Comparação da diversidade e estrutura das comunidades de macroinvertebrados betónicos associados ao bio invasor Corbicula fluminea na área estuarina de água doce nos rios Minho e Lima

Comparação da diversidade e estrutura das comunidades de macroinvertebrados bentónicos associados ao bioinvasor Corbicula fluminea na área estuarina de água doce dos rios Minho e Lima EDUARDO ANDRÉ SILVA DE SAMPAIO Dissertação de Mestrado em Ciências do Mar – Recursos Marinhos 2011/2012 EDUARDO ANDRÉ SILVA DE SAMPAIO Comparação da diversidade e estrutura das comunidades de macroinvertebrados bentónicos associados ao bioinvasor Corbicula fluminea na área estuarina de água doce dos estuários dos rios Minho e Lima Dissertação de Candidatura ao grau de Mestre em Ciências do Mar – Recursos Marinhos, ramo de Ecologia e Biologia Marinha. Instituto de Ciências Biomédicas de Abel Salazar da Universidade do Porto. Orientador – Doutora Lúcia Maria das Candeias Guilhermino Categoria – Professora Catedrática Afiliação: – Instituto de Ciências Biomédicas de Abel Salazar, Universidade do Porto, Departamento de Estudos de Populações, Laboratório de Ecotoxicologia – Centro Interdisciplinar de Investigação Marinha e Ambiental, Laboratório de Ecotoxicologia e Ecologia I AGRADECIMENTOS Quero agradecer em primeiro lugar ao Centro Interdisciplinar de Investigação Marinha e Ambiental - CIIMAR, instituição que me acolheu e possibilitou a realização deste trabalho. De igual forma, extendo este agradecimento ao Labotatório de Ecotoxicologia e de Ecologia, que me inseriu no projecto “NISTRACKS – Processos que influenciam o comportamento invasor da espécie não indígena Corbicula fluminea (Mollusca: Bivalvia) em estuários – identificação de factores chave” financiado pela Fundação para a Ciência e a Tecnologia (PTDC/AAC-AMB/102121/2008) e fundos FEDER do programa COMPETE (FCOMP-01-0124-FEDER-008556). À Doutora Lúcia Guilhermino, minha orientadora na tese, pelo apoio prestado, o espírito crítico, a paciência e a disponibilidade para discutir aspectos da tese que foram fundamentais na realização da mesma. À Cristiana Oliveira pela boa disposição e pela ajuda no tratamento estatístico dos dados. Ao Pedro Vilares, pela grande ajuda na identificação dos organismos, realização do trabalho de campo e pelo companheirismo que em muito me ajudou durante esta tese. A todos os colegas com quem privei no CIIMAR, Luís Luís, Patricia Oliveira, Joana Rocha, Olinda Araújo, Alexandra Martins, Miguel Oliveira, Joana Vieira, Joana Almeida e Luís Vieira, e no curto tempo passado no ICBAS, Ana Ribeiro e Vanessa Modesto, um muito obrigado a todos pelos grandes momentos de boa disposição e de entreajuda, e saibam que sem vocês esta tese não seria a mesma. Aos meus pais, ao núcleo duro da minha família e à Diana Brandão, por todo o apoio prestado em fases mais difíceis deste percurso. Mais do que ninguém sempre me demonstraram apoio incondicional e são a base emocional de todo este trabalho. A todos os meus amigos que me ajudaram de alguma forma, e que contribuíram, não só para esta tese de mestrado, mas para todo o meu percurso académico e pessoal, um muito obrigado pela amizade e pela compreensão. Um bem-haja a todos vocês. II III RESUMO O objectivo do presente estudo foi comparar a diversidade e a estrutura da comunidade de macroinvertebrados bentónicos associados à espécie invasora não nativa Corbicula fluminea nas áreas estuarinas de água doce de dois rios (Minho e Lima) onde o comportamento invasor deste bivalve apresentou características distintas. Esta informação pode contribuir para compreender o impacto causado pela bioinvasão nos ecossistemas que a sofrem, bem como para a identificação de factores que podem influenciar o comportamento invasor de C. fluminea. Para este efeito, e devido ao tempo disponível para o trabalho, foram seleccionados três locais de amostragem em cada um dos estuários (estuário do rio Minho: M1, M2 e M3; estuário do rio Lima: L1, L2 e L3), tendo sido efectuadas recolhas de amostras de sedimento de fevereiro a abril de 2012. No laboratório, as amostras foram triadas, os macroinvertebrados bentónicos encontrados foram identificados até ao nível taxonómico possível e contados, tendo sido calculadas a abundância e densidade de cada taxa por local e por mês. As comunidades presentes nos diversos locais de amostragem foram comparadas utilizando uma análise de cluster baseada no coeficiente de similaridade de Bray-Curtis com representação multidimensional scaling. A diversidade das comunidades foi ainda comparada utilizando vários índices de diversidade e dois índices bióticos. Foram ainda estabelecidos grupos funcionais de acordo com a informação disponível na literatura, tendo as comunidades sido também comparadas com base neste aspecto, uma vez que pode ter implicações para o funcionamento dos ecossistemas em análise. A abundância mensal mais elevada (8111 indivíduos por metro quadrado, doravante indicado como ind/m2) foi registada no estuário do rio Lima, no local L1 em abril, e a mais reduzida (472 ind/m2) foi registada no mês de fevereiro no local L3 do estuário do rio Lima, e no mês de abril no local M2 do estuário do rio Minho. A diversidade foi quase sempre maior no rio Minho do que no rio Lima, tendo os valores mais elevados dos índices de diversidade sido obtidos nos locais M1 e M3. C. fluminea apresentou uma maior densidade no rio Minho, onde foi sempre a espécie mais abundante em todos os locais e meses, conforme já tinha sido observado em estudos anteriores efectuados por outros autores. A maior abundância de espécies menos sensíveis à poluição e a alterações, aliada a uma menor diversidade da comunidade de macroinvertebrados bentónicos da zona de água doce do estuário do rio Lima relativamente à zona correspondente do estuário do rio Minho, sugere a IV presença de níveis mais elevados de poluição nos sedimentos e/ou na água do rio Lima. A maior densidade de C. fluminea no estuário do Minho pode também ter uma influência positiva na manutenção da biodiversidade, uma vez que algumas espécies podem eventualmente ser beneficiadas pela sua presença, embora as populações de bivalves nativos seus competidores tenham vindo a ser gradualmente reduzidas, desde a colonização do estuário por esta espécie. Em estudos futuros será particularmente importante investigar de que forma C. fluminea pode influenciar a comunidade em que se insere, sobretudo efectuando estudos funcionais de campo e de laboratório, bem como analisando os efeitos da directos (e.g. em organimos mais sensíveis) e indirectos (e.g. beneficiando C. fluminea relativamente aos seus competidores mais sensíveis) da poluição. V ABSTRACT The goal of this study was to compare the diversity and dynamics of thebenthic macroinvertebrate assemblages of Minho and Lima River estuaries associated to the non-native invasive species C. fluminea. Because C. fluminea has been having a different invasive behaviour in these two estuaries, this study may contribute to understand the factors that may influence the invasive behaviour of this species in estuarine freshwater tidal areas. For this purpose and due to the time window available for this study, three sampling sites were selected in each river’s estuary (Minho estuary: M1, M2 and M3; Lima estuary: L1, L2 e L3). Sampling was carried out montly from February to April of 2012. In the laboratory, samples were sieved, the benthic macroinvertebrates collected were counted and identified to the lowest taxonimic level possible, and the abundance and density of each taxa per month were calculated. The communities found in different sites were compared by a cluster analysis based on the Bray-Curtis similarity coefficient, using several diversity indexes, and two biotic indexes. Baised on the literature, functional groups were established and the assemblages were also compared in relation to this aspect, to have a general idea on possible functional differences between estuaries. The highest value of monthly abundance (8111 individuals by square meter, from here indicated as ind/m2) was recorded in the site L1 of the Lima River, in April. The lowest value of monthly abundance (472 ind/m2) was recorded in the site L3 of the Lima River in February, and in the site M2 of the Minho River in april. Nevertheless, the Minho River biodiversity was always generally greater than that of the Lima River, with the highest scores of the biodiversity indexes obtained for sites M1 and M3. Relatively to the Lima River, the population’s density of C.fluminea was allways higher in the Minho River, where it was in all the months the most abundant species in all the sampling sites in good agreement with previous studies carried out by other authours. Considering the higher values of tolerant species’ abundance, and the lower diversity of the Lima River benthic assemblage relatively to the one present in the Minho River, the results of the present study suggest the presence of higher levels of pollution in sediments and/or in the water of Lima River estuary. The considerable higher abundance of C. fluminea population in Minho estuary may contribute also to the higher biodiversity in the Minho estuary because the presence of the exotic species may benefit some other species, depite being negative to native bivalves competing with C. fluminea. In future studies, it XII Figura 32 - Valores totais expressos pelos índices de biodiversidade para cada um dos locais, obtidos através da aplicação dos índices aos valores de abundância totais de todas as espécies presentes em cada local. L1, L2, L3 – locais do rio Lima; M1, M2, M3 – locais do rio Minho. ... 63 Figura 33 - Valores totais expressos pelos índices de biodiversidade para cada um dos agrupamentos definidos por similaridade acima dos 60%, obtidos através da aplicação dos índices aos valores de abundância totais de todas as espécies em cada agrupamento. 4 – L1 e L2; 3 – L3; 2 – M2 e M3; 1 – Mn. ................................................................................................. 66 Figura 34 - Representação da distribuição dos grupos de tipos respiratórios presentes na comunidade em todos os locais. As percentagens são relativas a cada local, p.e., no local Lima 2, o grupo de respiração cutânea representa, aproximadamente, 20% da população. ............. 75 Figura 35 - Representação da distribuição dos grupos de tipo de alimentação presentes na comunidade em todos os locais. As percentagens são relativas a cada local, p.e. o grupo de alimentação limnívora representa 20% da população do Lima 2. TH – Trituradores herbívoros, CF – Colectores filtradores, CD – Colectores detritívoros, R – Raspadores, R – Raspadores fitófagos, PM – Predadores mastigadores, PS – Predadores sugadores, L – Limnívoros. .......... 76 Figura 36 – Correlações positiva e/ou negativa existentes entre C. fluminea, o grupo de raspadores minerais e o grupo de detritívoros. + correlação positiva; - correlação negativa. .. 81 Lista de Abreviaturas L1 - Primeiro local de amostragem localizado no estuário do rio Lima. L2 - Segundo local de amostragem localizado no estuário do rio Lima. L3 - Terceiro local de amostragem localizado no estuário do rio Lima. M1 - Primeiro local de amostragem localizado no estuário do rio Minho. M2 - Segundo local de amostragem localizado no estuário do rio Minho. M3 - Terceiro local de amostragem localizado no estuário do rio Minho. IBB - Índice Biológico Belga “S” - Número de espécies. “N” - Número de indivíduos. IBMWP’ - Iberian Biological Monitoring Working Party H’ - Índice de biodiversidade de Shannon J’ - Índice de equitabilidade de Pielou “d” - Índice de Margalef λ - Índice de Simpson ind/m2 - número de índivíduos por metro quadrado INAG - Instituto da Água, I.P. U.S. - Unidades Sistemáticas 1 1. INTRODUÇÃO 2 3 1.1. Indicadores biológicos Segundo Vannote et al. (1980), os rios possuem uma grande diversidade de parâmetros físicos e factores bióticos que vão variando desde a nascente do rio até à sua foz. Esta variação não é aleatória, ocorrendo sempre com padrões da componente físico-quimica associada aos da componente biótica e vice-versa. Este conceito foi definido como o “River Continuum Concept”, e está ainda hoje em vigor, apesar de em princípio não considerar as alterações humanas efectuadas ao longo do rio, como por exemplo, a introdução de poluentes químicos. Nos rios existe uma grande distribuição de habitats estabelecidos, como por exemplo, rochas, seixos, lages, objectos lançados à água e passíveis de serem colonizados, blocos, tipos de sedimento, presença de vegetação aquática e de folhagem proveniente de zonas ribeirinhas, sendo que cada espécie se adapta preferencialmente ao habitat mais compatível, com as suas características e necessidades. Os índices biológicos começaram a ser utilizados há mais de um século, quando Kolnatti (1848) e Chon (1853) observaram que as espécies presentes em águas consideradas poluídas diferiam daquelas que estavam presentes em águas não-contaminadas (Iliopoulou-Georgudaki et al. 2003). Um ecossistema equilibrado caracteriza-se pela existência de uma comunidade, animal e vegetal, variada e equitativamente distribuída, em que as relações entre esta comunidade e o meio circundante permitem a continuação desta estabilidade a longo prazo (Fontoura 1985). Quando existem modificações das condições abióticas do meio, a comunidade biótica tende a alterar-se e adaptar-se a curto, médio, ou longo prazo (Alba-Tercedor & Sánchez-Ortega 1988). Da mesma forma, uma alteração na comunidade biótica irá afectar as condições abióticas como, por exemplo, a turbidez e o pH da água (Silveira et al. 2006; Sousa et al. 2008). Segundo esta assunção, os organismos que vivem nos rios passaram por várias adaptações evolutivas, sempre relacionadas com determinadas alterações das condições ambientais, e possuem limites de tolerância a alterações destas condições. Estes limites de tolerância variam muito entre famílias e grupos de organismos. Em comunidades equilibradas é possível encontrar dois tipos de grupos faunísticos: grupos sensíveis que não suportam novas condições, comportam-se como “intolerantes”, e desaparecem; e grupos relativamente pouco sensíveis às mesmas alterações, que comportam-se como “tolerantes”, prevalecendo (Alba-Tercedor & Sánchez-Ortega 1988). Quando os grupos mais sensíveis desaparecem completamente, o seu nicho ecológico é, usualmente, ocupado pelos grupos 4 tolerantes, que se desenvolvem rapidamente devido à redução da competição. Ou seja, quando existem modificações aos níveis dos parâmetros físico-químicos, que normalmente se utilizam para a análise da qualidade de água, também vão existir alterações na comunidade biótica que está presente no local (Fontoura 1989). Consequentemente, é possível efectuar uma avaliação geral da qualidade biológica de um ecossistema, através do estudo dos organismos/grupos faunísticos encontrados nesse habitat, quanto à sua sensibilidade em relação à variação de condições abióticas. No entanto, em avaliações ecológicas, as análises físico-químicas são muito utilizadas e são muito importantes para explicar alterações da componente biótica. Usualmente, as análises físico-químicas são realizadas em determinados períodos logisticamente estipulados e não de forma contínua, o que limita a sua eficácia. Esta limitação dita muitas vezes uma disparidade entre as determinações efectuadas e a situação real, pois variações pontuais importantes podem não ser detectadas, tais como descargas de fábricas, pesticidas, etc (Alba-Tercedor 1996) . Uma avaliação biológica a incidir na comunidade biótica oferece-nos informação mais precisa do que a análise dos parâmetros físico-químicos, pois tem em conta os efeitos acumulados, passados e presentes, enquanto as análises físicoquímicas apenas se adequam ao momento da amostragem (Torres 2005). Além de permitir um estudo geral sobre um ecossistema, ou uma comunidade dentro do ecossistema, a utilização de bioindicadores permite avaliar o impacto de um contaminante sobre essa comunidade e a sua evolução temporal, o poder autodepurador da água, o bom ou mau funcionamento de estações de depuração e comparar o grau de poluição em diferentes rios, ou massas de água (Fontoura 1985). Um bioindicador pode então ser definido como uma espécie, que permita diagnosticar uma modificação na qualidade do meio ambiente (Lévêque 1996). Esta modificação é diagnosticada através do desaparecimento da espécie do meio em estudo, ou seja, quando a espécie não consegue tolerar mais as alterações a que foi sujeita (Peixoto 2008). Além da avaliação qualitativa proporcionada pelos indicadores biológicos, podem ainda ser utilizados índices de biodiversidade quantitativos. Estas operações quantitativas baseiam-se numa transformação dos dados de abundância, convertendoos em valores numéricos, aliados à distribuição pelas diferentes espécies (Hill 1973). Normalmente, os valores mais altos destes índices são obtidos quando o número de espécies ou outros grupos taxonómicos considerados é elevado, bem como a distribuição dos efectivos por espécie/grupo. Contudo, devido a este factor, estes 5 índices simplificam alguma da informação obtida. Segundo Washington (1984), as comunidades, mesmo sem sofrer alterações, não possuem uma distribuição equitativa do total de indivíduos pelas várias espécies, devido ao conceito de pirâmide trófica existente nos ecossistemas. Por outras palavras, num ecossistema equilibrado, os indivíduos na base da pirâmide devem estar presentes em muito maior número, do que os indivíduos no topo de pirâmide, pois, percorrendo os vários níveis tróficos, se as abundâncias forem similares em todos os níveis, os índividuos superiores não teriam alimento suficiente para subsistirem, e o equilíbrio seria rompido. A grande maioria dos índices de biodiversidade existentes, quando utilizados de forma isolada, não considera estes factores e, por isso, devem ser complementados com outros métodos científicos (Hill 1973), como por exemplo, os índices bióticos. 1.2. Os macroinvertebrados bentónicos como indicadores de qualidade biológica Os macroinvertebrados bentónicos são constituídos por organismos que utilizam como base física o substrato de rios, lagoas, lagos, albufeiras, charcos, estuários e do mar para o seu desenvolvimento durante uma parte do seu ciclo de vida ou durante todo o seu ciclo de vida (Barnes & Mann 1980). Os macroinvertebrados bênticos são, como o próprio nome indica, animais macroscópicos, usualmente considerados a partir dos 0,5 mm (INAG 2008). Da vasta multiplicidade de espécies pertencentes ao grupo, resulta a possibilidade de observação de ciclos e modos de vida variados, o que permite a estes grupos taxonómicos adaptarem-se a qualquer habitat, desde rios a estuários (Ferreiro 2007). A componente bêntica é um elo de ligação extremamente importante dentro de um ecossistema (Meire 1994). A disponibilidade dos organismos bentónicos está dependente em larga escala da disponibilidade do seu alimento, como o plâncton e detritos do sistema pelágico, e serve de fonte de nutrição para muitos predadores, como peixes, aves e seres humanos (Muniz & Venturini 2001), o que coloca a comunidade bêntica no centro da teia alimentar. Dentro desta comunidade, a produção primária por macro e microfitobentos, assim como o consumo destes pelos seus predadores, são importantes vias de fluxo energético (Meire 1994). Tipicamente, fazem parte da comunidade macroinvertebrada bêntica, índividuos dos taxa Mollusca, Crustacea, Oligochaeta e larvas e adultos de Insecta, o que nos permitindo trabalhar com uma grande diversidade taxonómica se forem considerados níveis taxonómicos a nível inferior (e.g. família, género, espécie). Estes 6 organismos são de extrema importância, não só como fonte de nutrição, mas também na degradação efectuada às folhas caídas de vegetação adjacente aos cursos de água (Gessner & Dobson 1993) e na bioturbação do sedimento (Josefson & Rasmussen 2000). Embora este último processo provoque um aumento temporário da turbidez da água, contribui ao mesmo tempo para a oxigenação do sedimento e redisponibilização de nutrientes para a coluna de água (Kraufvelin 2008). Segundo Poulton et al. (2003), o relativo sedentarismo da comunidade de macroinvertebrados bênticos é uma característica fundamental para a utilização destes como biodindicadores, pois ao não possuir uma grande capacidade de escapar a condições adversas (o único método plausível é o “drift”, mas mesmo este está dependente das correntes existentes) como a poluição existente no seu habitat, a única alternativa de que dispõem é a tentativa de adaptação. Durante esta adaptação os organismos tolerantes vão resistir e proliferar, e os organismos intolerantes perecerão, sendo possível avaliar o grau e o tipo de poluição, ou de modificação do estado da água, ao longo de um espaço temporal tornando os organismos bênticos indicadores biológicos de excelência (Alba-Tercedor 1996; Sousa 2003). O âmbito desta sensibilidade não se limita à poluição, permitindo avaliar também, a hidrodinâmica, o tipo de substrato, a disponibilidade do alimento, e até certo ponto, a temperatura e a salinidade num local, consoante as famílias de macroinvertebrados presentes, sem que seja necessária a realização de uma análise directa a estes factores (Fontoura 1989; Ferreiro 2007; Maia-Mendes 2007; Josefson & Rasmussen 2000). No entanto, é de notar que dentro desta comunidade, consoante as interacções entre os taxa, existe a capacidade para influenciar parâmetros físico-químicos que podem levar a uma repercussão visível (Sousa, et al. 2008; McMahon 2000). Um modelo possível de uma reacção em cascata será, por exemplo: supondo que o número de indivíduos baixa drasticamente, a turbidez da água aumenta, pois não existem animais filtradores, detritívoros, etc, para se alimentarem dos detritos e do plâncton; como consequência da elevada turvação, haverá menor penetração da luz; a fotossíntese será afectada e a temperatura aumenta; o aumento do valor dos sólidos suspensos altera a composição do substrato, afectando o movimento, habitat, alimento e reprodução; este alto nível de sólidos suspensos poderá também levar ao bloqueio das estruturas respiratórias de várias espécies constituintes da comunidade (Sousa, et al. 2008; Kohata et al. 2003; Ruesink et al. 2005). 7 Em resumo, as principais vantagens da utilização da comunidade macroinvertebrada bêntica, em relação a outros seres vivos, como bioindicadores de diversidade e do estado biológico de ecossistemas aquáticos são: 1. Constituem uma comunidade cosmopolita e bastante diversa, o que a torna bastante sensível aos vários tipos de contaminação, e outras mudanças no ecossistema, como mudanças de hidrodinâmica ou de sedimento, não obstante os efeitos se notarem apenas em algumas espécies. 2. Na generalidade, a maior parte do ciclo de vida é aquático. 3. A sua recolha, transporte e fixação, é relativamente fácil e os aparelhos utilizados são de baixo custo. 4. As espécies constituintes da comunidade caracterizam-se por um ciclo de vida relativamente longo, o que possibilita um maior intervalo de tempo para que os efeitos da poluição ou de mudança de habitat serem assimilados. 5. São compostos na sua grande maioria por organismos com uma capacidade de deslocação reduzida, o que obriga a uma adaptação às novas condições. 6. A sua grande diversidade de espécies permite-lhes estar representados em todo o tipo de habitats, por mais extremas que sejam as condições. 7. Registam intervalos de tempo de impacto de contaminantes maiores do que as análises físico-químicas, o que providencia informação a curto e médioprazo do passado. 8. Estão ligados a toda a teia alimentar e são abundantes, o que garante que a nossa amostragem não irá ter interferência com o equilíbrio do ecossistema, o que é de extrema importância em ecologia. 9. Existe um grande conhecimento destes seres e diversas chaves taxonómicas para o fim de identificação desta comunidade, aliado ao facto de vários índices serem baseados nela. 8 Contudo, um bioindicador com numerosas vantagens, não exclui que não possua desvantagens, pois o indicador biológico perfeito não existe, e por isso a utilidade dos organismos bênticos para este fim acarreta algumas desvantagens: 1. A distribuição das espécies e de famílias não é aleatória, distribuindo-se por agrupamentos no habitat, de acordo com o tipo de substrato por exemplo, o que pode dificultar uma amostragem representativa do local. 2. Existem certas perturbações que não são medidas por esta comunidade, como a inserção na água de bactérias e vírus que sejam patogéneos para os seres humanos. Contudo, não existe praticamente nenhuma comunidade que perfaça este requisito. 3. Aquando da realização de uma análise utilizando esta comunidade, devemos ter sempre em conta a variação da abundância sazonal, e as alterações de dominância dentro do próprio grupo, documentada em estudos prévios para os locais. Alguns macroinvertebrados desenvolveram adaptações especiais para a fixação do substrato em locais com uma maior velocidade da corrente, tais como: ventosas, ganchos, garras ou achatamento dorso-ventral do corpo. A vegetação aquática é também um importante factor na escolha de colonização do substrato, pois para além de possível fonte de alimentação de grande parte dos macroinvertebrados, oferece uma protecção maior do que um substrato plano, auxilia no controlo da temperatura da água, a quantidade de luz disponível, providencia sombra, as raízes de plantas superiores ajudam a minimizar a erosão, e são locais de excelência para a deposição de ovos (Lodge 1985). Numa análise um pouco mais detalhada a esta comunidade, realça-se alguns mecanismos ecológicos importantes e que provocam competição intra-comunitária. Foi dado um foco principal aos grupos de famílias que ocorreram em maior abundância neste estudo. Devido à sua importância, a espécie Corbicula fluminea será discutida na secção seguinte. 9 Zoom x3 Zoom x4 Os índividuos pertencentes à subclasse Oligochaeta caracterizam-se por uma segmentação bilateral do seu corpo, apresentando uma boca anterior ventral e um anûs posterior (Wetzel 1993). Estes animais são anelídeos hermafroditas e o tipo de reprodução mais usual é assexuada, embora a reprodução sexuada desempenhe um papel importante quando os parâmetros ambientais são menos propícios para os organismos desta espécie, de modo a priveligiar a diversidade genética. A reprodução é mais significativa durante o fim do Inverno e na Primavera, sendo o principal factor a temperatura (Barnes 1982). Não obstante a maioria preferir um substrato fino e com muita matéria orgânica, os macroinvertebrados deste grupo possuem uma grande tolerância a modificações ambientais, habitando águas eutróficas e oligotróficas, e inclusive aumentam o seu número em locais onde o grau de poluição é maior, devido a menor competição (Alba-Tercedor 1996). Os insectos representam uma grande parte da comunidade dos macroinvertebrados e são de extrema importância na avaliação da qualidade biológica da água. Estes indivíduos possuem dois tipos de metamorfose: completa e incompleta (Gullan & Cranston 2005). Numa metamorfose incompleta os ovos dão origem a ninfas (semelhantes aos adultos, mas de menor dimensão), que evoluem até chegar à fase adulta (Tabela 1 e 2). Numa metamorfose completa cada estado de evolução é bastante diferente do anterior, sendo que os ovos evoluem para uma fase larvar, passando de seguida para um estado de amadurecimento em fase de pupa, que termina com o insecto já adulto. Em ambas metamorfoses a fase juvenil é a que predomina nos ciclos de vida dos insectos, sendo nesta altura do ciclo de vida que as Figura 2 - Macroinvertebrado bêntico pertencente à subclasse Oligochaeta. Figura 1 - Macroinvertebrado bêntico pertencente à subclasse Oligochaeta, de espécie diferente. 16 A fertilização ocorre dentro da cavidade paleal e as larvas são incubadas nas brânquias. A nutrição das larvas, de acordo com Byrne et al. (2000) e Kraemer & Galloway (1986), está assegurada pela riqueza em nutrientes presentes no ovo, e por uma fonte de nutrientes alternativa, advinda de uma modificação das junções interlamelares das demibrânquias internas. Posteriormente, as larvas são lançadas na coluna de água. Externamente, possuem uma forma semelhante a um D com dimensões reduzidas e o músculo pé protuberante, com uma finalidade locomotiva, sendo esta fase de desenvolvimento vulgarmente designada por juvenil (McMahon 2000). Estes são transportados pela corrente até se fixarem, preferindo locais pouco profundos, com sedimentos finos e níveis elevados de matéria orgânica, embora também se possam fixar em vegetação ou numa superfície dura, através de fios bissais mucilaginosos (McMahon 2000). Nesta altura o juvenil mede aproximadamente 250µm. A maturação sexual acontece entre os 3 e 9 primeiros meses, quando os organismos têm cerca de 6-10mm de dimensão máxima (Sousa, et al. 2008). No sul da Europa, geralmente o ciclo reprodutivo apresenta duas fases de gametogénese e emissão de gâmetas, existindo no entanto uma variação entre um e três períodos de reprodução por ano que é dependente dos factores abióticos. Estes números são obtidos através da medição da distância entre os dois pontos mais afastados da concha, i.e., as extremidades à direita e à esquerda do umbo (Munjiu & Shubernetski 2010). Um aspecto importante neste bivalve é a libertação de pistas químicas para que os juvenis não colonizem o mesmo sedimento que os adultos, de modo a não existir competição intra-específica (Werner & Rothhaupt 2007). De acordo com McMahon (2002), esta espécie possui o maior aproveitamento de energia do mundo bivalve, devido à sua altíssima taxa de filtração, eficiente assimilação e baixo consumo energético na respiração, encaminhando toda a energia para a reprodução e crescimento. Corbicula fluminea (de uma zona oligrotrófica) consegue ter uma produção semelhante às espécies com mais altas produções de zonas eutróficas. A alimentação também pode ser realizada pelo pé, predando microorganismos como as diatomáceas (Hakenkamp et al. 2001), originando bioturvação. A alta mortalidade dos adultos (vivem até aos 4-5 anos) leva a que maior parte das populações registadas sejam dominadas por indivíduos de reduzido tamanho. O sucesso da invasão de um ecossistema está correlacionado com o esforço introdutório, ou seja, a relação entre o número de indivíduos que conseguiram invadir o ecossistema e o número de tentativas. Os moluscos possuem um papel preponderante em qualquer ecossistema, devido ao seu papel mediador na cadeia 17 trófica. O papel ecológico de Corbicula fluminea (C. fluminea) é definido pela sua posição na rede trófica, pela quantidade de energia que flui pela população deste bivalve e as possíveis alterações que ocorram no funcionamento do ecossistema após a sua introdução (Sousa et al. 2008). Quanto maior for a biomassa de C. fluminea, maior a sua importância, tornando-se um elo fundamental no ecossistema. C. fluminea é portanto uma grande engenheira de ecossistemas, (no norte de Portugal, por exemplo), desiquilibrando os ecossistemas. Este bivalve, altera os ciclos biogeoquímicos devido à filtração, deposição de matéria orgânica, alimentação via pé e bioturvação (também causada pela inserção de C. fluminea no sedimento), altera o stock de fitoplâncton, a quantidade de matéria orgânica disponível para o resto da comunidade bentónica, a claridade da água, a produção primária, o ciclo de nutrientes, a natureza das cadeias alimentares e taxas de sedimentação (Gangnery et al. 2001; Kohata et al. 2003; Ruesink et al. 2005). Os indivíduos adultos que fenecem, aumentam o nível de nutrientes do meio, e as conchas dos indivíduos adultos são utilizadas por outros animais, como insectos, gastrópodes e crustáceos para depositar ovos, ou como abrigo contra predação, competição, ou stress físico, o que é de realçar se o substrato for primariamente liso e não-estruturado. Ilarri et al. (2012) demonstraram um aumento dos taxa Insecta, Gasteropoda e Crustacea, em locais onde C. fluminea é abundante. Inclusive, com a deposição de fezes ou pseudofezes por parte de C. fluminea, existe, consequentemente, um aumento da matéria orgânica no sedimento, o que origina maiores taxas de fecundação nos Annelidia. Em comparação, os bivalves nativos, como Margaritifera e Unionidae, são completamente ultrapassados pela espécie C. fluminea, pois esta possui valores de competição muito elevados pelos nutrientes disponíveis, e também pelo habitat, não deixando que os juvenis de outras espécies se acoplem ao sedimento. Aliado a estes factores, existe também a possibilidade da ingestão das larvas/juvenis de outras espécies lançados para a coluna de água (Strayer 1999). Acresce a estas acções, o facto de C. fluminea poder ser portadora de parasitas ou novas doenças para o ecossistema. Os sistemas da Peninsula Ibérica são altamente variáveis, onde rios pequenos com baixas velocidades de correntes, são fortemente influenciados por dois acontecimentos anuais, cheias catastróficas de Inverno e períodos extensos de seca no Verão (Gasith & V. Resh 1999). Além destes ciclos que desequilibram e causam a mortalidade de muitas espécies nativas, beneficiando espécies que possuam características de recobro da biomassa rápidas, as várias alterações humanas à estrutura dos rios criaram habitats propícios à inserção de C. fluminea (Araujo et al. 1993; Pérez-Quintero 2008). 18 1.3.2. Ocorrência e disseminação da espécie A recente invasão de C. fluminea não é a primeira presença desta espécie na história da Europa. De destacar, a importância de C. fluminea no Pleistoceno, que pode ser ilustrada pelo facto de parte da camada do Pleistoceno é denominado “The Corbicula Deposit” (Laskarev 1951). C. fluminea estava presente apenas em fases em que a temperatura era amena, (Sparks 1964). A sua ausência, nos inícios dos intervalos interglaciares, em que as condições eram óptimas, podem ser atribuídas a falhas de migração, não existindo vectores (Meijer & Preece 2000). Uma hipótese para a sua ocorrência actual (Karatayev et al. 2007), defende que C. fluminea foi retida, e que a subsequente dispersão desta proveio de Plastocene Refugia – locais favoráveis com grande heterogeneidade de habitats e boas condições, não afectadas pelas glaciaçãos – no Sul da Europa. Outra hipótese, consiste em que só nas últimas décadas, C. fluminea encontrou as condições necessárias para recolonizar habitats anteriores, através da associação com as actividades humanas (Pfenninger et al. 2002). No entanto, a hipótese de uma nova invasão parece ser mais consistente. No século XX, o primeiro caso reportado de presença de C. fluminea fora dos seus habitats naturais foi em 1924 na América do Norte e a partir deste ponto, C. fluminea rapidamente se espalhou por todo os Estados Unidos da América (McMahon 1982). Na América do Sul, C. fluminea foi pela primeira vez encontrada em 1970 (Ituarte 1994). A oeste da Europa foram descobertas conchas de C. fluminea em 1981 em França, no estuário de Garonne e Dordogne, e em Portugal, no estuário do Tejo (Mouthon 1981). Nos anos de 1990, as populações de C. fluminea na Alemanha e na Holanda já estavam completamente estabelecidas e prosperavam (Nguyen & Pauw 2002). É presumido que C. fluminea foi pela primeira vez introduzida nos Estados Unidos da América por imigrantes chineses e japoneses como forma de alimentação. C. fluminea é também um aperitivo apreciado pelos peixes, sendo por isso utilizada para isco na pesca (Caffrey et al. 2011). Esta espécie é muitas vezes coleccionada por turistas e introduzida noutros ambientes, tanto para fins decorativos como, por exemplo, para aquariofilia. 19 Figura 10 - Distribuição de Corbicula no Noroeste da Europa durante o Pleistoceno (adaptado de Meijer & Preece, 2000). As águas de balastro e os cascos de navios parecem ser os principais vectores de dispersão, uma vez que estes fazem muitas vezes viagens transcontinentais, introduzindo C. fluminea em novos ambientes. A este tipo de disseminação é dado o nome de expansão saltatória. Outras alternativas envolvem a utilização da deslocação de barcos recreativos entre lagos e rios, onde C. fluminea se pode fixar através de biofouling, vegetação aquática e lama (Elliot et al, 2007). O estadio juvenil de C. flumínea propaga-se pela massa de água, segundo o fluxo de água, usando o pé para se locomover (Sousa et al. 2008) e tem um tempo de duração de 48h, dispersando-se com a corrente até se estabelecer numa zona por colonizar, iniciando uma nova população - expansão contínua, ou seja, a colonização ocorre como uma linha e não há espaços longos entre as populações, embora estas se concentrem em grupos ou “patches”. Os mamíferos e aves migratórias são também meios de transporte importantes para as larvas de C. fluminea, permitindo a esta dispersar-se por uma maior área em comparação com a área abrangida apenas pelo fluxo de água (lagos, outros rios). A dispersão acontece, maioritariamente, dos estuários dos rios para montante. 20 C. fluminea foi descrita pela primeira vez em Portugal, no Estuário do Tejo, no ano de 1980 (Mouthon 1981). Figura 11 - Distribuição de Corbicula na Europa (adaptado de: Caffrey et al. 2011; DAISIE, 2008; Melník, 2006; Munjiu & Shubernetski, 2010; Paunović et al., 2007; Pérez-Quintero, 2008; Schmidlin et al. 2012). Existem vários estudos em Portugal sobre C. fluminea desde os anos 90, embora sejam fragmentários, em que são amostrados alguns rios ou apenas um rio em específico. Em 1988, foi descoberto o primeiro caso de C. fluminea fora do Tejo, na bacia do Douro, por Nagel (1989). No ano seguinte, Araujo et al. (1993), reportaram, pela segunda vez, no Douro, e pela primeira vez, a amêijoa asiática no rio Minho, sendo este trabalho seguido de perto e continuado em anos posteriores por Sousa e a sua equipa (2007, 2008). Este mesmo grupo de investigação reportou a primeira ocorrência no Lima (Sousa et al. 2002). No ano 2000, investigadores espanhóis (Pérez-Bote & Fernández 2008) reportou a ocorrência de C. fluminea no Guadiana e Chainho et al. (2006) no Mondego. Reis (2006), ministrou a primeira revisão da presença da amêijoa em todo o país e acrescentou o rio Vouga e as Ribeiras do Oeste, como locais onde estavam presentes espécimens de C. fluminea. 21 No ano de 2009, Morais et al., publicaram um estudo onde era reportado, pela primeira vez, o bivalve no rio Sado, e no mesmo ano foram amostrados indivíduos em Mira e nas Ribeiras do Algarve num estudo a nível nacional (Rosa et al. 2011). Por fim, Rodrigues et al. (2011), reportaram a ocorrência de C. fluminea nos rios a montante da Ria de Aveiro, onde o nível de salinidade era mais baixo que na Ria. De notar que, segundo algumas teorias foi necessário um intervalo de 10 anos para C. fluminea se expandir do Tejo para o norte do país (Minho e Douro), e outro intervalo de 10 anos para progredir para outras zonas costeiras, embora a sua via de dispersão não tenha sido necessariamente esta, visto que no caso do Guadiana, a invasão foi reportada primeiro na secção espanhola do rio, em 1988 (Pérez-Quintero 1990). A possibilidade de invasão mútua entre Portugal e Espanha, devido à partilha de várias massas de água, é muito forte. Das 15 grandes massas de água existentes em Portugal, pelo menos 11 estão infestadas por C. fluminea, e esta espécie não foi detectada nos rios Ave, Cávado, Leça e Lis. No presente estudo são focados principalmente o rio Lima e o rio Minho, pelo que se impõe uma descrição mais pormenorizada da evolução da distribuição de C. fluminea ao longo do tempo nestes dois rios:  Rio Minho Esta espécie foi pela primeira vez descrita neste curso de água por Araujo et al. (1993), no ano de 1989, C. fluminea aumentou exponencialmente os seus números e a sua distribuição em poucos anos, não só estando disseminada em todo o troço português do rio - desde Caminha até Monção -, mas também ao estabelecer-se como o organismo dominante da biomassa e da abundância na comunidade macrobêntica, por vezes com valores acima dos 90% da biomassa total dos organismos macrobentónicos e números até 4185 ind/m2 (Sousa et al. 2005; Sousa et al. 2008;). É seguro dizer que C. fluminea teve e tem um grande impacto no rio Minho, e que é hoje um elemento fundamental na cadeia trófica do ecossistema (Sousa et al. 2008). 22  Rio Lima C. fluminea foi descoberta no rio Lima no ano de 2002, por Sousa (2003). No entanto, não foi verificada uma rápida expansão e aumento de abundância semelhante à observada no rio Minho, sendo que a população está limitada a uma área menor, que no presente estudo está representada pelo Lima 1. Os números mais elevados atingidos pela espécie foram de 60 ind/m2. Por estas razões C. fluminea, até ao momento, não possui o importante papel ecológico no rio Lima, que é verificado no rio Minho. Este comportamento de C. fluminea no rio Lima não é típico, pois em vários estudos ( Caffrey et al. 2011; De Vaate et al. 2007; McMahon 1982; Nguyen & Pauw 2002; Paunović et al. 2007), a população de C. fluminea apresentou sempre um crescimento exponencial, assim como, uma rápida distribuição por todo o rio, como por exemplo, no rio Minho. A dúvida adensa-se de sobremaneira, quando é verificado que entre o rio Lima e o rio Minho não existem diferenças significativas quanto aos parâmetros abióticos (Sousa et al. 2006; Sousa et al. 2007). No entanto, existem algumas explicações possíveis para a aparente estagnação do crescimento e da disseminação de C. fluminea no rio Lima. Uma das teorias mais verosímeis é baseada na introdução recente de C. fluminea no rio Lima. Normalmente, quando uma espécie é introduzida num ambiente novo tem que passar por uma fase de ambientação, ou de adaptação, em que o ritmo de crescimento é significativamente baixo, pois muita da energia utilizada pelos indivíduos é direccionada para processos fisiológicos (Crooks & Soulé 1999; Crooks 2005). As causas do reduzido crescimento populacional podem ser uma elevada mortalidade de juvenis e larvas ou redução de fecundações viáveis. Qualquer que seja a causa, a consequência é o prolongamento desta fase de adaptação da espécie ao novo habitat e às suas características (Sakai et al. 2001). As características físicoquimicas e abióticas que podem estar a influenciar esta estagnação, ou seja, para as quais C. fluminea é mais sensível, estão referidas na secção Ecologia de Corbicula fluminea e impacto no ecossistema (McMahon 2002;). Outra teoria plausível, assenta no pressuposto de que a quantidade de contaminação de metais, nutrientes e outros poluentes ser mais expressiva no rio Lima do que no rio Minho, o que, apesar de levar a uma diminuição da biodiversidade, também pode estar a limitar o crescimento e a expansão de C. fluminea para outras secções do curso de água. É possível que ambas as teorias estejam correctas, e que estejam a limitar a invasão de C. fluminea em simultâneo (Sousa et al. 2006). 23 1.4. Descrição das Bacias Hidrográficas: 1.4.1. Minho A Bacia Hidrográfica do rio Minho possui cerca de 17080 km2, dos quais apenas 5% estão situados em Portugal, recebendo o restante de Espanha (Sousa et al. 2008). Este rio tem uma extensão de cerca de 300 km, originando na Serra da Meira, na província de Lugo, em Espanha, a cerca de 750 m de altitude, e tem uma orientação NNE-SSW, sendo que os últimos 70 km do rio formam a linha de fronteira no Noroeste, entre Portugal e Espanha (Sousa et al. 2005). O rio desagua no Oceano Atlântico, entre Caminha e A Guardia e tem uma largura que varia entre os 100 m, a montante, e 2 km, na confluência com o rio Coura, no sapal de Caminha (Araújo et al. 2005). Tabela 1 - Principais caracteríticas da Bacia Hidrográfica do rio Minho ("SNIRH"; Lyra 2007; Maia-Mendes 2007; "Instituto de Metereologia"; Alves 1996; INAG 2000a). Rio Minho Área 17080 km2 Altitude máxima 1450 m Altitude Média 683 m Temperatura média 13,75 ºC Barragens 45 Penetração das marés 40 km Extensão do rio 380 km Caudal médio anual 12800 x 106 m3 Precipitação média anual 2000 mm Largura máxima 2 km Largura mínima 100 m Escoamento médio anual 10377,83 hm3/ano Altura da maré 3,7 m Tempo de residência médio 1,5 dias 24 1.4.2. Lima A Bacia Hidrográfica que drena para o rio Lima possui uma área de cerca de 2480km2, em que 1303 km2 fazem parte de Espanha (53%) e 1177 km2 pertence a Portugal (47%) (Sousa et al. 2006). Está localizado no Noroeste da Península Ibérica, entre 41º 35’ N e 41º 15’ N de latitude, e 07º 35’ W e 08º 55’ W de longitude. A sua nascente localiza-se na Serra de São Mamede, na província de Orense, em Espanha, a 950 m de altitude. O rio possui uma extensão de 108 km – dos quais apenas 67 km são em Portugal – escoando no Oceano Atlântico (ENE-WSW) uma quantidade de água doce média de 54 m3/s (Costa-Dias et al. 2010). Tabela 2 - Principais características da Bacia Hidrográfica do rio Lima (Sousa 2003; Alves 1996; "SNIRH"; "Instituto de Meterologia"; INAG 2000b) Rio Lima Área da Bacia 2480 km2 Altitude máxima 950 m Declive médio 16,7 % Altitude média 447 m Temperatura média 12,5 ºC Penetração das marés 20 km Extensão do rio 108 km Caudal médio anual 12800 x 106 m3 Precipitação média anual 2500 mm Evapotranspiração média anual 800 nm Largura média 37,68 km Escoamento médio anual 1702,9 hm3/ano Altura da maré 4,0 m Tempo de residência médio 1 dia Velocidade de vazante 1,5 m/s Velocidade de enchente 1,0 m/s 25 1.5. Objectivos O objectivo do presente estudo centra-se em comparar a diversidade e estrutura da comunidade de macroinvertebrados bentónicos associados à espécie invasora não nativa Corbicula fluminea, nas áreas estuarinas de água doce de dois rios (Minho e Lima) onde o comportamento invasor deste bivalve apresentou características distintas. A nosso ver, esta informação poderá contribuir para compreender o impacto causado pela bioinvasão, nos ecossistemas que a sofrem, assim como o peso que alguns de factores que podem influenciar o comportamento invasor de C. fluminea. É também proposta uma verificação da qualidade biológica dos locais em estudo, através da análise à comunidade de macroinvertebrados bentónicos, utilizando os vários índices como termo de comparação com anos anteriores em que se efectuaram estudos nestas secções dos estuários dos dois rios. 32 O local L2 situa-se numa posição intermédia em relação aos outros dois pontos de amostragem, tendo a jusante o L1 e a montante o L3. Situa-se numa ramificação do curso principal do rio a que se volta a juntar, que no sentido montante-jusante situase à direita do rio. Em baixa-mar, a maior parte do sedimento fica a descoberto com excepção de um pequeno canal de vazante com cerca de 20 cm de largura que se forma perto no centro. O sedimento é vaso-arenoso, sendo mais fino e com maior teor de vasa e provavelmente também de matéria orgânica perto das margens, diminuindo para o centro do canal. A vegetação é constituída principalmente por macrófitas e em zonas mais superiores por arbustos e árvores, cujos ramos cobrem parcialmente o local, limitando a entrada da luz. Foram encontradas várias bolas de golfe ao longo deste canal. As coordenadas deste local são: 41°43'32.56"N, 8°40'24.54"W. Figura 16 - Aspecto geral do local de amostragem L3 situado na área de água doce do estuário do rio Lima. Perspectiva da zona com o canal principal situado à frente, no sentido jusante-montante. 33 O local L3 é a estação de amostragem mais montante no rio Lima, e as suas coordenadas são: 41°44'9.82"N, 8°39'13.19"W. Está localizado no curso principal do rio, considerando a direcção montante-jusante, localiza-se à esquerda, e é um pouco resguardado por se encontrar numa reentrância (Figura 17). À chegada a este local é notório um odor desagradável persistente, talvez derivado da presença de muita matéria orgânica. A zona mais próxima da margem apresenta sedimento vasoso muito fino e aparentemente com elevado teor de matéria orgânica; na zona mais próxima do canal de vazante, o sedimento é constituído por areia e rochas. A vegetação é constituída por macrófitas e outras plantas de pequeno porte, existindo árvores e arbustos um pouco afastados da margem do rio. Próximo do local existe uma espécie de parque de piqueniques, e campos agrícolas, distribuíduos ao longo das margens do rio. No pico da maré baixa, este é o único local do rio Lima em que o substrato não fica maioritariamente exposto, apresenta antes um canal com cerca de 3 metros, desde a margem esquerda até ao pequeno banco que é visível na Figura 17. Figura 17 - Local de amostragem número 3 do rio Lima. Perpectiva detalhada da vegetação que está presente na zona no sentido montante-jusante, tendo a margem direita do rio à retaguarda. 34 O local M1 é o local mais jusante no rio Minho e as suas coordenadas geográficas são: 41°54'41.40"N, 8°47'36.65"W. Este local está localizado no curso principal do rio, situando-se próximo da entrada de um pequeno efluente (Figura 19). No sentido montante-jusante, localiza-se na margem esquerda do rio. Nesta zona há actividade humana de carácter piscatório a avaliar pelas embarcações ancoradas (Figura 20) e aparente frequência da zona para acesso ao rio. O sedimento é aparentemente fino, aumentando a granulometria à medida que nos afastamos da margem. No pico de baixa-mar, cerca de 4 metros de sedimento do talude do rio ficam expostos, onde foi possível constatar a presença de bocados de tijolos, garrafas e rochas. A vegetação é principalmente constituída por árvores, arbusto, plantas de pequeno porte e macrófitas. Figura 18 - Aspecto geral do local de amostragem M1 situado na área de água doce do estuário do rio Minho. Perspectiva da zona com o canal principal situado à direita da imagem (não visível), no sentido montantejusante. 35 O local M2 está numa posição intermédia em relação aos outros pontos de amostragem, a jusante o M3 e a montante o M1, e geograficamente é definido pelas coordenadas: 42°1'24.90"N, 8°39'27.71"W. Está situado no leito principal do rio, exposto às forças da corrente e à erosão e movimentação sedimentar advinda desta. No sentido montante-jusante, este local situa-se na margem esquerda do rio Minho. O sedimento é aparentemente composto por areia muito fina, e aumenta continuamente a sua granulometria à medida que penetramos o leito de água. A três/quatro quilómetros montante, situa-se a foz do rio Louro, o qual já foi caracterizado como um possível foco de poluição (Lyra 2007; Sousa et al. 2008). A vegetação neste local é composta maioritariamente por macrófitas e plantas herbáceas que vai até junto da linha de água (Figura 21). Figura 19 Perspectiva para o canal principal no local M1, com foco na granulometria do sedimento e na presença de pequenas embarcações piscatórias. 36 Figura 20 - Aspecto geral do local de amostragem M2 situado na área de água doce do estuário do rio Lima. Perspectiva da zona do canal principal situado na parte de cima da imagem, no sentido jusan-temontante. A vegetação está notoriamente presente em algumas secções do talude do rio Figura 21 - Aspecto geral do local de amostragem M3 situado na área de água doce do estuário do rio Minho. Perspectiva da zona com o canal principal situado no centro da imagem no sentido jusante-montante. A amostragem foi efectuada abaixo do canto inferior esquerdo da imagem (não visível). 37 O local M3 é a estação situada mais a montante neste rio, e é encontrado com recurso a GPS nas seguintes coordenadas: 42° 3'21.97"N, 8°32'22.73"W. Embora se situe no curso principal do rio, situa-se numa pequena reentrância, o que lhe confere alguma protecção relativamente à erosão efectuada pela corrente principal (Figura 22). No sentido montante-jusante, esta estação de amostragem localiza-se na margem esquerda. O local é frequentado por pescadores que reportam uma grande variedade de peixes passíveis de serem capturados, o que indicia uma boa qualidade biológica. O sedimento é aparentemente mais grosso que nos outros locais, mas parece possuir bastante matéria orgânica. A vegetação é constituída por arbustos, plantas de pequeno porte e macrófitas, sendo este o único local escolhido no rio Minho, em que a vegetação penetra de facto o limite do leito da água, assumindo-se como subaquática e cobrindo todo o talude da margem do rio (Figura 23). Figura 22 - Perspectiva detalhada do local M3 com zoom 4x, enfatizando a vegetação presente no local, simultâneamente fora de água e subaquática. 38 2.2. Estratégia de amostragem De dezembro de 2011 a janeiro de 2012, foi efectuada uma campanha preliminar para testar toda a metodologia, se procederem a ajustes da mesma quando necessários e identificados os organismos presentes nas amostras de sedimento recolhidas de modo a ter-se uma ideia dos grupos taxonómicos presentes em cada local. De fevereiro a abril de 2012 foram efectuadas recolhas biológicas mensais em cada um dos locais, numa tentativa de amostrar a transição do inverno para a primavera. Devido ao tempo disponível, o elevado volume de sedimento a triar e organismos a identificar, apenas estes meses foram estudados. A colheita de sedimento foi efectuada com um dispositivo tipo “corer” (tubo de PVC), com 13,5 cm de diâmetro, o qual foi introduzido no sedimento até cerca de 20 cm de profundidade. Em cada local, na baixa-mar, e ao longo de um transepto perpendicular à linha de água foram recolhidas amostras de sedimento em 4 pontos ao longo de um transepto perpendicular ao primeiro (Figura 24). Este esforço de amostragem prentendeu colmatar dificuldades devido à potencial distribuição descontínua de algumas espécies e assegurar um número reprentativo de organismos. Figura 23 - Local de amostragem Lima 1 (L1), estação mais jusante no rio Lima. Na figura pretende-se demonstrar a estratégia de amostragem que consistiu, numa primeira etapa, na consideração de um transepto imaginário perpendicular à linha de água e, numa segunda etapa, na consideração de 4 transeptos perpendiculares equidistantes ao primeiro, ao longo das quais eram efectuadas as colheitas de sedimento utilizando um “corer” com 13,5 cm de diâmetro. 39 As amostras recolhidas foram colocadas em sacos individuais, sendo adicionado a cada um deles cerca de 250ml de formol a 4% neutralizado, de modo a preservar os organismos e a impedir a predação. Na altura da recolha de sedimentos, foram medidos os valores de temperatura, salinidade, condutividade e oxigénio dissolvido na água do canal de vazante mais próximo ou no caudal do rio, conforme apropriado, com uma sonda multiparamétrica (WTW – 340i/Set). Foram recolhidas amostras de água para determinação posterior em laboratório da concentração de nutrientes (nitratos, nitritos e fosfatos), sílica, ferro e fenóis na água, e da dureza e turbidez da mesma. Foram ainda recolhidas amostras de sedimento para determinação da granulometria e do teor de matéria orgânica. Estas determinações foram efectuadas pelo colega Pedro Vilares no âmbito do projecto NISTRACKS pelo que não são apresentados nesta tese de forma exaustiva, tendo-se apenas utilizado os valores para análise conjunta com outros parâmetros. 2.3. Triagem e identificação da comunidade de invertebrados macrobentónicos Na chegada ao laboratório, os sacos foram armazenados em espaços secos e na ausência de luz solar, de maneira a prevenir, conjuntamente com o formol, a decomposição dos organismos e a alteração das amostras. No laboratório, as amostras foram lavadas com água corrente através de três crivos, de malhas de 5, 1 e 0.5 mm. Existe uma grande polémica à volta de quais métodos e a malha dos crivos mais apropriada em parte devida às opiniões distintas entre os especialistas sobre a dimensão mínima dos organismos que devem ser incluídos na comunidade dos macroinvertebrados betónicos (Baker & Wolff 1987; Pérès 1974), sendo que alguns autores recomendam, no mínimo 2 mm, a maioria dos autores utilizam, crivos com malha de 1 mm (Sousa 2003; Pardal 1995), e existem ainda autores que recomendam a malha de 0,5 milimetros. Neste estudo, seguiu-se a metodologia indicada pelo Instituto da Água, I.P. (INAG) (INAG 2008). De seguida o material que ficou retido em cada crivo foi colocado em tabuleiros bracos (para melhor visualização) e sujeito a triagem fina. Foram utilizadas algumas gotas do corante Rosa de Bengala, o qual entrando no corpo dos organismos, lhes confere uma cor rosada facilitando o processo de triagem. Os organismos separados na primeira análise foram agrupados por grupos distintos de acordo com as suas cacteristicas gerais e colocados em frascos com álcool a 70% até à sua identificação. 40 Posteriormente, os organismos foram identificados com lupas binoculares (lupa óptica da Nikon, modelo SMZ800 e lupa ópitca Nikon modelo C-DSLS) até ao nível taxonómico mais inferior possível, com recurso a algumas das várias chaves de identificação disponíveis, nas quais se baseiam também as designações mencionadas na Introdução deste trabalho (MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE Y MEDIO RURAL Y MARINO 2012; Tachet et al. 2000; Bouchard 2009). Ao longo do trabalho foram retiradas fotografias (Figuras 1 a 8) utilizando uma máquina fotográfica (Nikon DS - Digital Sight) acoplada a uma lupa binocular (Nikon SMZ800). Após a identificação, os organismos eram de novo armazenados nos respectivos frascos, com nova adição de álcool, mas desta vez a 90%, para uma preservação a longo prazo. 2.4. Análise dos dados Após a identificação e contagem dos organismos, foi calculada a abundância, a qual foi expressa como o nº de indivíduos por unidade de superfície (m2). Para o efeito, para cada réplica (T), foram considerados em conjunto a densidade dos indivíduos presentes em 4 amostras recolhidas em cada local. A superfície total coberta por réplica (num total de 4 réplicas por local) foi calculada a partir do diâmetro do “corer” (0,135 m), utilizando a fórmula π*r2 em que r é o raio do “corer”, sendo igual a 0.0572,5552 m2. Com 4 réplicas adquiridas por local, foi posteriormente efectuada a média destes 4 grupos de amostras, de forma a deduzirmos o número de indivíduos recolhidos em cada local, depreendendo a superfície total coberta pela amostragem (4 “corer”s x 4 réplicas). Com base no número de indíviduos total ou por grupo taxonómico e na área total coberta por amostragem foi calculada a abundância mensal por local, expressa em número de indivíduos por unidade superfície, doravante indicada por ind/m2. A partir da abundância mensal por local, foi ainda calculada a abundância média mensal, através da média das abundâncias dos meses fevereiro, março e abril. Apesar de podermos falar em metros cúbicos, pois o “corer” possui uma profundidade de 20 cm, optou-se por transformar os dados para metros quadrados, pois assim será mais fácil de comparar com estudos prévios (Caffrey et al. 2011; Ilarri et al. 2012; Pérez-Quintero 2008; Sousa et al. 2005; Sousa et al. 2006; etc) Procedeu-se à reorganização dos dados biológicos descritos anteriormente por métodos classificativos e ordenativos, cujo resultado é devolvido na forma de, respectivamente, dendogramas (CLUSTER) e diagramas de multi-dimensional scalling (MDS) dos locais de amostragem. O método de classificação utilizado é um método 41 hierárquico aglumerativo. No caso dos métodos ordenativos, o objectivo é dispor os pontos de tal modo que os mais próximos correspondam a objectos que são mais similares na composição dos descritores, o que é resumido na forma de um diagrama (Jongman et al. 1995). No caso específico do MDS, o sucesso da representação é medido por um coeficiente de stress, que é uma medida da ajustamento entre a ordem das distâncias entre as estações no diagrama e a ordem das (dis)similaridades correspondentes da matriz de origem (Clarke & Warwick 1994). Ambos os métodos têm por base a construção de uma matriz de similaridade entre os objectos (locais de amostragem). Estas matrizes triangulares, assim como todas as restantes baseadas em dados biológicos utilizados ao longo do trabalho, foram construídas com base no índice de Bray-Curtis aplicado aos dados transformados com raiz quadrada (indicados por defeito pelo programa informático), pois este índice lida eficazmente com os zeros e relativiza a importância das espécies mais abundantes, em relação às mais escassas. A aquisição dos dados passou pela realização da média da abundância de cada um dos grupos taxonómicos presentes nos três meses de amostragem em cada local, obtendo-se um valor para cada grupo taxonómico por local. Os locais foram posteriormente analisados entre si. ) || || 1(100 1 1        p iikij p iikij jk yy yy S Equação 1 - Fórmula computacional do índice de Bray-Curtis, utilizada na construção das matrizes de similaridade construídas a partir dos dados biológicos. Sjk é o valor de similaridade entre as amostras j e k, yik e yij serão as abundâncias da espécie i nas amostras k e j, respectivamente. . Para determinar se os grupos formados são ou não semelhantes, fez-se um teste ANOSIM. O ANOSIM é um teste construído com base num procedimento não paramétrico de permutação, aplicado à matriz de similaridade subjacente à ordenação ou classificação das amostras. Neste teste é calculado um estatístico (R) que pondera os valores de ordem da similaridade entre pares de objectos, entre e dentro dos grupos (Clarke & Warwick 1994). Se o R for igual ou menor a 0,05 os grupos são iguais. Se o R for maior que 0,05, os grupos são efectivamente diferentes e a sua similaridade é reduzida. Primeiro, realizamos o teste para cada rio, de forma a percebemos se existem diferenças significativas entre os rios Lima e o Minho. O método utilizado foi a criação de um factor - Local – com dois valores possíveis: L e M, 48 49 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO 50 51 Neste estudo foram identificados um número total de 1974 indivíduos, distribuídos por 34 taxa, conforme indicado no Anexo Taxa encontrados. Os números das seguintes tabelas representam a abundância, ou seja, o número bruto de indivíduos recolhidos multiplicados pelas áreas dos corers conforme indicado na secção anterior. Na Figura 25, é apresentada a abundância mensal, isto é o número total de indivíduos recolhido em cada local e em cada mês por metro quadrado. Figura 24 - Abundância mensal, expressa pelo número total de organismos por unidade de superfície (m2) calculada para o local e mês de amostragem. L1, L2 e L3 – locais de amostragem no rio Lima; M1, M2 e M3 – locais de amostragem no rio Minho. Na maioria dos locais obtiveram-se valores mais elevados de abundância no mês de março, incluindo-se neste grupo L3, M1, M2 e M3. Nos restantes locais, os valores mais elevados de abundância mensal ocorreram no mês de abril, e, em L1, obteve-se um valor extremamente alto. O mês de fevereiro foi o que apresentou valores de abundância menores para todos os locais, excepto em L2 e M1, em que foram obtidos números um pouco superiores ao mês de março. A progressão mensal de valores de abundância mais comum, no sentido do menor nº ind/m2 para o mais elevado, foi fevereiro < abril < março. Presume-se que esta variação seja devida à temperatura, que foi mais elevada em alguns períodos do mês de março. O maior valor de abundância está presente em L1 no mês de abril, com um resultado de 8111 ind/m2. Neste local verifica-se um aumento do valor da abundância mensal quase exponencial. No mês de março e de abril, é deste local o número mais 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000 L1 L2 L3 M1 M2 M3 nº ind/m2 Locais de amostragem Abundância Mensal Fevereiro Março Abril 52 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000 L1 L2 L3 M1 M2 M3 nº ind/m2 Locais de amostragem Abundância Total elevado de abundância mensal, no entanto, no mês de fevereiro é um dos locais com valor de abundância mais baixo, sendo suplantado apenas pelo L3 com 472 ind/m2. Os locais com os menores valores de abundância mensal são o M2, no mês de abril e o L3, mês de fevereiro, com o mesmo valor referido em cima. O L3 foi o local com o menor valor de abundância quer em fevereiro, quer em março, mas em abril obtivemos valores ligeiramente mais altos em comparação com os locais M1 e M2. O local M1 apresenta uma disparidade de valores, subindo e descendo ao longo dos meses, e a valores mensais em abril dos locais M2 e M3 sofrem uma queda abrupta. Estes resultados podem ser explicados por uma adaptação das espécies às novas temperaturas, em que se supõe o desaparecimento das espécies invernais e um relativo atraso no surgir das espécies primaveris e veraneanas. A partir das abundâncias mensais, calculou-se a abundância total mensal por local, correspondendo à média que está indicada na Figura 26. A abundância total mais elevada (4143 ind/m2) foi obtida em L1 e a mais reduzida em L3 (926 ind/m2), ambos no estuário do rio Lima. É de salientar os padrões distintos nos dois rios, no rio Lima os valores da abundância total diminuem no sentido jusante-montante, enquanto no rio Minho diminuem no sentido contrário. L1 é caracterizado por uma abundância muito mais elevada que os outros locais. Em estudos já realizados (Sousa 2003; Sousa et al. 2006) o maior valor de abundância total obtido foi de 9856 ind/m2 no rio Lima. Este valor foi verificado durante o verão, onde é normal existir uma presença maior de organismos bentónicos, devido Figura 25 - Abundância total por local de amostragem calculada a partir das abundâncias totais dos meses, fevereiro, março e abril de 2012, expressa em número total de indivíduos por unidade de superfície (nº ind/m2). L1, L2 e L3 – locais de amostragem no rio Lima; M1, M2 e M3 – locais de amostragem no rio Minho. 53 0 5 10 15 20 25 L1 L2 L3 M1 M2 M3 nº de espécies Locais de amostragem Número total de espécies S às condições favoráveis. Durante o nosso estudo o valor mais elevado de abundância foi obtido no mês de Abril, com um número de 8111 ind/m2, o que está dentro dos valores preivamente calculados para outros estudos. Quanto ao rio Minho, os estudos que foram consultados (Lyra 2007; Sousa et al. 2005) indicam que os valores de abundância mensais mais elevados se situam na ordem dos 4000 ind/m2. Contudo (Maia-Mendes 2007), refere a existência de números até 5032 ind/m2. No presente estudo, a abundância mensal máxima no rio Minho foi encontrada no local M3, no valor de 4720 ind/m2, em março. Os valores obtidos encontram-se portanto dentro do que seria espectável no rio Minho para esta variável, segundo outros estudos prévios. As pequenas variações podem ser atribuídas à execução das recolhas em baixa-mar ou perto da costa nos outros estudos (MaiaMendes 2007; Sousa et al. 2005). A partir do número de espécies presentes em cada mês nos locais, calculou-se o número de espécies total, i.e., o número de espécies presente nos três meses de amostragem. Com este fim, foram enumeradas todas as espécies encontradas nos três meses em cada local. O local com maior número de grupos taxonómicos presentes foi M1, o local mais a jusante no rio Minho, com 20 diferentes espécies, e o menor número de espécies foi registado em L3 e M2, com um número de 11 espécies diferentes, ao longo dos três meses. Podemos também verificar que o rio Minho possui um ligeiro ascendente quanto ao número de espécies presente, em relação ao rio Lima. Figura 26 - Número total de espécies presentes em cada local de amostragem ao longo dos meses de fevereiro, março e abril de 2012. S – número de espécies; L1, L2 e L3 – locais de amostragem no rio Lima; M1, M2 e M3 – locais de amostragem no rio Minho. 54 Noutros trabalhos efectuados no rio Lima (Costa-Dias et al. 2010; Sousa 2003; Sousa et al. 2006), os locais que foram estudados estão centrados na parte do baixo estuário do Lima, sendo que apenas no último trabalho foram utilizados pontos de amostragem perto dos escolhidos neste estudo. Como tal a comparação será feita com este, embora os outros também sejam levados em conta. No verão, Sousa et al. (2006) detectou um máximo de 20 espécies, junto à foz do rio, sendo que nos locais cimeiros foi registada uma amplitude de valores de apenas 4 e 1 espécies. Supomos que estes valores sejam tão reduzidos, comparativamente aos nossos, devido à provável não-inclusão da subclasse Oligochaeta ou das suas famílias. Ao efectuar-se uma subtracção dos valores relativos às oligoquetas, o número de espécies registadas neste trabalho desce para 5, 9 e 4, para L1, L2 e L3, respectivamente. Este valor ligeiramente superior alguns anos mais tarde e durante o inverno, (Costa-Dias et al. 2010), pode indicar uma melhoria da diversidade dos locais do rio Lima estudados, ou uma maior eficiência do nosso método de recolha. Quanto ao Minho, os estudos que foram consultados (Lyra 2007; Maia-Mendes 2007; Sousa et al. 2005), indicam uma amplitude do número de espécies encontradas entre as 18 espécies encontradas perto do M1, em julho, e 2 espécies em janeiro, perto do local M2. Esta variação dos valores é consistente com os resultados produzidos por este estudo, e os nossos valores um pouco superiores podem ser explicados pelo método de recolha dos organismos, uma vez que nos estudos de outros autores foi utilizado para este efeito uma garra de Van Veen, contraposto pelo nosso “corer”; as amostragens foram realizadas em preia-mar, com recurso a um barco, contrapondo o nosso método em baixa-mar, executado nas margens, ou a uma curta distância destas; supõe-se que, com a presença da coluna de água, animais como os crustáceos, que estão em representados em grande quantidade em alguns locais, usufruem de uma maior facilidade de fuga à recolha. Segundo Sousa (2008), que amostrou todos os locais presentes no nosso estudo esta variação descrescente M1>M3>M2 do número de espécies presentes é normal, sendo os seus valores mais elevados devido à colheita ter sido efectuada no mês de julho. 3.1. Análise integrada comparativa dos locais A comparação da diversidade das comunidades de macroinvertebrados bentónicos presentes nos diversos locais, durante o período de estudo, foi efectuada com base numa matriz de similaridade de Bray-Curtis (Tabela 4), a qual está representada na forma de dendograma na Figura 27. Na representação MDS das 55 similaridades, juntando os locais com valores iguais ou superiores a 60% (Figura 28), permite visualizar um grupo (Grupo 4) constituído pelos locais L1 e L2 ambos no rio Lima, um segundo grupo (Grupo 2) que inclui os locais M1 e M2 no rio Minho, aparecendo os locais L3 (Grupo 3) e M3 (Grupo 1), os mais a montante no rio Lima e no rio Minho, respectivamente, isolados e cada um deles separado de todos os outros. É interessante notar que os locais mais a montante em cada um dos rios (L3 e M1), caracterizam, cada um, um grupo, e os locais mais a jusante formam outro grupo, em cada rio (L1 e L2; M1 e M2). Todos os grupos são estatisticamente diferentes entre si, tal como indicado pela funcionalidade ANOSIM efectuada e cujos resultados são apresentados mais à frente. Os grupos taxonómicos que mais contribuem para as diferenças entre os grupos foram identificados através do SIMPER. Tabela 3 - Matriz de similaridade de Bray-Curtis, comparando a similaridade das comunicades dos diferentes locais. L1, L2 e L3 – locais de amostragem no rio Lima; M1, M2 e M3 – locais de amostragem no rio Minho. L1 L2 L3 M1 M2 M3 L1 L2 61,66705 L3 48,97985 57,13899 M1 37,64422 41,99755 56,89582 M2 50,87289 52,66033 55,588 60,4403 M3 26,46295 32,54903 43,85033 55,07704 43,98412 Figura 27 - Dendograma representando as percentagens de similaridade das comunidades presentes nos locais de amostragem ao londo do período de estudo. L1, L2 e L3 – locais de amostragem no rio Lima; M1, M2 e M3 – locais de amostragem no rio Minho. 56 Figura 28 - MDS representando as similaridades das comunidades presentes nos locais de amostragem ao longo do período de estudo. Nos círculos a azul encontram-se os locais que entre si obtiveram valores de similaridade superior a 60%. L1, L2 e L3 – locais de amostragem no rio Lima; M1, M2 e M3 – locais de amostragem no rio Minho. Tendo em conta estes pressupostos e os agrupamentos efectuados foram realizadas as funcionalidades ANOSIM, primeiro comparando os rios, e depois os grupos formados, e SIMPER, em que foram obtidos os seguintes valores: Tabela 4Teste ANOSIM realizado para a verificação de diferenças entre o rio Lima e o rio Minho, a partir da criação de um factor comum ao trio de locais de cada rio. Factor: Local L M Global Test Sample statistic (Global R): 0,63 O nosso R global é de 0,63. Rejeitamos a hipótese de que estes rios são iguais, e concluímos com auxílio da tabela retirada de SIMPER, apresentada mais à frente, que são na verdade, bem diferentes, quanto à estrutura da comunidade macrobiótica. De seguida, decidimos testar os agrupamentos. Como os grupos 1 e 3 são compostos apenas por um local, foram usados os valores do local para cada mês, de modo, a podermos comparar eficazmente as similaridades entre grupos. Neste 57 caso o factor a ser utilizado foi denominado como agrupamentos, e possuía os valores 1, 2, 3, 4. As correspondências e os resultados podem ser conferidos em baixo: Tabela 5 - Teste ANOSIM realizado para a comprovação de diferenças entre os agrupamentos dados pelo índice de Bray-Curtis. Foram utilizados valores mensais de cada local. Sample statistic (Global R): 0,604 Groups R Statistic Sig. Level % Possible Permutations Actual Permutations Number >= Observed 4, 3 0,438 4,8 84 84 4 4, 2 0,657 0,2 462 462 1 4, 1 0,975 1,2 84 84 1 3, 2 0,191 20,2 84 84 17 3, 1 1, 10, 10 10 1 2, 1 0,488 3,6 84 84 3 Nesta tabela, o que se analisa principalmente é o valor do R estatístico obtido no cruzamento entre os agrupamentos. Como é possível atestar, sendo que nenhuma vez o R estatístico é menor que o valor de significância, todos os grupos são realmente diferentes entre si, isto é, possuem uma grande dissimilaridade em relação aos outros, logo estes agrupamentos estão confirmados. Recorrendo ao teste SIMPER, podemos facilmente entender o porquê destes resultados, e o porquê de estes locais serem ou não similares. Na tabela seguinte, apenas estão presentes os valores de abundância média, similaridade média, desvio padrão da similaridade, contribuição para a comunidade e a contribuição cumulativa para a comunidade. Tabela 6 - Análise da contribuição das espécies para a comunidade macrobêntica em cada local, utilizando a função SIMPER, no programa PRIMER®. L1 Taxa Abund Med. Sim Med. Sim/DP Contrib% Cum.% Corophium multisetosum 3933,56 24,50 0,79 92,72 92,72 Haplotaxidae 58,28 0,80 0,58 3,04 95,76 Casulos Trichoptera 17,48 0,50 1,87 1,90 97,66 Oligochaeta 87,41 0,48 0,58 1,82 99,48 Corbicula fluminea 17,48 0,14 0,58 0,52 100,00 64 Esta passará a ser parecida à definição do índice de Pielou, ou seja, os valores mais elevados serão atribuídos a locais com menor dominância na comunidade, isto é, o resultado da aplicação do índice de Simpson passa a estar directamente mais correlacionado com o número de espécies do que com o número de indivíduos, tal como o índice de Pielou. Quanto aos locais, verificam-se valores mais elevados de biodiversidade no rio Minho que no rio Lima, o que seria esperado tendo em conta pesquisa bibliográfica efectuada previamente a este trabalho. Contudo, no índice de Margalef o valor mais elevado é atingido em M1; nos índices de Shannon e Brillouin os valores mais elevados verificam-se no L3, registando-se em M1 valores muito próximos deste; e nos índices de Pielou e de Simpson, os valores mais altos ocorreram em L3, com M3 a apresentar o segundo valor mais elevado. Em todos os índices os valores mais baixos foram calculados para L1, com a curiosidade de M2 também expressar valores muito baixos, quando aplicado o índice de Margalef. No rio Lima, os valores de biodiversidade tendem a aumentar no sentido jusante-montante (Lima 3>Lima 2>Lima 1), excepto o índice de Margalef, cujo valor mais alto foi expressado no local Lima 2. Conforme foi explicado na secção anterior, a estabilidade da comunidade tende a aumentar para montante, pois os factores antropogénicos, tal como a variação da salinidade, terão um impacto menor. Os valores adquiridos através do índice de Margalef, sofrem uma logaritmização do número total de índividuos (N). Ao executarmos um gráfico log N, para todos os locais, a curva torna-se mais suave do que a curva de um gráfico N. Apesar de o número de indivíduos da comunidade ser muito maior em L1 do que em L2, e muito menor em L3 do que em L2, este factor é relativizado pela transformação, (aliado ao facto, do número de espécies ser maior em L2 do que nos outros locais do Lima), o valor de L2 ser o mais elevado do índice de Margalef é lógico, uma vez que este índice apenas lida com este dois factores. Em L3, apesar de ter um número de espécies menor (11), o número de indivíduos é também muito menor, quando confrontado com os outros locais, caracterizando esta comunidade como a mais pequena, i.e., a que possui menor abundância, mas com grande biodiversidade, relativamente ao tamanho que tem. Os resultados dos índices e dos outros testes, confirmam esta hipótese. Quanto ao rio Minho, os valores não variam tanto como no rio Lima, exceptuando o índice de Margalef que tem um pico de valores no local Minho 1. Nos restantes índices os valores são muito similares, notando-se no entanto uma leve tendência de aumento dos valores de biodiversidade no sentido Minho 1 > Minho 3 > Minho 2. Nos índices de Pielou e Simpson, o Minho 3 apresenta um ligeiro ascendente 65 em relação aos outros locais, o que indicia uma melhor distribuição do número total de indivíduos por todos os taxa presentes. Neste caso, M1 sofre uma diminuição dos valores destes dois índices devido à contribuição que C. fluminea possui na comunidade (77%). M2 sofre de igual quebra de valores de diversidade, pois embora C. fluminea contribua para a comunidade com valores similares aos obtidos para M3 (cerca de 45%), em M2, o crustáceo Corophium multisetosum contribui com 25% da comunidade, sendo que apenas os restantes 30% são repartidos pelo resto das espécies. Quanto aos índices Brillouin e Shannon, o maior valor foi obtido no M1, devido ao maior número de espécies, em relação a M3 – 20 e 14, respectivamente – o que aumenta o grau de incerteza pelo qual se regem estes índices. Igualmente pelo facto de o número de espécies ser notoriamente maior que em M3 e no M2, (aliado à logaritmização do valor do número de indivíduos, que suaviza as diferenças entre os locais), se explica a tão discrepante diferença de valores entre M1 e M2, e a aproximação dos valores obtidos para M1 e M3. Em comparação com outro estudo efectuado no rio Minho (Sousa 2008), os valores dos índices de biodiversidade de Shannon e de Pielou não são muito diferentes, tendo em conta que a recolha de material biológico neste estudo foi realizada no mês de julho. Sousa obteve uma amplitude de valores de H’ entre 2,7 e 1,2 e uma amplitude de valores de J’ entre 0,84 e 0,41. Neste trabalho, a amplitude de valores mensais de H’ variou entre 2,0 e 1,2 e os valores mensais de J’ variaram entre 0,81 e 0,63. Ou seja, como o índice J’ está mais correlacionado com o número de espécies, podemos inferir que no nosso período de amostragem existe uma melhor distribuição de uma menor abundância. Tal como no nosso estudo, os valores de Sousa (2008) parecem mais elevados nos locais do baixo estuário, decrescem no médio estuário, e aumentam de novo na parte superior do estuário do rio Minho. Em relação ao rio Lima, Sousa et al. (2006) publicou valores mensais máximos de 0,74 e valores mensais mínimos de 0,00 para o índice H’, e uma amplitude de valores entre 0,81 e 0,00 para o índice J’. No nosso trabalho, os valores mensais de H’ variaram entre 0,91 e 0,10, e para o índice J’ entre 0,94 e 0,07. Mais uma vez supomos que os nossos valores de biodiversidade ligeiramente superiores o sejam devido às diferenças entre técnicas e estratégia de amostragem, e/ou inclusão de famílias da subclasse Oligochaeta na análise, e/ou os nossos locais de amostragem estarem um pouco mais a montante relativamente a este estudo. 66 Figura 33 - Valores totais expressos pelos índices de biodiversidade para cada um dos agrupamentos definidos por similaridade acima dos 60%, obtidos através da aplicação dos índices aos valores de abundância totais de todas as espécies em cada agrupamento. 4 – L1 e L2; 3 – L3; 2 – M2 e M3; 1 – Mn. Esta análise é realizada uma vez que os grupos formados não envolveram locais dos dois rios, limitando-se a agrupar locais a jusante e a montante da cada rio. Desta forma tentamos inferir se a biodiversidade é maior a jusante ou a montante dos na zona estuarina de água doce dos rios. Numa primeira apreciação, vemos claramente que os melhores grupos são 3, 2 e 1, sendo que o Grupo 4 é o pior. No Grupo 4, foram calculados, invariavelmente, valores mais reduzidos do que nos outros grupos, uma vez que os locais Lima 1 e 2 estão aqui incluídos, e expressaram os valores mais baixos de todos na análise anterior. Neste grupo é interessante verificar que, usufruindo da boa pontuação do Lima 2 no Índice de Margalef, o valor do Grupo 1 é maior que o do Grupo 3 e do Grupo 4. Os Grupos 3 e 1 obtêm valores muito similares em todos os índices. Embora com um pequeno ascendente a favor do Grupo 3 nos dados obtidos pelos índices de Pielou, Brillouin, Shannon e Simpson, o Grupo 1 apresenta um ascendente mais visível no índice de Margalef. Quanto ao Grupo 2, os seus valores dos quatro últimos índices são muito similares ao Grupo 3 e 1, denotando-se contudo, um ascendente no valor obtido no Índice de Margalef, provavelmente devido à inclusão do Minho 1 neste grupo. O Grupo 2 parece ser o agrupamento em que se verifica maior diversidade. Resumindo: 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 4 3 2 1 Valores de biodiversidade Agrupamentos Índices de biodiversidade d J' Brillouin H' 1-Lambda 67 Tabela 7 - Quadro-resumo sobre os locais com valores mais altos e mais baixos de biodiversidade atingidos nos índices. Locais Grupos Valor + Valor - Valor + Valor - Margalef (d) M1 L1/M2 Grup.2 Grup.4 Pielou (J’) L3 L1 Grup.3 Grup.4 Brillouin M1 L1 Grup.3 Grup.4 Shannon (H’) M1 L1 Grup.3 Grup.4 Simpson (1-λ) L3 L1 Grup.3 Grup.4 Apesar de o Minho 3 (Grupo 1) não estar representado nesta tabela, os seus valores foram sempre dos mais elevados, como se pode perceber, no Anexo dos Índices de biodiversidade. Os locais com as melhores pontuações nos variados índices estão situados no rio Minho - embora o Minho 1 possa ter beneficiado da presença de fauna de transição estuarina - e a montante do rio Lima. Os valores da biodiversidade decaem a jusante do Lima, sendo o local Lima 2 pior que os supracitados, e o local Lima 1 o que tem os valores de biodiversidade mais reduzidos de todos. De forma geral, podemos dizer que os locais a montante possuem uma maior biodiversidade que os locais a jusante, na generalidade dos índices. Nos grupos a jusante dos rios, a biodiversidade é inferior, embora esta ocorrência seja mais notória no rio Lima que no rio Minho, onde os valores dos índices decrescem pouco, em comparação com os valores adquiridos a montante do rio, revelando alguma constância. 3.3.2. Indices bióticos A aplicação do índice IBB (Índice Biótico Belga) (De Paw & Vanhooren 1983) e IBMWP (Iberian Biological Monitoring Woking Party) (Alba-Tercedor 1996) serve o propósito de avaliar a qualidade biológica da água, baseando-se na comunidade em estudo, i.e., a comunidade macroinvertebrada bêntica. De forma a eliminar erros de amostragem ou contaminação das amostras, todos os taxa que manifestaram uma rara presença nos respectivos locais foram removidas desta análise, p.e., recolha de apenas 1 ou 2 indivíduos de um taxa nos 3 meses, no respectivo local. Este índice já 68 foi utilizado em Portugal com sucesso, e é por esta razão aplicado neste estudo (Graça & Coimbra 1998; Peixoto 2008; Rocha 2001). Para o seu cálculo, extrai-se o número total de Unidades Sistemáticas (U.S.) em cada local (número de taxa), e encontra-se o valor biológico: ao cruzar o número total de U.S. (Tabela 9) com o grupo faunístico de maior pontuação biológica encontrado no local através tabela do Índice Biótico Belga (Tabela 10); esse valor biológico é depois inserido numa classe qualitativa no Tabela Qualitativa do IBB (Tabela 11), o que resulta numa avaliação da qualidade biológica da água (Tabela 12). Tabela 8 - Tabela usada para o cálculo do Índice Biótico Belga (adaptado de De Pauw & Vanhooren, 1983). Grupos faunísticos Nº total de U.S. 0-1 2-5 6-10 11-15 >16 Índices bióticos Plecoptera - 7 8 9 10 Trichoptera 5 6 7 8 9 Epheromeroptera 4 6 5 7 8 Gammaridae/Mollusca 3 4 5 6 7 Hirudinea/Spharidae 2 3 4 5 6 Tubificidade/Chironomidae 1 2 3 - - Eristalinae 0 1 1 - - Tabela 9 - Valores Biológicos obtidos através da Tabela IBB. Lima 1 Lima 2 Lima 3 Minho 1 Minho 2 Minho 3 U.S. 9 12 9 18 9 12 Valor IBB 5 6 5 7 5 6 69 Tabela 10 - Tabela ilustrativa do número de Unidades Sistemáticas (U.S.) encontradas nos locais ao longo de fevereiro, março e abril de 2012. Locais U.S. L1 9 L2 12 L3 9 M1 18 M2 7 M3 12 Tabela 11 - Tabela Qualitativa do Índice IBB (adaptada de De Pauw & Vanhooren, 1983) Classe Índice Biótico Significado Cor representativa I 10-9 Água não poluída Azul II 8-7 Ligeiramente poluída Verde III 6-5 Moderadamente poluída Amarelo IV 4-3 Muito poluída Laranja V 2-1-0 Fortemente poluída Vermelho Na generalidade, os dados calculados por este índice, resultam na caracterizarização da maioria dos locais como “moderadamente poluídos”, à excepção do Minho 1, em que os dados o classificam como “ligeiramente poluído”. Todos os locais tiveram o seu número total de Unidades Sistemáticas cruzados com o grupo faunístico Gammaridae/Mollusca, uma vez que não foi descoberta a presença de nenhum índividuo pertencente aos grupos faunísticos com mais pontuação biológica. Foram recolhidos vários casulos de Trichoptera em todos os locais, menos M2, e apenas foi recolhido um índividuo ao longo dos três meses de amostragem no M3, pelo que decidimos não o incluir nesta contagem. O índice IBMWP foi especialmente criado para os rios da Península Ibérica (Alba-Tercedor 1996), sendo por essa razão, particularmente adequada a sua utilização no presente trabalho. Ao utilizar a tabela referente ao índice IBMWP (Tabela 14) é possível atribuir um valor biológico a cada espécie, que representa a sua sensibilidade à poluição e a distúrbios ambientais. Depois da soma de todos os valores biológicos das espécies presentes e recolhidas em cada local (Tabela 15), o valor total é incluído numa das classes qualificativas do estado biológico das águas, na Tabela Qualificativa BMWP (Alba-Tercedor 1988). 70 Tabela 12 - Tabela do Índice IBMWP (em MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE Y MEDIO RURAL Y MARINO 2011) ARÁCNIDOS Punt. EFEMERÓPTEROS Punt. ODONATOS Punt. Acariformes1 4 Baetidae 4 Aeshnidae 8 Caenidae 4 Calopterygidae 8 COLEÓPTEROS Ephemerellidae 7 Coenagrionidae 6 Chrysomelidae 4 Ephemeridae 10 Cordulegasteridae 8 Dryopidae 5 Leptophlebiidae 10 Gomphidae 8 Elmidae 5 Polymitarcidae 5 Libellulidae 8 Gyrinidae 3 Potamanthidae 10 Platycnemididae 6 Haliplidae 4 Prosopistomatidae 7 Helophoridae 5 Siphlonuridae 10 OLIGOQUETOS Hydraenidae 5 Todos 1 Hydrochidae 5 HETERÓPTEROS Hydrophilidae 3 Aphelocheiridae 10 PLECÓPTEROS Hygrobiidae 3 Corixidae 3 Capniidae 10 Scirtidae (=Helodidae) 3 Mesoveliidae 3 Nemouridae 7 Naucoridae 3 Perlidae 10 CRUSTÁCEOS Nepidae 3 Perlodidae 10 Asellidae 3 Notonectidae 3 Taeniopterygidae 10 Astacidae 8 Pleidae 3 Atyidae 6 Veliidae 3 TRICÓPTEROS Corophiidae 6 Beraeidae 10 Gammaridae 6 HIRUDÍNEOS Brachycentridae 10 Ostracoda 3 Erpobdellidae 3 Calamoceratidae 10 Palaemonidae 6 Glossiphoniidae 3 Ecnomidae 7 Hirudidae (=Hirudinidae) 3 Glossosomatidae 8 DÍPTEROS Piscicolidae 4 Goeridae 10 Anthomyiidae2 4 Hydropsychidae 5 Athericidae 10 NEURÓPTEROS Hydroptilidae 6 Blephariceridae 10 Sialidae 4 Lepidostomatidae 10 Ceratopogonidae 4 Leptoceridae 10 Chironomidae 2 LEPIDÓPTEROS Limnephilidae 7 Culicidae 2 Crambidae (=Pyralidae) 4 Molannidae 10 Dixidae 4 Odontoceridae 10 Dolichopodidae 4 MOLUSCOS Philopotamidae 8 Empididae 4 Ancylidae 6 Phryganeidae 10 Ephydridae 2 Bithyniidae 3 Polycentropodidae 7 Limoniidae 4 Ferrissia3 6 Psychomyiidae 8 Psychodidae 4 Hydrobiidae 3 Rhyacophilidae 7 Ptychopteridae 4 Lymnaeidae 3 Sericostomatidae 10 Rhagionidae 4 Neritidae 6 Uenoidae 10 (=Thremmatidae) Scathophagidae2 4 Physidae 3 Sciomyzidae 4 Planorbidae4 3 TURBELARIOS Simuliidae 5 Sphaeriidae 3 Dendrocoelidae 5 Stratiomyidae 4 Thiaridae 6 Dugesiidae 5 Syrphidae 1 Unionidae 6 Planariidae 5 Tabanidae 4 Valvatidae 3 Thaumaleidae 2 Viviparidae 6 Tipulidae 5 *Foi atribuído à espécie C. fluminea o valor de todos os outros moluscos presentes nos locais de amostragem e também presentes na tabela. 71 Tabela 13 - Tabela Qualificativa BMWP. Esta tabela é compatível com o índice IBMWP (Alba-Tercedor 1996) Tabela 14 - Quadro-resumo dos valores biológicos totais de cada local, obtidos através da soma do valor biológico das várias espécies presentes nesse local. Ao recorrer à Tabela Qualificativa BMWP (Tabela 13), que serve o seu propósito também para esta variação do índice original, são obtidas classificações que incluem a maioria dos locais na Classe IV, águas caracterizadas por possuírem qualidade “Crítica” e estarem muito contaminadas (valores entre 16-35), assinaladas Classe Qualidade Valor Significado Cor I Boa >150 101-149 Águas muito limpas Águas não alteradas de modo sensível Azul II Aceitável 61-100 São evidentes alguns efeitos de contaminação Verde III Duvidosa 36-60 Águas contaminadas Amarelo IV Crítica 16-35 Águas muito contaminadas Laranja V Muito crítica <15 Águas fortemente contaminadas Vermelho Minho 1 Minho 2 Minho 3 Corbiculidae* 3 Corbiculidae* 3 Corbiculidae* 3 Oligochaeta 1 Oligochaeta 1 Oligochaeta 1 Corophiidae 6 Corophiidae 6 Bithyniidae 3 Gammaridae 6 Chironomidae 2 Valvatidae 3 Bithynidae 3 Empididae 4 Lymnaeidae 3 Valvatidae 3 - - Hydrobiidae 3 Lymnaeidae 3 - - Chironomidae 2 Hydrobiidae 3 - - Ptychoporidae 4 Physidae 3 - - Dryopidae 5 Chironomidae 2 - - - - Tabanidae 4 - - - - Ceratopogonidae 4 - - - - Total 41 Total 16 Total 27 Lima 1 Lima 2 Lima 3 Corbiculidae* 3 Corbiculidae* 3 Corbiculidae* 3 Oligochaeta 1 Oligochaeta 1 Oligochaeta 1 Corophiidae 6 Corophiidae 6 Bithyniidae 3 Chironomidae 2 Gammaridae 6 Valvatidae 3 Ceratopogonidae 4 Chironomidae 2 Lymnaeidae 3 Dryopidae 5 Tabanidae 4 Hydrobiidae 3 - - Ceratopogonidae 4 Chironomidae 2 - - Dryopidae 5 Ptychoporidae 4 - - Haliplidae 4 Dryopidae 5 Total 21 Total 35 Total 27 72 pela cor laranja. Apenas o local Minho 1 é classificado como amarelo, incluindo-se na Classe III, isto é, caracterizada por águas contaminadas e de qualidade duvidosa. Numa análise conjunta aos dois índices bióticos efectuados, é possível discernir um pináculo qualitativo em Minho 1, em relação aos demais. Em ambos os índices este local registou valores mais elevados, sendo sempre inserido numa classe qualitativa acima dos restantes. L2 usufruiu de boas pontuações, com 12 Unidades Sistemáticas presentes, no Índice Biótico Belga, igualando o local M3, sendo de sublinhar os 35 pontos alcançados no Índice IBMWP, o que deixou este local a apenas 1 ponto da Classe III neste índice. No caso de M3, a pontuação foi relativamente mais baixa, com um total de 27 pontos acumulados. Igualmente com 27 pontos no IBMWP, L3 apenas registou a ocorrência de 9 U.S. ao longo dos três meses, que foi o valor mais reduzido registado em todos os locais; o local L1 obteve as mesmas 9 U.S. e um valor de 21 pontos no IBMWP, resultado próximo do intervalo de valores que define a Classe V, que caracteriza águas fortemente contaminadas, em estado muito críticos. M2 obteve as piores pontuações em ambos os índices. Acresce ao facto, de não apresentar a presença de mais de 9 U.S. presentes na junção dos três meses em estudo, o valor biológico total obtido no índice IBMWP ser de apenas 1 ponto acima da Classe V, o que indica uma má qualidade biológica e uma grave degradação do local. Desta forma, é possível ordenar os locais no sentido dos que registam uma melhor qualidade biótica para os que possuem pior qualidade: Minho 1>Lima 2>Minho 3>Lima 3>Lima 1>Minho 2. Depois de analisados os índices de biodiversidade, apenas o local mais montante no rio Minho surge nos três primeiros locais com melhor qualidade, no terceiro lugar; ocupando o local mais montante no rio Lima, o quarto lugar. Por estes resultados, é cada vez mais reforçada a suposição que, no local M1, a influência da maré possui um importante papel biológico. A água neste local poderá sofrer uma diluição e existe fauna de transição, o que impulsiona a diversidade existente, através de uma diminuição da poluição e introdução de espécies. Este não parece ser o caso do Lima 1, que ocupa o quinto lugar, numa ordenação qualitativa biológica. O Lima 1 não parece estar fisicamente exposto à influência da maré com a mesma intensidade do M1. Outra hipótese supõe a existência de um número mais baixo de espécies estuarinas capazes de migrar e suportar a diminuição de salinidade mais a montante, no rio Lima. Embora no L1 se tenha conferido a ocorrência de uma classe de animais tipicamente estuarinos - as poliquetas -, é possível que este seja um caso isolado. No M2 foram registadas as pontuações mais baixas dos índices, características de um local em mau estado biológico, o que eleva a suspeita de que este estará a ser alvo de algum foco de contaminação não verificado nos outros locais. 73 Em comparação a outros estudos realizados (INAG 2000b; INAG 2000a; Bernardino et al. 2000; Teixeira et al. 2007), o rio Minho aparenta estar num declínio de qualidade biológica, registando-se nestes estudos, a ocorrência de valores superiores perto dos locais de amostragem escolhidos para este trabalho, excepto em M1 (próximo de Vilar do Mouros), onde o valor é correspondente ao calculado nos nossos resultados. Tal como foi verificado neste trabalho, os valores biológicos dos índices IBMWP’ e IBB diminuem do interior para o litoral, exceptuando no local mais jusante, em que o valor aumenta ligeiramente. Contudo, no nosso trabalho, M1 foi o local que registou as melhores pontuações de todos os locais, contrastando com os restantes estudos, que apontaram melhores condições biológicas na área circundante a M3. Esta alteração da localização dos resultados mais elevados, indicia um aumento na perda de qualidade na parte superior estuarina do rio Minho. No geral, estes resultados reforçam a dedução de estudos prévios, que conotam o rio Lima como pior, em relação ao rio Minho, em termos de qualidade biológica. Em estudos comparativos, a redução da qualidade biológica no Lima verifica-se no sentido de montante-jusante. No entanto, os valores adquiridos são superiores aos obtidos neste estudo, o que indicia, um decaimento da qualidade biológica no Lima, não só na parte superior estuarina, como em todo o estuário. 3.4. Grupos Funcionais Segundo Alba-Tercedor & Sánchez-Ortega (1988), o estudo do número de organismos, da sua distribuição e biomassa ou das alterações funcionais no ecossistema são aspectos nos quais se deve debruçar um estudo de carácter ecológico, ou de caracterização de uma comunidade. A estrutura de uma comunidade de macroinvertebrados bênticos pode ser caracterizada de várias formas, como por exemplo, pelas curvas de dominância ou pelos parâmetros biológicos realizados acima. No entanto, estes métodos carecem de informação sobre competições entre espécies por alimento, recursos utilizados e outros aspectos biológicos (Fontoura 1989). De modo a estudarmos estas vertentes da comunidade os organismos foram divididos em grupos funcionais respiratórios - respiração aérea, branquial, branquial e aérea, branquial e cutânea, cutânea e pulmonar -, e pelos seus hábitos alimentares – trituradores herbívoros, colectores filtradores/depósito, colectores detritívoros, raspadores, fitófagos, predadores mastigadores, predadores sugadores e limnívoros. 80 como a morte destes seres, como contribuição para o grupo Oligochaeta (Ilarri et al. 2011). Deduze-se portanto, que nos locais em estudo no rio Lima e, especialmente no rio Minho, C. fluminea detém um forte poder de modelação sobre as outras espécies directa e indirectamente. É testada então a segunda hipótese, que consiste na averiguação da influência de C. fluminea ao nível das necessidades básicas nas outras espécies, neste caso, a alimentação e a respiração. Esta hipótese é testada através da divisão dos organismos em vários grupos funcionais, deixando C. fluminea de parte, de forma a posteriormente confirmarmos as correlações entre esta com os grupos gerados. Foram retirados dos outputs resultantes dos coeficientes de Spearman entre os grupos funcionais, os valores mais importantes e colocados nas Tabelas 19 e 20 para análise. De registar que C. fluminea não influenciou o grupo funcional a que pertence, quando foi subtraído o seu valor. Este facto deve-se provavelmente à não-existência de outros bivalves que compitam com C. fluminea. Analisando em primeira instância, a tabela dos grupos funcionais formados pelos tipos de respiração, é notória a ocorrência de correlações entre três grupos funcionais. Os gastrópodes pulmonares obtêm oxigénio directamente da atmosfera, e participam em duas correlações, com C. fluminea, e com os indivíduos de respiração cutânea que são compostos por Oligochaeta e Hirudinea. Estes três grupos de indivíduos parecem beneficiar da presença mútua nos locais amostrados. O grupo funcional de respiração cutânea é composto em grande parte por oligoquetas, e estes animais não necessitam de um grande aporte de oxigénio para o funcionamento correcto do seu metabolismo, inclusive, algumas espécies possuem a capacidade de Tipo de Respiração Tipo de Alimentação C. fluminea p = ,034(+) C. detritívoros p = ,021(-) Pulmonar Raspadores Pulmonar p = ,034(+) C. fluminea p = ,046(+) Cutânea Raspadores C. fluminea p = ,042(-) C. detritívoros Limnívoros p = ,046(+) Raspadores Tabela 18 e 19 - Correlações verificadas em ambas as divisões dos grupos funcionais. “-“ correlação negativa; sinal “+“ correlação positiva. 81 suportar longos períodos de anoxia, sem qualquer tipo de repercursão (Mackie 1998). Tendo em conta: a alta taxa de consumo de oxigénio dissolvido de C.fluminea - causa da sua fraca tolerância a concentrações reduzidas de oxigénio - (Sousa et al. 2008); o modo de obtenção de oxigénio por parte dos gastrópodes; e a especial apetência das oligoquetas em suportar ambientes com pouco oxigénio dissolvido, é plausível supor que o bivalve C.fluminea é responsável pelo maior consumo do oxigénio dissolvido na água. Este dado parece oferecer uma explicação plausível para uma aparente relação positiva entre estes três grupos funcionais, baseando-se na falta de competição pelo oxigénio verificada entre os três grupos. Examinando os grupos funcionais digestivos, especula-se a existência de triângulo de correlações entre C. fluminea, os individuos do grupo de colectores detrítivoros e os indivíduos do grupo de raspadores. A figura seguinte procura ilustrar esta teoria: Figura 36 – Correlações positiva e/ou negativa existentes entre C. fluminea, o grupo de raspadores minerais e o grupo de detritívoros. + correlação positiva; - correlação negativa. Quando o número de animais colectores detritívoros aumenta, o número de indivíduos de C. fluminea e de raspadores, desce, e vice-versa, sendo estes grupos, inversamente proporcionais. Relembra-se que o grupo definido pelos raspadores é constituído unicamente por gastrópodes, e que o grupo definido por colectores Colectores Detritívoros Raspadores C. fluminea - - + 82 detritívoros é composto, na sua grande maioria, por crustáceos. Do ponto de vista do autor, a perspectiva do tipo de alimentação explica de uma maneira satisfatória as interações entre C.fluminea, Gastropoda e Crustacea, pois foram deduzidas correlações com valores muito similares aos obtidos aquando do cruzamente entre C.fluminea e os taxa presentes nos locais. Os limnívoros possuem duas correlações positivas com o grupo dos raspadores. No entanto, estes animais parecem ter um papel secundário na comunidade, em consequência da existência de outras espécies, de nutrientes e detritos deixados por estas, já que a sua capacidade de modelação não é grande. Tendo em conta que o grupo dos limnívoros é composto em grande parte por oligoquetas, que possuem respiração cutânea, o aumento dos seus números relacionados com o aumento dos números pertencentes a outros grupos, será devido à facilidade de alimentação, através de detritos enriquecidos por fezes e pseudofezes excretadas por C.fluminea e Gastropoda. Supõe-se que C. fluminea e os gastrópodes também beneficiem dos nutrientes e partículas depositadas no substrato quando se dá a morte dos indivíduos do grupo Oligochaeta. 83 4. CONCLUSÕES 84 85 A caracterização da qualidade biológica de um local pode ser efectuada de múltiplas maneiras e com recurso a diversas fórmulas, índices e transformações. A nossa abordagem de agrupamento dos organismos por tipos de respiração e de digestão, permitiu-nos fazer ligações ecológicas mais facilmente. Retirando a ausência da relação entre os grupos Coleoptera e Diptera, é opinião do autor que a transformação dos dados em grupos funcionais ajuda a explicar, concreta e pormenorizadamente, a estrutura da comunidade macroinvertebrada, fornecendo informações sobre dinâmicas ecológicas e biológicas que normalmente, noutros estudos, são olvidadas, não sendo levadas em conta para a avaliação final. No entanto, foi importante a realização dos testes precoces, já que sem estes a relação supracitada não seria descoberta. Segundo Ferreiro (2007), a comunidade macrobêntica pode ser dividida em três grupos quanto à sensibilidade a alterações ambientais: organismos sensíveis ou intolerantes, organismos tolerantes e organismos resistentes. Na realização deste estudo apenas organismos tolerantes e resistentes foram encontrados, sendo de assinalar a ausência total de plecópteros e a vaga presença, quer de efemerópteros, quer de tricópteros, organimos que são considerados sensíveis a alterações. A qualidade biológica do rio Minho e do rio Lima está muito deteriorada, como foi possível verificar pelos resultados dos índices bióticos, onde a maioria dos locais obtiveram resultados de qualidade de água crítica e muito contaminada, um decréscimo acentuável em comparação com estudos realizados em anos prévios. Ressalvando a relativa escassez de locais de amostragem efectuados neste estudo, em comparação com os demais estudos mencionados, é importante mencionar que a qualidade biológica e a biodiversidade dos dois rios parecem estar em declínio ao longo dos anos, com o desaparecimento de espécies sensíveis, e a extrema proliferação de espécies mais tolerantes a alterações, devido à falta de competição. No geral, o rio Minho parece estar em melhores condições que o rio Lima. O local Lima 3 obteve bons valores nos índices de biodiversidade, contudo a maior parte das famílias e géneros identificados neste local pertencem aos grupos Oligochaeta e Diptera, animais que possuem pouco valor biológico pois são extremamente resistentes à poluição orgânica. No Minho, o melhor local parece ser o mais jusante, M1, que poderá beneficiar de fauna de transição estuarina e da diluição da poluição através do efeito da maré. O M2 foi o local com piores pontuações nos índices bióticos, e nos índices de biodiversidade obteve sempre as piores pontuações do Minho. É pertinente observar que o local com melhor qualidade biológica durante os meses de amostragem se situa a jusante do local com pior qualidade biológica. 86 Supõe-se que isto seja devido a uma fonte de contaminantes a que os outros locais não estão expostos, e sugerimos assim a realização de estudos no Rio Louro, pois parece este parece ser a origem de contaminação mais provável, de acordo também com outros estudos. Nenhum dos factores em foco neste estudo consegue explicar claramente o porquê do local Lima 2 ter pontuado tão alto nos dois índices bióticos. Os valores registados no Lima 2 poderão ter sido consequência da morfologia de baía que este local tem, ficando protegido da força da corrente. No entanto, o local Lima 1, está ainda mais protegido da corrente do canal principal, e por esta lógica, teríamos obtido as melhores pontuações neste local. Supomos que, aliando a constante queda de folhas secas de árvores que rodeiam o local - servindo de alimento, abrigo, local de postura de ovos, limitando a exposição à luz solar, etc a várias espécies -, e a granulometria geralmente com valores um pouco mais altos,- fornecendo uma base mais sólida aos organismos -, poderão ser fulcrais na obtenção das pontuações verificadas para este local. Adicionalmente, as altas percentagens de grupos funcionais que se alimentam de partículas orgânicas verificadas em todos os locais, indiciam a possibilidade de ocorrência de eutrofização ou de contaminantes como fosfatos e nitratos. A grande contribuição de crustaceos para a comunidade, especialmente em L1 e L2, pode significar um aumento de detritos na água, um desaparecimento gradual dos seus predadores ou o uso do local como berçário. A influência da maré, ou o aumento de salinidade, não foi determinante nos valores de similaridade encontrados entre os locais, contudo este factor abiótico parece assumir uma maior relevância nos dados obtidos quanto à biodiversidade e qualidade biológica registada nas estações de amostragem. C. fluminea revelou correlações fortes com os grupos Crustacea e Gastropoda, e presumimos que, pelos valores obtidos, poderá existir alguma correlação com o grupo Oligochaeta. O triângulo de correlações mencionado no fim da secção Resultados e Discussão, aliado às correlações verificadas com os grupos de respiração aérea e cutânea, parecem, em conjunto, uma hipótese viável para explicar o prolongamento da fase de lag da expansão da população de C.fluminea. Tendo em conta a sensibilidade a baixos níveis de oxigénio dissolvido e taxa de filtração caracteristicamente alta desta espécie (necessita de uma grande quantidade de alimento), a presença massiva de crustáceos, hipoteticamente presentes desde a introdução de C.fluminea, com uma enorme densidade populacional em alguns locais, poderá ter sido um factor ecológico determinante no entrave à invasão, devido às altas 87 taxas de consumo de oxigénio características dos crustáceos e ao consumo das partículas necessárias para a nutrição, desenvolvimento e fecundação de C. fluminea. Durante este trabalho foi notória a dificuldade em encontrar estudos exaustivos que se baseassem em grupos funcionais de respiração e de digestão ou que tentassem estudar as várias ligações ecológicas que podem existir entre as várias espécies. Em próximas campanhas sugerimos um maior ênfase nestas vertentes, pois podem auxiliar, em grande escala, à descoberta e/ou interpretação da informação recolhida. Sugere-se também uma intervenção urgente em ambos os rios de modo a estagnar o declínio existente de biodiversidade e de qualidade biológica, e tentar com que estes parâmetros biológicos atinjam valores mais elevados, no futuro, aliando simultaneamente este objectivo à diminuição da poluição orgânica. 88 89 5. LISTA DE REFERÊNCIAS 96 MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE Y MEDIO RURAL Y MARINO, 2012. Claves de identificacíon - Invertebrados de agua dulce. Confederation Hidrográfica del Júgar. Available at: http://www.chj.gob.es/Redesdecalidad/ClaveBio/index.html [Accessed June 24, 1BC]. MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE Y MEDIO RURAL Y MARINO, 2011. Protocolo de cálculo del índice ibmwp, Morais, P. et al., 2009. The Asian clam Corbicula fluminea (Müller, 1774) in the Guadiana River Basin (southwestern Iberian Peninsula): Setting the record straight. Aquatic Invasions, 4, pp.681–684. Mouthon, J., 1982. Les Mollusques dulcicoles. Données biologiques et écologiques. 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ANEXOS 102 103 Tabela adaptada de vários autores (Ferreiro 2007; Mouthon 1982; Wetzel 1993; Fitter & Manuel 1994; Merrit & Cummins 1996; Peckarsky et al. 1990; Fontoura 1989; Campaioli et al. 1999; Chinery 1992; LaFont 1983; Resh 1984; Puig 1999; Rocha 2001; Reicholf-Rhiem 1995) para a classificação de Grupos funcionais macroinvertebrados tendo em consideração a sua fisiologia respiratória e digestiva. Categoria Descrição Grupos taxonómicos Respiração Aérea (A) Ocorre em indivíduos que se encontram á superfícies da água, que captam o oxigénio atmosférico e o transportam consigo, sob a forma de bolha de ar, na face ventral do corpo ou sob os élitros. Esta bolha de ar serve de reserva de oxigénio, funcionando também como pulmão ou brânquia permitindo trocas gasosas com o meio aquático. Ocorre também em indivíduos que vivem submersos e que captam o oxigénio atmosférico através de um ou mais filamentos tubulares que mantém á superfície e que comunicam com os únicos espiráculos funcionais que possuem. São indivíduos independentes do meio aquático para adquirir o oxigénio podendo ser encontrado em habitats com poluição orgânica. Heteroptera Hymnoptera Coleóptera, excepto as larvas de ELMIDAE, GYRINIDAE, HYGROBIIDAE, PSEPHENIDAE Díptera: DIXIDAE, PSYCHODIDAE, TABANIDAE, PTYCHOPTERIDAE, CHAOBORIDAE, ANTHOMYDAE, SYRPHIDAE, STRATIOMYDAE, CULICIDAE Respiração Branquial (B) É utilizada por organismos que obtêm o oxigénio directamente do meio aquático, por difusão através de traqueobrânquias. As traqueobrânquias são divertículos filamentosos em placa que se encontram no exterior do corpo dos indivíduos (nos Ephemeroptera, nos segmentos abdominais; nos Plecoptera, nos segmentos torácicos e nos Odonata no ultimo segmento abdominal), aos quais vão ter as traqueias que depois conduzem o oxigénio para o resto do corpo. São organismos que estão muito dependentes da concentração de oxigénio dissolvido na água, sendo a sua presença um indicativo de um baixo nível, ou ausência, de poluição orgânica. Bivalvia, Gasteropoda Prosobranchi Crustácea Ephemeroptera Plecoptera: PERLIDAE, Protonemura, Amphinemura Odonata zigoptera 104 Megaloptera e Lepidoptera Coleptera: larvas de ELMIDAE, GYRINIDAE, HYGROBIIDAE, EUBRIIDAE Trichoptera, excepto: SERICOSTOMATIDAE, LEPTOCERIDAE (Mystacides, Triaenodes, Erotesis), BERAEIDAE, ECNOMIDAE, HELYCOPSYCHIDAE, MOLANNIDAE, GLOSSOSOMATIDAE, PSYCHOMYIDAE Díptera: TIPULIIDAE, LIMONIDAE, EMPIDIDAE, BLEPHARICERIDAE, ANTHERICIDAE Respiração Branquial e Aérea (BA) Surge geralmente em organismos cujas traqueobrânquias são reduzidas, não permitindo a absorção de todo o oxigénio de que necessitam, directamente do meio aquático. Estes organismos possuem também capacidade de captar oxigénio directamente da atmosfera e de o armazenar no seu corpo para suprir as suas necessidades. Odonata Anisoptera Díptera: EPHYDRIDAE Respiração Branquial e Cutânea (BC) Surge em organismos que para alem de possuírem respiração cutânea, possuem também traqueobrânquias. Um caso particular é o que se passa em relação a alguns CHIRONOMIDAE cujas traqueobrânquias, situadas na região posterior do corpo, possuem irrigação sanguínea (o sangue dos Chironomus possui hemoglobina) e funcionam como dispositivos para captação do oxigénio, ocorrendo as trocas gasosas a nível celular, o que lhes confere uma grande resistência a condições de anoxia quase total. Díptera: SIMULIIDAE, CHIRONOMIDAE Respiração Cutânea (C) Ocorre em indivíduos que não possuem estruturas externas para a respiração e efectuam as trocas gasosas por difusão através da superfície do corpo. Turbellaria, Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea Plecoptera, exceptp PERLIDAE, 105 Protonemura, Amphinemura Trichoptera: BERAEIDAE, ECNOMIDAE, HELYCOPSIDAE, GLOSSOSOMATIDAE, PSYCHOMYIIDAE, MOLANNIDAE, SERICOSTOMATIDAE, LEPTOCERIDAE (Mystacides, Triaenodes, Erotesis) Respiração Pulmonar (P) Os indivíduos possuem a cavidade paleal desprovida de brânquias mas densamente vascularizada, funcionando como um pulmão. São relativamente independentes do oxigénio existente no meio, pois vivem muitas vezes associados a folhas de macrófitas, absorvendo directamente o oxigénio para a cavidade paleal. Gasteropoda pulmonata 112 Taxa encontrados em L2 (ind/T) Fevereiro Março Abril Organismos T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 C. fluminea 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Crustacea 5 2 42 13 13 18 10 16 0 21 25 11 Corophium multisetosum 5 2 42 13 13 17 10 16 0 21 24 4 Gammarus sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 Armadillium vulgare 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Saduria entomon 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cyathura carinata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Oligo Indif. + espécies 1 0 1 2 1 0 0 1 44 1 0 2 Haplotaxidae 0 0 0 0 0 0 0 0 40 0 0 0 Lumbricidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Lumbriculidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Enchytracidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Proppadie 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tubificidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polychaeta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Gasteropoda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bithynia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Myxas glutinosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Valvata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Physa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Potamopyrgus antipodarum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Diptera 0 0 2 1 3 0 0 0 0 1 1 2 Empididae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Chironomidae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2 Ptychoporidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tabanidae 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 Athericidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ceratopogonidae 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Sarcophagidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Coleoptera 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 1 2 Dryops 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Elmidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Brychius 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Halipus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Trichoptera Casulos 0 0 3 1 0 0 0 0 0 1 0 0 Ephemeroptera 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Baetidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Megaloptera - Sialidae 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Hirudinea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 113 Taxa encontrados em L3 (ind/T) Fevereiro Março Abril Organismos T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 C. fluminea 0 0 0 1 0 1 0 0 0 3 3 2 Crustacea 1 0 0 0 0 7 0 2 0 2 0 0 Corophium multisetosum 1 0 0 0 0 7 0 2 0 2 0 0 Gammarus sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Armadillium vulgare 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Saduria entomon 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cyathura carinata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Oligo Indif. + espécies 2 3 1 5 14 4 8 0 0 9 0 4 Haplotaxidae 2 2 0 0 10 3 6 0 0 6 0 0 Lumbricidae 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 Lumbriculidae 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 Enchytracidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Proppadie 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tubificidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polychaeta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Gasteropoda 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 Bithynia 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 Myxas glutinosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Valvata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Physa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Potamopyrgus antipodarum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Diptera 0 0 0 2 0 1 3 6 4 0 0 Empididae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Chironomidae 0 0 0 1 0 0 0 3 6 4 0 0 Ptychoporidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tabanidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Athericidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ceratopogonidae 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 Sarcophagidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Coleoptera 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dryops 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Elmidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Brychius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Halipus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Trichoptera Casulos 0 0 2 0 0 1 0 1 0 0 0 0 Ephemeroptera 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Baetidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Megaloptera - Sialidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hirudinea 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 114 Taxa encontrados em M2 (ind/T) Fevereiro Março Abril Organismos T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 C. fluminea 7 9 8 7 2 17 10 14 0 0 8 5 Crustacea 4 2 23 17 38 0 4 31 0 1 0 0 Corophium multisetosum 4 2 20 16 38 0 4 31 0 1 0 0 Gammarus sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Armadillium vulgare 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Saduria entomon 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cyathura carinata 0 0 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Oligo Indif. + espécies 1 1 6 8 2 15 0 1 0 2 1 0 Haplotaxidae 0 0 3 5 0 10 0 0 0 0 0 0 Lumbricidae 1 0 1 2 0 5 0 0 0 0 0 0 Lumbriculidae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 Enchytracidae 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Proppadie 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tubificidae 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Polychaeta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Gasteropoda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bithynia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Myxas glutinosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Valvata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Physa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Potamopyrgus antipodarum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Diptera 0 0 10 12 2 0 1 2 0 4 0 0 Empididae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Chironomidae 0 0 10 12 2 0 1 2 0 3 0 0 Ptychoporidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tabanidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Athericidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ceratopogonidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sarcophagidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Coleoptera 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dryops 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Elmidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Brychius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Halipus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Trichoptera Casulos 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ephemeroptera 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Baetidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Megaloptera - Sialidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hirudinea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 115 Taxa encontrados em M1 (ind/T) Fevereiro Março Abril Organismos T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 C. fluminea 9 7 5 3 1 9 32 30 0 8 4 9 Crustacea 6 0 0 3 3 3 0 1 0 5 1 2 Corophium multisetosum 0 0 0 0 3 1 0 1 0 1 1 0 Gammarus sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 Armadillium vulgare 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Saduria entomon 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Cyathura carinata 6 0 0 3 0 1 0 0 0 3 0 0 Oligo Indif. + espécies 0 2 1 4 1 2 7 45 0 1 1 0 Haplotaxidae 0 0 0 2 0 0 0 6 0 0 1 0 Lumbricidae 0 0 0 2 0 0 0 3 0 0 0 0 Lumbriculidae 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 Enchytracidae 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 Proppadie 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tubificidae 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 Polychaeta 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Gasteropoda 0 0 0 0 0 0 24 7 0 0 0 0 Bithynia 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 Myxas glutinosa 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Valvata 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Physa 0 0 0 0 0 0 18 6 0 0 0 0 Potamopyrgus antipodarum 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 Diptera 0 0 0 0 1 0 13 6 2 0 0 0 Empididae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Chironomidae 0 0 0 0 0 0 13 6 0 0 0 0 Ptychoporidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tabanidae 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 Athericidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ceratopogonidae 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Sarcophagidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Coleoptera 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dryops 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Elmidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Brychius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Halipus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Trichoptera Casulos 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Ephemeroptera 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Baetidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Megaloptera - Sialidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hirudinea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 116 Taxa encontrados em M3 (ind/T) Fevereiro Março Abril Organismos T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 C. fluminea 9 18 8 11 5 13 36 11 6 8 7 2 Crustacea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Corophium multisetosum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Gammarus sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Armadillium vulgare 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Saduria entomon 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cyathura carinata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Oligo Indif. + espécies 3 1 34 14 39 7 0 3 3 0 0 2 Haplotaxidae 0 0 20 6 34 4 0 2 2 0 0 0 Lumbricidae 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 Lumbriculidae 0 0 9 5 0 0 0 0 0 0 0 0 Enchytracidae 0 0 0 3 0 2 0 0 0 0 0 1 Proppadie 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tubificidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polychaeta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Gasteropoda 18 11 10 13 13 26 6 7 3 5 5 4 Bithynia 2 8 5 3 1 2 1 3 0 0 1 1 Myxas glutinosa 0 0 0 3 1 2 5 3 1 4 4 3 Valvata 11 3 5 5 11 20 0 1 2 1 0 0 Physa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Potamopyrgus antipodarum 4 0 0 2 0 2 0 0 0 0 0 0 Diptera 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Empididae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Chironomidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ptychoporidae 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tabanidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Athericidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ceratopogonidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sarcophagidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Coleoptera 0 0 2 1 3 0 0 1 0 0 0 0 Dryops 0 0 2 1 3 0 0 1 0 0 0 0 Elmidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Brychius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Halipus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Trichoptera Casulos 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ephemeroptera 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Baetidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Megaloptera - Sialidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hirudinea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 117 Taxa identificados ao longo do tempo de amostragem Fevereiro L1 L2 L3 M2 M1 M3 Organismos T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 C. fluminea 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 1 7 9 8 7 9 7 5 3 9 18 8 11 Crustacea 9 0 2 0 5 2 42 13 1 0 0 0 4 2 23 17 6 0 0 3 0 0 0 0 Corophium multisetosum 9 0 2 0 5 2 42 13 1 0 0 0 4 2 20 16 0 0 0 0 0 0 0 0 Gammarus sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Armadillium vulgare 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Saduria entomon 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cyathura carinata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 6 0 0 3 0 0 0 0 Oligo Indif. + espécies 7 0 0 0 1 0 1 2 2 3 1 5 1 1 6 8 0 2 1 4 3 1 34 14 Haplotaxidae 7 0 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 3 5 0 0 0 2 0 0 20 6 Lumbricidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 2 0 0 0 2 0 0 0 0 Lumbriculidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 9 5 Enchytracidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Proppadie 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tubificidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polychaeta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Gasteropoda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 18 11 10 13 Bithynia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 8 5 3 Myxas glutinosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Valvata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 11 3 5 5 Physa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 118 Potamopyrgus antipodarum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 2 Diptera 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 2 0 0 12 12 0 0 0 0 1 0 0 0 Empididae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Chironomidae 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 18 12 0 0 0 0 0 0 0 0 Ptychoporidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Tabanidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Athericidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ceratopogonidae 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sarcophagidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Coleoptera 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 Dryops 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 Elmidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Brychius 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Halipus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Trichoptera Casulos 0 0 1 0 0 0 3 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 Ephemeroptera 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Baetidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Megaloptera - Sialidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hirudinea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 119 Março L1 L2 L3 M2 M1 M3 Organismos T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 T1 T2 T3 T4 C. fluminea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 17 10 14 1 9 32 30 5 13 36 11 Crustacea 43 36 31 98 13 18 10 16 0 7 0 2 38 0 4 31 3 3 0 1 0 0 0 0 Corophium multisetosum 43 36 31 98 13 17 10 16 0 7 0 2 38 0 4 31 3 1 0 1 0 0 0 0 Gammarus sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Armadillium vulgare 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Saduria entomon 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Cyathura carinata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Oligo Indif. + espécies 1 0 8 4 1 0 0 1 14 4 8 0 2 15 0 1 1 2 7 45 39 7 0 3 Haplotaxidae 0 0 3 0 0 0 0 0 10 3 6 0 0 10 0 0 0 0 0 6 34 4 0 2 Lumbricidae 0 0 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 3 0 1 0 1 Lumbriculidae 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 Enchytracidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 2 0 0 Proppadie 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tubificidae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 Polychaeta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Gasteropoda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 24 7 13 26 6 7 Bithynia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 2 1 3 Myxas glutinosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 5 3 Valvata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 11 20 0 1 Physa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18 6 0 0 0 0 Potamopyrgus antipodarum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 2 0 0 Diptera 0 0 0 2 3 0 0 0 0 1 4 2 0 1 2 1 0 13 6 0 0 0 0 120 Empididae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Chironomidae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0 1 2 0 0 13 6 0 0 0 0 Ptychoporidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tabanidae 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Athericidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ceratopogonidae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Sarcophagidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Coleoptera 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 1 Dryops 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 1 Elmidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Brychius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Halipus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Trichoptera Casulos 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Ephemeroptera 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Baetidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Megaloptera - Sialidae 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hirudinea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 121 Abril L1 L2 L3 M2 M1 M3 Organismos T1 T2 T3 T4 T 1 T 2 T 3 T 4 T 1 T 2 T 3 T 4 T 1 T 2 T 3 T 4 T 1 T 2 T 3 T 4 T 1 T 2 T 3 T 4 C. fluminea 0 0 1 0 0 0 0 1 0 3 3 2 0 0 8 5 0 8 4 9 6 8 7 2 Crustacea 122 111 107 116 0 21 25 11 0 2 0 0 0 1 0 0 0 5 1 2 0 0 0 0 Corophium multisetosum 122 111 107 116 0 21 24 4 0 2 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 Gammarus sp. 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 Armadillium vulgare 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Saduria entomon 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cyathura carinata 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 Oligo Indif. + espécies 2 3 0 0 44 1 0 2 0 9 0 4 0 2 1 0 0 1 1 0 4 0 0 2 Haplotaxidae 0 0 0 0 40 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 Lumbricidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Lumbriculidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Enchytracidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Proppadie 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tubificidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polychaeta 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Gasteropoda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 5 5 4 Bithynia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Myxas glutinosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 4 4 3 Valvata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 Physa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Potamopyrgus antipodarum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 128 0 0,5 1 1,5 2 2,5 4 3 2 1 Brillouin agrup 0 0,5 1 1,5 2 2,5 L1 L2 L3 M2 M3 Mn Brillouin total 0 0,5 1 1,5 2 2,5 Brillouin mensal Brillouin 129 0 0,5 1 1,5 2 2,5 L1 L2 L3 M2 M3 Mn H'(loge) total H'(loge) 0 0,5 1 1,5 2 2,5 4 3 2 1 H'(loge) agrup 0 0,5 1 1,5 2 2,5 H'(loge) mensal 130 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 L1 L2 L3 M2 M3 Mn 1-Lambda' total 1-Lambda' total 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 4 3 2 1 1-Lambda' agrup 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1-Lambda' mensal