Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa

Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa Beatriz Rodrigues Cunha Ferreira Tavares Mestrado em Ecologia, Ambiente e Território Departamento de Biologia 2015 Orientador Marcos Rubal, Investigador Pós Doc, CIIMAR, FCUP Coorientador Isabel Sousa Pinto, Professor Associado, FCUP, CIIMAR Todas as correções determinadas pelo júri, e só essas, foram efetuadas. O Presidente do Júri, Porto, ______/______/_________ FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa i Agradecimentos Em primeiro lugar, quero agradecer aos meus orientadores Marcos Rubal e Isabel de Sousa Pinto pela disponibilidade e toda a ajuda prestada. Ao CIIMAR e à Faculdade de Ciências da Universidade do Porto pela oportunidade de fazer parte deste projeto. Ao diretor do programa de mestrado, Nuno Formigo, por se ter mostrado sempre disponível para qualquer esclarecimento. Por fim, e não menos importante, à minha família pela oportunidade que me deram de concluir este ciclo de estudos. FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa ii Resumo A Littorina littorea é um gastrópode intertidal que, segundo Nobre (1940), é abundante em todo o litoral português exceto na costa do Porto. A maioria dos restantes estudos sobre a espécie referem-se a locais no centro e norte da Europa, como Reino Unido, Alemanha, ou Dinamarca, sendo poucos os estudos feitos sobre as populações desta espécie em Portugal. A bibliografia refere que a maior diferença morfológica está entre os indivíduos de costa rochosa e de estuário (De Wolf, 2001): indivíduos de costa rochosa têm concha maior, mais dura e forte (Eschweiler, 2009), há poucos juvenis em costa rochosa e poucos adultos em estuário (Hyllerberg e Christensen, 1987). É uma espécie herbívora que come principalmente microalgas e algumas macroalgas (Watson & Norton, 1985). O presente trabalho tem dois objetivos: verificar a distribuição atual da Littorina littorea em Portugal continental, e estabelecer a comparação entre indivíduos de populações estuarinas e de praias rochosas no nosso país. Para isso, após a revisão da literatura, foram efetuadas 6 saídas de campo a estuários do norte do país, à praia de Viana do Castelo e à Ria de Aveiro, sendo os dois últimos escolhidos para a análise comparativa. Nestas saídas foi usado um quadrado de 50x50 cm para medir as densidades, e depois uma craveira para medir o tamanho das conchas; posteriormente foi feito um teste ANOVA para verificar as diferenças de abundância, um teste de Kolmogorov-Smirnov para as diferenças de tamanho, e foi feito ainda um gráfico de dispersão para verificar se o tamanho da concha tinha alguma correlação com o número de poliquetas tubícolas nela presente. A distribuição da espécie em Portugal está claramente em mudança, com o seu limite sul atualmente na lagoa de Óbidos, e outras populações apenas no estuário do Mondego, Ria de Aveiro e praia de Viana do Castelo, sendo que na Ria de Aveiro a população diminuiu drasticamente; as causas possíveis para estas mudanças são a apanha, a contaminação no local, ou as alterações climáticas, sejam elas o aumento da temperatura, o aumento de tempestades ou da ondulação. O padrão de diferenças entre indivíduos de praia rochosa e de estuários referido na literatura não se verificou nas populações portuguesas, possivelmente por ser o limite sul de distribuição da espécie e esta estar aqui sujeita a condições de stress que não encontra nos outros locais, mas ainda há poucas explicações para este padrão. Palavras-Chave Littorina littorea; Alterações climáticas; Pressões antrópicas; Praias rochosas; Estuários FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa iii Abstract Littorina littorea is an intertidal gastropod that, according to Nobre (1940), is abundant along all the Portuguese coast except in Porto. The majority of the other studies related to this species refer to places in central and north Europe, like United Kingdom, Germany or Denmark, and there are few studies about the species in Portugal. Bibliography refers that the greatest morphological difference is found between individuals from rocky shore and estuary (De Wolf, 2001): the ones from rocky shore have a stronger, thicker and bigger shell (Eschweiler, 2009), there are few juveniles in rocky shore and few adults in estuary (Hyllerberg & Christensen, 1987). This is an herbivorous species that feeds mainly in microalgae and some macroalgae (Watson & Norton, 1985). This work has two goals: to verify the current distribution of Littorina littorea in continental Portugal, and to establish a comparison between individuals from rocky shore and estuary in our country. For that, and after reviewing the literature, we made 6 field trips to estuaries from northern Portugal, to Viana do Castelo beach and Ria de Aveiro, and these last two places where chosen for the comparative analysis. In this trips we used a square of 50x50 cm to determine the densities, and then a caliper to measure shell size; then we made an ANOVA test to verify the abundance differences, a Kolmogorov-Smirnov test for the size differences, and a dispersion graph to verify if shell size was correlated with the number of serpulid polychaeta on it. The distribution of this species in Portugal is clearly changing, with its southern limit currently in Lagoa de Óbidos, and other populations only in Mondego estuary, Ria de Aveiro and Viana do Castelo beach, wherein Ria de Aveiro population has dramatically decreased; the possible causes for these changes are local picking, contamination of the environment, or climate changes, whether it is global warming, the increase in storminess or waving. The pattern of differences between individuals from rocky shores and estuary referred in literature has not been verified in Portuguese populations, possibly because this is the southern limit of the specie’s distribution and it is under stress conditions that it doesn’t find in other places, but there are still very few explanations to this pattern. Keywords Littorina littorea; Climate change; Anthropic pressures; Rocky shores; Estuaries FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa iv Índice 1 Introdução .................................................................................................................. 1 2 Materiais e métodos ................................................................................................... 6 2.1 Revisão bibliográfica ........................................................................................... 6 2.2 Recolha de dados ............................................................................................... 6 2.3 Análise Estatística dos Dados ............................................................................. 8 3 Resultados ................................................................................................................. 9 3.1 Revisão bibliográfica ........................................................................................... 9 3.2 Rochoso ............................................................................................................ 11 3.3 Estuários ........................................................................................................... 12 3.4 Estuário vs. Rochoso......................................................................................... 13 4 Discussão e conclusões .......................................................................................... 19 5 Referências bibliográficas ........................................................................................ 28 Anexo 1 – Tabela bibliográfica de estuários e lagoas portugueses ............................... 0 FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa v Lista de figuras Figura 1 - Imagem de Polydora ciliata e exemplo de um seixo com buracos causados por este poliqueta ......................................................................................................... 1 Figura 2Exemplos de Littorina littorea - (a) e (b): populações rochosas; (c): cracas a viver numa concha de Littorina littorea .......................................................................... 2 Figura 3 - Distribuição da Littorina littorea no mundo, com destaque para Portugal continental, segundo Fretter & Graham (1980) ............................................................. 4 Figura 4 - Exemplo de quadrado 50x50 cm usado na recolha de dados ....................... 7 Figura 5 - Littorina littorea, durante as amostragens ..................................................... 8 Figura 6 - Distribuição da Littorina littorea, em estuários, segundo a bibliografia ........ 10 Figura 7 - Praias rochosas com a presença de Littorina littorea, nas amostragens ..... 11 Figura 8 - Distribuição da Littorina littorea, em estuários, nas amostragens ................ 12 Figura 9 - Locais visitados para estabelecer a comparação entre populações estuarinas e populações de ambiente rochoso ........................................................... 13 Figura 10 - Abundância de Littorina littorea em Viana do Castelo e na ria de Aveiro (2015) ......................................................................................................................... 14 Figura 11 - Distribuição das classes de tamanhos da Littorina littorea em Aveiro (2014) ................................................................................................................................... 15 Figura 12 - Distribuição das classes de tamanhos da Littorina littorea em Viana do Castelo (2014) ............................................................................................................ 16 Figura 13 - Gráfico de dispersão e reta de correlação linear entre o tamanho da concha e o número de poliquetas ............................................................................... 17 Figura 14 - Littorina littorea com epibiontes na concha ............................................... 25 Figura 15 - Volume (a) e peso (b) da Littorina littorea com e sem epibiontes na concha (Buschbaum & Reise, 1999) ....................................................................................... 25 Figura 16 - Velocidade de locomoção da Littorina littorea com e sem epibiontes na concha (Buschbaum & Reise, 1999) ........................................................................... 26 Figura 17 – Ovos libertados por dia e por fêmea de Littorina littorea com epibiontes na conha, sem epibiontes na concha e após os epibiontes serem removidos (Buschbaum & Reise, 1999) ............................................................................................................ 26 Figura 18 – Número de caracóis mortos com e sem epibiontes na concha (Buschbaum & Reise, 1999) ............................................................................................................ 26 Lista de tabelas Tabela 1 - Número de animais encontrados nas amostragens, por local .................... 14 Tabela 2 - Teste de variância (ANOVA) para a abundância dos indivíduos entre os dois ambientes ................................................................................................................... 14 Tabela 3 - Teste de Kolmogorov-Smirnov para a diferença de tamanhos entre as duas populações ................................................................................................................. 16 Tabela 4 - Tamanho dos indivíduos e número de poliquetas na concha (Viana do Castelo, 2014) ............................................................................................................ 17 Tabela 5 – (a) Temperaturas que induzem o coma e temperaturas letais (Sandison, 1967); (b) Temperatura letal para as espécies estudadas (Evans, 1948); (c) Comparação das temperaturas que induzem o coma e das temperaturas letais, em água (Sandison, 1967) ................................................................................................ 21 Tabela 6 – Tempo de sobrevivência das espécies quando expostas a temperaturas superiores ao normal (Evans, 1948) ........................................................................... 22 FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa vi FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa 1 1 Introdução O gastrópode intertidal Littorina littorea (Linnaeus, 1758) tem uma concha oval, de cor castanha esverdeada com riscas escuras e esbranquiçadas, transversais, cuja espiral tem 5-6 voltas convexas (Nobre, 1940). O tamanho da concha nesta espécie pode variar entre os 2 mm e os 26 mm (Gardner, 1987), e é uma espécie que apresenta pouca variação morfológica (Janson, 1987). Aparentemente, a maior diferença está entre os indivíduos de costa rochosa e de estuário (De Wolf, 2001). Tudo indica que as populações estuarinas se desenvolvem mais cedo devido às melhores condições ambientais, nomeadamente um habitat mais protegido e maior disponibilidade de alimento. Eschweiler et al. (2009) referem uma diferença quanto ao tamanho da concha, com conchas maiores, mais duras e fortes na costa rochosa do que no estuário por duas razões: a exposição à ondulação faz com que a concha tenha de servir como mecanismo de defesa (Hylleberg & Christensen, 1987); as melhores condições em ambiente de estuário fazem com que os animais cresçam mais rapidamente, resultando numa concha mais fina e pequena. Os indivíduos das costas rochosas crescem mais lentamente, resultando numa concha maior. Apesar de parecer contraditório, quanto mais espessa for a concha, menos massa corporal do animal consegue acomodar. Outra conclusão a que o autor chegou foi a de que existem poucos juvenis em costa rochosa e poucos animais adultos em estuários. A primeira conclusão explica-se pela maior exposição à ondulação das costas rochosas, já que os animais juvenis são mais frágeis e poucos conseguem resistir ao efeito das ondas. O facto de as populações estuarinas terem poucos indivíduos adultos pode-se dever a várias razões: um poliqueta parasita específico da L. littorea - Polydora ciliata (Johnston, 1838) – com preferência por animais adultos, que causa buracos na sua concha, podendo levar à morte, e maior abundância de trematodes em estuários, que não afetam indivíduos abaixo dos 12 mm (Lauckner, 1984); a segunda explicação é a presença do predador Carcinus maenas (Linnaeus, 1758), que prefere indivíduos maiores e infetados por P. ciliata, que é mais comum em estuários. (c ) Figura 1 - Imagem de Polydora ciliata e exemplo de um seixo com buracos causados por este poliqueta FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa 8 Figura 5 - Littorina littorea, durante as amostragens 2.3 Análise Estatística dos Dados Para testar a hipótese de que a abundância da Littorina littorea vai ser diferente entre o ambiente estuarino (Ria de Aveiro) e o ambiente de praia rochosa (Viana do Castelo) fez-se uma análise de variância (ANOVA) para estes dois locais. A análise foi feita tendo como base um modelo unidimensional, que incluía o fator Habitat (fixo, com dois níveis – estuário e rochoso) com n=15. Para testar a hipótese de que também o tamanho dos indivíduos vai variar consoante o habitat, foi usado o teste de Kolmogorov-Smirnov, para comparar a distribuição de tamanhos de um habitat com o outro. Para verificar se existe correlação entre o tamanho das conchas dos animais e o número de poliquetas nelas presentes foi feito um gráfico de dispersão para estas variáveis com o respetivo r2, bem como o coeficiente de correlação. Todos os casos são acompanhados de gráficos ou tabelas que explicitam de forma mais simples os resultados encontrados através dos testes estatísticos. FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa 9 3 Resultados 3.1 Revisão bibliográfica Dos 73 artigos referentes a estuários de Portugal continental, 47 continham uma lista detalhada das espécies encontradas durante as respetivas amostragens, tendo sido detetada Littorina littorea em apenas 12, e os restantes 26 não continham lista, mas existe a referência à espécie num deles. Isto não impede a existência de L. littorea noutros locais, pois estes artigos sem lista apenas referem no texto as espécies mais relevantes encontradas no estuário, podendo haver a hipótese de existirem alguns indivíduos isolados da espécie em questão. Destes 73 artigos, 34 são referentes à zona intertidal, e 45 à zona subtidal, visto que alguns contêm amostragens de ambos os ambientes. A Littorina littorea surge em região intertidal na ria de Aveiro, no rio Mondego e na lagoa de Óbidos. Não foi registada a espécie em região subtidal. Com base nos trabalhos que incluem uma lista de espécies e não referem Littorina littorea, conclui-se que esta está ausente dos estuários do Douro, Arade, Tejo, Guadiana, Sado, Minho, Mira, Lima, Ria Formosa, Portinho da Arrábida, lagoa de Albufeira, lagoa de Melides, lagoa de Sto. André e dos ambientes estuarinos do sudoeste alentejano. Dos 11 artigos que relatam a presença da espécie, 2 são referentes à lagoa de Óbidos, 7 ao estuário do rio Mondego, 1 à ria de Aveiro e 1 a Portugal continental completo. As datas de amostragem destes trabalhos compreendem um período de Fevereiro de 1984 a Junho de 2009, comprovando a existência da espécie nestes locais pelo menos desde esta data. O facto de os dados mais recentes na literatura consultada serem referentes a 2009 pode ser também relevante para justificar alguns padrões. É de realçar que o estudo de Augusto Nobre (1940) menciona a presença da espécie nos estuários ao longo de toda a costa portuguesa, apenas referindo que é menos abundante no Porto e no Algarve. Estes resultados não estão em concordância com a restante literatura, nem com o presente trabalho. Os dados referentes a estes resultados podem ser consultados com mais detalhe no Anexo 1. Apesar de no verão de 2014 terem sido encontrados indivíduos da espécie em 5 praias rochosas no norte do país, não há nenhum estudo recente que mencione a existência da espécie em ambiente rochoso em Portugal. FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa 10 Figura 6 - Distribuição da Littorina littorea, em estuários, segundo a bibliografia FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa 11 3.2 Rochoso Durante o verão de 2014 foram amostradas 18 praias rochosas do norte do país. De todas estas amostragens, apenas 5 praias tinham a presença de Littorina littorea, conforme o mapa da figura 4: Foz do Douro, Leça da Palmeira, Cabo do Mundo, Gelfa e Viana do Castelo. As quatro primeiras populações não são consideradas viáveis pois apenas apresentaram um indivíduo. A população da praia de Viana do Castelo, com diversos indivíduos a viveram em comunidades, foi considerada uma população viável, sendo que os dados relativos às amostragens realizadas estão apresentados na tabela 1. Figura 7 - Praias rochosas com a presença de Littorina littorea, nas amostragens FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa 12 3.3 Estuários Segundo Augusto Nobre, a espécie encontrava-se distribuída um pouco por todos os estuários do país. No entanto, literatura mais recente já não a menciona no sul do país. Tanto a literatura quanto as amostragens realizadas neste trabalho coincidem ainda quanto à ausência da espécie nos estuários do Âncora, Ave, Cávado, Douro, Lima e Minho. As saídas de campo realizadas à Ria de Aveiro demonstraram que do verão de 2014 até à Primavera de 2015 o número de indivíduos diminuiu drasticamente. O mapa seguinte mostra os locais onde foram realizadas as amostragens deste trabalho. Figura 8 - Distribuição da Littorina littorea, em estuários, nas amostragens FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa 13 3.4 Estuário vs. Rochoso Depois de realizadas as amostragens, verificou-se que os melhores locais para estabelecer uma comparação entre a população estuarina e a população de ambiente rochoso seriam a Ria de Aveiro e a praia de Viana do Castelo, respetivamente. No entanto, após três saídas a diferentes zonas da ria, concluiu-se que nem todas apresentam a presença da espécie, tendo esta sido encontrada apenas na zona da Barra. A imagem seguinte mostra os locais que foram visitados para tentar estabelecer esta comparação. Assim, as análises seguintes focam-se apenas nos dados da praia de Viana do Castelo e na zona da Barra da Ria de Aveiro. Figura 9 - Locais visitados para estabelecer a comparação entre populações estuarinas e populações de ambiente rochoso FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa 14 VIANA AVEIRO Individuos em 0.25 m2 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 Os locais em comparação neste estudo apresentaram os seguintes resultados Tabela 1 - Número de animais encontrados nas amostragens, por local Região Praia Data Nº animais Norte Ria de Aveiro 2014 53 Norte Ria de Aveiro 18-06-2015 4 Norte Viana do Castelo 2014 50 Norte Viana do Castelo 25-03-2015 26 Tabela 2 - Teste de variância (ANOVA) para a abundância dos indivíduos entre os dois ambientes Experimental Details Number of factors: 1 Factor 1 is Localidade has 2 levels is orthogonal and is fixed Number of replicates: 15 Transform: Sqrt(X+1) Cochran's Test C = 0.6924 (Not Significant) Source SS D F MS F P Lo 1.8693 1 1.8693 31.99 0.0000 RES RES 1.6362 28 0.0584 TOT 3.5055 29 Figura 10 - Abundância de Littorina littorea em Viana do Castelo e na ria de Aveiro (2015) FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa 15 Inicialmente, o objetivo era comparar as diferenças de tamanhos entre as populações de Viana do Castelo e da Ria de Aveiro recorrendo aos dados recolhidos em diferentes datas durante 2015. No entanto, Uma vez no terreno, concluiu-se que não seria possível. As amostragens realizadas em Aveiro em 2015, como se vê na análise anterior, mostram que a população é muito escassa, e só foi possível recolher animais em uma data. Como tal, para contornar esta dificuldade, foram usados os dados das amostragens realizadas durante o Verão de 2014, uma vez que estes dados apresentam valores similares de abundância em Viana do Castelo e na Ria de Aveiro. Após esta análise comparativa dos tamanhos das duas populações, foram produzidos os seguintes gráficos, para a Ria de Aveiro e Viana do Castelo, respetivamente, e o teste de Kolmogorov-Smirnov: Figura 11 - Distribuição das classes de tamanhos da Littorina littorea em Aveiro (2014) FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa 16 Tabela 3 - Teste de Kolmogorov-Smirnov para a diferença de tamanhos entre as duas populações Frequência % Tamanho Viana Aveiro Viana Aveiro 0-5 0 0 0 0 5-10 0 0 0 0 10-15 19 3 38 5,66037736 15-20 27 35 54 66,0377358 20-25 4 14 8 26,4150943 25-30 0 1 0 1,88679245 50 53 100 100 % acumulada maior diferença Viana Aveiro Dmax 32.3 0 0 0 n+s 103 0 0 0 n*s 2650 38 5,66037736 32,33962264 92 71,6981132 20,30188679 D 0.05 0,26812332 100 98,1132075 1,886792453 D 0.001 0,38444152 100 100 Ka 0.05 1,36 Ka 0.001 1,95 Figura 12 - Distribuição das classes de tamanhos da Littorina littorea em Viana do Castelo (2014) FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa 17 y = 6,1995x - 4,9243 R² = 0,026 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 0,5 0,7 0,9 1,1 1,3 1,5 1,7 1,9 2,1 2,3 2,5 Nº de poliquetas Tamanho da concha Tabela 4 - Tamanho dos indivíduos e número de poliquetas na concha (Viana do Castelo, 2014) Tamanho Nº poliq. Tamanho Nº poliq. 1,6 4 1,9 44 2 0 1,5 0 1,8 0 1,4 3 1,8 0 1,5 0 2,1 0 1,7 0 1,8 0 2,3 8 1,8 13 1,7 1 2,4 3 1,7 7 2 2 1,3 4 2,1 0 1,7 0 1,5 0 1,5 41 2 43 1,6 0 1,5 2 1,9 0 1,6 19 1,2 2 1,4 17 1,4 0 1,3 0 1,4 0 1,6 8 1,6 1 1,5 1 1,7 0 1,5 0 1,9 7 1,6 5 1,8 22 1,7 1 1,6 0 1,6 0 1,8 0 1,1 0 1,1 5 1,4 1 1,7 0 1,5 0 1,2 0 Figura 13 - Gráfico de dispersão e reta de correlação linear entre o tamanho da concha e o número de poliquetas FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa 24 Quanto ao segundo objetivo deste trabalho, foram comparadas as populações de uma costa rochosa (Viana do Castelo) e uma costa estuarina (Ria de Aveiro) no que toca à abundância de animais, ao tamanho das conchas e ao número de epibiontes nas conchas. No que toca à abundância de animais, esta foi menor no ambiente estuarino do que na praia rochosa, havendo uma queda acentuada entre 2014 e 2015, com este último a registar apenas 4 indivíduos isolados. Este é um padrão inverso ao encontrado na bibliografia, onde os estuários geralmente reúnem melhores condições e portanto tendem a apresentar populações mais numerosas. Tendo em conta que a Ria de Aveiro foi o ambiente estuarino mais próximo que registou presença da espécie, apenas foi possível usar este local para estabelecer esta comparação, mas estes resultados devem ser cuidadosamente interpretados, pois a baixa densidade registada no ano de 2015 pode dever-se apenas à possibilidade de a amostragem ter sido feita após um período de intensa apanha, e não corresponder a um número real. Quanto ao tamanho da concha, novamente surge um padrão inverso ao encontrado na bibliografia – as conchas são maiores no estuário e não na praia rochosa, onde geralmente as conchas são maiores não só devido a servirem de proteção contra a ondulação, mas também porque em condições mais adversas o animal dentro da concha cresce mais lentamente e possibilita uma concha maior. Finalmente, no que toca ao número de epibiontes na concha, estes apenas foram detetados nos animais recolhidos da praia de Viana do Castelo – novamente um padrão inverso ao encontrado na bibliografia, que menciona que estes epibiontes surgem mais frequentemente nos animais de estuário (Eschweiler, 2009). O estudo do número de epibiontes na concha dos gastrópodes é importante pois estes criam dificuldade de locomoção e maior probabilidade de infeção por Polydora ciliata. Buschbaum & Reise (1999) referem que os epibiontes na concha de Littorina littorea aumentam muito o volume e o peso do animal, diminuem significativamente a sua velocidade de locomoção e a produção de ovos e aumentam a taxa de mortalidade, tendo um impacte significativo nas populações, conforme se pode ver nas figuras 1518. De facto, o trabalho realizado por estes autores concluiu que, quando a Littorina littorea é virada de costas, coloca o pé fora da concha até ao chão e utiliza este impulso para voltar à posição inicial. Nos casos em que há epibiontes nas conchas, a distância entre a abertura da concha e o solo é maior e o pé não chegam ao chão, pelo que o animal não consegue pôr-se de pé, pondo em causa a sua sobrevivência. FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa 25 Figura 14 - Littorina littorea com epibiontes na concha Figura 15 - Volume (a) e peso (b) da Littorina littorea com e sem epibiontes na concha (Buschbaum & Reise, 1999) FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa 26 Figura 16 - Velocidade de locomoção da Littorina littorea com e sem epibiontes na concha (Buschbaum & Reise, 1999) Figura 17 – Ovos libertados por dia e por fêmea de Littorina littorea com epibiontes na conha, sem epibiontes na concha e após os epibiontes serem removidos (Buschbaum & Reise, 1999) Figura 18 – Número de caracóis mortos com e sem epibiontes na concha (Buschbaum & Reise, 1999) FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa 27 Os padrões encontrados neste estudo são inversos aos encontrados em outros locais do globo, relatados na bibliografia, o que até certo ponto pode ser normal, visto que os restantes estudos se focam em regiões centrais da distribuição da Littorina littorea, ao contrário deste, localizado no limite sul de distribuição, que está sujeito a maiores stress ambiental, podendo resultar num padrão distinto, pois nem sempre os resultados obtidos nas zonas centrais de distribuição são extrapoláveis para os seus limites. Por outro lado, as amostragens para este estudo foram realizadas apenas durante um ano, logo é necessário primeiro continuar a monitorização e verificar se estes dados são constantes no tempo, antes de se avançar para novas experiências com vista a encontrar uma explicação para estes padrões. Concluindo, os estudos futuros devem focar-se essencialmente em explicar porque é que em Portugal os indivíduos de estuário tendem a ser maiores que os de praia rochosa, qual o motivo que levou a uma quebra tão acentuada do número de indivíduos da população da Ria de Aveiro, porque é que os indivíduos de estuário não apresentam epibiontes nas suas conchas, e também em compreender o papel ecológico da Littorina littorea nas comunidades das quais faz parte. Estes aspetos, para serem devidamente estudados e explicados, necessitam de uma investigação mais profunda. Desta forma, serão deixados sempre em aberto para outros trabalhos. FCUP Distribuição histórica e atual do gastrópode intertidal Littorina littorea ao longo da costa portuguesa 28 5 Referências bibliográficas Nota: Estão incluídas não só as referências citadas no texto, como também outras publicações usadas para verificar a presença da espécie, que podem não estar citadas no texto. 1. ALMEIDA, C., et al. (2008); Use of different intertidal habitats by faunal communities in a temperate coastal lagoon. Estuarine, Coastal and Shelf Science 80: 357-364 2. ANDRADE, C., et al. (2007); Projecting future changes in wave climate and coastal response in Portugal by the end of the 21st century. Journal of Coastal Research, SI 50: 263-257 3. AZEITEIRO, U. M. M., MARQUES, J. C. (1999); Temporal and spatial structure in the suprabenthic community of a shallow estuary (western Portugal: Mondego river estuary). Acta Oecologica 20 (4): 333-342 4. BARROSO, C.M., et al. 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