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2 Índice 1. Resumen / Abs ac .………………………………………………………..4 2. In oducción………………………………………………………………...5 3. Obje i os……………………………………………………………………7 4. Especie y á ea de es udio…………………………………………………...8 5. Ma e ial y mé odos………………………………………………………..13 6. Resul ados y discusión…………………………………………………….18 7. Conclusiones………………………………………………………………32 8. Bibliog a ía………………………………………………………………..33 3 1.- Resumen / Abs ac El decaimien o o es al a ec a a la inmensa mayo ía de bosques del plane a. Desde hace a ias décadas se ha desc i o es e enómeno en abe a es (Abies alba) del Pi ineo a agonés occiden al, conc e amen e en bosques localizados en el Pa que Na u al de los Valles Occiden ales, causado p esun amen e po el aumen o de empe a u as y el dé ici híd ico cada ez más ecuen e. Pa a conoce la elación en e es os ac o es climá icos y el decaimien o de los abe os se ealizó un es udio dend oc onológico en dos bosques poco a ec ados (Gamue a, Sel a de Oza) y o os dos muy a ec ados (Paco Ezpela y Paco Mayo ). Se analiza on sus da os de c ecimien o adial en elación a los da os climá icos de las úl imas décadas pa a de e mina si el c ecimien o espondía de mane a nega i a a condiciones cada ez más cálidas y secas. Se encon ó que los pe iodos de sequía a ec aban muy nega i amen e al c ecimien o del abe o lo que puede induci el decaimien o. Palab as cla e: anillos de c ecimien o, decaimien o o es al, dend oc onología, sequía. Dieback is a ec ing o es s wo ldwide. Fo es dieback has a ec ed some Sil e i (Abies alba) o es s ac oss he wes e n A agón Py enees du ing he las decades, speci ically in o es s loca ed in he “Valles Occiden ales” Na u al Pa k, p esumably caused by ising empe a u es and an inc easing equency o d ough s. To know he ela ionship be ween hese clima ic ac o s and he dieback, wo li le a ec ed o es s (Gamue a, Sel a de Oza) and wo mo e a ec ed o es s (Paco Ezpela, Paco Mayo ) we e sampled. T ees we e co ed and ee- ings we e c oss-da ed, measu ed and analyzed as ela ed o clima e da a o he las decades o es i he adial g ow h o Sil e i was educed by wa m-d y condi ions. I was ound ha he g ow h decline co esponded o d y pe iods, which can igge o es dieback. Keywo ds: dend och onology, d ough , o es dieback, ee ings. 4 2.- In oducción Du an e es e úl imo siglo se ha p oducido un cambio global que es á al e ando comple amen e el medio na u al al y como se conocía. Es e cambio global es, po de inición, el conjun o de cambios ambien ales p o ocados o acen uados po la ac i idad humana, con especial e e encia a cambios en los p ocesos que de e minan el uncionamien o del sis ema Tie a (Dua e e al. 2009). El cambio global puede ca ac e iza se, al menos de mane a gene alizada, po 3 componen es dis in os: P ime o, el cambio climá ico, las a iaciones climá icas en el plane a u o de una desmesu ada gene ación y emisión de gases con e ec o in e nade o a la a mós e a, p oduciendo un aumen o de la empe a u a global que a ec a di ec amen e en el clima, y po consiguien e, a los ecosis emas e es es y los p ocesos biológicos que se p oducen en ellos. El segundo, la al e ación de ciclos biogeoquímicos en los dis in os sis emas del plane a, y el e ce o, el cambio de usos de suelo (dese i icación, de o es ación, incendios, agmen ación de hábi a s…). El aumen o de las empe a u as, los dis in os cambios en el uso del suelo, el aumen o de cie as sus ancias químicas en la a mos e a y en la hid os e a son algunos de los mo o es de es e cambio global, que debe se analizado pa a pode en ende cómo a ec a a la sociedad y que podemos hace pa a ena es e e o de ca ác e ambien al que amenaza nues o i mo de ida ac ual. A pa i de la segunda mi ad del s. XX se ap eció un cambio sus ancial en el c ecimien o y en la i alidad de los á boles en los bosques de Eu opa Cen al (Cama e o e al., 2018; Tomczyk-Kida e al., 2019), obse ándose un aumen o de la mo alidad, de la igo osidad y de la de oliación, así como un meno c ecimien o gene alizado. Es e enómeno se denominó como decaimien o del bosque (“Fo es Decline” o “Dieback” o “Die-o ”); es e concep o ha e olucionado con el paso del iempo, ya que inicialmen e se conside aba la polución a mos é ica y la llu ia ácida como el p incipal causan e de dicho decaimien o, pe o con el paso del iempo, se plan eó la idea de que la causa del decaimien o no ue a una única, sino que a ios ac o es p o ocan o a o ecen su apa ición incluyendo el cambio climá ico (Cama e o 2001). 5 Según el modelo concep ual de decaimien o p opues o po Manion (1981), exis en ac o es de p edisposición, como el clima, que a o ecen el debili amien o de los á boles haciendo que sean más ulne ables a o os ac o es de “inci ación” que pueden p oduci es e decaimien o a co o plazo (pa ógenos, heladas…). Ac ualmen e, el consenso más acep ado es que el decaimien o o es al es un enómeno que puede se causado po la in e acción de múl iples ac o es abió icos y bió icos, en e los que des acan el cambio climá ico, el es és híd ico y los pa ógenos (De Ca a, 2006). En los bosques de abe o (Abies alba) del Pi ineo a agonés exis e una azón p incipal del o igen del decaimien o y de oliación de los abe os, de ca ác e clima ológico, po lo que hay que ene en cuen a la elación en e el cambio global (con su consecuen e aumen o de empe a u as) y p ocesos de es e decaimien o o es al (Cama e o, 2001). El abe o es muy sensible al dé ici híd ico, po lo que un pe iodo de sequía puede me ma signi ica i amen e su c ecimien o, como ocu ió en los años 1965 o 1986, quedando cons ancia en la o mación de anillos anuales muy es echos (Cama e o e al., 2001; 2018). Median e la dend oc onología (ciencia que es udia los anillos de c ecimien o), los anillos pueden se econocidos, su anchu a medida y elacionada con da os climá icos. La si uación geog á ica ambién cob a impo ancia en es a cues ión: exis e un pa ón geog á ico es acional de las p ecipi aciones que condiciona signi ica i amen e la sensibilidad de los abe os a la a idez y al aumen o gene al de las empe a u as, pudiendo inicia episodios de decaimien o en algunos abe a es del Pi ineo occiden al que se encuen es en condiciones sub-óp imas (Cama e o e al., 2011). 6 3.- Obje i os El obje i o p incipal de es e T abajo de Fin de Es udios es es udia los pa ones de c ecimien o adiales y decaimien o de cua o abe a es si uados den o del Pa que Na u al de los Valles Occiden ales (Huesca, A agón) a pa i de da os dend oc onológicos. Se a a de un abajo que concluye una e apa de ap endizaje que combinó in o mación eó ica de las p ác icas cien í icas en el á ea de ecología o es al, y p ác icas ex e nas en un cen o de in es igación. En e los obje i os especí icos de es e abajo se encuen an los siguien es: 1. Ca ac e iza el decaimien o o es al en elación a las asas de c ecimien o adial de los á boles en el caso del abe o. 2. Iden i ica los ac o es climá icos de empe a u a y p ecipi ación que desencadenan el decaimien o de los abe a es más a ec ados. 7 4.- Especie y á ea de es udio 4.1. El Abe o El abe o (Abies alba Mill.) es una coní e a de la amilia Pinaceae, de g an es a u a (30-40 m de al u a máxima), un onco cilínd ico y pe pendicula al sus a o, de diáme o medio en e 1,5 y 2 me os, con co eza delgada de colo g isáceo y una made a obus a, ib osa y con dis inción de colo ación de la made a emp ana y a día en los anillos anuales (Ruiz de la To e, 2006), la copa ( igu a) la o man sus amas dispues as en e icilos supe pues os que le con ie en una o ma cónica-pi amidal (Ama al, 1986), las hojas ( igu a) son omas, con doble banda es oma í e a con un amaño máximo de 2,5 x 30 mm (López, 2007). Es una especie monoica; los conos masculinos es án sen ados en las amas gene almen e más bajas y ienen una longi ud máxima de 3 cm, mien as que los conos o es óbilos emeninos ienen una mo ología oblongo-cilínd ica con máxima longi ud de 4 cm (Ruiz de la To e, 2006) (López, 2007) y se encuen an en amas más alejadas de la base, los es óbilos libe an las semillas a a és de su len a disg egación. Además, suelen eque i un suelo con g ano suel o, bas an e p o undo, con una ex u a limosa y con cie a humedad, oscilando en un pH más ácido en suelos silíceos y más alcalino en ho izon es de ca ác e calizo (De Ca a, 2006). Es a especie puede alcanza una edad muy a anzada, de unos 500-600 años (Jagodziński e al., 2019) y en su o igen ocupa on una amplia zona de la ac ual Península Ibé ica en el Holoceno, aunque con el paso del iempo su á ea se edujo a zonas de e ugio en las cadenas mon añosas de los Pi ineos y P e-Pi ineos que o ecen unas condiciones climá icas que pe mi ie on que las poblaciones de abe os p ospe a an (Sánchez e al., 2009). Su á ea de dis ibución incluye el cen o y su del con inen e eu opeo, en al u as comp endidas en e 700 y 1800 m y climas alpinos o subalpinos húmedos, equi iendo así la ausencia o le es pe iodos de sequía (López, 2007) y un pe iodo de 60 a 200 días sin heladas, especialmen e aquellas a días, que de e mina no ablemen e su dis ibución espacial en la sie a, ya que e i a zonas como c es as, collados o al iplanos; en España se encuen a exclusi amen e en la co dille a pi enaica (Ga cía-López e al., 2005) (Pemán e al., sin echa) (López, 2007). 8 Figu a 1.- Á ea de dis ibución ac ual de las poblaciones de abe o (Abies alba) en los Pi ineos españoles. De Alba-Sánchez e al. 2009. Los abe a es españoles se dis ibuyen po los Pi ineos, ex endiéndose así po las p o incias de Na a a, Lleida y Huesca, o mando con ecuencia bosques he e ogéneos compa iendo el bio opo con o as especies, en e las que se encuen an el haya (Fagus syl a ica), el pino sil es e (Pinus sil es ys) o el ejo (Taxus bacca a) (B o o, 2018) (Aunós e al., 2007). Con el paso del iempo, ya bien en ados en el S. XX, exis ie on a ias al e aciones o cambios de ca ác e ambien al que supusie on un decli e en la salud gene alizada de masas boscosas de di e en es especies, denominado con pos e io idad como “decaimien o”; a lo la go del iempo se ha discu ido sob e el o igen de es e enómeno, llegando a una conclusión mayo i a iamen e acep ada que asegu a que la causa se undamen a en a iables abió icas, en e las que se encuen an el aumen o de empe a u as mínimas (Tomczyk-Kida e al., 2019), y bió icas, como la p esencia de pa ógenos pun uales o la apa ición de plagas (Manion, 1981) (Cama e o e al., 2002) (De Ca a, 2006). 9 4.2. Pa que Na u al de los Valles Occiden ales El Pa que Na u al de los Valles Occiden ales posee una ex ensión de 34.408 ha que se localizan en la coma ca de La Jace ania, a ec ando a los é minos municipales de Aisa, Ansó, A agüés del Pue o, Bo au y Valle de Hecho; se a a de una amplia zona na u al que albe ga ex ensiones que se han ca alogado como Luga de In e és Comuni a io (LIC) en Los Valles, Los Valles Su , Sie a de los Valles, Aísa y Bo au y el ío Ve al, además de o as igu as de p o ección como las ZEPAs (Zonas de Especial P o ección pa a las A es), en e las que se encuen an la de Los Valles. La lo a den o del pa que es muy di e sa debido p incipalmen e las di e en es o ien aciones y al i udes de la zona, y la iqueza he e ogénea de subs a o, lo que hace que exis an en el pa que ace ca de 1200 especies, 7 de ellas endémicas del luga . Den o del pa que ambién se pueden ap ecia paisajes de pas o eo alpino, u o de una adición que se sigue ealizando, sal ando las dis ancias, desde hace siglos. Sin emba go, si hay algo que iene una g an impo ancia an o ecológica como humana en el pa que son las masas o es ales, en e las que des acan po su abundancia los bosques de ca ác e alpino y subalpino, p incipalmen e hayedos y abe a es que pueblan oda la ex ensión del mismo; Los ai es húmedos o igina ios del A lán ico pe mi en en g an pa e el c ecimien o y la p ospe idad de los bosques de hayedos, abe os, pinos y obles, que se dis ibuyen en unción de los ac o es abió icos cambian es que exis en a lo la go del Pa que Na u al. El clima del á ea de es udio es emplado de mon aña (De Ca a, 2006), ca ac e izado p incipalmen e po una abundancia de p ecipi aciones (supe io es a 1000 mm en si uaciones no males, llegando a supe a los 1800 mm en las zonas occiden ales, in luenciadas po el océano A lán ico), aunque no lib e de pe iodos de es és híd ico, con empe a u as con inadas en un ango bas an e es echo (pe iodos es i ales escos y pe iodos in e nales muy íos); además, po su localización, apenas ecibe in luencia de o os climas p esen es en zonas p óximas. Las zonas de es udio conc e as de es e abajo son los bosques de Gamue a, Sel a de Oza, Paco Ezpela y Paco Mayo , que es án odos ellos localizados den o del p opio Pa que Na u al de los Valles Occiden ales (Figu as 1 y 2); 16 Pa a consegui el obje i o del abajo, es necesa io ecopila los da os clima ológicos pe inen es de las dis in as zonas de es udio. Se ob u ie on los da os sob e las empe a u as máximas y mínimas de cada luga , así como las p ecipi aciones anuales o ales, desde 1950 a 2019; es os da os se ob u ie on de la base climá ica E-OBS con esolución de 0,25º. Los da os clima ológicos de cada una de las zonas de es udio se han plasmado en g á icos con 4 se ies dis in as, ep esen ando las 4 es aciones anuales, a endiendo a los meses co espondien es a cada es ación: DEF co esponde al in ie no (Diciemb e - Ene o - Feb e o), MAM a la p ima e a (Ma zo - Ab il - Mayo), JJA al pe iodo es i al (Junio - Julio - Agos o) y SON al pe iodo o oñal (Sep iemb e - Oc ub e - No iemb e). Finalmen e, es in e esan e conoce en es as zonas de es udio las dis in as co elaciones en e los da os clima ológicos ( empe a u as mínimas y máximas, y p ecipi aciones o ales) y los da os de los índices de anchu a de anillo (RWI); es os es adís icos se ealiza on median e el p og ama de cálculo Mic oso Excel a pa i de la unción “Pea son”, que de uel e la co elación en e dos a iables, mos ando así la dependencia o independencia lineal de los da os. Las co elaciones de ealizan an o en el año como en el año -1, ya que es e úl imo in luye sus ancialmen e en el desa ollo de los indi iduos en el año p óximo, es deci , en el del año . En el caso de Paco Ezpela y Paco Mayo se mues an dos se ies: los indi iduos sanos y los decaídos. Pa a ep esen a es as co elaciones se han elabo ado una se ie de g á icas donde se han di e enciado los alo es del año -1 y el año , además de sepa a es acionalmen e los alo es de co elación e e idos a la Tª máxima, Tª mínima y p ecipi aciones. 17 6.- Resul ados y Discusión 6.1. Tendencias climá icas Si compa amos las zonas de Gamue a y Paco Ezpela (Figu a 9), podemos obse a que se sigue un pa ón bas an e simila en odas las es aciones en lo que a empe a u as máximas medias se e ie e, aunque la empe a u a anual del bosque de Gamue a es lige amen e in e io a la de Paco Ezpela; es o nos puede indica que la zona de Gamue a albe ga unas condiciones ambien ales más óp imas pa a el desa ollo no mal de un abe a . Además podemos obse a que en e 1960 y 1966 exis e una ue e caída de las empe a u as mínimas en ambas localizaciones, pudiendo co esponde a una ola de io inusual (Figu a 9), que pod ía a ec a al i mo de c ecimien o de los abe os debido a que no son muy ole an es a episodios de empe a u as ex emadamen e bajas. Si obse amos las p ecipi aciones de es as dos zonas, puede obse a se que de mane a gene al las p ecipi aciones son más abundan es en la zona de Gamue a, deno ando una ez más que en es a zona exis en unas condiciones a o ables pa a el desa ollo de un abe a ; en esumen, el abe o encuen a condiciones más ías y húmedas en Gamue a que en el Paco Mayo (Fig. 9). Análogamen e, la Sel a de Oza es una zona con unas condiciones climá icas de p ecipi ación y empe a u a más a o ables pa a el abe o que las de Paco Mayo (Fig. 10). Ocu e algo simila que en Gamue a y Paco Ezpela: obse amos que las empe a u as en la Sel a de Oza son lige amen e meno es a lo la go del iempo que en la zona de Paco Mayo , de la misma mane a que ambién exis e mayo can idad de p ecipi aciones en es a zona; obse amos además que exis en años en los que la p ecipi ación es no ablemen e baja con espec o a o os años, como en 1965 o 1986. Los da os clima ológicos de empe a u a y p ecipi aciones en las dis in as zonas nos e elan que las zonas con meno can idad de p ecipi aciones y con empe a u as gene almen e mayo es (zonas menos a o ables pa a el c ecimien o del abe o) coinciden con aquellas zonas donde sí exis e de oliación o es al, que son las zonas de Paco Mayo y Paco Ezpela, pudiendo conclui que las condiciones abió icas elacionadas con el clima in luyen di ec amen e en el c ecimien o de los abe os y en la apa ición de la de oliación (Figu a 11). 18 Figu a 9.- Compa ación de p ecipi aciones y empe a u as (máximas y mínimas) en e Gamue a y Paco Ezpela desde 1950 a 2019. 19 Figu a 10.- Compa ación de p ecipi aciones y empe a u as (máximas y mínimas) en e Sel a de Oza y Paco Mayo desde 1950 a 2019. 20 GAMUETA Tª Máxima media Tª Mínima Media P ecipi aciones medias DEF MAM JJA SON DEF MAM JJA SON DEF MAM JJA SON 6,8 13,4 23,6 15,5 -2,0 2,4 10,5 4,9 8,5 8,6 5,4 8,3 Media 1,5 1,9 1,7 1,7 2,3 1,7 1,9 1,9 8,7 5,4 3,7 8,5 Va ianza SELVA DE OZA Tª Máxima media Tª Mínima Media P ecipi aciones medias DEF MAM JJA SON DEF MAM JJA SON DEF MAM JJA SON 4,8 11,1 21,6 13,4 -3,9 0,5 8,7 3,1 -3,9 0,5 8,7 3,1 Media 1,8 2,1 1,9 1,9 2,7 2,1 2,1 2,3 2,7 2,1 2,1 2,3 Va ianza PACO EZPELA Tª Máxima media Tª Mínima Media P ecipi aciones medias DEF MAM JJA SON DEF MAM JJA SON DEF MAM JJA SON 8,6 15,7 26,2 17,6 -0,7 4,0 12,2 6,4 6,7 7,1 4,3 6,8 Media 1,2 1,7 1,8 1,6 2,2 1,5 1,8 1,9 5,8 4,1 2,8 6,8 Va ianza PACO MAYOR Tª Máxima media Tª Mínima Media P ecipi aciones medias DEF MAM JJA SON DEF MAM JJA SON DEF MAM JJA SON 7,2 14,2 24,8 16,1 -2,4 2,4 10,7 4,9 7,0 7,6 4,8 7,3 Media 1,5 1,7 1,8 1,8 2,9 2,2 2,2 2,6 7,3 5,0 3,2 7,6 Va ianza Figu a 11.- Media y a ianza de los da os climá icos de las di e en es zonas de es udio. Elabo ación p opia 21 6.2. C ecimien o de á ea basimé ica En Gamue a el c ecimien o adial es mayo que en el Paco Ezpela (Figu a 12) lo que gua da una elación di ec a con los da os climá icos que se han explicado an e io men e: Gamue a es una zona que albe ga unas condiciones ambien ales mejo es pa a el desa ollo de los abe a es, po lo que el Inc emen o de Á ea Basimé ica media a se mayo a lo la go de odos los años. En adición, se di e encia en la misma zona de Paco Ezpela los ejempla es decaídos (PED) y los sanos (PEH); lógicamen e, los abe os con decaimien o p esen an unos alo es de á ea basimé ica gene ales meno que los abe os sanos, siendo más no o io a pa i del año 2000, donde el c ecimien o de uno y o o se di e encian conside ablemen e. De igual mane a que en el caso an e io , en la Sel a de Oza los abe os ienen un c ecimien o (inc emen o de á ea basimé ica) mayo que en Paco Mayo (Figu a 12), gua dando elación con las conclusiones de los análisis climá icos de es as zonas: Se obse a que en la Sel a de Oza el c ecimien o gene al de los abe a es es mayo que en la zona de Paco Mayo de mane a signi ica i a a lo la go de los años; de igual modo, en la zona de Paco Mayo se di e encian los abe os sanos y los decaídos po sepa ado: Exis en alo es de Inc emen o de Á ea Basimé ica mayo es en los ejempla es sanos que en los decaídos, al y como ocu ía en Paco Ezpela. Se puede conclui que las zonas con decaimien o son aquellas que poseen un menos g ado de c ecimien o de á ea basal, condicionadas po las condiciones ambien ales de la zona, po lo an o el decaimien o es un enómeno o iginado po es as condiciones abió icas des a o ables. 22 23 Figu a 12.- Inc emen o del á ea basimé ica (BAI) de los abe os de Gamue a (GA), Paco Ezpela (PE), Paco Mayo (PM) y Sel a de Oza (SO). En los dos bosques con decaimien o (PE, PM) se mues an sepa adamen e los da os pa a á boles decaídos (D) y sanos (H). Las líneas g ises co esponden a adios indi iduales. 24 6.3. C ecimien o de anchu a de anillos Al igual que es e inc emen o del á ea basimé ica, pa a el es udio de c ecimien o de los abe a es es muy in e esan e usa el índice de anchu a de los anillos (RWI, ing-wid h index) que puede elaciona se con da os climá icos (Figu as 13 y 14). Pa a es e análisis se han di e enciado los indi iduos decaídos y los sanos en las zonas a ec adas de Paco Ezpela y Paco Mayo , al igual que en la a iable an e io . En p ime a ins ancia podemos obse a que a lo la go del iempo los abe os de la zona de Gamue a oman alo es del RWI mayo es que los de la zona de Paco Ezpela, espondiendo una ez más a sus pa ones climá icos (Figu a 13); además exis en pequeñas di e encias de c ecimien o en e los abe os sanos y decaídos den o de Paco Ezpela, siendo los abe os que p esen an es e decaimien o los que poseen unos alo es de c ecimien o de anillo más bajos de mane a gene al. Ocu e algo simila en Sel a de Oza y Paco Mayo : En Sel a de Oza los alo es de c ecimien o de anillos son mayo es que los de Paco Mayo , aunque no dis an mucho de o ma gene al, sí esponden a los da os climá icos co espondien es de cada zona. Si obse amos los abe os decaídos y sanos, la endencia iene siendo la misma que an e io men e: los abe os decaídos de Paco Mayo p esen an un c ecimien o menos que los sanos en líneas gene ales En ambos bosques los abe os oman alo es mínimos del índice de 0,62-0,63 en 1986 que co esponde a una sequía es i al se e a del año p e io (Figu a 14), es deci , un episodio de dé ici híd ico de e mina en g an medida el c ecimien o del abe o. O o año de alo es de c ecimien o mínimos es 1965 que ambién co esponde a una sequía in ensa, con alo es p óximos a 0,65. 25 Figu a 13.- Índice de anchu a de los anillos en Gamue a y Paco Ezpela pa a á boles sanos y decaídos. 32 En de ini i a, el abe o en es as zonas su e a lo la go de su ida una se ie de enómenos climá icos que de e minan su c ecimien o y su es ado de igo osidad y i alidad: Pe iodos de es és híd ico, posibles pe iodos de heladas in e nales, además de una si uación de aumen o de empe a u as gene alizado, que pueden causa incluso la mue e en algunos casos. Exis en a ios años en los que exis e un es echamien o en los anillos anuales, pe o en la inmensa mayo ía se epi e un mismo pa ón: 1965 y 1986 son años con un es echamien o ma cado en odas las mues as medidas y, a su ez, ue on pe iodos de un ma cado dé ici híd ico según los da os clima ológicos conseguidos pa a es e abajo. 33 7.- Conclusiones Es e abajo ha mos ado a a és de los da os climá icos y dend oc onológicos de las dis in as zonas que los ac o es abió icos elacionados con el clima, en conc e o las empe a u as y la p ecipi ación, sí gua dan una es echa elación con el c ecimien o anual de cada anillo anual de los suje os, has a al pun o que el clima puede se de e minan e en las asas de c ecimien o y el decaimien o o es al. La al a de p ecipi aciones y, en de ini i a, una escasez de agua disponible pa a su uncionamien o isiológico se aduce en un escaso c ecimien o y en posible desa ollo de episodios de decaimien o ca ac e izados po asas ele adas de de oliación y mo alidad. Se ha podido obse a que un pe iodo de es és híd ico causado po la al a de p ecipi aciones an o en 1965 como en el pe iodo comp endido en e 1985 y 1986 limi ó mucho el c ecimien o de los abe os. 34 8.- Bibliog a ía ALBA SÁNCHEZ, F., LÓPEZ SÁEZ, J. A., BENITO DE PARDO, B., Y LÓPEZ- MERINO, L. (2009). His o ia paleoecológica y modelo de idoneidad de Abies Alba Mill. en la co dille a pi enaica. Pi ineos 164. h ps://doi.o g/10.3989/pi ineos.2009. 164.31 AMARAL, J. (1986). Abies. En: Flo a ibé ica. Plan as ascula es de la Península Ibé ica e I Balea es. Vol I. Lycopodiaceae - Papa e aceae. (Cas o iejo S., Laínz M., López González G., Mon se a P., Muñoz Ga mendia F., Pai a J., Villa L., eds.). Real Ja dín Bo ánico, Mad id. pp. 165-166. AUNÓS, A., BLANCO, R. Y MARTÍNEZ, E. (2007) Sil ogene ic ypology o Spanish i wood Abies alba Mill. o es s / Tipología sel ícola pa a los abe ales españoles de Abies alba Mill. In es igación Ag a ia. Sis emas y Recu sos Fo es ales (España), 52–64. 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