Modelització i simulació discreta: un pont entre teories matemàtiques i tecnologia

ca ques Glotiques D, López, M, Gínovart MODELITZACIÓ Escala Superior d'Agricultura de Barcelona. Uni1 SIIVIULACIO I)ISCRETA: versitat Polítecníca de Catalunya UN PONT ENTRE TEORIES J Valls MATEMA TIgUES Departament de Física i Enginyeria Nuclear. 1 TECNOL GIA Universitat Politecnica de Catt1.lunya Modelitz;lció, simubció discrera, franaL Modelización, simulación discreta. fracModelling, discrete sinll1btion, fractaL microbiologia predictiva. crj¡icalital tal, microbiologia predictiva, critiGlIipredictive lllicrobiology, self-organized allloorganitzada, cultíu cominu, dinámidad autoorganiz'lda, cultivo continuo, criticajity, continuous culture, populade pobl:léÍons, control de dil1~llli dinámica de poblaciones, control de tion dynamics, control of chaotic dynadinálllicls G1óticIS ln1cs. Arxius de I'EscoJa Superior d'Agricultura I 37 Serie cinquetlll. any 2001, número 5 Resum La metodologia de la lllodelització i simuladó discreta s'ha utilitz:lf per estudi:ll tres qiíestions própies de la dinamiel de si5temes no li11e315: creLx<cment frKlal, criticitat ;mtoorganitzada i control (i('" 5istemes amb dinamica caótica, S'han modelat els mecanismes microscopics que permeten entendre l'aparició de creixements fractals sobre plagues de Petri a baixes concentracions de nutrient. S'ha lllodebt un cuhiu continu de bacteris i s'ha constata[ que en !'estat eSlaciol1'lri el seu comporramem correspon :11 d'un sistema crÍlic amoorganitzat. S'ha const;¡1;lt I'aparició de dinámigues caotiqu<es en pobbcions uni<especínques amb gener;:rcions no solapades i s'han assajat dos metodes d'intervenir sobre el sistema pé'r convertir en estable la dinamic¡ caóticI (1'aquests sistemes, Els resultats presemats tenen interes tecnológic COllJ a fonaments de possibies treballs posteriors, Cal ten ir present que (i) el creixelllent sobre Sil perfícies és un deis problemes cabdals en contaminació d';¡lilllents i en microbiología predictiva, (ii) els cultius continus són un deis sistell1es h~bituals en b indústria agroalimentillü, i (iii) el control de poblacions és una qüestió moll important en agricultura La metodologia de la 1lI0clelirzació i simulació cliscrew es llJostra COlll una eina capa~ d'a pro par els conceptes de dinámica de sistemes no lineals a problemes re~ls dins de la microbiologia, l'ecologia i I'agricultura, Mms c1:m Se ha utilizado la metodología de la modelización simulación discreta para estudiar tres cuestiones propias de dinámica de sistemas no lineales: el crecimiento fractaL la criricidad ~utoorga nizada y el control de sistemas con dinámica caótica, Se h"n modelizado los mecanismos microscópicos que permiten entender b aparición ele crecimientos fractales sobre placas de Petri a bajas concé'ntraciones de nutriente, También se h" modeliz:1do un cultivo continuo de bacterias y se h'l constat'1do que en el estado esr;Kionario su comportamiento corresponde al de un sistema crílico ;mtoorganizado, Sé' In puesto de manifiesto la aparición de dinámicas (~óticas en poblaciones uniespecíficas con generaciOl1es no solapadas y se han ensayado dos métodos de intervenir sobre el sistema para convenir en estable \;] dinámica caólica de estos sistemas, Los ré'sultados presentados tienen interés tecnológico como fundamentos para posibles trabajos posteriores teniendo en cuenta que (j) el crecimiento sobre superficies es uno de los problemas clave en contalllinación de alimentos y en microbiología predicliv~L (ji) el cultivo continuo es lino de 105 sistemas habituales en la industria agroalimenwri'1, y (iiD el conlrol ele poblaciones es lIna cuestión muy importante' en agricultura La metodología de la modelización y simulación discreta demuestra ser una herranüenta capaz de acercar los conceptos de dinámiGI de sistem:1S no line" al<es a problemas reales de microbiología, de ecología o cle agricultura, P:¡\abras clave The methodology of modelling ancl cliscrete sÍlmllJtion was lIsed ro study three specifíc aspecrs of non-line<1r dynamic systems: self-organized criticalily, fractal bacterial growth and control of syslems wíth chaotic dynamÍCs, Microscopic ll1echanisms for bacterial colony growth were lllodelled, allowing us to understand why fracral stl'llctures appear on petl'Í dishes with low concentrations of nutrienl. A contínuous baCTerial culture was 11l0de'lled and it was found that in the steady slale, the behaviolll' of this system corresponded ro a self-organized critical system, Chaotic dynamÍCs in populations wÍlh non"ovel'lapping generations were smdied. :ll1d two methods for rhe control 01' rhese syslems, to achieve ste~dy states, were tested, The simulation results are technologically interesring as bases for possible furure Mudies: continuOllS culture is usual in rhe lood industlY. bacterial growtlr on surfaces plays an impOJ1ant role in food contaminarion and predictive microbiology, and the control of populations is velY important in agricultme, The methodology of Illodelling and disc!'ete silllulation has proved to be a tool thar is capable of introducing concepts of non-linear dymlmics imo real problems relared to microbiology, ecology and ~lgricullUre, Key worcls Introducció L'msd s'ha mostrat eficient en I'estueli de En l'ihnbit de la fisica o la química es valoren signifícativament els progressos teórics, ates que hístóricament han sorgit nombroses aplicacions basades en aquests avens;os, D'altra banda, en ciencies com la biología o l'ecologia, la distancia entre teoría i aplicacions ha estat sovint molt més gran, La complexitat deis siste1l1es vius és una dificultat per él l'apropament entre teoría matematica i tecnologia. Amb l'ús de metodes de 1110delització i simulació discreta (msd) és possible aprofiW.r millor els avens;os teorics, jllntament amb les mesures experimentals, per assolir aplicacions en l'ambit de la tecnologia. En el nostre grup de recerca utilitzem models basats en el comportament individual elels diferents elements que constitueixen el sistema a estudiar, metodología coneguda COI11 Individual based modellíng (LéWEZ et al. 1990; LÓPEZ 1992; GINOVART 1997; KREFT et al. 1998; GINOVART et aL. 2002a, 2002b, 2002c). En les nos tres simulacions controlem un a un e!s elements que formen p;lIt del sistema, en controlem les característíques, i podem, aleshores, obtenir e! compOltament 111acroscopic de! sistema a panir de considerar sumes o mitjanes de les diferents variables individuals controlades. Per cada element biótic de! sistema es controla la se va posició dins d'un espai dividit en cel·les (quadrats o cubs en funció de si fem simulacions de creixements sobre superfícies o en volums), la seva biomassa, e! nombre de partícules de nlltrient que assimila en cada interval de temps (en funció de les seves dimensions i en funció de la concentració exterior de nutrient que hi ha en e! seu entorn loca]), l'energia necessaria per al seu manteniment, l'incremenr ele nova biomassa, el seu estat dins del cicle biologic ... Aquest control es realitza al lIarg del temps a intervals (o passos de temps). En aquest treball ens proposem mostrar els resultats obtinguts amb la metodologia de I'msd analitzant el compoltament de sistemes virtuals que s'apropen a sÍstemes reals sota la perspectiva d'alguns conceptes teorics de dinamica de sistemes no lineals. Es poden trobar explicacions més exhaustives sobre els 1110elels utilitzats i les caractelistiques de les simulacions ponades a tenne, així com discllssions específíques, a LÓPEZ (992), SOLÉ etal. (992), GINOVART (997), (JINOVART et al. (998), SOLÉ et al. (999), i en C,lNOVART et al. (2002a, 2002b, 2002cL Arxius de l'Escola Superior d'Agriculmra Serie óllque¡¡a, mI)' 2001. número 5 diversos sistemes biologics: cultius bacterians (WAGENSBERG et al. 1988; BERMÚDEZ et al. 1989; GINOVART et al. 1991, GINOVART et al., 200lb, 2001d), creixement bacteria en l'e!aboració de iogurt (GINoVART et ai. 2000, 2002b), cultills de Saccbaromyces cerevisiae (GINovART et al. 1992; Xifré et al. 1994), creixement ele fongs filamentosos (IK-'u>\JEZ et ai. 1996), transformacions ele carboni i nitrogen en soIs (GI:;JOVART et aL. 1999; GINOVART et al. 2001). Aquest anide és la continuació d'altres treballs pllblicats en aquesta mateixa revista. En una primera col·laboració es va presentar la metodología de l'msd (LÓPEZ et al. 1990/91); en la segona es mostrava una aplicació especítka de caire agronómic (CENTELLES et al. 1998). En aquest lreball es presenten els resultats de la metodologia de l'msd en tres iímbits de la teoria deis sistemes din?lInics no Iineals: creixements fractals, criticalitat autoorganitzada i control de dinamiques caotíques. A més a més de presentar alguns deis resultats obtinguts per sírnulació, es comenten possibles perspectives en 1';lmbit de la biotecnología. Creixement fractal L'origen de les formes que apareixen a la natura és un interrogant per a la ciencia. Per aixo interpretar el conjunt de formes i la seva díversitat i complexitat d'una manera senzilla és un repte imponant. En les darreres decades s'han fet grans avens;os en aquest sentit. El concepte que ha permes més progressos ha estat el d'objecte fractal. un objecte que té el mateix aspecte malgrat que I'observem a diferents escales; aquesta propietat s'anomena autosil11ilaritat. A la natura són molts els objectes que presenten aquesta característica, des d'objectes propis de la física fins a molts alu·es exemples dins deis sistemes vius (SA.I·mER 1990, GOLDBERGER 1990, SOLÉ i MANRUBIA 1996). Un mecanisme de forma ció d'objectes fractals és el conegut com a agregació per difusÍó limitada (DLA). Segons aquest mecanisme alguns rraclals a la natura són el resultaL el'un procés de creixemenL desorelenat i irreversible. Il11aginem que es fa créixer un cúmul ele partícules a base d'anar afegint parlícules d'una en una, ele tal forma que qllan una partícula entra en contacte .. I amb l'objecte en creixement hi queda adherida, Denominem agrega ció aquest procés, Suposem que les partícules arriben al sistema després de descriure un camí aleatorL és a dir, una serie de passos ele magnítud i direcció aleatories, Una agregació de pattícules fonamentae!a en passos aleatoris s'anomen21 agregació 21mb enfusíó limitada (SAKDER 1990), Modelització i simulació de creixement ~e cultius bacterians sobre superfícies Una de les tecniques habituals en un \aboratori de microbiología és realitz:lr creixements cel-Iubrs sobre plaques ele Petri, on es fan créixer colonies microbianes sobre un gel format per agar i nutrients amb una baixa concentradó d'aigua, Es poden observar díferents comportaments guan es fan créixer cu1tius de BaciL!us subtilis sobre plaques de Petri, Es poden obten ir díversos tipus ele creixemenl. en funció de la concentració de nutrient í en funció de la concentra ció d'agar (R.í.FOLS 1998, MATSUSHITA et al 1998, WA K1TA et:d, 1998). Les colonies adopten diferents morfologies (forma, densitat...) C0111 a conseqüencia d'un comp0l1;1l11ent col·lectiu i :lutoorganitzal. L'aparició de branques, amb autosimilaritat, és una de les formes més característiques que apareix, Aconseguir reproduir aquests comportaments amb la simulació permetr:¡ corroborar els mec21nísmes microscopics que els expliquen, C0111 a punt de partida per ebborm el model de simulació varem considerar el model de bacteri ja presentat en alu'es treballs (BER,\IÚDEZ et al. 1989, LÜPEZ 1992, G1NOVA.RT 1 2002a), Les simulacions s'han realitzat en un dOl11ini bidimensional Clmb les consideracions següents: (1) Les ceJ.lules de Bacillus JUbtillis no es mouen, la colonb tan soIs s'estén sobre la superfície COI1l a conseqüencb de I'aparició de noves cel·lules que van ocupant noves posicions, (2) El nutrient es mOll per difusió i el coefícíent de difusió que determina la velocítat d'aquest moviment depen de la concentració d';tg~lr. Amb tol aixó fem créixer el noslre CU]¡ill ce\,lubr símulat sobre una superficíe guadr:lda on inicialment existeíx un:! dislribució de nutríent, que en la majoria deis casos estudiats consider:lrem homogeni21, En realitzar simulacíons <lIDb diverses concentracions de nutrient hem reprodüit els C0111portaments que també s'obtenen per agregació amb difusió limitada (DLA) «JINOVAHT 1997, Gll\OVART et al 2002c), Quan la concentració de nutríent és alta la colonia creix de forma compacta i extensa; tan soIs apareixen petites ramificadons a les vores d'aquesta quan la concentració local de nutrient ja ha disminu'it per sota de detennínat \lindar (figura 1). Quan la concentració inicial de nutrient és més baixa, la colonia bacteriana creix amb les característiques própies d'un objecte fractal, característiques que depenen de les concenlracions de nutrient i d'agar, tal com es pot observar a les figures 2-5. Figura 1, Creixement d'una colonia bacteriana en una superficie amb una concentra ció inicial de nutrient elevada, Quan la concentració decreix per sota d'un determinat Ilindar comencen a aparCLxer les ramifícacions, La forma de la colonia retlecteix la forma de la superfície simulada. I'\o obst;¡nt aíxo, existeixen altI'es morfologies que !lO hem reprodtt'it amb aquest senzill moelel utilitzat. Resta ooelta la incorporadó ele nous elements al model per poder abordar aquestes altres 1110rfologies. 1'OL i així, considerem que el resultat és tecnic<ll11ent import21nt ates que hem reprodUit un conjunt ele morfologíes de creixement de Bacillus subtillís sobre superfícies utilitzant un model individual ele compol1ament cel,luhlL Els coneixements adquíríts es poden considerm el'interes per afrontar l'estudi de conArxius ele l'Escola Superior el'Agriculwra I 39 Serie cinquena, <1IlJ 2001, número 5 lb' 'O, Figura 4. Simulacíó del creixement d'un inócul puntual situat en una posició del domini en que s'ha establert un gradient de nutrient unidireccional. Figura 2. Evoludó temporal del creixement fractal d'una colonia en quatre instants de temps. Figura 3. Simuladó del creixement d\m inocul inicial disposat en línia sobre un domini bidimensional. Laminació de productes alimentaris. El creixement l11icrobiá sobre superfícies és un deis aspectes més importanLs de la contaminació microbiana d'alíments, i més difícils d'abordar utilitzant l110dels cEissics fonamenLats en equacions diferencbls. Poder obtenir models de creixement sobre superfícies és una qüestíó fonamental pe!' él la microbiología predietiva. Les nostres símulacions de creixemenLS bacLerians sobre superfícies suposen un punt de paltida en aquesta línia de treball. Arxius de J'Escola Superior d'Agriclllrllra Serie cillqueua, all)' 2001, nÚlJlero 5 Figur.t 5. Simulacio del creixement de dos inoculs situats en la pan central del domini amb una disposició inicial uniforme de nutrient. Criticalitat autoorganitzada Tradicíonalment s'assumia que es podia preveure el comportament chm gran sistema interactiu a través de I'estudi per separat deis seus e1emenls i de I'aniílisi deIs mecanismes microscopies ele runcionarnenL S'assumia que la resposta d'un sistema interactiu gran seria proporcional a I la magnitud de les pertorbacions. BAK et al. Modelització i simulació discreta d'un 0987,1988, 1989, 1990), CHEN i BAK (989) van culti u continu comprovar que certs sistemes experimental s segueixen una dinamica concreta que van anomenar criticalitat autoorg;ll1itzacla. Els sistemes que mostren critícalitat autoorganitz,lda evolucionen espontaniament cap a un estat crític, on qualsevol pel10rbació pot provocar una reacció en cadena, una allau, capa\;: eI'afectar tot el sistema. Aquests sistemes mai no assoleixen I'equiliIxi, evolucionen contínuament eI'un estat metaestable al següent. El sistema paradigmatic que segueix aquest comportament és la pila de sorra. Si a una pila l1i anem afegint de forma conlÍnua una petita quantítat de sorra, inicialment la pila anirá creixent, nns que adquirira un pendent detenninat, un penclent crítie. A partir c!'aquest 1110ment totes les variables del sistema fluctuaran entorn deis valors críLícs (penclent. massa de sorra, al<.;ada ... l. En aquesta situació cada petita quantitat de sorra afegida provocara albus de eliferent magnitud, fíns aquelles pertorbacions que poden afectar tol el sistema. En I'estat crític les lluctllacions són de qualsevol grandária i obeeixen a lleis pOlellcials. El sistema és globalment estable, els valors miljans es mantenen cOl1stants al Ilarg del temps, peró és 10caJment inestable. Les !1uctu;¡cions d'un sistema crític autoorganirzat són del tipus 1!f o 501'011 ele tluctuació, en que les tluctuacions depenen fOl1ament deis esdeveniments del rX1S sat, mentre que el soroll bl:lI1c suposa inexistencia de corre!;¡ció entre la dinamica aLlLla I í els eseleveniments passats. La teoría de la críticalítat auroorganitzada suggereix que el 50roll de lluctuació és una superposició de pel1orbacions de totes les grandaries i durades. Una altra de les caraclerístiques deIs sístemes crítics és l'aparicíó de dístribucions fractals a l'espai. S'ha cOl11provat que aquest comportament és el que obeeixen sistemes de diversa natura (ele geologia, economía, biologia, meteorología). A R~K et al. (1991) es troba un;~ presentacíó de Glire divulgatiu sobre que és la crÍlicaliut <lutoorganitzada. Es pot trobar una discussió més general él SOLÉ i l\IAI'';RUBIA (1996). Un cultiu continu ele microorganismes té a 1gunes característiques que suggereixen que el seu comportament pot ser crític autoorganitzat. Hem comprovat aquesta hipótesi mitjan<.;ant I'ús de la metodología de l'mscl (LÓPEZ 1992, SOLÉ et al. 1992, Gl~OVARr ] 997) Les poblacions microbbnes es poden mantenir en estat de creixement exponencial c\urant lInrgs períoc\es de temps mitjan\,mt la utilització cI'un cultiu continu (HERBERT et al. 1956, HARDER et al. 1976, STANIER et al. 1991). El recipient del cultiu est:~ connectat a un dipósit de medi esteril. en cop iniciat el creixement s'afegeix medi esteril al cultiu amb un cabal constant. El volul11 de! sistema es manté constant mitjanpnt un sobreeixidor, ele forma que del sistema surt el maleix cabal que hem introdu'it a l'entrada. Quan el sistema assoleix restat estacionari, les valÍables del cultiu mantenen els sellS valcn's allbrg del temp5 (concentració de nutrient, densitat de població microbiana, temps de duplicació .. .). EIs sistemes de cultiu continu presenten dues caracrerístiques que els fan aptes per a l'estudi deis microorganismes: (iJ són un mecanisme per manten ir ceJ.lules en fase exponencial de creíxement, i (iD penneten e! creixemenl de forma contín1l8 a baixes concentracions de nutrient. D'altra banda, aqucst tipus de cllltiu és el fonament per a la producció industrial de múltiples substáncies de forma contílllJ<l. COI1l a punt de partida vam considerar el 11l0del de bacteri i de medi de cultiu líquid presentat en alu'es treballs mER~lí'DEZ et al. 1989, LÓPEZ 1992, GINOVART 1997, GJNOVART etal. 2002al. Per modelar i simular un cultiu conlinll hí V;lll1 ¡¡fegir dQs parámetres més: el cabal de !luid que circula pel sistema (o velocitat de dilució J i la concentr:lCió de partícules de nutrient del medi esteril. En les nostres simulacions considercm el temps a intervals (passos ele temps); així, en cada interval de temps s'introdueix al sistema un VOlllll1 de medí esteril i n'extraiem la mateixa c¡uantitat. [ntro· dtfim una quantitat de nutrient que es calcula a partir del cabal i la concentració del medi fresc, i s'extreu nutrient, altres elements presents al medí que són producte del metabolisme bacteria, i ceJ.lules (LÓPEZ 1991, GINovAHTI997J. En realitzar simulacions mantenint constant la COI1centració del medí exterior i valÍant la ve!ocitat de dilució; s'obtenen resultats (fígur:¡ 6) comparables als que HERBERT et al. (956) van obtenir experiment:dment. Vam realitzar simubcions en domínis quadrats dominis cúbies de diferent grandária, des de fins él 62.500 cel·les espaArxius de I'Escola Superior d'Agriculrura I 41 Serie ciuf}ueJlil, ill/J' 2001, número 5 ... /'---. 1 0,75 .~ ... 3 ~ .... 0,50 ~ ~ 0,25 4 O O 0,2 0,4 0,6 0,8 Velocitat de dilució (hl) Figura 6. Relacions obtínguúes mitjan<;ant simulació. entre velocitat úe dilució i diversos paramerres del cultiu en estat estacionari. 1. Concentració de cel·lules. 2. Temps de duplicació. 3. Sortida de microorganismes. 4. Concentració de nutrient. cials. Els resultats obtinguts l11itian~ant simulació van ser qualitativament iguals independentment de la grandaria del sistema. En e! cultiu continu simulat, c¡uan assolim l'estat estacionario les variables nuctuen a )'entorn d'un determinat valor. Les tlucluacions lenen diferents magnituds al llarg de! temps. A la figura 7 s'observa un fragment de I'evolució temporal de! nombre de cCl·lules e1el sistema en l'estal estacion;\ri. Hem estudiat la distribució de la durada de les t1ucluacions per comprovar que el seu compOrlamenl corres pon a un estat crític autoorganilzat (SOLÉ et al 1992). Siguín tl. t2, L¡, .... ,tm els 4.350 ~ ..i:! .... 1:: ~ 4.300 ~ ..,¡:, lil ~ 4.250 9.500 9.700 9.900 10.100 10.300 10.500 Pas de temps Figura 7. Fragment de l'evolució temporal de la població de ceI·lules en el cultiu continu simulat un cop s'assolit I'estat estacionario Arxíus de l'Escola Supetior d'Agricultura Serie dI/quena, úllJ 2001, uúmero 5 passos de temps en que e! nombre de ceLlules coincideixen amb el valor mitia, n"-<n(ti» de tota l'evolllció temporal. Podem considerar que Ti = ti+1-t¡ per i = 1,2 ...... , m-1 (1) és una mesura de la durada d\ma t1uctllació del nombre d'individlls. Com s'observa a la figura 8 la distribució de les nuctuacions Ti es del tipus (2) 011 a té un valor d'1,2. D'altra banda, en observar la distribució espacial de ce¡.lules o de biomassa que apareix en e! nostre sistem,\ simulat, es constata l'aparició d'una distribució fractal (SOLÉ et al 1992, SAt\DER 1990). A l'entorn c!'uns delenninats punts on la quantitat de biomassa és més gran apareix una clisminució progressiva de la biomassa ;uub una distribució espacial ramificada. La dimensió fractal d'aqllestes estructures va \'~u-jant al llarg del temps a l'entorn d'un v;1\or mirja d'1,91. Aquestes estructures a J'esp:li no són estables al llarg del tell1ps, ja que les cel·lules lenen capacitat de moure's. Els resultats de la simulació moslrats tenen interes teóric, ates que constaten l':!paríció de critíGllilat <lutoorganitzada en un cultíu continuo Sería francament interessant comprovar aquesta observació experimentalment. Tndependentment cL\Cjuesl fet, haver desenvolupat la metodología per estudíar un cllltíu continu amb metodología lllsd obre la possíbílitat de realítzar alU-es treballs mes aplícats o propers a b tecnología, tant per a sístemes industrials com de labO\'atori. Control de dinamiques caótiques En les dan'eres decades, l'esludi de sistemes caolícs ha introdll'it algunes idees innovadores per a ¡'ecología (hos i GCTlÉRREZ 199'5). Una de les idees més importants prové de la constatació que es poden aconseguir dinamic¡ues caoriques amb models no lineals molt simples. En aquests models e! compoI1ament complexo propi de la din;lmÍCa caotica, es intrÍnsec al sistema, malgral que s'utilítzin mode!s senzills. \Y,lquesta forma es dcmostra que un comportalllent complex no necessariament ha de ser conseqüencia d'un siso tema eSlructuralment complex o de ['efecte de .2 1(fl en c: .!;2 (.) (1) .g (.) 10" Q) "O !!: .Q E ~ 10 1(fl A en c: ·12 (.) (1) ;:, (.) - ;:, 10" <;:: f5 !!: .Q E ~ 10 1+---~-r~rn~r-~r-~~~~ 1 10 Durada de les ffuctuacions (passos de temps) Durada de les ffuctuacions (passos de temps) Figura 8. Distribució de freqüencies de D(t) en una simula ció: A. Bidimensional. B. Tridimensional. múltiples ractors externs (1\L\Y 1991, SOLÉ 1995, SOLÉ i l\lA."iRliBIA 1996). Com a exemple podem considerar la següent ec¡uació: = X, exp [r (\ - X/K)] (3) X I+1 que representa el comportamcnt eI'una població uniespecífica amb generacions no solapaeles, on X, és el nombre d'inelividus de la població de la gener:'tció t, r és un;¡ constanl que representa la velocitat ele creixement de la població i K és el valor m;¡xim que la població pot an:ibm a assolir. Amb un model tan simple C0111 ac¡uest, en funció deis valors que prenen els par;lllletres utilitzats, es poden assolir purlts estables, COlllportal11ents oscil·latoris. cicles i din?ulliques caóLÍques (MAl' 1974). En una representació anomenada de primer retorn, 011 en l'eix ej'abscisses corres pon :1 la gr:lI1c1:"íri:l de la pobbció X, i en l'eix d'ordenades hi representem la graneb.ria de la població de la següent generació X,+1, es [kil identificar els diferenls tipus de cOlllportaments. motiLl de controversb si algun sistema vil! pot seguir aquest tipus de clin:lmiques. Existeixen esmdis experilllentals realitzats amb J'esGlrabat de la brina, Tribolium Ctlsttmeum, que han confinnat les prediccions teariques Cluan s'11;In afegit alguns termes eSloc<1stics en el model (CmSl'ANllNO et al. 1995, 1997. DENNIS et al 1997). Modelització i simulació de sistemes amb generacions no solapades La simulació en aquest entorn és un punt intermedi entre cJs Illodels més simples i els sistemes reals. Utilitzant la silIlUlació ]¡em estudiat el com~ porlament c!\1I1a població uniespecílka de generacions no sobpades, on el 1110del d'individu s'ha desenvolllp~lt tenint en consideració la bio10gb de l"escarabat de la farina. Es tracta el"t1l1 tipus de lllodel molt direrent deis models bacterians deis exemples anteriors. A la (aula 1 s'indíquen les variables més ímpOltants utilitzades per realilzar la simulació. El temps es divideix en generacions, i cada generació en passos de temps. En cada pas de temps, cada un deIs inclívidus presents en el sistem:l es poch'a moure dins del domini, poclJ-?¡ assimilar nutrienl i créixer. Quan es compleíxen les condicions de nnalitzacíó de la generació (un nombre determinat de passos de temps o l'esgotamenl del nutrÍent), Ibvors s'avallla qllins individus deis que configuren el sistema han assolit la massa slltkient per reproduir-se i quins no. La 10calitz,lCió deis individus de la nova gener;lció queda c.letenninaeb per la que tenien els seus predecessors ([a u\:¡ 2). Finalment abans cI'iniciar el control de b nova genera ció s'Íntrodllir:"i ,11 sistema una determinada quantitat de nlllrient. A la Hgur:l 9 es presenta el diagrama de tlllX eleI programa de silllulació. Arxius de l'Escola Superior d'Agriculrura I 43 Serie cillquena, any 2001. número 5 Taula 1 Principals variables utilitzades en el model de generacíons no solapades. ELEMENTS VARIABlES I.:'-IDIVIDUS FíSIQUES CO.:'-lSUM MÁXIM DE NLiRÚ-:NT J\lASSA MÍNIMA PER A LA REPRODUCCIÓ NOMBRE DE DESCE"lDENTS NUTR1ENT UANTITAT DE NUTRIENT A CADA CELLA Variant alguns padmetres i mantenint constants els altres es poden aconseguir els c1iferents l.ipus de dínúmica previstos pe!' la teoria (estat comportamenl cíclíc, dini'uníca caotica.,.). En la figura 10 es mostra el compo11ament de la població i els diagrames de retorn on únícament s'ha variat el consum múxim de nutrient deis indívídus (GINoVAIU 1997l. A continuació es van assajar dos metodes cle control de dínúmiques caotíql1es: el metode EVP (entrada variable i periódica d'individus en el sistcma) i el metudc ECP (cntrada constant i periodica d'indíviclus en el sistema l. Els dos mc:todes pretenen aconseguir que un sistema que segueix una clinamica caolica es comporti ele forma més regular, estable o de forma periodica. Per ferIJo s'afegeixen individus al sistema de forma lemporalment periodíca. En el melode EVP el nombre d'indiviclus que s'afegeix és funció deis individus presents en el sístem;l; en el metode ECP el nombre cfindividus que afegím és sempre el mateíx. Les dues metodologies assaj;ldes s'han mostrat aptes per estabilitzar el sistema. A la figura 11 es moslra un exemple deis resultals (GINovART 1997; SOLÉ et al. 1999). Aquesta tercera part del treball torna a ser un exemple d'estudi basicament teóric, que pot ser l'inici d'altres estudis més aplicats. La metodología de l'msd, prenent com a punt inicial les Illodelitzacions i simulacions utilitzades per estudi,lr els diferents metodes de control de caos, sembla una bona eina per a l'an;llisi de diferents metodes de control de poblacions reals. Pot ser un recurs pe!' estudiar el compol1ament de poblacions davant d'epidemies, o per estudiar els diferents sislemes de control a l'agricultura (químic, biológic, integrat...>. Conclusions i perspectives La teoria de sistemes dinamics actualmenl esta proporcionant idees i conceptes que han proporcionat noves formes d'entendre multitud de fenómens en tots els ilmbits de la ciencia (física, química, astronomía i astrofísica, geología, biologia .. .). En l'ambit de la biologia la cumplexital deis sistemes j la complexilal de les relacions enlre els sistemes i els seus entorns fa molt difícil l'observació i l'experimentació. D'aquesta forma no és gens senzill poder avaluar la bondal cl'algunes explicaciol1s sorgicles a la teoria de si stemes din:lmics. L'ús de simulacíons dones, un recurs imprescindible. Taula 2 Esquema general d..,l moelel cié' geflE'racions HO solapacles. Accions sobre Glcb índivídu en C1elJ pas de remps Aeeions sobre C;¡,J¡¡ inelividu en cad" pas de telllps qua n es compleb.en les condicions de finalitzJció de b genera ció mOr! de l'individu Arxius de l'Escola Superior d' Agricultura Serie t"I),2001. número 5 L sí ReíniciaJitz;lCió del nutrient FI rt el cad~;ndividu: -Envellíment -Moviment - ~utricíó: Recerca i Mewbolisme: disípacíó no Llísta bu ida' Bloc inicial .. --1 Bucle principal An~lisi de dades Figura 9. Diagrama de l1ux del prograllla ¡HiJitzat per a la SilllU!:lció de b diniílllicl de pobbcions amb generacíons no solJpades. Arxius de l'Escola Superior d'Agricultura I 45 Serie ci¡¡quena, al/y 2001, nÚJIlero 5 1