 4.264 5.019 16.180 5.765 31.250 5.230 14.700 17.650 23.160 4.564 36.360 15.810 21.860 24.450 8.128 2.881 15.380 4.510 7.414 8.842 ICO/AB 0.306 0.033 0.380 0.240 0.292 0.321 0.273 0.026 0.330 0.230 0.258 0.288 0.278 0.047 0.490 0.230 0.266 0.291 0.267 0.018 0.310 0.230 0.262 0.272 0.282 0.024 0.380 0.240 0.276 0.288 Mdb,O 0.559 0.187 0.990 0.300 0.476 0.642 0.410 0.086 0.590 0.300 0.361 0.459 0.132 0.061 0.340 0.060 0.116 0.147 0.155 0.037 0.360 0.110 0.144 0.165 0.140 0.037 0.180 0.060 0.131 0.149 /' Albe . Supe . L. ce . ¿ . � . 0.154 0.015 0.190 0.120 0.148 0.161 0.166 0.009 0.190 0.150 0.160 0.171 0.146 0.014 �170 �120 �143 �150 0.144 0.012 0.170 0.110 0.140 0.147 0.180 0.015 0.210 0.140 0.176 0.184 0.33 0.04 0.38 0.23 0.31 0.34 0.32 0.04 0.39 0.26 0.30 0.35 0.28 0.05 0.37 O. I 5 0.27 0.29 0.35 0.03 0.42 0.25 0.34 0.36 0.33 0.03 0.39 0.23 0.324 0.340 0.'09 1.589 8.260 1.940 3.805 5.214 3.527 1.004 5.350 2.290 2.948 4.107 0.994 0.433 1.870 0.340 0.883 1.105 2.239 0.387 3.000 l.G90 2.129 2.349 1.464 0.471 2.310 0.260 1.348 1.581 Angulo 44.466 5.275 53.310 35.800 42.12 46.80 45.644 6.561 55.730 34.070 41.85 49.43 47.024 8.823 61.190 24.620 44.76 49.28 59.495 5.771 73.250 43.430 57.85 61.13 50.225 4.722 65.020 40.450 49.05 51.39 :;o O O :;o O e T1 N R<> el :;o  z  o O s:: o .... O' O- (JQ 0;' 3 ., ::l o- 5' e ¡;; ....  (1) 9 �. '" O � � o 102 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL CUADRO 5 Localización del cen oide y la medida de la dis ancia de Mahalanobis, en cada una de las cinco especies. Tamaño de la mues a = N; Des iación es ánda = SD; Ni el de signi icación pa a la p ueba F = NS Especie N Si uación del Dis ancia de Mahalano bis-cen oide SD NS cen oide Ch . consocium 61 (-1.74, 0.27) Ch. oco lanae 51 (-2.25, 1.71) Ch. lucius 22 (5.71, 2.13) Ch. sphy aena 14 ( 4.39, 0.48) Ch. chapa loe 65 ( 0.39,2.39) mos ándose Ch . oco lanae, con alo es de los índices mayo es que pa a Ch . consocium y Ch. chapalae, que bajo es as úl imas elaciones, se mues an de o ma análoga. En cuan o a la p o usión es Ch . chapalae quien alcanza los alo es mayo es ( - es , P '¡;;; 0.01), seguida po Ch . lu cius y Ch. sphy aena, y po úl imo el e ce g upo o mado po Ch. oco lanae y Ch . conso cium. Aplicándole a la ma iz de índices bucales, un análisis disc iminan e escalonado, asumiendo los esul ados ob enidos en dicho análisis, se puede ob ene un 87% de acie o en sepa a las cinco especies es udiadas, u ilizando los siguien es índices: Mdb,l./o, PDien , P o ./L. ce , o AG/EF, PCD/ AB, HI/EF y DDAG. Es e po cen aje de éxi o co esponde con un 50% pa a Ch . lucius, 93% pa a Ch . sphy a ena, 80% pa a Ch . consocium, 97% pa a Ch . oco lanae y 95% pa a Ch . chapalae. Ob eniéndo la media de las dis ancias de Mahalanobis de cada especie a su cen oide (Cuad o 5), se analiza on la dispe sión de cada especie median e una p ueba de F, se ap ecia que en e Ch . consocium y Ch . oco lanae exis en di e encias en su dispe sión (P ,¡;;; 0.05), sien do és a mucho mayo en la p ime a especie. Del mismo modo Ch . lucius se dispe sa más que Ch . sphy aena (p,¡;;; 0.05). A es a misma ma iz se le aplicó un análisis de componen es p incipales. Ob enemos un o al de cinco ac o es con eigen alo es mayo es a 1 (Cuad o 6). Los es p ime os abso ben una a ianza conjun a del 59.74%. De és a, el p i· me eje explica un 25.59% de la a ianza abso  bida, el segundo lo hace en un 17.55% con ibu yendo el e ce o en un 16.59%. Los índices que 14.46 13.23 95 6.10 5.07 11.54 9.22 95 5.20 2.66 5.37 4.65 de e minan el p ime eje son P o ./L.ce . (en la pa e nega i a del eje) en e a PCD/AB, PDien , CD/EF y DDien (en la pa e posi i a). El segundo eje es á es ablecido po Mdb,l./o y Supe .máx/L.ce . ; y po úl imo, el e ce eje 10 de me los índices DDAG y (CD+AE)/AG. Así pues, el p ime eje sepa a los indi iduos con mayo p o usión mandibula en e a los que engan una mayo abe u a bucal y mayo densidad den icula en ambas mandlbulas. El segundo eje di e encia aquellos con mayo su pe icie bucal y Mdb,l./o en e a los que los engan meno ; y el e ce eje sepa a aquellos indi iduos de mayo ape u a bucal en e a los de meno . Pues o que es a in o mación es á in eg ada en la ob enida po el p ime eje, y sien do és e el que mayo a ianza abso be, solo e p esen amos el eje 1 en e al eje n, abso biendo un o al del 41.50% de a ianza. Obse ando la Figu a 2, se ap ecia una cla a sepa ación de las especies. Ch. chapalae, se si úa en la pa e nega i a del eje 1, en e a Ch . oco lanae y Ch. consocium, que se localizan en la zona posi i a del mismo eje. Ch . lucius y Ch. sphy aena, no se si úan de o ma de e minada en dicho eje. Respec o al eje II, se obse a po el con a io la si uación p edominan e de Ch. lucius y Ch . sphy aena en la pa e posi i a del eje en e a las demás especies. Se puede deci que en eali dad Ch. oco lanae ambién se si ua en la pa e posi i a. Ch . consocium y Ch . chapalae, opues a men e a las o as es especies, es án ubicadas en la zona nega i a del eje. Así pues, Ch . chapalae iene de e minada po la p o usibilidad de su mandlbula; Ch. oeo o lanae y Ch . cOl1socium es án de e minadas po una mayo ape u a bucal y núme o de RODRIGUEZ & GRANADO: Mo ología mandibula de Chi os oma 103 CUADRO 6 Ca ga de cada índice biomé ico bucal sob e los cinco componen es p incipales con eigen alo es mayo es a uno Va iables II CD/AG 0.642 -0.296 AE/AG -0.641 0.147 AG/EF 0.078 0.065 CD/EF 0.745 -0.317 HI/AG 0.462 -0.192 (CD + AE)/AG 0.057 -0.020 DDAG 0.367 -0.232 CD/AB 0.756 -0.331 DDien 0.727 -0.370 PCD/AB 0.767 -0.362 AF/AB -0.281 0.355 PCD/EF 0.282 -0.677 PA/PH -0.390 0.689 PDien 0.765 -0.293 ICD/AB -0.107 0. 159 Mdb"¡'/o -0.120 0.888 P o ./L.ce . -0.815 -0.248 Abl./L. ce . -0.108 0.157 Supe . máx/Lce . -0.019 0.874 O 0.310 -0.135 VP 5.119 3.510 Va ianza explicada po componen es 25.595 17.550 dien es en ambas mandlbulas más ele ados. En Ch . oco lanae, dichas ca ac e ís icas son más no ables que en Ch . consocium. Y po úl imo Ch . lucius y Ch. sphy aena, son las especies con una mayo supe icie bucal y un Índice Mdb"¡'/o más ele ado que en ninguna o a especie, ap e ciándose alo es más acen uados en Ch. lucius que en Ch. sphy aena. COMPONENTES III IV V 0.648 0.061 -0.119 0.576 -0.095 0.140 -0.712 -0.158 0.504 0.082 -0.041 0.372 0.447 0.159 -0.297 0.837 -0.074 0.043 0.869 -0.001 -0.047 0.424 0.142 -0.033 0.044 0.225 -0.173 0.270 0.000 -0.058 0.231 0.117 0.051 0.167 0.090 0.096 -0.091 0.006 0.180 -0.038 0.222 -0.086 -0.070 0.014 0.776 -0.118 -0.214 0.129 -0.095 0.191 0.051 -0.058 0.956 0.028 -0.108 0.331 0.130 0.103 0.885 -0.076 3.319 2.101 1.249 16.595 10.505 6.245 DISCUSION Con los esul ados desc i os se nos o man de mane a cla a es ag upaciones de especies. Po un lado Ch . lucius y Ch. sphy aena; po o o Ch . consocium y Ch . oco lanae y el e ce g upo solo lo cons i uye Ch. chapalae. Si el a maño, o ma y posición de los elemen os es- 104 • • • •• • • REVIST A DE BIOLOGIA TROPICAL -Q, * ** * * **** ** * * • .... , .. � ... : � ,.. . • • • • # • •••• • •• •• • • • •• • • • • * * * * * • • • • -Q, * -Q,* * EJE II * -Q, * * * * * O a O O � O O O ** o eh. consoc:ium • Ch.chapala * Ch. ocollan ; .. * Ch. sphy a nil * Ch.lucius * ** ** * * * * * * * * * *.* O O O O O O 00 O <9 O O O O O O O O O O O O O O * * EJE 1 O * O Fig. 2. Dis ibución en el espacio de inido po los ejes 1 y II del Análisis de Componen es P incipales sob e los ejem pla es de Ch. consocium, Ch. chapalae, Ch. oco lance, Ch. sphy aena y Ch. lucius. (Ve ex o). RODRIGUEZ & GRANADO: Mo ología mandibula de Chi os onuz 105 uc u ales del apa a o bucal de enninan dicha ag upación, es ob io pensa que sus demandas de alimen ación end án di ecciones pa alelas. T es ca ac e ís icas, espec o al apa a o bu cal, es án pa en es en el Géne o Chi os oma: la posición do so- enninal de la boca, el ca ece de ba billas bucales y posee dien es en sus mandí bulas; es os ca ac e es pa ecen en ajosos pa a peces comedo es de aguas lib es y de supe icie (Ma hes 1963 ; Du a 1979), siendo des en a josa dicha posición si se u ie a que alimen a del ondo, ya que el indi iduo end ía que succiona mucha más can idad de agua pa a ob ene un alimen o o bien di igi se a és e con un ángulo muchq, mayo (Alexande 1967). Según Ma hes (1963) y Keas y Webbs (I 966), aquellos peces que p esen an una boca en posición do so- enninal, mandlbulas ue es, dien es obus os y supe icie bucal g ande, p e sen an un amplio espec o de especializaciones es uc u ales pa a un modo de ida piscí o o. Fijándonos en las ca ac e ís icas de Ch. lucius y Ch. sphy aena, se mani ies an con p opiedades óp imas pa a dicho ipo de nu ición. Ambas especies p esen an un mayo índice de Mdb.J../o y una supe icie máxima bucal, a la ez que su boca iene una posición do so- enninal, las mandlbulas es án p o is as de dien es g andes, ue es y cónicos bas an e dis anciados en e sí y en un núme o muy educido. A pesa de exis i un al o g ado de simili ud en e es as espe cies, se pueden ap ecia ambién di e encias sus anciales, ales como p esen a Ch . lucius las mandlbulas asimé icas, en e a la sime ía mandibula que mues a Ch. sphy aena; po o o lado, en cuan o a la a iable ángulo de gi o del den a io, no encon amos di e encias signi i ca i as en e es as especies, y sin emba go, si las hay en el índice Mdb.J../o, es o se aduce (en unción de su alimen ación) en que pa a un mis mo ángulo de gi o, la o ien ación de la boca de Ch. lucius es más do sal (di igida hacia a iba), que la de Ch . sphy aena. También se di e en cian de o ma signi ica i a en la mayo p o usi bilidad de Ch. sphy aena. Es o p obablemen e es debido al g ado de inclinación que posee la apó isis ascenden e de la cabeza a icula en Ch . sphy aena ( espec o al plano ho izon al del p e maxila ), inclinación que no posee Ch . lucius. El o o g upo que se onna espec o a los Índices analizados son Ch. oco lanae y Ch . con socium, que se ca ac e izan po ene mayo ape u a bucal que el es o, como consecuencia de posee una apó isis del den a io más al a y es echa (CD/AG, CD/AB, CD/EF), además de posee el a ículo-angula de mayo al u a (HI/AG), lo que acili a su ape u a bucal (DDAG). Además se ca ac e izan po p esen a una densidad den icula , en ambas mandíbulas, muy supe io al es o de las especies analizadas. El p esen a ambas cue pos pequeños y com p imidos; nume osos, diminu os y ap e ados dien es, y una amplia ape u a bucal, les con ie e ca ac e ís icas que co esponden con un hábi a planc ónico (Keas y Webbs 1966; We ne 1977; We ne y Hall 1977); pues o que mien as nadan an succionando y, cuan o ma yo ape u a engan, es mayo la posibilidad de oma el alimen o (Ma hes 1963; Keas y Webbs 1966). A la ez, al posee pequeños dien es y b anquisipinas en as illo, ac úan co mo e icaz il o mecánico (D enne e al. , 1984). Ch. oco lanae y Ch. consocium, aunque muy pa ecidos en mo ología y onna, incluyen una se ie de a iables dis in i as co elacionadas con di e en es modos de ida, ni eles de alimen a ción, o bien, clase de alimen o (Keas y Webbs, 1966). A ni el de densidad den icula , en las dos especies son supe io es al es o de las o as, pe o Ch. consocium posee meno densidad que Ch . oco lanae. O a ca ac e ís ica p opia de es a úl ima es su asime ía mandibula . Es a peculia idad, en e o as ca ac e ís icas mo ológicas, a a con ibui a de ennina los ni eles ó icos en la cadena de la comunidad, el ipo de alimen o inge ido ( amaño, localización, e asibili dad ... ). El úl imo "g upo" es uc u al (y po an o uncional) es á onnado po una sola especie, Ch. chapalae. En cuan o a ape u a bl!cal, se man iene en una posición in ennedia po la apó isis ascenden e del den a io (al u a, anchu a y posición), y la al u a del a ículo-angula . Respec o a las a iables de supe icie máxima, ángulo de gi o del den a io y el Índice Mdb .J../o se sigue man eniendo en una posición in enne dia espec o a los dos g upos es uc u ales is os an e ionnen e. Po el con a io, quien alcanza los alo es más ele ados en cuan o a la capaci dad de p o usión es Ch. chapalae, debido a que iene la apó isis ascenden e p oximal del p e maxila (que onna pa e de la cabeza a icula del mismo) con mayo inclinación, espec o al eje ho izon al del hueso, siendo además una de las apó isis con mayo longi ud y meno anchu a. En esumen, Ch . chapalae se ca ac e iza po p esen a una boca do so- enninal de mandlbu-