Morfología polínica de Veronica L. (Scrophulariaceae) en el suroeste de España

Acta Botanica Malacitana 22: 65-72  Málaga, 1997 MORFOLOGÍA POLÍNICA DE VERONICA L. (SCROPHULARIACEAE) EN EL SUROESTE DE ESPAÑA Inmaculada FERNÁNDEZ, Roc o JUAN y Julio PASTOR RESUMEN. Morfología polínica de Veronica L. (Scrophulariaceae) en el suroeste de España. Se estudia la morfología polínica, al microscopio óptico y electónico de barrido, de 13 taxones de Veronica L.: V. scutellata, V. anagallis-aquatica, V. anagalloides, V. thriphyllos, V. praecox, V. arvensis, V. peregrina, V. polita, V. agrestis, V. persica, V. cymbalaria, V. hederifolia subsp. hederifolia y V. hedertfolia subsp. triloba. Los resultados confirman el carácter euripolínico del género. Se establecen dos tipos polínicos basados en el modelo de ornamentación. Por último, se discuten los resultados obtenidos y la relación entre los datos palinológicos y otros datos morfológicos. Palabras claves. Polen, morfología, Veronica, Scrophulariaceae. ABSTRACT. Pollen morphology of Veronica L. (Scrophulariaceae) in south-west Spain. The pollen morphology of 13 taxa of Veronica L. has been studied by light and scanning electron microspopy: V. scutellata, V. anagallis-aquatica, V. anagalloides, V. thriphyllos, V. praecox, V. arvensis, V. peregrina, V. polita, V. agrestis, V. persica, V. cymbalaria, V. hederifolia subsp. hederifolia and V. hederifolia subsp. triloba. The results confirm the eurypalynous character of the genus. Based on the surface ornamentation two morphological types are recognized. The relationships among the palynological and other morphological data are discussed. Key words. Pollen, morphology, Veronica, Scrophulariaceae. INTRODUCCIÓN El genero Veronica presenta unas 300 especies distribuidas principalmente en regiones del hemisferio norte (Willis, 1966). Se trata del género más polimorfo y con mayor número de especies dentro de la tribu Veroniceae. Según Valdés (1987), en el área dc estudio (suroeste de España) está representado por 12 especies pertenecientes a tres de las cinco secciones existentes (sect. Veronica, sect. Beccabunga y sect. Pací/la). Dichas especies se encuentran en hábitats muy distintos, lugares encharcados,.tierras de cultivos o pedregales. Se trata, en su mayoría, de especies anuales a excepción de V. scutellata y V. anagallis-aquatica. Este género constituye un grupo natural bien delimitado, aunque complejo para la identificación de los distintos taxones que lo componen, de ahí que haya sido objeto de numerosos estudios taxonómicos o sistemáticos (Pennell, 192 1 a,b; Li, 1952; Yamazaki, 1957; Jongh & Kern, 1973; Gadella & Kliphilis, 1975, 66  1. Fernández, R. Juan y J. Pastor 1976; Peev, 1982, o Juan et al., 1994). No obstante, los trabajos r.eferentes a la morfología polfnica del género son más escasos y, por lo general, forman parte de un estudio más amplio a nivel de familia (Varghese, 1968; Godoy & Díez, 1987) o de tribu (Hong, 1984). El presente trabajo, en el que se estudian todos los taxones de Veronica presentes en el suroeste de España, tiene como proposito aportar nuevos datos sobre la morfología del polen del género, a fin de comprobar si éstos refuerzan las diferencias encontradas en otros caracteres morfológicos y ayudan a esclarecer algo su complejidad. MATERIAL Y MÉTODOS Sc han estudiado 34 poblaciones pertenecientes a doce especies de Veronica. Las muestras proceden de material fresco fijado directamente en el campo con ácido acético glacial o FAA. El polen fue acetolizado por el método de Erdtman (1960). Una vez obtenidas las muestras se estudió al microscopio óptico (MO) la polaridad, simetría, forma, tamaño de los ejes, sistema apertura! y exina. Para las dimensiones de los ejes polar (P) y ecuatorial (E) se han medido al menos 30 granos de polen en cada una de las poblaciones y alrededor de 10 para el resto de los caracteres. En aquellos casos en que el polen es pantocolpado, el tamaño se ha obtenido con la medida del diametro (D). El estudio de la ornamentación se ha llevado a cabo con un microscopio electrónico de barrido (MEB), colocando el polen, una vez acetolizado y deshidratado en la serie de alcoholes, en un portaobjetos y metalizándolo con oro-paladio. Todas las muestras se conservan en la Palinoteca del Departamento de Biología Vegetal jr Ecología de la Universidad de Sevilla. La terminología adoptada es la de Punt et al. (1994). RESULTADOS El polen de los taxones estudiados de Veronica mayoritariamente es 3 - zonocolpado, a veces 4-zonocolpado o 6-pantocolpado (tab. 1), generalmente isopolar y radiosimetrico. Circular o elíptico en visión ecuatorial y corte óptico meridiano y circular o cuadrangular en visión polar y corte óptico ecuatorial. Tamaño generalmente mediano (P = 19-37 um, E = 2039 pm). Aberturas simples tipo colpo terminales, con márgenes sinuosos y poco definidos. En el polen 6-pantocolpado tres aberturas presentan posición meridiana y las restantes se disponen en uno de los polos perpendiculares a las anteriores. Esta disposición ha sido denominada 3+3 por Melville (1981). Membrana apertura l con gránulos densamente dispuestos. Exina de 1-2 pri de grosor con sexina y nexina prácticamente Figuras. 1-13.- Microfotografías al MO y MEB de las especies de Veronica estudiadas. 1, V. scutellata, visión ecuatorial; 2, V. scutellata, visión polar; 3, V. anagalloides, visión polar; 4, V. scutellata, detalle de la ornamentación; 5, V. persica, detalle de la ornamentación; 6, V. hederifolia subsp. hederifolia, visión ecuatorial; 7, V. hederiplia subsp. hederifolia, visión polar; 8, V. triphyllos, visión polar; 9, V. peregrina, detalle de la ornamentación; 10, V. cymbalaria, visión ecuatorial; 11, V. cymbalaria, visión polar; 12, V. cymhalaria, visión polar; 13, V. cymbalaria, detalle de la ornamentación. En las figuras 1-3, 6-8, 10-12, escalas = 10 pm; en las figuras 4,5,9,13, escalas = 2 pm. Light and scanning electron micrographs of Veronica species. I, V. scutellata, equatorial view; 2, V. scutellata, polar view; 3, V. anagalloides, polar view; 4, V. scutellata, detail of ornamentation; 5, V. persica, detail of ornamentation; 6, V. hederifolia subsp. hederifolia, equatorial view; 7, V. hedertfolia subsp. hederifolia, polar view; 8, V. triphyllos, polar view; 9, V. .peregrina, detail of ornamentation; 10, V. cymbalaria, equatorial view; I I. V. cymbalaria, polar view; 12, V. cymbalaria, polar view; 13, V. cymbalaria, detail of ornamentation. In figures 1-3, 68, 10-12, scale bars = 10 pm; in figures 4,5,9,13, scale bars = 2 pm. Polen de Veronica  67 68 I. Fernández, R. Juan y J. Pastor Tipos y Tax ones Eje polar Eje ecuatorial E P/E Numero de aberturas Ornamentación Tipo I V. scutellata 24(2Ñ.16)27 24(25.13)27 0.96(1.00)1.08 3 Rugulada V. anagallis-aquatica 26(28.82)33 24(27.67)32 1.00(1.04)1.16 3 Rug u lada V. anagalloides 26(27.90)30 25(26.76)28 0.96(1.03)1.11 3 Rugu lada V. arvensis 20(23.18)28 23(25.63)33 0.75(0.90)1.00 3 Rugu lada V. polita 21(25.00)28 21(23.85)27 0.95(1.04)1.18 3 Rug u lada V. agrestis 24(27.10)29 24(26.32)29 1.00(1.02)1.08 3 Rug u lada V. persica 23(28.45)35 26(31.06)35 0.80(0.90)1.10 3,4,(6) Rugulada Tipo II V. praecox 23(24.00)26 24(25.80)29 0.85(0.92)1.04 3 Escabrida V. triphyllos 25(28.05)30 27(29.80)33 0.84(0.93)1.03 3 Escábrida V. peregrina 19(20.65)22 20(21.57)23 0.86(0.95)1.05 3 Escábrida V. hederifolia subsp. hederifolia 24(30.34)35 26(31.45)36 0.82(0.96)1.06 3,(4) Escábrida subsp. triloba 21(23.89)28 22(25.52)30 0.85(0.93)1.08 3 Escabrida V. cymbalaria 29(31.98)37 30(35.00)39 0.82(0.90)1.00 (3),4,6 Escabrida Tabla I. Sc indica el tipo polínico, las medidas (j.1m) del rango y la media de los ejes polar (P) y ecuatorial (E), la relación P/E, el número de aberturas y la ornamentación de los tazones estudiados. Showing taxa examined arranged according to pollen types, with measurements ( pm) of the mean and ranges for the polar (P) and equatorial (E) axes, shape index PIE, aperture number and type of sculpturing exine. iguales en grosor. Infratéctum columelado y téctum perforado. Ornamentación escábrida o rugulada. Las características generales de la morfología polínica para cada taxón estudiado aparecen indicadas en la tabla 1. Teniendo en cuenta la ornamentación se pueden diferenciar dos tipos polínicos: Tipo I. Incluye polen de tamaño mediano o pequeño (P = 20-35 um; E = 21-35 um) con exina rugulada, en la que los muros son lisos y el téctum es perforado (figs. 1-5). Este grupo incluye V. scutellata, V. anagallis-aquatica, V. anagalloides, V. arvensis, V. polita, V. agrestis y V. persica. Tipo II. Incluye polen de tamaño mediano o pequeño (P = 19-37 um; E = 20-39 um) con exina escábrida, en la que los gránulos se distribuyen regularmente y el téctum es perforado (figs. 6-13). Entre los taxones examinados, V. praecox, V. triphyllos, V. peregrina, V. hederifolia subsp. hederifolia,V.hederifolia subsp. triloba y V. cinbalaria tienen polen de este tipo. DISCUSIÓN Los resultados confirman el carácter euripolínico del genero Veronica, ya sugerido por Hong (1984) y Godoy & Díez (1987), siendo la ornamentación el rasgo más importantes que permite establecer dos tipos polínicos en los taxones estudiados. El tipo I incluye las especies con granos de polen con ornamentación rugulada. Estos resultados difieren de los de otros autores como Hong (1984), quien describe el polen de V. arvensis, V. persica y V. anagalloides como estriado reticulado, y Varghese (1968) que describió el polen de V. anagallis-aquatica como 3-zonocolporado con endoaberturas circulares y onarmentación ligeramente Polen de Veronica  69 Sección  Taxones  Tipo  Tipo  N° cromosómico semilla  polínico  (2n) Veronica  V. scutellata  18 Beccabunga  V. anagallis-aquatica  11  1  18,36 V. anagalloides  II  18 Pocilla V. praecox V. triphyllos V. arvensis V. peregrina V. polita V. agrestis V. persica V. cymbalaria V. hederifolia s.l. 111 Ill IV V VI VI VI VII VII II II II II 18 14 16 52 14 14,28 28 18,36,54 18,54 Tabla 2. Se indica la sección a la que pertenecen los taxones estudiados junto con el tipo de semilla (Juan et al., 1994) y el tipo polínico.Showing taxa examined arranged in the three sections with both seed types (according to Juan et al., /994) and pollen types. foveolada. Esto podría deberse a que los márgenes de las aberturas en el polen de Veronica son sinuosos y poco definidos. Además, Varghese (1968) no utilizó el MEB en su estudio. Sin embargo, Godoy & Díez (1987) estudian, en el mismo área, algunas de las especies que integran este tipo, como V. polita, V. persica, V. anagallis-aquatica y V. anagalloides, y sus resultados coinciden, en general, con los observados en este trabajo. De las especies incluidas en el tipo I, sólo V. persica muestra diferencias intra e interpoblaeionales relacionadas con cl número de aberturas. Así, en algunas poblaciones es más frecuente el polen 4-zonocolpado que el 3zonocolpado, o viceversa. Esta variabilidad del sistema apertural puede deberse al nivel tetraploide (2n=28, Pastor, 1992) de este taxón o a su origen híbrido. Dicho origen fue establecido por Fischer (1987) por su clara posición intermedia entre V. po/ita y V. ceratocarpa. El tipo Il incluye taxones con ornamentación escábrida. Estos resultados, en general, están de acuerdo con los de otros autores como Hong (1984) para V. hederifolia y Godoy & Díez (1987) para V. triphyllos y V. cymbalaria. Sin embargo en algunas poblaciones de V. hederifolia subsp. hederifolia se ha observado polen 4-zonocolpado, lo que puede estar relacionado con su número cromosómico hexaploide. Por otro lado, el tamaño del polen, aunque de menor importancia en este género, puede ser de cierta ayuda en el complejo V. hedenfolia, Así, V. hederifolia subsp. hederifolia (P = 30.34 lam) muestra polen de mayor tamaño que V. hederifolia subsp. triloba (P = 23.89 lim). La variación en el tamaño podría estar relacionada con los distintos niveles poliploides presentes en el grupo de V. hedertfolia. Según Fischer (1975), V. hederifolia subsp. hederifolia es una especie hexaploide (2n=54), mientras que V. hedenfolia subsp. triloba es diploide (2n=18). Una correlación similar entre tamaño del polen y nivel de poliploidía, ha sido observada por otros autores (Gould, 1957; Bronckers, 1963; Bidault, 1964; Kessler & Larson, 1969; Hubac, 1972; Pastor, 1981 y Romero & Blanca, 1985). Además, V. cymbalaria se caracteriza por tener 70  I. Fernández, R. Juan y J. Pastor polen 4-zonocolpado o 6-pantocolpado (rara vez 3-zonocolpado). Esta variación en el sistema apertural no fue observada por Hong (1984), que solo encontró polen 3-zonocolpado en esta especie. Esto podría deberse a los diferentes niveles de poliploidía (2n=18, 36, 54; Pastor, 1992) en V. cyrnbalaria. Por todo lo expuesto anteriormente, tanto en V. cymbalaria como en V. persica y a veces en V. hederifolia subsp. hedertfolia, parece existir una correlación entre el número cromosómico y el sistema apertura!. Algo similar ha sido sugerido en Ranunculaceae (Fernández et al., 1993; Diosdado et al., 1995). Según Hong (1984), V. hederifolia y V. cymbalaria pertenecen al genero Cochlidiosperma Reichb. basándose principalmente en la ornamentación del polen. Sin embargo, el modelo de ornamentación de ambas especies también se ha encontrado en otras como V. praecox, V. triphyllos y V. peregrina. Por lo tanto, la morfología polínica no debería ser utilizada como evidencia para separar estas especies en dos géneros. Los tipos polínicos establecidos en este. estudio no corresponden a las tres secciones a las que pertenecen las especies estudiadas. Así, el tipo I está presente en V. scutellata (sect. Veronica), también en V. anagallis-aquatica y V. anagalloides (sect. Beccabunga), y en varios taxones de la sect. Pocilla, como V. arvensis, V. polita, V. agrestis y V. persica. El otro tipo polínico se presenta en las restantes especies estudiadas de la sect. Pocilla. Los taxones incluidos en el tipo I son macromorfológicamente diferentes. Este grupo comprende dos especies con flores en racimos axilares y cinco taxones anuales con flores solitarias terminales o en racimos axilares. Además, estas especies también muestran diferencias significativas en otros caracteres morfológicos o ecológicos. Del mismo modo, el tipo II comprende seis taxones con características diferentes, a pesar de que todos están incluidos en la sección Pocilla. Por ejemplo, V. hederifolia s.l. y V. cymbalaria, desde un punto de vista macromorfológico, son muy diferentes del resto de los taxones. En un estudio previo sobre la morfología de las semillas de Veronica del suroeste de España, Juan et al. (1994) establecieron siete tipos morfológicos, frente a los dos tipos polínicos propuestos en el presente estudio. Dentro de cada tipo de semillas, la morfología del polen es constante (tab. 2). APÉNDICE Material estudiado V. scutellata L.: Huelva, Díez, Fernández & Juan (SEV 135076). V. anagallis-aquatica L.: Huelva, Fernández & Juan (SEV 135078); Badajoz, Juan & Pastor (SEV 136253). V. anagalloides Guss.: Córdoba, Juan & Pastor (SEV 135082). V. triphyllos L.: Córdoba, Fernández & Juan (SEV 135083); idem, Fernández & Juan (SEV 135135); idem, Fernández & Juan (SEV 135184). V. praecox All.: Córdoba, Juan & López (SEV 135085); Jaén, Arista, Juan & Ortiz (SEV 136252). V. arvensis L.: Cádiz, Fernández &Juan (SEV 135087); Córdoba, Fernández & Juan (SEV 135143); Huelva, Juan & López (SEV 135091); Sevilla, Arista (SEV 135142). V. peregrina L.: Sevilla, Juan (SEV 135093); idem, Santa-Bárbara (SEV 135094). V. polita Fries: Córdoba, Fernández & Juan (SEV 135095); Sevilla, Arista & Juan (SEV 135139). V. agrestis L.: Córdoba, Juan & López (SEV 135101). V. persica Poiret: Córdoba, Ortiz (SEV 135103); idem, Juan & Pannell (SEV 136254); Huelva, Juan & López (SEV 135104); Sevilla, López (SE)/ 135106). Polen de Veronica  71 V. cytnbalaria Bodard: Cádiz, Arista & Juan (SEV 136255); Jaén, Arista (SEV 136256); Sevilla, Juan & Pastor (SEV 135112). V. hedertfolia L. ssp. hederifolia: Córdoba, Fernández & Juan (SEV 135113); idem, Fernández & Juan (SEV 136257); Huelva, Juan & López (SEV 136258); Sevilla, Juan &Pastor (SEV 135117); idem, Juan &Pastor (SEV 136259); idem, Juan & Pastor (SEV 136260). V. hedenfolia L. ssp. triloba (Opiz) Celak: Córdoba, Fernández & Juan (SEV 135119); idem, Fernández & Juan (SEV 136261); Sevilla, Juan & Pastor (SEV 135120). BIBLIOGRAFÍA BIDAULT, M. -1964Relations entre la polyplofdie, les longeurs des cellules epidermiques et le diamétre des grains de pollen chez quelques types de Festuca ovina L. s. I. Bull. Soc. Bot. Frunce Ill: 111-119. BRONCKERS, F. -1963Variation polliniques dans une sCrie d'autopolyploides artificiels d'Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Pollen & Spores 5: 233-238. DIOSDADO, J.C., I. FERNÁNDEZ y J. 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