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Autora: María Alegre Esteve Director: José Ignacio Canudo Sanagustín | UNIZAR PALEOBIODIVERSIDAD Y PALEOAMBIENTE DE FORMACIÓN DEL YACIMIENTO DE VALLIPÓN (FORMACIÓN ARTOLES) MÁSTER EN GEOLOGÍA: TÉCNICAS Y APLICACIONES 1 ÍNDICE Resumen ........................................................................................................................... 3 Abstract ............................................................................................................................. 3 Introducción ...................................................................................................................... 5 Planteamiento y objetivos ............................................................................................. 5 Antecedentes paleontológicos .......................................................................................... 5 Formación Blesa ........................................................................................................ 5 Formación Camarillas ............................................................................................... 6 Formación El Castellar .............................................................................................. 6 Yacimiento de Vallipón ................................................................................................ 7 Situación geológica .......................................................................................................... 8 Cuenca del Maestrazgo ................................................................................................. 9 Subcuenca de Morella ............................................................................................... 9 Yacimiento de Vallipón ................................................................................................ 9 Metodología .................................................................................................................... 10 Preparación de muestras ............................................................................................. 10 Separación de muestra ................................................................................................ 10 Microscopio electrónico de barrido de emisión de campo ......................................... 11 Selección y preparación de muestras ...................................................................... 11 Microscopio electrónico de barrido de emisión de campo ...................................... 12 Nomenclatura .............................................................................................................. 12 Resultados ....................................................................................................................... 18 Sistemática paleontológica y descripción anatómica .................................................. 18 Superorden Batomorphii ......................................................................................... 18 Superorden Galemorphii ......................................................................................... 21 Clase Actinopterygii ................................................................................................ 25 Superorden Crocodylomorpha ................................................................................ 30 Orden Pterosauria .................................................................................................... 34 2 Superorden Dinosauria ............................................................................................ 35 Clase Mammalia ...................................................................................................... 36 Reino Plantae........................................................................................................... 37 Discusión ........................................................................................................................ 39 Conclusiones ................................................................................................................... 43 Agradecimientos ............................................................................................................. 44 Bibliografía ..................................................................................................................... 45 3 Resumen Este trabajo estudia los microfósiles de vertebrados del yacimiento de Vallipón (Castellote, Teruel), el yacimiento se encuentra en la base de la Formación Artoles de edad Barremiense superior. El estudio ha sido realizado mediante una lupa trilocular de hasta 4,5 aumentos y microscopio electrónico de barrido de emisión de campo (FESEM). Para recuperar los 1505 ejemplares estudiados se ha llevado a cabo el triado de 7 Kg de muestra que posteriormente han sido identificados y descritos haciendo referencia tanto a sus características anatómicas como tafonómicas. Una vez clasificados los restos se ha realizado su contaje y se ha observado que más del 90% de éstos pertenecen a vertebrados acuáticos, además, se han recuperado fragmentos de algas rodofíceas que indican que el medio era acuático marino. Entre los restos no acuáticos se diferencian terópodos cercanos evolutivamente a las aves, un mamífero multituberculado y pterosaurios. En total se han identificado 17 taxones. Del estudio tafonómico se infiere que los restos han sufrido poco transporte y exposición subaérea y se han depositado por acumulación. Esto unido a la geología del yacimiento permite deducir que el ambiente de formación de Vallipón era un medio costero, posiblemente delimitado por acantilados. En este entorno se acumulaban por una parte restos de organismos terrestres bien conservados y poco transportados y por otra, restos marinos que suelen tener más evidencias de transporte y/o digestión. Finalmente se realiza una comparación con los yacimientos más cercanos de edad similar a Vallipón, en esta comparación se aprecia una diferencia clara, que es el ambiente de formación, en el caso de Vallipón marino y en el del resto de yacimientos es lacustre/palustre. Abstract This work studies the vertebrate microfossils from the Vallipón paleonotological site (Castellote, Teruel), which is located at the base of the Artoles Formation Upper Barremian. The study was carried out using a trilocular magnifying glass up to 4.5x magnification and a field emission scanning electron microscope (FESEM). 4 In order to recover the 1505 specimens studied, 7 Kg of samples were triaged and subsequently identified and described with reference to both their anatomical and taphonomic characteristics. Once the remains had been classified, they were counted and it was observed that more than 90% of the remains belonged to aquatic vertebrates. In addition, remains of rhodophycean algae were recovered, indicating that the environment was marine. Continental remains include theropods evolutionarily close to birds, a multituberculate mammal and pterosaurs. It has identified a total of 17 taxa. From the taphonomic study it is inferred that the remains have undergone little transport and subaerial exposure and have been deposited by accumulation. This, together with the geology of the paleontological site, allows us to deduce that the environment in which Vallipón was formed was a coastal environment, possibly delimited by cliffs. In this environment, on the one hand, the remains of well-preserved terrestrial organisms that were not transported much and, on the other hand, marine remains that tend to have more evidence of transport and/or digestion were accumulated. Finally, a comparison is made with the nearest sites of a similar age to Vallipón. In this comparison, a clear difference can be seen in the formation environment, which in the case of Vallipón is marine and in the case of the rest of the sites is lacustrine/palustrine. 5 Introducción Planteamiento y objetivos Esta memoria se corresponde con un Trabajo Final de Máster (TFM) del Máster de Geología: Técnicas y aplicaciones impartido en la Universidad de Zaragoza. El objetivo principal de este TFM es identificar la paleobiodiversidad del yacimiento de Vallipón, así como deducir su ambiente de formación. Para ello se han planteado los siguientes subobjetivos: - Identificación y clasificación de los restos orgánicos, especialmente de los vertebrados recuperados en la muestra representativa. - Comparación de la paleobiodiversidad con yacimientos cercanos geográfica y temporalmente. - Propuesta de un modelo de formación del yacimiento de Vallipón a partir de los datos geológicos y del estudio bioestratinómico de los restos estudiados. - Aproximación al paleoambiente donde se formó el yacimiento de Vallipón a partir de los datos de los fósiles de vertebrados y la geología del nivel fosilífero. Antecedentes paleontológicos Además del yacimiento de Vallipón, en la provincia turolense se han hallado otras acumulaciones de microrrestos fósiles de edad Barremiense que cabe destacar. Yacimientos de microvertebrados en Teruel Los yacimientos de microvertebrados del Barremiense suelen encontrarse principalmente en tres formaciones: Formación Blesa, Formación Camarillas y Formación el Castellar. Formación Blesa En esta formación cabe destacar el yacimiento del Barranco del Hocino1 y La Cantalera1. El yacimiento del Barranco del Hocino-1 se sitúa geográficamente en el término municipal de Estercuel (Teruel) y geológicamente en el sector meridional de la subcuenca de Oliete. El afloramiento del yacimiento se encuentra en la parte media de la Formación Blesa, de edad Barremiense (Alonso et al., 2016). Este yacimiento se formó por 6 acumulación de huesos desarticulados y fragmentados, muchos de ellos inidentificables. Su contenido fósil está compuesto principalmente por macrorrestos de ornitópodos, sin embargo, también se han hallado ejemplares de menor escala como restos dérmicos de anquilosaurios, dientes de terópodos y restos de microvertebrados (dientes de crocodilomorfos y de peces osteíctios), fragmentos de placas de tortugas, coprolitos de tamaño medio-pequeño y cáscaras de huevo (Alonso et al., 2016). La interpretación del paleoambiente de este yacimiento es una llanura aluvial con exposición aérea, episodios palustres y desarrollo de paleosuelos (Alonso et al., 2016). Por otra parte, en la Formación Blesa también se ha descrito La Cantalera-1. Este yacimiento se encuentra en los alrededores de la localidad de Josa (Teruel) y geológicamente se sitúa en la subcuenca de Oliete y data de edad Barremiense inferior. En La Cantalera-1 se hallan principalmente dientes aislados, huesos desarticulados, completos o fragmentados, cáscaras de huevo y coprolitos (Canudo et al., 2010), clasificándose 31 taxones, aunque dada la fragmentariedad de los restos, no pueden llegar a identificarse a nivel de especie en líneas generales. En este caso la interpretación del paleoambiente de formación se corresponde con un área palustre-lacustre con lámina de agua fluctuante. Formación Camarillas Los yacimientos de esta Formación tienen poca continuidad, en este caso lo normal es encontrar restos fósiles de escala macro, sin embargo, las acumulaciones de microfauna también son típicas, aunque su conservación es peor (muestran signos de abrasión y corrosión). La interpretación del paleoambiente en este caso se explicaría como canales intermareales que aportaron elementos del continente, y que, en momentos de subida de la marea, la corriente marina depositaría los fragmentos de vertebrados e invertebrados marinos (Canudo et al. 1996). Formación El Castellar Al contrario que en el caso anterior, en esta Formación los yacimientos sí tienen continuidad lateral. En los puntos donde el afloramiento es bueno hay acumulación de microvertebrados y dispersamente algún resto de macrovertebrados. 7 Estos yacimientos podrían estar en relación con un ambiente palustre en conexión con el mar, donde no habría corrientes que acumularan selectivamente los restos (Canudo et al. 1996). Tanto la Fm. Camarillas como El Castellar se encuentran geográficamente en el municipio de Galve (Teruel) y geológicamente se sitúan en la subcuenca de Galve. Yacimiento de Vallipón El yacimiento de Vallipón fue encontrado en 1993 por Eladio Liñán (catedrático en paleontología de la Universidad de Zaragoza) mientras realizaba una visita con miembros del Grupo de Estudios Masinos (GEMA) al yacimiento de troncos fósiles El Barranquillo (Ruiz Omeñaca et al., en línea). La biodiversidad del yacimiento es muy significativa encontrándose en él tanto organismos marinos como continentales. Entre los elementos de los organismos continentales se hallan pequeños dientes aislados de mamíferos, siendo el grupo más numeroso los multituberculados, del cual se han identificado cuatro taxones (Cuenca et al., 1996). Sin embargo, los organismos continentales más abundantes del yacimiento son los dinosaurios, reconociéndose diversos grupos de naturaleza herbívora y carnívora. Entre los elementos de dinosaurios herbívoros se han identificado dientes de dinosaurios hipsilofodóntidos e iguanodóntidos, ambos dos pertenecientes al grupo de los ornitópodos (Ruiz-Omeñaca et al., en línea), además también se han recuperado restos vertebrales de iguanodóntidos y ornitópodos indet. (Ruiz-Omeñaca et al., 1997). Aunque menos comunes, también se han hallado dientes de dinosaurios saurópodos pudiendo llegar a clasificarse en el caso de uno de ellos como Pleurocoelus cf. valdensis (Ruiz Omeñaca y Canudo, 2005). Al igual que en el grupo de los ornitópodos también se han hallado restos vertebrales pertenecientes a saurópodos titanosauriformes (RuizOmeñaca et al., 1997). Finalmente, el tercer grupo de dinosaurios son los terópodos, concretamente se ha conseguido recuperar restos, en su mayoría dientes, de dromeosáuridos, barionícidos y coelurosáuridos (Ruiz Omeñaca et al., 1997). 8 Se han citado dientes de pterodactyloidea indet. (Ruiz-Omeñaca et al., 1998) así como de crocodilomorfos, distinguiéndose tres taxones: Theriosuchus sp., Bernissartia sp. y Goniopholis sp. (Ruiz-Omeñaca y Canudo, 2001). Los restos de organismos marinos son los más abundantes del yacimiento. Entre los diferentes grupos encontrados es de notable interés el hallazgo de dientes de Eoptolamna eccentrolopha ya que se corresponde con una especie de tiburón moderno (Kriwet et al., 2008). También se han citado condrictios primitivos como Hybodus, Polyacrodus y Lissodus y varios taxones de rajiformes (Canudo et al., 1996). Finalmente, es muy común encontrar entre los restos dientes de peces picnodóntidos y amiidos. Situación geológica El yacimiento de Vallipón se sitúa en el municipio de Castellote (Teruel, España), geológicamente se encuentra en la subcuenca de Morella, la cual pertenece a la Cuenca de Maestrazgo (Cordillera Ibérica Oriental) (Fig. 1). Figura 1. Situación geológica del yacimiento de Vallipón (marcado con una estrella). Mapa modificado de Alonso et al. 2018. 15 y d no se aprecian cúspides ni redondez y son dientes planos con una cuenca la zona lingual. Figura 8. Distintas morfologías de Pycnodontidae indet. con sus estructuras más reseñables. Los amiidos presentan de dientes cónicos con morfología lanceolada y poseen el esmalte transparente (Fig. 9). Figura 9. En a se observa únicamente la corona de un diente de Amiidae indet., sin embargo, en b y c se aprecia la raíz conservada. e f Cúspides a b c d Cuenca Cúspides a Corona c b Raíz 16 Se diferencian tres taxones distintos de crocodilomorfos: Teriosuchus sp. (Fig. 10), Bernissartia sp. (Fig. 11) y Gonipholis sp. (Fig. 12). En las distintas figuras se señalan sus características principales. Teriosuchus sp. presenta heterodoncia, pudiéndose observar dos morfologías distintas, en a las crestas están separadas por surcos bien marcados y tiene morfología triangular, y en b se observan estrías y el diente tiene forma de hoja (Fig. 10). Figura 10. Distintas morfologías de dientes de Theriosuchus sp.. La principal característica de Bernissartia sp. es su morfología redonda y bulbosa y la presencia de crestas (Fig. 11). También presenta heterodoncia, siendo unos dientes más afilados (Fig. 11b) y otros más bulbosos (Fig. 11a). Figura 11. Se observan dos morfologías distintas de diente de Bernissartia sp. Finalmente, Goniopholis sp. es la tercera especie de crocodilomorfos que se ha encontrado en el triado, estos dientes son alargados y poseen estrías y uno de sus rasgos más característicos es la sección circular (Fig.12). a b Crestas Estrías b a Crestas 17 Figura 12. En 12a se muestra un diente de Goniopholis sp en vista lingual, además se distinguen las crestas que forman la corona y la sección circular donde iría unida la raíz. En 12b se aprecia en vista labial. Los pterodáctilos tienen dientes alargados y con estrías (Fig. 13), pero en este caso la sección es elíptica, dándole morfología aplanada al diente (en lugar de cónica como ocurre con Goniopholis sp.). Figura 13. En a se aprecia un diente de Pterodactyloidea indet. en vista labial y en b en vista lingual. Finalmente, los terópodos poseen dientes con la sección ovalada y curvatura hacia la zona lingual (Fig. 14). a b Sección circular Estrías a b Estrías 18 Figura 14. En a se diferencia un fragmento de diente de Theropoda indet. y en b la sección ovalada típica de un diente de Theropoda indet. Resultados Sistemática paleontológica y descripción anatómica Superorden Batomorphii Orden Hybodontiformes Familia Hybodontidae Género Hybodus Hybodus parvidens Material: 16 dientes fragmentados y 125 fragmentos. Figurados VALL1-24, VALL1-25 y VALL1-26. Descripción: los dientes asignados a este taxón tienen mala conservación ya que en su mayoría lo que se ha recuperado son cúspides centrales y en una minoría de casos dientes incompletos, sin embargo, en todos ellos se aprecia la ornamentación poco desgastada. Tienen unas coronas dentales de 1,9 mm longitud mínima y 4 mm longitud máxima. Tienen una cúspide central ancha y cúspides accesorias de menor tamaño a ambos lados de la principal. Son dientes con una ornamentación muy marcada formada por crestas longitudinales, tanto en la cara labial como lingual, que están bien espaciadas entre sí (Fig. 15c) y se bifurcan en la parte baja de la corona (Fig. 15 b y d). Poseen una cresta transversal, que atraviesa todas las cúspides, en la cual se inician las crestas longitudinales (Fig. 15a). En estos ejemplares no se ha conservado la raíz. Sección ovalada Estrías a b 19 Figura 15. Hybodus parvidens.En a se aprecia VALL1-24 de Hybodus parvidens en vista oclusal, en el que pueden diferenciarse tres cúspides, la cresta transversal y las crestas longitudinales y en b en vista labial, en el que se pueden observar las crestas longitudinales bifurcadas en la parte media baja de la corona. C y d se corresponde con VALL125 y VALL1-26, en c se ve el diente en vista oclusal en la cual pueden observarse las crestas longitudinales a partir de la tranvseral, finalmente en d se observan las crestas longitudinales y su bufurcación en vsta lingual. Discusión: La altura moderada de la cúspide central respecto a las accesorias, la tosquedad de las estrías que llegan hasta la cúspide y el bajo número de cúspides accesorias indican que estos ejemplares pertenecen a Hybodus parvidens (Canudo et al., 1996). Familia Polyacrodontidae Género Lissodus Material: 84 dientes completos. Figurados VALL1-16 y VALL1-17 Descripción: Se aprecian superficies muy pulidas, pero dada la poca ornamentación que presenta este taxón la forma original está bien conservada, siendo distinguible la protuberancia labial de la cúspide, aunque no la cresta que las une. Dientes de longitud mínima 1,2 mm y longitud máxima 3,3 mm. Posee una protuberancia labial central de morfología subcircular (Fig. 16a), en algunos casos se observan otras protuberancias a los laterales de la central, pero de menor tamaño que ésta. El perfil de la corona es bajo y no se observa ornamentación (Fig. 16 b y c). Se aprecia una cúspide b a 1 mm 0,5 mm c d 20 central poco acentuada que se une con la protuberancia labial (16 d y e). No tiene cúspides accesorias. Figura 16. Lissodus. En a se observa VALL1-16 en vista labial en el que se aprecia la protuberancia labial unida a la cúspide principal del diente. En b y c se presenta VAL1-17 en vista lingual y labial respectivamente, finalmente en d se aprecia con más claridad la protuberancia labial unida a la cúspide, e es una ampliación de d. Discusión: Son ejemplares con una morfología muy triangular, que no presentan cúspides accesorias ni ornamentación. Todos ellos poseen una protuberancia labial circular que se une a la cúspide por una cresta poco marcada. Todas estas características le sitúan como un morfotipo de Lissodus (Canudo et al., 1996). Orden Rajiformes Familia Platyrhinidae Pseudohypolophus mcnultyi Material: 8 dientes. Figurado VALL1-12. Descripción: De los 8 dientes 6 presentan buena conservación y los otros dos presentan desgaste y fracturación. 0,5 mm a b c d e 21 En vista oclusal la morfología de la corona es romboidal y lisa, y en vista basal se observa la raíz bifurcada separada por un surco en dos triángulos (Fig. 17). Figura 17. Pseudohypolophus mcnultyui . En 17 a se observa VALL1-12 en vista oclusal y en b (vista basal) se aprecia la raíz. Discusión: la morfología rómbica de estos ejemplares y la forma de su raíz los sitúa como Pseudohypolophus mcnultyi (Canudo et al., 1996). Superorden Galemorphii Orden Lamniformes Familia Eoptolamnidae Género Eoptolamna Eoptolamna eccentrolopha Material: 50 dientes completos y 140 fragmentos. Figurados VALL1-27, VALL1-28, VALL1-29, VALL1-44 y VALL1-45. Descripción: Las conservaciones de los restos son muy variadas, 50 de ellos están bien preservados, sin embargo, los otros 140 presentan signos de desgaste y digestión (Fig. 18). 0,5 mm a b 22 Figura 18. Eoptolamna eccentrolopha . En esta figura se observan dientes desgastados de Eoptolamna eccentrolopha correspondiéndose a y b (VALL1-44) con cúspides centrales y c con cúspide accesoria (VALL1-45). En d puede apreciarse una cúspide principal con marcas de digestión (VALL1-29). Las coronas dentales tienen longitud mínima de 0,8 mm y longitud máxima de 5,7 mm. Posee una cúspide central alargada, estrecha y sigmoidal y dos cúspides accesorias de menor tamaño y anchas (Fig. 19a), en la parte lingual de la corona pueden observarse crestas longitudinales que se inician en la base de la corona y terminan en la parte media de ésta (Fig. 19 c y d). Se aprecia que los dientes poseen curvatura hacia la zona lingual (Fig. 19 b y d). La raíz está mal conservada. c 0,5 mm 0,5 mm a b d e 23 Figura 19. Eoptolamna eccentrolopha . En a y b (VALL1-27) se aprecia la cúspide central bien conservada de Eoptolamna eccentrolopha en vista labial (a) y lateral (b). En c (VALL1-28) se aprecia una cúspide áccesoria conservada, finalmente, en d se observa con mayor detalle que la crestas longitudinales no llegan hasta el final de la corona. Discusión: las características que hacen clasificar estos dientes como Eoptolamna eccentrolopha son principalmente las crestas bien marcadas desde la base de la corona sin llegar al ápice, la presencia de cúspides laterales más anchas y cortas unidas a la cúspide principal y la cara lingual de la cúspide principal fuertemente combada (Kriwet et al., 2008). b a 0,5 mm 0,5 mm c d 24 Chondrichthyes indet. Material: Una escama. Figurado VALL1-45. Descripción: La muestra se corresponde con un fragmento de escama de chondrichtyes, su conservación es buena (Fig. 20). Desde la zona exterior a la interior se observan crestas que se bifurcan, haciéndose más notables hacia la base. La base de la escama es ovalada. Figura 20. Escama de chondrichtyes vista lateralmente. Discusión: Con este ejemplar no puede inferirse a que taxon de los anteriores condrictios pertenece. 31 Figura 25. Teriosuchus sp.. En a se observa VALL1-5 y en b un diente posterior (VALL1-6), ambos en vista labial, además en d se aprecian las estrías hasta la parte media de la corona (VALL1-7). La tercera morfología se observan en c (VALL1-8). Finalmente en e se aprecia una zona fracturada de d. Discusión: las características que hacen situar estos ejemplares como Theriosuchus sp. son la estrechez de los dientes (comprimidos labiolingualmente), los ápices ligeramente curvados hacia la zona lingual, crestas que llegan hasta el ápice, las formas lanceoladas y la variabilidad morfológica por heterodoncia. Al igual que en el yacimiento de La Cantalera este taxón presenta mucha variabilidad morfológica incluso dentro de los morfotipos descritos. Por otra parte, en La Cantalera, los dientes correspondientes a este taxón poseen una buena conservación del esmalte en el cual puede observarse variabilidad, lo que podría indicar que realmente los dientes no se corresponden con esta clasificación o que la variabilidad intraespecífica es muy alta, sin embargo, en Vallipón debido a los signos de desgaste y fracturas no se pueden apreciar con claridad estas diferencias (Puértolas-Pascual et al., 2015). 0,5 mm 0,5 mm b a c e d 32 Familia Bernissartiidae Género Bernissartia Bernissartia sp. Material: 19 dientes. Figurados VALL1-1, VALL1-2 y VALL1-3. Descripción: La longitud mínima es 1 mm y la máxima 2 mm. Son dientes bulbosos y redondeados con perfil de corona bajo, su morfología puede variar en vista oclusal (circular, elíptica o en forma de cocho), sin embargo, en vista labial/lingual presentan un patrón elípticorectangular. La ornamentación consiste en delgadas crestas que van desde la parte media de la corona hasta el ápice (Fig. 26 a y b). En este caso son dientes muy bien conservados que únicamente presentan cierto desgaste en la superficie oclusal (Fig. 26c). Figura 26. Bernissartia sp.. En a y b se aprecian dos morfologías distintas de Bernissartiidae VALL1-1 y VALL1-2 y en c se aprecia una sección con forma de ocho y la superficie oclusal desgastada (VALL1-3). Discusión: Las formas bulbosas y la ornamentación bien marcada sitúa a estos ejemplares como Bernissartia sp., además la presencia de heterodoncia también es típica de este taxón. En este yacimiento solo se han encontrado este tipo de morfologías bulbosas correspondientes a este taxón, sin embargo, en La Cantalera se han atribuido a esta misma clasificación otro morfotipo de dientes con formas más cónicas y mayor altura de corona que se corresponderían con dientes anteriores (Puértolas-Pascual et al., 2015). 0,5 mm 0,5 mm a b c 33 Familia Goniopholididae Género Goniopholis Goniopholis sp. Material: 19 dientes. Figurados VALL1-10 y VALL1-11. Descripción: la altura mínima es 1,2 mm y la máxima 7 mm, aunque solo hay dos ejemplares de esta altura. Son dientes con coronas alta y agudas, de forma cónica y sección circular, con el ápice curvado ligeramente hacia el lado lingual (Fig. 27 b). Posee estrías longitudinales, paralelas entre sí y poco marcadas. Al igual que en el caso anterior presentan buena conservación, sin embargo, se aprecian los ápices poco afilados (Fig. 27 a y b). Figura 27. Goniopholis sp.. En a se observa VALL1-10 en vista labial y en b se corresponde con VALL1-11 en vista lingual. Discusión: la morfología cónica es típica de Goniopholis sp. aunque también de dientes anteriores de otros tipos de crocodilomorfos, sin embargo, el número de ejemplares es alto con respecto a los dientes de crocodilomorfos recuperados, por tanto, lo más probable es que este tipo de dientes se corresponda con Goniopholis sp (Puértolas-Pascual et al., 2015). Crocodylomorpha indet. Material: 2 fragmentos. Figurados VALL146 y VALL1-47 a b 34 Descripción: Fragmentos de osteodermos de crocodilomorfos en los que se aprecia su típica ornamentación con depresiones redondeadas (Fig. 28). No puede observarse la morfología original del osteodermo por el grado de fracturación de los restos. Figura 28. En a y b (VALL146 y VALL1-47) se aprecian dos frsgmento de osteodermos de crocodilomorfo. Orden Pterosauria Pterodactyloidea indet. Material: 5 dientes. Figurados VALL1-34. Descripción: Todos presentan una altura similar de en torno a 1 mm. Son dientes con morfología lanceolada que poseen estrías que van desde la parte media de la corona hasta la base. En este caso los ápices están bastante desgastados (Fig. 29). Poseen sección elíptica y son convexos tanto en vista lingual como labial. La preservación de estos dientes es mala, todos ellos poseen zonas fracturadas, superficies desgastadas y mucha fragilidad al manipularlos. Figura 29. Pterodactyloidea indet. En a se VALL1-34 en vista labial y en b en vista lingual. a b 2 mm 0,5 mm 0,5 mm a b 35 Discusión: En Vallipón se han encontrado dos morfologías distintas, el morfotipo A y el B que podrían pertenecer a taxones distintos o a posiciones diferentes en la dentadura, siendo los pertenecientes al morfotipo A (más pequeños) posteriores y al B (más grandes y alargados) anteriores (Ruiz-Omeñaca et al., 1997). En este caso todos los ejemplares pertenecerían a los del morfotipo A. Superorden Dinosauria Orden Saurischia Suborden Theropoda Theropoda indet. Material: 23 dientes. Figurados VALL1-23 y VALL1-35. Descripción: Son restos mal preservados en los que no se diferencian con claridad las estrías (Fig. 30a) y en ningún caso presentan la parte alta de la corona. No se pueden tomar medidas de altura ya que todos los dientes carecen de ápice. Son dientes con secciones elípticas (Fig. 30b), estrechos y alargados que poseen estrías. Se puede observar que tienen cierta curvatura hacia la zona lingual. Figura 30. Theropoda indet.. En a se aprecia VALL1-23 en vista lateral donde puede observasre la curvatura típica, en b se diferencia la sección elípitica habitual (VALL1-35). Discusión: Los dientes de terópodos son comunes a todos los yacimientos de la zona. En Galve, se han descrito dientes de tamaño grande y pequeño (como los encontrados en este estudio), estos último pertenecen a Coelurosauria (Canudo et al., 1996), un tipo de dinosaurio terópodo de pequeño tamaño al que podrían corresponder los dientes de Vallipón dada su menuda dimensión y la falta de dentículos, sin embargo, la mala conservación de los restos dificulta su clasificación más allá de Theropoda indet. 0,5 mm 0,5 mm a b 36 Clase Mammalia Suborden Plagiaulacoidea Familia Plagiaulacidae Subfamilia Eobaatarinae Material: 1 diente. Figurado VALL143. Descripción: la longitud del diente es 1,8 mm. La corona del diente posee perfil bajo, se pueden intuir dos líneas paralelas de cúspides, aunque el área oclusal está desgastada. En la zona lingual se diferenciar claramente cuatro cúspides, sin embargo, en la zona labial tres (Fig. 31a). Se puede apreciar que las cúspides están separadas por surcos. Posee dos raíces, puede observarse que la raíz posterior es recta (Fig. 31d) y está fracturada, sin embargo, la raíz anterior es más ancha y se desvía hacia la zona mesial (Fig. 31c). Discusión: Se trata de un molar superior derecho de Eobaatarinae ya que los molares de esta familia están caracterizados por tener dos líneas de cúspides paralelas, generalmente suelen tener el mismo número de cúspides, pero en ocasiones puede variar siendo más numerosas en la zona lingual (Cuenca et al., 1996). Tanto en Vallipón como en otros yacimientos de edad similar cercanos a éste se han encontrado más dientes asilados de mamíferos (premolares y molares principalmente y algún incisivo). En La Cantalera se han clasificado dientes de mamíferos de tres taxones distintos (Canudo et al., 2010), mientras que en los yacimientos de Galve la variedad es mayor, llegando a clasificarse nueve taxones de los cuales seis son exclusivos de este municipio (Canudo et al., 1996). 37 Figura 31. Eobaatarinae . En a se aprecia VALL1-43 en vista oclusal, en b se diferencia la fracrua de la zona posterior y en c y de se diferencian las dos raíces. Reino Plantae División Spermatophyta Género Spermatites Material: 6 semillas completas. Figurados VALL1-48 y VALL1-49 Descripción: Los seis ejemplares tienen en mismo tamaño, son semillas redondeadas con sección ovalada. Presentan ornamentación por toda la superficie que consiste en un patrón hexagonal, aunque hay hexágonos con las caras muy bien desarrolladas y otros que no (Fig. 32). a b c d 38 Discusión: Las semillas son fósiles poco comunes y resulta difícil su clasificación cuando se encuentran aislados de otras partes de la planta. La posición sistemática de Spermatites es incierta y podría ser una angiosperma o una gimnosperma. Figura 32. Spermatites. En a se aprecia VALL1-48 y en c una ampliación de ésta en la que se observa la ornamentación, en b se presenta VALL1-49 que se corresponde con una semilla partida por la mitad. a b c 39 Discusión La abundancia de restos fósiles de cada grupo es muy variable (Fig. 33) Figura 33. Diagrama circular de los ejemplares de vertebrados recuperados agrupados según los taxones clasificados. Realizado con Excel. De los 1505 ejemplares recuperados 1493 son restos de organismos acuáticos, lo que representa un 99,2% del total (Fig. 34), si bien es cierto que cada uno de los restos 40 estudiados no tienen por qué pertenecer a un individuo distinto, sino que es muy probable que varios de ellos hubiesen sido parte del mismo individuo en vida. Por ejemplo, los dientes de Pycnodontidae indet. son los más numerosos, concretamente los dientes anteriores (400 ejemplares), sin embargo, este tipo de dientes son muy abundantes durante la vida del animal, por tanto, es más fácil que se recuperen más ejemplares. Figura 34. Gráfico comparativo de la evidencia de restos de organismos acuáticos y terrestres del triado realizado en este estudio. Realizado con Excel. La abundancia de organismos acuáticos no implicaría necesariamente que el yacimiento se formase en un medio marino, de hecho, algunos de ellos como los peces picnodontiformes y amiiformes y los tiburones hybodóntidos toleran grandes fluctuaciones de salinidad pudiendo vivir tanto en medios de agua salada como dulce. Sin embargo, durante el triado se han encontrado también restos de algas rodofíceas que son exclusivamente marinas, además, individuos como los rajiformes o los lamniformes son individuos también exclusivamente marinos, esto sumado a que no se han recuperado restos de organismos que solo puedan habitar medios de agua dulce hace confirmar la hipótesis de que el yacimiento se formó en un medio marino. También puede apreciarse mayor abundancia de restos craneales que de post-craneales (Fig. 35), este hecho es algo que se repite en los yacimientos de microvertebrados 35 1493 Restos de organismos terrestres Restos de organismos acuáticos 47 Ruiz-Omeñaca, J. I., Canudo, J.I. y Cuenca-Bescós, G. (1998): Primeros restos de reptiles voladores (Pterosauria: Pterodactyloidea) en el Barremiense superior (Cretácico Inferior) de Vallipón (Castellote, Teruel). Mas de las Matas, 17: 225-249. Ruiz-Omeñaca, J.I. y Canudo, J.I. (2001): Dos yacimientos excepcionales con vertebrados continentales del Barremiense (Cretácico Inferior) de Teruel: Vallipón y La Cantalera. Naturaleza Aragonesa, 8: 8-17. Ruiz-Omeñaca, J.I y Canudo, J.I. (2005): "Pleurocoelus" valdensis Lydekker, 1889 (Saurischia, Sauropoda) en el Cretácico Inferior (Barremiense) de la Península Ibérica. Geogaceta, 38, 43-46. Ruiz-Omeñaca, J.I., Canudo, J.I. y Cuenca-Bescós, G. (en línea): Vallipón, el yacimiento con vertebrados continentales del Cretácico Inferior más completo de Europa. Grupo de estudios masinos, 2003 (fecha de consulta: 15/05/2020). Disponible en: < http://www.elmasino.com/264/vallipon.htm > Salas, R. (1987): El Malm i el Cretaci inferior entre el Massíf de Garraf i de la Serra d’Espadà. Tesis Doctoral, Universidad de Barcelona, 345 pp. Salas, R. y Guimera, J. (1996): Rasgos estructurales principales de la cuenca cretacica inferior del Maestrazgo (Cordillera Iberica oriental). Geogaceta, 20: 1704-1707.