Repositorio Institucional de Documentos

! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! Autora! Escuela!Politécnica!Superior!3!Universidad!de!Zaragoza! Ricardo!García!González!y!Juan!Herrero!Cortés! Pilar!Jimeno!Brabo! Directores! Factores)que)afectan)al)tamaño)de)los)cuernos)del)sarrio)) Rupicapra(p.(pyrenaica( ! Master!en!Iniciación!a!la!Investigación!en!Ciencias!agrarias!y!del!Medio!Natural! 30!de!Noviembre!de!2012! ! Agradecimientos! Quiero!dar!las!gracias!a!todas!las!personas!que,!de!una!manera!u!otra,!me!han!ayudado!a! sacar!adelante!este!trabajo,!en!especial!a!mis!directores,!Ricardo!y!Juantxo,!por!su!apoyo,! por! permitirme! unirme! a! ellos! y! por! haberme! guiado! durante! todo! este! tiempo! en! la! realización!de!mi!tesis!de!máster.! A!Paz!y!Maite!por!su!ayuda!con!la!cartografía!y!la!paciencia!para!ayudarme!a!encontrar!el! botón!adecuado.!A!Olatz!por!su!ayuda!en!la!toponimia!y!su!disponibilidad.!A!María!por!su! asesoramiento!estadístico.!A!mis!compañeros,!que!lo!han!hecho!divertido!y!me!han!ayudado! en! todo! momento.! Y! a! todo! el! personal! del! Instituto! Pirenaico! de! Ecología! de! Jaca,! por! acogerme!como!una!más.! Por!último!a!mi!familia!por!aguantarme,!ayudarme!y!apoyarme.! ! ! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 1! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! Índice! Resumen! 2! 1.Introducción!!!!!!!!! 5! !!1.1.!Clasificación!taxonómica!y!distribución!actual!del!género!! ! ! 5! !!1.2.!Descripción!de!la!especie!!!!!!!! 7! !!!!1.2.1.!Uso!del!hábitat! 10! !!!!1.2.2.!Alimentación! 11! !!!!1.2.3.!Conducta!social! 13! !!!!1.2.4.!Reproducción!y!ciclo!vital! 13! !!!!1.2.5.!Predadores!e!interacciones!con!otras!especies! 14! !!!!1.2.6.!Patologías! 15! !!!!1.2.7.!Catalogación! 15! !!1.3.!La!gestión!del!sarrio!en!Aragón! 16! !!1.4.!El!tamaño!de!los!cuernos!como!trofeo!cinegético!e!indicador!de!la!calidad!del!hábitat! 18! !!!!1.4.1.!Morfología!y!crecimiento!de!los!cuernos! 18! !!!!1.4.2.!Determinación!de!la!edad!mediante!el!conteo!de!anillos!corneales! 20! !!!!1.4.3.!Idoneidad!de!hábitat!y!factores!ambientales!que!afectan!el!crecimiento!de!los!cuernos! 21! !!1.5.!Objetivos! 24! 2.!Área!de!estudio:!macizos,!valles!y!territorios!cinegéticos! 25! 3.!Material!y!métodos! 27! !!3.1.!Origen!de!los!datos!biométricos! 27! !!3.2.!Elaboración!de!un!Sistema!de!Información!Geográfica! 31! !!!!3.2.1.!Variables!topográficas! 32! !!!!3.2.2.!Variables!ambientales! 36! !!3.3.!Tratamiento!de!los!datos!y!!análisis!estadístico! 39! 4.!Resultados! 42! !!4.1.!Variabilidad!del!tamaño!de!los!cuernos!dependiente!de!factores!antrópicos!e!intrínsecos! (factores!dependientes!del!animal)! 42! !!4.2.!Características!de!las!variables!ambientales!en!las!manchas!de!caza! 54! !!4.3.!Variabilidad!del!tamaño!de!los!cuernos!debida!a!las!características!del!hábitat! 57! 5.!Discusión! 59! !!5.1.!Variabilidad!del!tamaño!de!los!cuernos!dependiente!de!factores!antrópicos! 60! !!5.2.!Variabilidad!del!tamaño!de!los!cuernos!dependiente!de!factores!intrínsecos!al!animal! 61! !!5.3.!Variabilidad!del!tamaño!de!los!cuernos!dependiente!del!territorio!cinegético:!manchas!y! reservas! 61! !!5.4.!Relaciones!entre!tamaño!de!los!cuernos!y!variables!ambientales!! 62! !!5.5.!Variabilidad!debida!a!otros!factores! 64! 6.!Conclusiones! 64! Bibliografía! 66! Anexos! 76! ) ) Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 2! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! ) Resumen! ) El! sarrio! o! rebeco! pirenaico! (Rupicapra( p.( pyrenaica)! es! una! subespecie! endémica! de! los! Pirineos!que!tuvo!problemas!de!conservación!a!mediados!del!pasado!siglo.!Desde!la!creación! de!las!Reservas!de!Caza!(RC)!en!1966!sus!poblaciones!se!han!recuperado!y!actualmente,!sus! efectivos! permiten! cumplir! tanto! con! los! objetivos! de! conservación! como! de! aprovechamiento!cinegético.!La!caza!del!sarrio,!además!de!generar!importantes!ingresos!a! las! administraciones! locales,! proporciona! una! información! considerable! en! cuanto! a! las! características! anatómicas! y! hábitat! de! los! individuos! cazados.! Esta! información! está! contenida!en!las!fichas!de!caza!oficiales!a!las!cuales!se!ha!tenido!acceso!para!la!realización! del!presente!estudio.!! El! objetivo! principal! del! proyecto! ha! consistido! en! averiguar! que! factores! influyen! en! el! tamaño!de! los! cuernos! de! los! sarrios.! Se! ha! partido! de! la! hipótesis! de! que,! además! de! factores!de!tipo!endógeno,!dependientes!de!animal!(sexo!y!edad),!el!tamaño!de!los!cuernos! podía! depender! también! de! factores! ambientales! propios! del! hábitat! en! donde! viven! los! animales.!Igualmente,!el!origen!de!los!datos!podía!producir!un!sesgo!inherente!al!sistema!de! caza.!La!comprensión!de!los!factores!que!afectan!al!tamaño!de!los!cuernos!de!los!sarrios,! tiene! un! doble! interés! teórico! y! práctico.! Además! de! aumentar! el! conocimiento! de! la! biología! y! ecología! de! la! especie,! los! gestores! podrían! conocer! cuales! son!los! mejores! o! peores!territorios,! desde! el! punto! de! vista! de! la! calidad! del! trofeo!y! de! cuales! son! sus! características.! Para!la!realización!del!estudio!se!ha!contado!con!4250!fichas!de!caza!procedentes!de!las! cacerías!oficiales!realizadas!en!las!RC!gestionadas!por!el!Gobierno!de!Aragón.!Corresponden! a!los!años!1999!a!2006.!Las!de!los!años!posteriores!a!2007,!fueron!desechadas!debido!a!que! una! virulenta! epidemia! de! queratoconjuntivitis! disminuyó! drásticamente! los! efectivos,! alterando!la!media!del!tamaño!de!los!escasos!individuos! que! se! cazaban.! Después!de! un! filtrado!riguroso!de!los!datos!contenidos!en!las!fichas,!se!ha!contado!finalmente!con!1417! fichas!para!machos!y!1174!para!las!hembras.!Para!el!estudio!de!la!variabilidad!del!tamaño!de! los!cuernos!se!seleccionaron!dos!variables!fundamentales,!la!longitud!total!y!el!perímetro!de! la!base!de!los!mismos.!! Se!ha!comprobado!que!el!guarda!acompañante!ejerce!una!influencia!significativa!sobre!el! tamaño! de! los! cuernos! de! los! animales! cazados,! influyendo! en! este! caso! su! pericia! o! el! conocimiento!del!terreno!y!de!las!poblaciones!de!sarrio,!que!tiene!a!su!cargo.!También!la!RC! y! las! manchas!dentro! de! ellas,! presentan! diferencias! significativas! para! el! tamaño! de! los! cuernos,!pudiendo!influir!en!este!caso!tanto!el!guarda!acompañante!como!las!características! del!hábitat.! A!pesar!de!tratarse!de!una!especie!con!poco!dimorfismo!sexual,!el!tamaño!de!los!cuernos!es! uno!de!los!caracteres!anatómicos!en!donde!este!es!más!patente,!habiéndose!encontrando! diferencias!muy!significativas!tanto!para!la!longitud!como!para!el!perímetro,!por!lo!que!los! datos!se!trataron!independientemente!para!cada!sexo.!La!edad!también!resultó!un!factor! determinante! en! el! tamaño! de! los! cuernos,! siendo! los! primeros! años! de! vida! cuando! se! produce!un!crecimiento!más!intenso.!Por!ello!se!descartaron!los!animales!con!menos!de!6! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 3! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! años!y!los!mayores!a!20!en!los!siguientes!análisis.!Sin!embargo!el!crecimiento!en!longitud!no! cesa!durante!la!edad!adulta!(ρ=0,302,!p=0,000),!por!lo!que!este!factor!tuvo!que!ser!incluido! en!los!modelos!generados!posteriormente!con!las!variables!del!hábitat.! Para! el! análisis! de! la! influencia! de! los! factores! ambientales! se! elaboró! un! sistema! de! información!geográfico!(SIG)!para!la!zona!de!estudio.!El!territorio!es!el!constituido!por!los! límites!de!las!RC!de!Aragón!en!donde!se!practica!la!caza!del!sarrio!y!las!manchas!(sectores)! en!las!que!se!dividen.!Se!trata!de!un!área!casi!continua!que!limita!con!la!frontera!francesa!al! norte!y!las!CCAA!de!Cataluña!y!Navarra!al!Este!y!al!oeste,!respectivamente,!extendiéndose! por!los!macizos!pirenaicos!en!una!banda!de!unos!15320!km!hacia!el!sur!(fig!8).!Las!capas! (coberturas)! que! se! han! tomado! para! este! análisis! proceden! de! mapas! temáticos! constituidos! por! el! modelo! digital! de! elevaciones,! vegetación,! sustrato! geológico! y! una! imagen! del! satélite! Landsat!correspondiente! a! julio! de! 2010.! Se! agruparon! las! variables! extraídas! de! la! cartografía! en! siete! categorías:! Vegetación! (porcentaje! de! suelo! desnudo,! pasto,!matorral!y!bosque),!Sustrato!(ácido,!básico!o!mixto),!Productividad!vegetal!(estimada! a!partir!del!NDVI!y!solo!para!la!vegetación!herbácea),!Altitud,!Pendiente,!Orientación!y!un! último!grupo!de!variables!que!hacen!referencia!a!la!heterogeneidad!del!hábitat!(curvatura! del! terreno! y! coeficientes! de! variación! de! las! variables! anteriores,! principalmente).! Se! estimaron!valores!medios!y!otros!parámetros!estadísticos,!para!cada!uno!de!las!manchas! que!componen!las!RC.!Estás!variables!cartográficas!se!utilizaron!como!variables!explicativas! frente!a!las!dos!variables!dependientes:!longitud!y!perímetro!de!los!cuernos.! Previamente,! se! realizó! un! análisis! de! correlación! múltiple! para! determinar! el! nivel! de! redundancia! entre! las! variables! ambientales.! Diversas! variables! presentaron! niveles! de! significación!altos!entre!sí.!Por!ejemplo:!la!productividad!vegetal!se!relacionó!positivamente! con!el!porcentaje!de!pasto,!matorral,!sustratos!mixtos!y!básicos,!y!pendientes!intermedias,! mientras!que!es!inversa!al!porcentaje!de!suelo!desnudo,!sustrato!ácido,!pendientes!fuertes!y! altitudes!elevadas.!El!conjunto!de!todas!las!relaciones!entre!estas!variables!ambientales!se! expresa!en!la!tabla!12.!! Para! establecer! la! dependencia! de! los! valores! corneales! con! las! variables! ambientales! se! realizó! un!análisis!de! redundancia.! De!cada! grupo!se!seleccionó! una!única! variable! como! posible! integrante! del! modelo,! en! función! de! su! grado! de! correlación! con! las! variables! dependientes! y! en! función! de! que! su! inclusión! en! el! modelo! produjese! un! aumento! significativo!del!coeficiente!R2,! una!vez!comprobada!la!no!colinearidad!de!estas!variables! mediante!el!factor!de!inflación!de!la!varianza!(GVIF).! El! análisis! de! redundancia! RDA! reveló! la! influencia! significativa! de! estas! variables! ambientales,!pero!explicando!un!bajo!porcentaje!de!la!variabilidad!total!en!el!tamaño!de!los! cuernos,!únicamente!un!7%!en!machos!y!un!10%!en!hembras.!En!machos!se!pudo!observar! una! relación! directa! entre! la! media! de! la! productividad! vegetal! y! el! perímetro! de! los! cuernos.!Además,!el!porcentaje!de!sustrato!ácido,!las!pendientes!mayores!de!45°,!el!suelo! desnudo! y! la! altitud! presentan! una! relación! negativa.! En! hembras,! la! media! de! la! productividad!vegetal!presentó!también!una!relación!positiva,!pero!el!sustrato!básico!y!las! pendientes!bajas!parecen!ser!las!variables!que!mejor!explican!el!mayor!perímetro!de!los! cuernos!en!las!hembras.!Parece!haber!también!una!relación!directa!con!el!porcentaje!de! matorral.! Además! se! pudo! observar! una! relación! inversa! importante! con! respecto! a! la! altitud!y!otra!más!suave!con!el!índice!de!rugosidad!del!terreno.!Para!ambos!sexos,!la!variable! explicativa!más!relacionada!positivamente!con!la!longitud!total!del!cuerno!fue!la!edad!del! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 4! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! individuo,! siendo! la! exposición! sur,! en! machos,! y! la! heterogeneidad! de! elevaciones,! en! hembras,!variables!negativas!que!actúan!en!menor!grado!sobre!esta!variable.! El! estudio! ha! mostrado! que! el! determinismo! del! tamaño! de! los! cuernos! en! los! sarrios,! depende!de!un!complejo!conjunto!de!factores!interactuantes,!tanto!de!carácter!intrínseco!al! animal!como!del!ambiente!en!el!que!se!desenvuelve,!además!de!factores!de!tipo!humano! que! influyen! sobre! el! conjunto! de! datos! manejado.! Se! ha! realizado! una! primera! aproximación!para!la!determinación!de!las!variables!más!influyentes,!pero!sería!necesario! realizar!más!análisis,!quizás!incluyendo!variables!que!no!han!podido!ser!consideradas,!tales! como!la!densidad!de!población!o!factores!de!tipo!climático,!para!mejorar!el!ajuste!de!los! modelos!y!conocer!con!mayor!precisión!el!peso!de!cada!uno!de!los!factores.! ! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 5! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! 1.!Introducción! ! 1.1.!Clasificación!taxonómica!y!distribución!actual!del!género! El! género!Rupicapra!(rebeco! o! gamuza)! pertenece! a! la! subfamilia! Caprinae,! dentro! de! la! familia!Bovidae.!Las!relaciones!filogenéticas!entre!los!distintos!linajes!de!la!subfamilia!son! todavía!objeto!de!discusión!(Hassanin!y!Douzery!1999,!Corlatti!et(al.!2011).!La!clasificación! taxonómica!del!género!Rupicapra!ha!sido!sometida!a!continuas!revisiones.!Linnaeus!en!su! Systema( Naturae!(1758)! agrupaba! al! rebeco! junto! con! las! cabras,! al! observar! similitudes! tanto!en!cornamenta!como!en!dentición,!nombrándolo!Capra(rupicapra.!Henri!de!Blainville! (1816),! naturalista! francés,! fue! quien! proporcionó! género! propio! al! rebeco! o! gamuza! (Rupicapra( rupicapra)! y! además! constituyó! el! orden! de! los! Artiodáctilos! tal! como! es! aceptado! en! la! actualidad,! aunque! la! sistemática! de! este! orden! aun! hoy! es! objeto! de! discusión.! Por! ejemplo,!actualmente! se! propone! que! el! orden! pase! a! nombrarse! Cetartiodáctilos!al!reunirse!el!orden!de!los!Cetáceos!y!los!Artiodáctilos!(Price!et(al.!2005;! Hassanin!et(al.!2012).! El!origen!de!la!tribu!de!los!Rupicaprinos,(tuvo!lugar!probablemente!en!el!continente!Asiático,! durante!el!periodo!Mioceno;!aunque!no!está!del!todo!claro, dado!que!la!distribución!de!los! caprinos!fue!modificada!de!una!forma!muy!importante!durante!el!Pleistoceno,!debido!a!las! glaciaciones! y! grandes! cambios! climáticos! que! tuvieron! lugar!en! ese! periodo! (Ropiquet! y! Hassanin!2005).! Actualmente! los! Rupicaprinos! incluyen! un! género! en! el! noroeste! del! continente! Americano! (Oreamnos),! dos! géneros! en! Asia! (Nemorhaedus!y! Capricoris)! y! un! género!en!Europa!y!Oriente!Próximo!(Rupicapra).!Durante!el!Pleistoceno!Medio!(entre!los! 0,78!millones!de!años!y!los!127.000!mil!años!antes!del!presente)!fue!cuando!se!produjo!la! mayor! expansión! del! género! Rupicapra( a! través! de! Europa! (Masini! y! Lovari! 1988).! Actualmente!su!distribución!queda!relegada!a!las!grandes!cadenas!montañosas!del!sur!de! Europa,!los!Balcanes!y!el!Cáucaso!(Shackleton!1997;!Corlatti!et(al.!2011).! El! aislamiento! geográfico! experimentado! en! estos! hábitats! de! alta! montaña,! el! clima,! la! altitud,!la!vegetación!y!la!geología!han!modelado!los!linajes!originales!del!género!Rupicapra! originando!diversas! formas! geográficas,! ecotipos! o! subespecies.! En! la! actualidad,! estas! variedades!difieren!en!tamaño,!peso,!color!y!patrón!del!pelaje!invernal,!desarrollo!de!los! cuernos!e!incluso!por!algunos!detalles!osteológicos!(Lovari!y!Scala!1980).! En! la! actualidad,! y! atendiendo! a! datos! morfológicos! y! de! variabilidad! para! isoenzimas! (enzimas! codificados!por! distintos! alelos! de! un! gen!que! se! pueden! distinguir! por! su! movilidad! electroforética)! presentados! por! Nascetti! et( al.! (1985)!y! por! Lovari! (1987),! se! reconocen!un!total!de!10!subespecies!agrupadas!en!dos!especies:!la!especie!R.(rupicapra( (gamuza!o!rebeco!septentrional)!agrupa!a!un!total!de!siete!subespecies!que!corresponden!a! las! poblaciones! presentes! en! el! centro! y! este! de! Europa.! De! oeste! a! este! tendríamos! las! siguientes!subespecies:! cartusiana( (macizo! francés! de!Chartreuse!en!los!Alpes),! rupicapra( (Alpes,!principal!núcleo!de!la!especie),!tatrica((Montes!Tatra),!carpatica((en!los!Cárpatos),! balcanica( (Península! Balcánica),! asiatica( (Turquía)! y! caucasica( (Cáucaso).! La! especie! R.( Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 6! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! pyrenaica((gamuza!o!rebeco!meridional)!agrupa!a!los!rebecos!del!suroeste!de!europeo.!Se! distinguen! las! subespecies! pyrenaica( (Pirineos),! parva( (Cordillera! Cantábrica)! y! ornata( (Apeninos)!(Nascetti!et(al.!1985;!Hammer!et(al.!1995;!Pérez!et(al.!2002)!(fig!1).!! ! ! Fig!1.!Distribución!de!las!subespecies!de!Rupicapra(pyrenaica!y!R.(rupicapra:!1!parva,!2!pyrenaica,!3! ornata,!4!rupicapra,!5!cartusiana,!6!tatrica,!7!balcanica,!8!carpatica,!9!caucasica(y!10!asiatica!(Herrero! et(al.!2002).! ! ! ! ) ) Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 7! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! ) 1.2.!Descripción!de!la!especie) ( Nombres(comunes! Castellano:! sarrio.! Catalán:! isard,! sarri.! Euskera:! sarrio.! Francés:! isard.! Aragonés:! sarrio,! chizardo,!ixarso.! ! Nombre(científico! Rupicapra(pyrenaica(pyrenaica;!Cabrera,!1914.!(fig!2)! ( Sistemática( Orden:!Artiodactyla.! Familia:!Bovidae.! Subfamilia!Caprinae!.! Tribu:!Rupicaprini.!! Género:!Rupicapra.! ! ! Fig!!2.!Rupicapra(p.(pirenaica.!Macho!con!pelaje!de!invierno!(Foto:!Pilar!Jimeno)! ! El!sarrio!es!el!nombre!aragonés!de!la!subespecie!típica!de!la!especie!Rupicapra(pyrenaica,! que!habita!exclusivamente!en!el!Pirineo!(Rupicapra(p.(pyrenaica).!Su!principal!diferencia!con! las! gamuzas! europeas! consiste! en! poseer! junto! al! rebeco! cantábrico! menor! tamaño! y! en! tener!pelaje!invernal!de!color!pardo!oscuro!en!los!machos,!con!manchas!blancas!en!cuello!y! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 14! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! En!esta!época!los!machos!en!celo!frotan!su!abdomen!en!el!suelo!como!medio!para!dejar! marcas!olfativas!para!estimular!a!las!hembras.!Los!machos!más!territoriales!ocupan!durante! el!año!las!mismas!áreas!y!marcan!los!arbustos!de!la!zona!mediante!las!glándulas!parietales.! Durante!este!periodo!los!machos!disminuyen!considerablemente!su!actividad!alimentaria! para! centrarse! en! la! protección! del! harén! de! machos! competidores.! Para! ahuyentar! a! machos!merodeadores,!el!macho!líder!los!enfrenta!con!carreras!rápidas!y!ataque!con!los! cuernos.!Son!pequeñas!escaramuzas,!las!peleas!no!son!frecuentes,!sin!embargo!parecen!ser! la!razón!por!la!cual!en!este!periodo!se!registra!un!mayor!número!de!machos!despeñados.! El!período!de!celo!tiene!una!duración!de!4!a!6!semanas.!El!estro!de!las!hembras!dura!1!ó!2! días,!y!se!repite!a!las!3!semanas,!en!caso!de!que!no!haya!habido!fecundación.!En!general,! ocurre!un!solo!periodo!de!celo,!pero!en!poblaciones!con!un!sexPratio(muy!desviado!hacia!las! hembras,!se!cree!que!podrían!pasar!por!un!segundo!celo!en!invierno,!aunque!no!ha!sido! demostrado!(Hidalgo!et(al.(1995;!Dalmau!2005).!Esto!daría!lugar!a!nacimientos!tardíos,!que! generalmente!son!inviables.! Las! hembras! paren! entre! mediados! de! mayo! y! mediados! de! junio,! normalmente! un! solo! cabrito!tras!un!período!de!gestación!de!cinco!meses.!El!periodo!de!lactancia!de!los!cabritos! dura! los! seis! primeros! meses! de! vida.! La! mayoría! de! las! hembras! pare! a! los! tres! años,! aunque! en! poblaciones! poco! densas! la! edad! del! primer! parto! puede! adelantarse.! La! productividad! (número! de! cabritos! por! hembra)! varía! entre! 0,5! y! 0,9! dependiendo! de! la! disponibilidad!de!recursos,!que!a!su!vez!puede!estar!influida!por!la!densidad!y!las!variaciones! meteorológicas!interanuales.!Se!cree!que!la!desviación!del!sex3ratio!puede!influir!de!manera! significativa!sobre!la!productividad!y!la!fertilidad,!!de!manera!que!sex3ratios! fuertemente! desviadas!a!favor!de!las!hembras!producirían!una!disminución!de!la!productividad,!ya!que! los!machos!tendrían!más!dificultad!para!cubrir!a!todas!las!hembras!(Berducou!et(al.!1982).! La!mortalidad!de!los!cabritos!del!año!es!de!gran!importancia!en!los!estudios!demográficos! de!la!especie.!El!número!de!recién!nacidos!que!mueren!puede!alcanzar!el!21%!del!total!de! hembras! parturientas! (Herrero! et( al.! 2002).!Se! han! descrito! dos! periodos! de! máxima! mortalidad!de!los!cabritos,!uno!a!mitad!de!verano,!que!podría!estar!relacionado!con!una! bajada!de!defensas!inmunológicas!!como!consecuencia!de!la!disminución!del!suministro!de! calostro! (Hars! y! Gauthier! en! Crampe,! 1997),! y! otro! durante! el! invierno,! producido! fundamentalmente!por!las!rigurosas!condiciones!climáticas!de!la!alta!montaña.!El!segundo! pico!de!mortalidad!se!suele!dar!durante!las!primeras!nevadas!del!invierno!y!podría!estar! relacionado!con!un!déficit!en!el!peso!mínimo,!consecuencia!de!una!mala!alimentación!o!de! partos!tardíos.!En!términos!generales,!aproximadamente!la!mitad!de!los!cabritos!nacidos! mueren!antes!de!cumplir!el!primer!año!(Crampe!1997).! La!madurez!sexual!se!alcanza!a!partir!de!los!18!meses!pero!como!sucede!en!otras!especies! de!ungulados!silvestres,!no!significa!el!comienzo!de!la!reproducción.!Los!machos!que!viven! en!poblaciones!estables!raramente!son!sexualmente!activos!antes!de!los!3!ó!4!años,!y!en! función! de! su! posición! social! y! dominancia! pueden! tardar! algunos! años! más! en! realizar! cubriciones.!En!cambio,!las!hembras!suelen!empezar!a!parir!a!partir!de!los!tres!años,!y!a! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 15! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! pesar! de! que! a! partir! de! los! 13! años! la! fertilidad! de! las! hembras! desciende,! la! edad! reproductora!puede!mantenerse!hasta!los!18!años!(Crampe!et(al.!2004).! La!tasa!de!reclutamiento!es!la!proporción!de!la!población!que!accede!a!la!reproducción!y! suele!estimarse!como!la!proporción! de!jóvenes! entre!1!y!2!años!cumplidos!(segallos).!En! rigor!debería!tomarse!entre!1!y!3!años!ya!que!en!muchas!poblaciones,!especialmente!las! estabilizadas,! las! hembras! no! acceden! a! la! reproducción! hasta! después! de! los! 3! años! (Crampe! et( al.! 2004).! En! poblaciones! colonizadoras! el! 63%! de! las! segallas! se! reproducen! (Houssin!et(al.!1993).!El!acceso!a!la!reproducción!por!parte!de!las!jóvenes!probablemente! esté!ligado!a!la!adquisición!de!un!peso!corporal!mínimo!(Bauer!1985).!Por!tanto,!podría!estar! conectado!con!la!abundancia!de!recursos!y!el!nivel!de!competencia!dentro!de!la!población!y! ser!dependiente!de!la!densidad.!! ! 1.2.5.!Predadores!e!interacciones!con!otras!especies! En!los!Pirineos,!ante!la!ausencia!casi!total!de!grandes!depredadores,!las!únicas!especies!que! predan!sobre!el!sarrio!son!el!águila!real!(Aquila(chrysaetos)!y!escasamente!el!zorro!(Vulpes( vulpes).!En!los!lugares!donde!están!presentes,!se!ha!descrito!también!depredación!por!parte! del!lobo!(Canis(lupus),!lince!boreal!(Lynx(lynx)!y!oso!pardo!(Ursus(arctos)!(Fico!et(al.!1984;! Jobin!et(al.!2000).! La!presencia!humana!es!también! una!causa!de! perturbación! para!el!sarrio.! Las!molestias! ocasionadas! por! diferentes! actividades! pueden! desplazar! a! los! animales! de! sus! áreas! de! alimentación!más!óptimas!durante!períodos!prolongados!y!alterar!el!uso!de!los!dominios! vitales!y!estacionales.!La!consecuencia!es!una!mala!alimentación!que!a!su!vez!podría!afectar! a!la!supervivencia!de!los!individuos!y!por!lo!tanto!a!la!dinámica!poblacional!(Pépin!et( al.! 1996;!Gander!e!Ingold!1997).!! ! 1.2.6.!Patologías! La!queratoconjuntivitis!infecciosa!(QCI)!producida!por!Mycoplasma(conjunctivae!ha!sido!la! epizootia!más!extendida!en!las!poblaciones!de!sarrio.!A!pesar!de!que!la!receptividad!es!muy! variable! entre! los! individuos,! la! contagiosidad! es! muy! elevada,! aunque,! por! otro! lado,! muestra! una! patogeneicidad! reducida.! Causa! purulencias! en! torno! a! los! ojos! y! llega! a! producir!la!ceguera!total.!Las!poblaciones!se!recuperan!adecuadamente!después!del!brote! epidémico,! por! lo! que! cualquier! medida! preventiva! o! profiláctica! frente! a! la! queratoconjuntivitis!se!ha!demostrado!inútil!(Loison!et(al.!1996;!Sánchez!et(al.!1985).!!!! Otra! enfermedad! importante! y! muy! grave! es! la! sarna! sarcóptica! producida! por! el! ácaro! Sarcoptes( scabiei,! pero! afortunadamente! todavía! no! ha! sido! detectada! en! el! sarrio! en! el! Pirineo.! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 16! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! Las! afecciones! respiratorias! están! consideradas! como! una! patología! importante.! La! pleuroneumonía! tiene! una! elevada! morbilidad! y! la! recuperación! poblacional! es! lenta.! Recientemente! ha! aparecido! en! el! Pirineo! un! nuevo! agente! patógeno,! el! pestivirus! o! Enfermedad!de!la!frontera,!que!puede!causar!una!elevada!mortalidad!(Marco!et(al.!2011).!! ) ! ! 1.2.7.!Catalogación! El! sarrio! está! catalogado! actualmente! a! nivel! internacional! como! una! especie! en! “Bajo! Riesgo”,!por!la!Unión!Mundial!para!la!Conservación!de!la!Naturaleza!(UICN),!Preocupación! menor!(Least!Concern,!Herrero!et(al.!2010).!Es!la!única!subespecie!de!caza!mayor!pirenaica! que!está!incluida!en!la!Directiva!de!Hábitats!de!la!Unión!Europea!(UE)!de!1992,!que!indica!las! especies! de! interés! comunitario! cuyo! aprovechamiento! puede! ser! objeto! de! medidas! de! gestión.!Esto!implica!la!obligatoriedad!de!que!los!estados!miembros!informen!a!la!UE!del! estado!de!sus!poblaciones!cada!seis!años.! El! área! de! distribución! del! sarrio! se! extiende! por! tres! estados! y! varias! regiones! y! comunidades!autónomas,!por!lo!que!su!estatuto!legal!es!a!su!vez!variado.!Así!por!ejemplo,! en!Navarra!está!catalogado!como!Vulnerable!debido!a!la!escasez!de!sus!efectivos!y!no!es! especie! cinegética.! En! Aragón! y! Cataluña! es! especie! cazable! y! comercializable,! con! la! obligación!de!elaborar!un!Plan!Técnico!de!Caza.!En!Andorra!es!especie!cinegética!a!pesar!de! tener!el!estatuto!de!En!peligro.!En!Francia!se!extiende!por!seis!Departamentos!que!incluyen! 51! "Unités( de( Gestion".! La! caza! es! una! actividad! sin! ánimo! de! lucro! regulada! por! la! Administración.!Cada!Departamento!puede!elaborar!su!propio!plan!de!aprovechamiento!a! partir!de!una!complicada!red!normativa!(Berducou!et(al.!2004).! ! 1.3.!La!gestión!del!sarrio!en!Aragón! La!creación,!mediante!la!Ley!37/1966!de!31!de!mayo!de!las!Reservas!Nacionales!de!Caza!de! Los!Valles,!Viñamala,!Los!Circos!y!Benasque!supuso!el!comienzo!de!los!trabajos!de!gestión! del!sarrio!en!Aragón.!La!delimitación!territorial!de!las!Reservas,!la!dotación!de!personal!de! guardería! específico! y! de! personal! técnico! que! garantizaba! el! diseño! y! la! aplicación! de! criterios! técnicos! de! gestión,! supusieron! la! materialización! de! un! aprovechamiento! cinegético!ordenado.!Estas!fueron!reclasificadas!posteriormente!como!Reservas!de!Caza!(RC)! en!Aragón.! Asimismo,!la!declaración!del!Parque!Nacional!de!Ordesa!en!1918!y!sobre!todo!su!posterior! ampliación! en! 1982!y! nueva! denominación! como! Parque! Nacional! de! Ordesa! y! Monte! Perdido! (PNOMP),! han!permitido! la! existencia! de! un! espacio! natural! protegido! que! ha! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 17! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! albergado!una!población!de!sarrio!no!sometida!a!la!explotación!cinegética.!Junto!a!las!RC,! conforma!un!territorio!continuo!desde!Navarra!a!Cataluña,!con!la!frontera!francesa!como! límite!septentrional,!que!cubre!la!mayor!parte!del!hábitat!favorable!para!la!especie.! La!forma!tradicional!de!caza!del!sarrio!en!el!Pirineo!fue!el!resaque.!En!la!actualidad!la!caza! del!sarrio!se!realiza!a!rececho!y!es!selectiva.!Esto!significa!que!el!cazador!va!acompañado!por! un!Agente!de!Protección!de!la!Naturaleza,!en!las!RC!gestionadas!por!las!Administraciones! autonómicas,!el!cual!indica!el!animal!a!abatir.!En!el!PNOMP!su!caza!no!está!permitida.!Las! bajas!tasas!de!reclutamiento!de!esta!especie!implica!la!necesidad!de!aplicar!cupos!de!caza! conservativos,!oscilando!entre!el!5%!del!censo!total!en!Aragón!(Herrero!et(al.!2004)!y!del!103 15%!en!Cataluña!(Padrós!et(al.!2004).!Dicho!cupo!se!reparte!al!50%!entre!machos!y!hembras! adultos.! En!1974!se!redactaron!los!Proyectos!de!Ordenación!Cinegética!de!cada!una!de!las!cuatro!RC! pirenaicas,!lo!que!supuso!la!primera!cuantificación!de!la!población!de!sarrio!en!Aragón!y!su! estructuración!en!categorías!de!sexo!y!edad.!Se!estableció!como!criterio!general!orientador! del! aprovechamiento! la! protección! de! la! especie,! se! definieron! densidades! y! estructuras! poblacionales!ideales!y!se!establecieron!los!correspondientes!planes!cinegéticos.! A!partir!de!1995!la!gestión!de!las!RC! pirenaicas,!y! del!sarrio!en!particular,!se!revisa!y!se! reorienta,! realizando! diferentes! actuaciones! para! la! mejora! de! la! gestión,! como! son! la! definición! del! área! de! distribución! del! sarrio,! el! diseño! e! instauración! del! seguimiento! poblacional!de!la!especie!en!dicha!área,!la!adecuación!del!aprovechamiento!cinegético,!y!el! seguimiento!sanitario!y!biomédico!entre!otras.! Para!el!sarrio,!el!periodo!hábil!!de!caza!se!distribuye!en!dos!épocas!distintas!dentro!del!año:! la!que!se!denomina!“caza!de!primavera”,!que!abarca!desde!el!tercer!domingo!de!abril!al!1!de! julio,!en!el!que!se!cazan!solo!machos,!y!la!“caza!de!otoño”!que!se!realiza!desde!el!segundo! domingo!de!septiembre!al!segundo!domingo!de!diciembre!sobre!machos!y!hembras.! El! área! de! distribución! del! sarrio! se! reparte! en! diferentes! territorios! cinegéticos! diferenciados,!entre!otras!cuestiones,!por!su!titularidad!y!por!su!gestión:!Reservas!de!Caza,! Coto!Social!de!la!Solana!de!Burgasé,!PNOMP!y!aproximadamente!unos!50!cotos!de!caza.!En! 2012!la!estima!poblacional!mínima!del!sarrio!en!Aragón!ronda!los!12.000!ejemplares!(Prada! et(al.!2012).! Las!unidades!de!gestión!del!sarrio!en!Aragón!están!constituidas!por!los!macizos!montañosos! (fig!5),!conformados!por!distintos!tipos!de!territorios!cinegéticos!(cotos,!RC!y!Cotos!Sociales)! o!no!cinegéticos!(PNOMP).!Las!directrices!de!gestión!de!cada!unidad!afectan!al!conjunto!de! territorios!que!la!constituyen!y!los!censos!y!seguimientos!poblacionales!se!llevan!a!cabo!de! forma!coordinada! en! cada! una!de! ellas.!Los! cupos! de!caza! se! calculan!para! cada!macizo,! afectando!de!forma!proporcional!a!cada!uno!de!sus!territorios!(Herrero!et(al.!2004).! Como! medida! de! apoyo! al! seguimiento! se! celebran! también! cursos! de! formación!de! la! guardería,!jornadas!técnicas!y!se!divulgan!los!resultados!de!los!trabajos!de!campo!(Prada!et( al.!2012).!! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 18! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! ! ! Fig!!5.!Los!macizos!del!Pirineo!aragonés!y!navarro.!Perfiladas!las!Reservas!de!Caza,!PNOMP!y!Cotos! Sociales!(Prada!et(al.!2012!).! ! 1.4.!El!tamaño!de!los!cuernos!como!trofeo!cinegético!e!indicador!de!la! calidad!del!hábitat! La!gestión!cinegética!tiene!por!objeto!la!!vigilancia,!regulación!y!control!de!las!poblaciones! de!sarrio.!Ante!la!ausencia!de!depredadores!naturales,!la!exposición!a!epidemias!recurrentes! y! el! obligado! cumplimiento! de! unos! objetivos! de! conservación,! las! administraciones! competentes! aseguran! mediante! su! reglamentación! la! sostenibilidad! de! la! actividad! y! la! consecución! de! dichos! objetivos.! Desde! un! punto! de! vista! estrictamente! cinegético,! la! principal!finalidad!de!la!caza!es!la!obtención!del!trofeo,!el!cual!se!manifiesta,!en!este!caso,!a! través!del!tamaño!de!los!cuernos.!La!calidad!del!trofeo!obtenido!en!las!cacerías!depende!de! una! serie! de! factores,! algunos! de! carácter! humano,! debidos! a! la! acción! de! la! cacería! propiamente! dicha! (características! del! cazador,! guarda! acompañante,! armas! utilizadas,! condiciones! climáticas).! Otro! grupo! de! factores! se! deben! al! medio! físico! o! a! las! características! biológicas! de! los! animales! (García3González! et( al.! 2004).! Algunos! de! los! factores!más!interesantes,!desde!el!punto!de!vista!biológico!y!de!gestión,!es!el!que!refleja!la! calidad!del!hábitat,!principalmente!relacionado!con!la!disponibilidad!de!recursos!tróficos.!En! este!apartado!realizamos!una!breve!revisión!de!la!variabilidad!del!tamaño!de!los!cuernos! para!centrar!los!objetivos!de!este!trabajo.! 3. Área de estudio Ungulados Pirineo 2011 15 Figura 3.1.1. Distribución de las RC, PNOMP y Cotos Sociales en el Pirineo aragonés. Figura 3.1.2. Los macizos del Pirineo aragonés y navarro. Perfiladas las RC, PNOMP y Cotos Sociales. Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 19! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! ! ! 1.4.1.!Morfología!y!crecimiento!de!los!cuernos! Dentro!del!orden!de!los!artiodáctilos,!las!familias!de!bóvidos!y!cérvidos!se!distinguen!por!sus! vistosos!cuernos.!Los!bóvidos,!presentan!cuernos!huecos!de!tejido!córneo!y!de!crecimiento! continuo,! presentes! tanto! en! machos! como! en! hembras.! En! los! cérvidos! solo! están! presentes!en!machos!(salvo!el!reno!Rangifer(tarandus,!donde!ambos!sexos!tienen!cuernos),! y!al!contrario!que!los!bóvidos!presentan!cuernas!sólidas,!formadas!por!tejido!óseo!y!que!se! renuevan!anualmente.! En!los!bóvidos!los!cuernos!constan!de!una!parte! externa,! el! estuche! córneo,! y! otra! oculta! en! el! interior!de!este!estuche!al!que!sirve!de!soporte,!el! pivote! óseo! (fig! ! 6).! Los! estuches! córneos! están! formados! por! material! córneo! queratínico,! insertados!en!el!hueso!frontal,!que!se!desarrolla! como!una!extensión!del!cráneo!del!animal!en!el! margen!superior!de!las!órbitas!oculares!(Mustoni! et(al.!2002).!! Estas!estructuras!de!queratina!tienen!una!sección! transversal! circular! y! están! en! continuo! crecimiento!a!lo!largo!de!la!vida!del!animal,!con! un!periodo! de! estancamiento! en! invierno! influenciado!por!mecanismos!de!regulación!de!la! actividad! hormonal! y! reproductiva! ligada! al! fotoperiodo!(Mustoni!et(al.!2002).! El! proceso! de! crecimiento! es! anual! y! continuo,! cada! año! el! tejido! corion3epidérmico! del! pivote! óseo,!así!como!la!zona!queratógena!de!la!base!de! los! cuernos,! elaboran! la! materia! córnea! que! forma!un!nuevo!segmento,!el!cual!empuja!hacia!arriba!y!hacia!el!exterior!el!segmento!del! año!anterior.!El!estuche!es!el!resultado!de!la!repetición!anual!de!una!serie!de!rechazos!del! segmento!precedente!por!parte!del!nuevo!segmento!córneo!que!se!está!formando!(García3 González!et(al.!2004).! La!queratogénesis!de!los!cuernos!se!interrumpe!en!diciembre,!independientemente!del!sexo! o! de! la! edad! y! dura! unos! cuatro! meses! hasta! el! año! siguiente,! en! marzo! o! abril.! Esta! interrupción!del!crecimiento!deja!una!huella!en!los!estuches!córneos,!que!son!los!anillos!de! crecimiento.!Estos!anillos!permiten!estimar!la!edad!de!los!animales,!de!manera!que!cada! año!de!vida!se!corresponderá!con!un!anillo!(Couturier!1962;!Bargagli!y!Lovari!1984;!Schröder! y!Elsner3Shack!1985;!Pérez3Barbería!y!García3González!2004).! Fig!!6.!Estuche!corneo!(izquierda)!y! pivote!óseo!(derecha)!en!el!sarrio.! ! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 20! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! ! Los! cuernos! son! órganos! de! crecimiento! secundario,! de! manera! que! el! nivel! de! energía! adquirido!por!el!individuo,!condiciona!la!magnitud!de!su!desarrollo!(Geist!1990).!Tienen!un! gran!interés!desde!un!punto!de!vista!biológico,!ya!que!son!indicadores!de!la!calidad!de!la! alimentación,! con! sus! implicaciones! ecológicas,! demográficas,! etc.,! y! juegan! un! papel! importante!en!las!interacciones!sociales,!como!la!jerarquía,!o!el!acceso!a!la!reproducción! (Markunson!y!Folstad!1997).! ! 1.4.2.!Determinación!de!la!edad!mediante!el!conteo!de!anillos!corneales! En!el!género!Rupicapra!uno!de!los!métodos!de!datación!de!la!edad!es!el!recuento!de!los! anillos!corneales,!gamuza!alpina!(Pekelharing!1970,!Pflieger!1982,!Schröder!y!Elsner3Shack! 1985),!gamuza!de!los!Apeninos!(Bargagli!y!Lovari!1984);!rebeco!cantábrico!(Pérez3Barbería!y! Fernandez3López!1996)!y!el!sarrio!pirenaico!(Herrero!et(al.!2002).!! Este!método!ha!sido!reconocido!como!un! método! eficaz!para!otras!especies!de!caprinos! salvajes,! como! el! íbice! alpino(Capra( ibex( (Couturier! 1962),! el! serou! japonés! Capricornis( crispus!(Miura!1986)!o!el!thar!del!Himalaya!Hemitragus(jemlahicus!(Caughley!1965).!Además! se!ha!correlacionado! estrechamente!con! otros! procedimientos!de! estima! de! la! edad!más! precisos,!como!el!recuento!de!las!capas!de!cemento!dental,!lo!cual!permite!determinar!con! fiabilidad!la!edad!de!estos!animales!por!cualquiera!de!los!dos!métodos!(Pérez3Barbería!y! Fernandez3López!1996).! ! 51 IDENTIFICACIÓN, BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA la hendidura de segmentación se produce antes (marzo) de la fecha de cumpleaños (mayo). Figura 17. (A) Representación idealizada de los medrones de un cuerno de un macho de ocho años. Las flechas rojas marcan las hendiduras de segmentación debidas al parón de crecimiento que tiene lugar en invierno. La marca correspondiente al primer invierno (línea punteada) no suele ser visible, aquí se representa con propósito ilustrativo (es por ello por lo que el primer y segundo medrón se miden juntos). Los medrones correspondientes a los cuatro primeros años se señalan con flechas azules. Los medrones del sexto año y en adelante tienen una longitud casi constante entre 2,4 y 1,1 mm. (B) Figuras de la base de los cuernos de un macho y hembra se señalan los medrones de crecimiento de 3 a 6 años. Observar como la longitud de los diferentes medrones varía entre años y sexos, y también entre ejemplares (no ilustrado). Cuernos de un ejemplar de la colección de Picos de Europa, Borja Palacios. Foto: David Riley. (A) Schematic representation of the horn segments of an 8 yrs old male of Cantabrian chamois. Winter notches (red arrows). The first winter notch is not conspicuous (dashed line). Blue arrows indicate the first 4 years of life. Over 5 years annual horn growth is only between 2.4 and 1.1 mm. (B) Detailed of male’s and female’s horn growth between 3 and 6 years. Notice how the segment length varies between years and sexes, and also between animals (not illustrated). Cabe señalar que el crecimiento de los cuernos está condicionado por las condiciones climáticas que definen la disponibilidad y calidad del re- Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 21! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! Fig!!7.!Crecimiento!de!los!cuernos!en!el!sarrio.!A:!representación!idealizada!de!los!anillos!corneales!de! un!cuerno!de!un!macho!de!ocho!años.!B:!figuras!de!los!cuernos!de!un!macho!y!una!hembra!adultos.! Se!señalan!los!anillos!de!crecimiento!de!3!a!6!años.!(Pérez3Barbería!y!Pérez3Fernández!2009).! Es!importante!tener!en!cuenta!que!el!sarrio!tiene!un!segmento!más!que!su!edad.!Por!eso!un! animal!con!un!año!de!edad!cumplido!presenta!dos!segmentos,!el!llamado!segmento!infantil! con!el!que!el!!animal!nace!y!el!segmento!de!un!año!de!edad.!Además,!normalmente,!el!anillo! de!crecimiento!que!aparece!entre!el!segmento!infantil!y!el!del!primer!año!de!edad!es!difícil! de!reconocer.! La!longitud!de!los!segmentos!de!crecimiento!disminuye!rápidamente!después!del!segundo! año!de!vida,!que!es!el!periodo!en!el!que!se!refleja!una!mayor!tasa!de!crecimiento!en!los! cuernos.! Este! segmento,! que! representa! la! edad! de! un! año,! raramente! es! excedido! en! longitud!por!el!segmento!correspondiente!a!los!2!años!de!edad!(en!casos!en!los!que!se!da! crecimiento! compensatorio).! Solo! los! segmentos! de! dos,! tres! y! cuatro! años! de! edad! son! relativamente! amplios.! Después! la! separación! entre! anillos! se! hace! mucho! más! pequeña! (más!o!menos!un!milímetro),!por!lo!que!normalmente!se!les!denomina!anillos!milimétricos! (Schröder!y!Elsner3Shack!1985)!(fig!!7).! ! 1.4.3.!Idoneidad!de!hábitat!y!factores!ambientales!que!afectan!el!crecimiento!de!los! cuernos! El! desarrollo! de! los! cuernos! en! el! sarrio! es! temprano,! como! en! la! cabra! blanca! de! Las! Rocosas! Oreamnos( americanus!y! otros! rupicaprinos.( Un! 60370%! del! crecimiento! de! los! cuernos! tiene! lugar! durante! el! primer! año! de! vida! y! el!95%! de! la! longitud! asintótica! se! alcanza!en!los!primeros!cuatro!o!cinco!años!(Bassano!et(al.!2003).!A!partir!de!esta!edad!el! crecimiento! se! atenúa! significativamente! tanto! en! la!longitud! como! en! la! altura,! reduciéndose!a!un!crecimiento!anual!milimétrico!(Massei!et(al.!1994;!Robles!1995).! Las! gamuzas! o! rebecos!presentan,! dentro! de! los! caprinos,! un! dimorfismo! sexual! poco! marcado,!que!se!manifiesta!principalmente!en!el!tamaño!de!los!cuernos!y!en!el!peso;!los! machos! son! solo! un! 20330%! más! pesados! que! las! hembras,! mientras! que! en! otros! rupicaprinos!como!Oreamnos(americanus!la!diferencia!ronda!el!40%!(Festa3Bianchet!y!Côté! 2008).!La!tendencia!de!los!machos!a!adquirir!cuernos!más!largos!que!las!hembras!también! es!temprana!(Hrabe!et(al.!1986,!Massei!et(al.(1994,!Pérez3Barbería!et(al.(1996).!! En! mamíferos! polígamos,! el! tamaño! corporal! es! el! factor! más! importante! a! la! hora! de! acceder!a!la!reproducción,!de!manera!que!los!machos!con!mayor!tamaño!tienen!mayor!éxito! reproductivo,!como!es!el!caso!por!ejemplo!de!la!Capra(pyrenaica!(Alados!1986).!En!muchos! grandes!herbívoros,!el!éxito!reproductivo!de!los!machos!se!ve! favorecido!además,! por!el! tamaño!de!sus!cuernos,!jugando!un!papel!importante!en!las!interacciones!sociales!(jerarquía! y! competencia! intrasexual)! (Geist! 1966,! Markuson! y! Folstad! 1997).! Sin! embargo,! en! el! rebeco!alpino,!el!tamaño!de!los!cuernos!parece!ser!menos!importante!que!la!masa!corporal! a!la!hora!de!acceder!a!la!reproducción!(Rughetti!y!Festa3Bianchet!2010).!! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 22! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! En!la!gamuza!alpina!y!la!cabra!blanca!de!Las!Rocosas,!se!vio!que!en!el!enfrentamiento!entre! los!machos,!la!longitud!del!cuerno!no!es!determinante!para!la!supremacía!!y,!además,!los! individuos!con!un!crecimiento!de!los!cuernos!bajo!durante!los!primeros!años!de!vida,!crecen! y! se! desarrollan! regularmente! en! los! años! siguientes! gracias! a! un! incremento! del! crecimiento!(Pérez3Barbería!et(al.(1996;!Côte!et(al.!1998;!Mainguy!et(al.!2009).! Parte!de!la!variación!en!el!tamaño!de!las!cornamentas!y!cuernos!en!ungulados!tiene!una! base!genética!(Michallet!et(al.1996;!Fandos!et(al.!2010),!y!la!relación!entre!el!tamaño!de!los! cuernos!y!el!éxito!reproductivo!del!individuo!es!debida!a!una!covariación!entre!los!factores! ecológicos!y!genéticos!(Kruuk!et(al.!2002).!Será!importante,!por!lo!tanto,!tener!en!cuenta! que!la!variabilidad!en!el!desarrollo!de!los!cuernos!será!debida!a!ambos!factores.! La!magnitud!de!desarrollo!de!los!cuernos!en!bóvidos!y!cérvidos!está!muy!condicionada!por! el!nivel!de!energía!adquirido!por!el!individuo!en!la!nutrición!(Geist!1990),!ya!que!son!órganos! de!crecimiento!secundario!para!los!cuales!se!ha!demostrado!una!alometría!positiva!(García3 González! 1981).! Además,! el! crecimiento! de! los! cuernos! depende! del! comportamiento! (selección!de!la!dieta)!y!de!la!calidad!de!hábitat!(Strickland!y!Demarais!2000).!! Las!condiciones!climáticas!definen!la!disponibilidad!y!calidad!del!recurso!vegetal,!efecto!que! puede!ser!muy!importante!en!ungulados!de!montaña!durante!los!primeros!años!de!vida.!!Se! ha! demostrado! que! durante! estos! primeros! años! el! peso! corporal! y! la! longitud! de! los! cuernos!están!correlacionados!en!ambos!dos!sexos!(Bassano!et(al.!2003;!Fandos!et(al.!1989).! Además! se!han! comprobado! relaciones!entre! el!tamaño! de! los!cuernos! y! la! densidad! de! población!(Ashley!et(al.!1998,!Jorgenson!et(al.!1998)!y!con!las!condiciones!climáticas!(Pérez3 Barbería!et(al.!1996,!Giacometti!et(al.!2002).!Factores,!todos!ellos,!ligados!a!la!calidad!del! hábitat.! Cuando!los!recursos!son!escasos,!se!invierte!más!energía!en!el!crecimiento!y!mantenimiento! corporal!que!en!la!reproducción!(Gaillard!et(al.!2000;!Festa3Bianchet!et(al.!2003).!La!hembras! que! experimentan! malas! condiciones! ambientales! en! los! primeros! años! de!vida! pueden! retrasar! la! primiparidad! y! pueden! mostrar! crecimiento! compensatorio! más! adelante! (Gaillard!et(al.!2003).! El! crecimiento! compensatorio! tiene! lugar! únicamente,! si! los! individuos! con! un! desarrollo! temprano! rápido! reducen! su! tasa! de! crecimiento!comparado! con! los! individuos! con! un! desarrollo!temprano!lento.!Por!este!motivo!no!debe!esperarse!crecimiento!compensatorio! en!el!desarrollo!de!cuernos!o!tamaño!corporal!si!no!hay!una!selección!contra!el!excesivo! desarrollo!de!estos!rasgos!morfológicos!(Rughetti!y!Festa3Bianchet!2010).!Se!han!encontrado! evidencias!de!que!existe!crecimiento!compensatorio!en!el!género!Rupicapra,!de!manera!que! los!segallos!con!mayor!tamaño!corporal!no!necesariamente!pasarán!a!ser!los!adultos!más! grandes.!El!crecimiento!compensatorio!de!los!cuernos!en!el!género!Rupicapra!sugiere!que,! como!en!las!cabras!montesas,!la!variabilidad!en!el!tamaño!de!los!cuernos!no!es!importante! para!el!acceso!a!la!reproducción!en!los!machos!(Pérez3Barbería!et(al.(2009).!Sin!embargo!las! observaciones!realizadas!en!el!sarrio!de!los!Apeninos,!sugieren!que!los!machos!dominantes,! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 23! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! tienen!cuernos!más!grandes!y!sobreviven!más!tiempo!que!sus!competidores!(Lovari!y!Locati! 1991).! Por!otro!lado,!muchos!estudios!sobre!caprinos!han!mostrado!correlaciones!entre!el!patrón!y! la!intensidad!de!la!precipitación!y!el!crecimiento!de!los!cuernos,!probablemente!debido!a!la! abundancia!y!calidad!de!los!alimentos!(rebeco,!Pérez3Barbería!et(al.!1996;!y!cabra!montés,! Fandos!1995).! En!otras!especies!y!subespecies!de!ungulados!se!han!encontrado!diferencias!significativas!en! el!crecimiento!de!los!cuernos!dependiendo!de!la!calidad!del!hábitat,!(Cabra!montesa,!Fandos! 1995;!rebeco! cantábrico,!Pérez3Barbería!et( al.!1996;!Michallet!et( al.!1996;!muflón!de!Las! Rocosas!Ovis( canadiensis,!Jorgenson! et( al.!1998;!Festa3Bianchet!et( al.!2000,!2004;!ciervo,! Kruuk!et(al.!2002,!gamo!!Dama(dama,!Ciuti!y!Apollonio!2011).! También! se! ha! explorado! la! posible! influencia! del! sustrato! litológico! sobre! la! calidad! del! trofeo,!obteniendo!diferencias!significativas!en!el!tamaño!de!los!cuernos!dependiendo!de!si! el!sustrato!era!ácido,!calizo!o!mixto.!Los!sarrios!que!viven!en!sustratos!ácidos!presentan!en! general! tamaños! de! cuernos! más! pequeños! (Crampe! 1997,! García3González! et( al.!2004,! Chirichella! et( al.!2012)! y! cabe!pensar! que! su!posible! influencia! se! ejerza! a! través! del! contenido!en!nutrientes!de!la!vegetación.!Los!sustratos!calizos!dan!lugar!a!pastos!estivales! de!mayor!calidad!nutritiva!que!los!silíceos,!lo!cual!repercute!sobre!su!utilización!ganadera! (Rebollo!1996)!debido!a!la!riqueza!en!nitrógeno!(Rameau!et(al.!1993),!mayor!calidad!de!las! comunidades!vegetales!(Cavallero!et(al.(2007)!y!mayor!riqueza!de!especies!(Michalet!et(al.! 2002).!! La!calidad!del!suelo!puede!explicar!variaciones!en!las!características!morfométricas!entre! diferentes! poblaciones!de! una! misma! especie.! El! nivel!medio! de! nutrientes! del! suelo! presentó!correlaciones!positivas!con!el!peso!y!el!tamaño!de!la!cornamenta!en!el!ciervo!de! cola!blanca!Odocoileus(virginianus!(Jacobson!1984).!Relaciones!similares!fueron!encontradas! entre!la!tasa!de!crecimiento,!tamaño!de!los!cuernos!y!condición!corporal!en!regiones!con! suelos! más! fértiles! (Strickland! y! Demarais! 2000),! asociando! la! composición! del! suelo! con! factores! ecológicos,! que! pueden! influir! positiva! o! negativamente! en! la! inversión! en! el! desarrollo!de!caracteres! sexuales! secundarios! como! los! cuernos.! Cabe! pensar,! que! los! animales!que!vivan!en!zonas!principalmente!calcáreas!tengan!mejores!recursos!alimenticio!y! por!lo!tanto!presenten!mejor!condición!física!y!cuernos!más!desarrollados.! Existe! una! relación! indirecta! entre! el! crecimiento! de! los! cuernos! y!la! densidad! de! la! población,!debido!a!la!competencia!intraespecífica!por!el!alimento!(Michallet!et( al.!1996;! Jorgenson! et( al.!1998;!Mysterud! et( al.! 2005;! Schmidt! et( al.!2001).!Las! zonas! con! menos! actividad! turística! o! pastoral! y! con! densidades! poblacionales!más! débiles! hacen! que! el! aprovechamiento! del! medio! sea! óptimo! pudiendo! afectar! directamente! al! crecimiento! corporal!y!por!lo!tanto!a!los!cuernos.! Mediante! el! análisis! preliminar! de! la! variabilidad! de! trofeo! (tamaño! de! los! cuernos)! del! sarrio!a!partir!de!datos!procedentes!de!territorios!cinegéticos!se!ha!demostrado!que!existen! una!serie!de!factores!propios!del!hábitat!que!influyen!en!la!calidad!del!trofeo,!así!como!otros! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 30! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! ! De!la!base!de!datos!original!correspondiente!a!los!años!comprendidos!entre!1999!y!2006,!se! realizó!una!primera!depuración,!en!la!que!se!eliminaron!aquellos!individuos!de!los!que!no!se! habían!tomado!datos,!aquellos!que!presentaban!ambos!cuernos!rotos,!o!bien,!registros!que! se!consideraron!dudosos.!! En!un!segundo!filtrado!de!datos,!se!revisó! la! mancha! en! el!que!tuvo!lugar!la!muerte!del! animal.!En!las!fichas!control(se!registra,!además!del!número!correspondiente!a!la!mancha,!el! topónimo!de!la!zona!correspondiente!(Anexo!4);!de!esta!manera,!si!no!figuraba!el!número! de!la!mancha!o!bien!éste!era!dudoso,!con!el!apoyo!de!cartografía!del!área!de!la!zona!y!las! bases! de! datos! de! topónimos! oficiales! del! Gobierno! de! Aragón,! se! ha! corregido,! comprobado!y!asignado!el!lugar!de!captura!a!la!mancha!correcta.!Los!datos!de!los!animales! cazados!a!los!que!no!fue!posible!fueron!eliminados!del!análisis.!El!tamaño!de!muestra!final! se!compone!de!un!total!de!2589!individuos,!1174!hembras!y!1415!machos.!En!las!tablas!1!y!2! se!muestran!el!total!de!individuos!por!RC!y!año.!Los!datos!fueron!tomados!por!un!total!de!43! APN!y!vigilantes!contratados.!En!los!anexos!2!y!3!se!presentan!el!nº!de!individuos!analizados! por!mancha!y!por!guarda!acompañante.! ! ! RCB! RCLC! RCLV! RCV! Hembras! 333! 176! 348! 317! Machos! 398! 216! 419! 382! Total! 731! 392! 767! 699! ! Tabla.1.!Número!de!individuos!por!RC.! ! ! ! ! 1999! 2000! 2001! 2002! 2003! 2004! 2005! 2006! Hembras! 164! 174! 170! 145! 130! 141! 117! 133! Machos! 185! 193! 191! 170! 177! 185! 175! 139! Total! 349! 367! 361! 315! 307! 326! 292! 272! ! ! Tabla.!2.!Número!de!individuos!por!año Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 31! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! 3.2.!Elaboración!de!un!Sistema!de!Información!Geográfica! Para!la!obtención!de!las!variables!de!hábitat:!topografía,!sustrato!geológico,!vegetación!y! productividad!vegetal,!explicativas!de!la!calidad!de!hábitat!para!el!sarrio,!se!ha!elaborado!un! Sistema! de! Información! Geográfico! (SIG)!para! posibilitar! el! análisis! integrado! e! interrelacionado! de! los! datos! y! aplicar! diversas! operaciones! de! análisis! espacial! y! de! clasificación.! Las!herramientas!informáticas!utilizadas!tanto!para!el!manejo!de!los!archivos!de!elevaciones! del!terreno,!de!tipo!raster,(como!para!los!de!polígonos!provinciales,!de!tipo!vectorial,!ha!sido! ArcGIS!9.3.!Se!trata!de!un!programa!de!SIG!desarrollado!por!ESRI!(Environmental!Systems! Research!Institute,!www.esri.com).!Para!gran!parte!del!trabajo!realizado!se!ha!utilizado!la! herramienta!Spatial(Analyst.! Se!han!tomado!diversas!coberturas!digitales!en!formato!shapefile!referentes!a!los!límites! administrativos:!núcleos!de!población,!términos!municipales,!límites!comarcales,!límite!de! provincia,!ríos,!etc.!que!han!sido!utilizadas!gracias!al!Sistema!de!Información!Territorial!de! Aragón!(SITAR)!(www.sitar.aragon.es).! A!partir!de!una!capa!de!información!vectorial!en!la!que!están!definidos!los!límites!actuales! de!las!RC!del!Pirineo!aragonés!(Prada!et!al.!2012)!y!otra!capa!con!los!límites!de!las!manchas! de!caza!definidas!originalmente!cuando!se!establecieron!las!RC,!elaborada!por!personal!del! Instituto!Pirenaico!de!Ecología!(IPE),!se!han!digitalizado!los!límites!de!nuevas!manchas!en!la! RCLV!y!RCV,!ampliada!en!1991,!concretamente!las!manchas!que!ocupan!la!margen!izquierda! del!Valle!del!río!Aragón!y!la!margen!derecha!del!río!Gállego.!Se!han!actualizado!también!los! límites!de!varias!manchas!de!otras!RC!que!han!sido!ampliadas!y!modificadas,!en!gran!parte! debido,!a!la!ampliación!del!PNOMP.!La!digitalización!se!ha!realizado!siguiendo!las!divisorias! entre! valles! fluviales! gracias! a! mapas! topográficos!de! la! provincia! de! Huesca! a! escala! 1:25.000,!descargados!del!Instituto!Geográfico!Nacional!(IGN)!(www.ign.es).! El!resultado!es!una!única!capa!de!información!vectorial!o!shapefile!que!incluye!los!límites!de! las!RC!y!!de!los!diferentes!manchas!en!que!están!divididas.!Esta!capa!nos!permitirá!asignar!a! cada!una!de!estas!manchas!los!datos!descriptivos!del!medio!físico.!Además!puede!ser!de! gran!utilidad!para!la!gestión,!ya!que!actualmente!no!existe!un!mapa!oficial!y!se!transmiten! los!límites!de!las!manchas!de!forma!oral!o!con!cartografía!convencional!muy!deficiente.! En!el!caso!de!la!RCLV!se!ha!decidido!eliminar!una!pequeña!parte!de!la!mancha!25!(VAL25)! para!homogeneizar!su!tamaño!con!respecto!al!resto!de!manchas,!ya!que!la!zona!eliminada! es! una! zona! boscosa! de! baja! altitud! en! la! que! no! se! tiene! constancia! de! que! haya! sido! abatido!ningún!sarrio!oficialmente(fig!!12).! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 32! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! ! Fig!!12.!Detalle!del!área!eliminada!(área!rallada)!de!la!mancha!número!25!de!la!RCLV.! ! 3.2.1.!Variables!topográficas! ! ! Modelo&digital&de&elevaciones&(mde)& Para!obtener!las!variables!topográficas!se!ha!elaborado!un!modelo!digital!de!elevaciones! (mde)!a! partir! de! la! altimetría! contenida! en! una! capa! vectorial! de! curvas! de! nivel! de! la! provincia!de!Huesca!a!escala!1:25.000!(Instituto!Geográfico!Nacional,!IGN!;www.ign.es).!Un! mde!!es!una!matriz!de!datos!georreferenciada!en!la!que!en!cada!celda!o!pixel!consta!un!dato! de!altitud!(en!un!determinado!sistema!geodésico)!y!que!va!referido!al!centro!de!dicha!celda.! El!mde!resultante!de!la!capa!de!curvas!de!nivel!consiste!en!una!capa!ráster!que!representa!la! distribución!espacial!de!la!elevación;!su!tamaño!de!píxel!es!de!20!x!20!m!(fig!13,!Anexo!5).!! A! partir! de! los! mde!se! ha! construido!un! conjunto! de! modelos! digitales! que! representan! variables!derivadas!directamente!de!la!topografía!(datos!y!relaciones!topológicas!entre!los! mismos),! sin! intervención!de! datos! auxiliares! o! información! externa.!Para! el! presente! estudio!se!ha! obtenido!un!modelo!de! pendientes,!uno!de! exposiciones!u!orientaciones!y! otro!de!la!curvatura!del!terreno.! ! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 33! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! ! Fig!!13.!Representación!gráfica!del!modelo!de!elevaciones!de!las!RC!y!el!PNOMP.!Debido!al!método!de! representación,!las!zonas!más!bajas!quedan!representadas!en!negro!y!las!más!elevadas!en!blanco. & Pendientes& La! pendiente! refleja! la! variación! máxima! de! la! elevación! y! viene! expresada! en! grados! sexagesimales.! Su! estimación! es! sencilla! a! partir! del! mde. Los! elementos! del! modelo! de! pendientes! resultante,! han! sido! codificados! para! su! representación! gráfica! asignando!el! verde!a!las!zonas!llanas!y!el!rojo!a!las!pendientes!máximas!del!modelo!(fig!!14,!Anexo!6).! Posteriormente!se!ha!reclasificado!!la!cobertura!de!acuerdo!con!los!siguientes!intervalos:! pendientes! de! 0! a! 10°,! de! 10! a! 45°! y! pendientes! >! a! 45°! con! el! fin! de! transformar! la! pendiente! en! tres! variables! continuas!expresadas! en! porcentaje! de! cada! categoría! por! mancha!(Anexo! 7).! La! elección! de! estos! intervalos!en! concreto! se! debe!a! ! que! en! otros! estudios!se!han!definido!para!el!rebeco!las!pendientes!mayores!de!45º!como!pendientes!de! escape,! entendiendo! que! constituye! el! lugar! de! refugio! frente! a! predadores! y! molestias! (Pérez3Barbería!y!Nores,!1994).!Las!pendientes!menores!de!10°!representan!una!cobertura! vegetal!mayor!y!por!tanto!también!una!mayor!disponibilidad!de!alimento.! FRANCIA RC Garcipollera HUESCA ZARAGOZA CS Solana de Burgasé Sobrarbe La Ribagorza La Jacetania Alto Gállego Hoya de Huesca / Plana de Uesca Modelo Digital de Elevaciones (MDE) Value High : 3394,14 Low : 686,503 0 21.000 42.000 63.000 84.00010.500 Meters Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 34! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! ! Fig!!14.!Detalle!del!modelo!digital!de!pendientes!en!la!RC!de!Los!Circos.! & Orientación& El! modelo! digital! de! exposiciones! u! orientaciones! viene! expresado!también!en! grados! sexagesimales,! considerándose!por! convención! que! el! Norte! marca! la! orientación! cero,! aumentando!los!valores!en!sentido!horario.!La!orientación!es!un!parámetro!circular,!ya!que! x!y!x!+!360◦!indican!la!misma!dirección.!La!codificación!mediante!una!escala!de!grises!se!ha! realizado!de!forma!que!el!negro!corresponde!al!valor!de!0°,aumentando!la!luminosidad!en! sentido!horario:!gris!oscuro!hacia!el!Este,!gris!medio!al!Sur,!gris!claro!al!Oeste,!etc.!Existe,! por!tanto,!una!brusca!discontinuidad!en!el!Norte,!donde!el!origen!y!fin!de!la!escala!coinciden! debido!a!la!naturaleza!circular!de!la!variable!(fig!!15,!Anexo!8).! Finalmente!se!ha!realizado!una!reclasificación!de!la!capa!de!orientaciones,!desglosándola!en! dos!componentes!(Norte!y!Sur)!para!transformarla!en!dos!variables!continuas!expresadas!en! porcentaje!por!mancha.!Los!intervalos!0390°!y!2703360°!!corresponde!a!la!exposición!Norte!y! 903270°!corresponde! a! la! exposición! Sur! (Anexo! 9).! Los! datos! negativos! de! orientación! corresponden! a! zonas! llanas! pero! representan! una! superficie! muy! pequeña! del!área! de! estudio.! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 35! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! ! Fig!15.!Detalle!del!modelo!digital!de!orientaciones!en!la!RC!de!Viñamala.! & Heterogeneidad&del&terreno& Para! conseguir! una! variable! que! refleje! la! heterogeneidad! del! terreno! se! ha! calculado! la! rugosidad!!del!terreno,!que!expresa!lo!escarpado!del!relieve,!caracterizando!la!complejidad! de! este.! Terrenos! más! ondulados! o! escarpados! llevan! asociados! valores! mayores! de! rugosidad.! No! existe! una! forma! unánime! para! el! cálculo! de! la! rugosidad.! Una! manera! sencilla!de!estimarla!es!mediante!la!variabilidad!del!mde,!el!coeficiente!de!variación!de!la! altitud!(CVmde)!será!considerado!como!medida!de!la!rugosidad!del!terreno.! Además!se!ha!realizado!un!modelo!digital!de!la!curvatura!del!terreno!(Anexo!10),!que!puede! definirse!como!la!tasa!de!cambio!en!la!pendiente!y!depende,!por!tanto,!de!las!derivadas!de! segundo!grado!de!la!altitud!(es!decir,!de!los!cambios!de!pendiente!en!el!entorno!del!punto).! Describe!las!concavidades!y!convexidades!del!terreno,!siendo!ésta!otra!estima!diferente!de! la!heterogeneidad!del!terreno!con!la!herramienta!Spatial(Analyst.!! ! ) ) Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 36! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! 3.2.2!Variables!ambientales! & Vegetación& El!mapa!de!vegetación!ha!sido!elaborado!a!partir!de!las!hojas!correspondientes!del!Mapa! Forestal! procedente! de! lo! Sistemas! de! Información! Geográfica! de! Medio! Ambiente!del! Gobierno! de! Aragón! (Escudero!y! Francés! 2004)! (fig! 16).! Después! de! editar! el! mapa! y! adaptarlo!a!la!zona!de!estudio,!se!ha!realizado!una!simplificación!de!éste,!reagrupando!las! diferentes! unidades! de! vegetación! en! únicas! categorías! de! vegetación:! Bosque,! Matorral,! Pasto! y! Suelo! desnudo.! Además! se! ha! creado! otra! capa! con! una! línea! divisoria! entre! la! vegetación!herbácea!y!leñosa!(Anexo!11).! ! Fig!!16.!Mapa!Forestal!de!base!para!la!elaboración!del!mapa!de!vegetación!del!área!de!estudio.!La! línea!marca!los!límites!de!las!RC!y!el!Coto!Social!de!la!Solana!de!Burgasé.! & Sustrato& El! mapa! geológico! de! base! del! que! se! ha! partido! proviene! del! Sistema! de! Información! Territorial! de! Aragón! (SITAR).! También! ha! sido! editado! y! adaptado! a! la! zona! de! estudio.! Posteriormente!se!consultó!con!tres!geólogos!la!adscripción!del!sustrato!geológico!a!una! categoría!de!acidez!y!se!ha!reclasificado!la!información!pasando!de!31!categorías!de!tipos!de! material!geológico!a!tres!categorías!de!acidez!(ácido,!básico!o!mixto)!(Anexos!12,!13!y!14).!! & Productividad&vegetal& Se! ha! calculado! un! índice! de! productividad! vegetal!mediante!un!estimador!habitual! para! esta!variable:!el!Normalized(Difference(Vegetation(Index!(índice!de!vegetación!de!diferencia! normalizada).! Para! ello! se! ha! utilizado! la! escena! 199330! del! satélite! LANDSAT35! TM! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 37! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! (Thematic! mapper)! correspondiente!al! 27! de! julio! de! 2010.! Esta! imagen! se! obtuvo! del! servidor!gratuito!USGS!(US!Geologycal!Survey,!www.usgs.gov),!ya!ortorectificada!a!nivel!1T.! La!corrección!radiométrica!(corrección!atmosférica!y!topográfica)!ha!sido!realizada!con!el! Modulo! ATCOR! 3! para! el! ERDAS! 10! (Gartzia! et( al.! en! prensa)! y! convertidos!los! valores! digitales!en!valores!de!reflectividad.! El! índice! calculado! (NDVI),! ! se! obtiene! a! partir! de! las! reflectividades! en! las! bandas! del! infrarrojo!cercano!(IRC)!y!rojo!(R),!la!4!y!la!3!para!el!sensor!TM!(Chuvieco!2002).!El!NDVI!varía! entre!31!y!+1,!lo!que!facilita!su!interpretación,!se!puede!señalar!como!umbral!crítico!para! cubiertas!vegetales!un!valor!de!NDVI!en!torno!a!0,1!y!para!la!vegetación!densa!entre!0,5!y! 0,7!(Holben!1986).! ! Fig!!17.!Detalle!del!mapa!final!del!índice!de!productividad!vegetal!calculado.! ! Una! vez! adaptado! a! nuestra! área! de! estudio,! se! han! eliminado! aquellas! áreas! que! corresponden!a!vegetación!leñosa,!ya!que!el!valor!de!productividad!vegetal!de!estas!áreas!es! elevado!y!es!un!medio!escasamente!aprovechado!por!el!sarrio!como!alimento.!Para!ello!se! ha!utilizado!la!capa!que!delimita!la!vegetación!leñosa!y!la!herbácea,!confeccionada!a!partir! del!mapa!de!vegetación.!Además!también!han!sido!eliminados!aquellos!pixeles!con!un!valor! menor!que!cero!para!el!NDVI,!ya!que!se!considera!que!éstos!no!corresponden!a!cobertura! vegetal!(fig!!17,!Anexo!15).! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 38! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! Con! todas! las! coberturas! de! información! obtenidas,! se! han! calculado! las! variables! explicativas!de!hábitat,!solapando!cada!una!de!las!coberturas!con!la!capa!que!contiene!los! límites!de!las!manchas!oficiales!de!las!RC.!!De!esta!manera!se!ha!extraído!la!información! cuantificada!para!cada!mancha!de!las!reservas.!los!territorios!en!los!que!fueron!cazados!los! individuos!y!en!donde!muy!probablemente!han!vivido!(ya!que!el!área!de!campeo!normal! para!el!sarrio!es!considerablemente!menor!que!la!superficie!de!las!manchas!consideradas).! Las! variables! así! obtenidas! se! han! considerado! estimadores! consistentes! de! las! características!del!hábitat!de!los!individuos!cazados.! ! 3.3.!Tratamiento!de!los!datos!y!!análisis!estadístico! Con!la!base!de!datos!depurada!de!1999!a!2006,!se!realizó!un!análisis!preliminar!de!los!datos! obtenidos!de!las!fichas!control,!de!las!que!se!han!extraído!las!siguientes!variables!de!estado! (independientes):! reserva,! mancha,! temporada,! guarda! acompañante,! sexo,! edad! y! las! variables! correspondientes! al! tamaño! de! los! cuernos,! variables! dependientes:! longitud! media!de!los!cuernos!y!perímetro.! En! primer! lugar! se! ha! llevado! a! cabo! un! análisis! exploratorio! de! los! datos! para! poder! identificar! si! determinadas! variables! (sexo,! edad,! ! guarda! acompañante,! mancha! de! la! reserva!donde!se!abatió!al!animal,!reserva!o!año)!influyen!en!el!tamaño!de!los!cuernos!así! como!identificar!posibles!datos!anómalos!que!dificultarían!el!análisis!estadístico!posterior.! Para!la!comparación!de!medias!se!ha!utilizado!el!test!no!paramétrico!H!de!Kruskal3Wallis,!ya! que!no!podemos!asumir!los!supuestos!de!normalidad!y!homocedasticidad.!Para!las!pruebas! post(hoc!se!ha!utilizado!el!test!de!Tukey.!También!se!han!utilizado!correlaciones!de!Pearson! y! Spearman! para! examinar! la! influencia! de! las! variables! explicativas! en! el! tamaño! de! los! cuernos.!Para!los!análisis!estadísticos!de!este!bloque!se!ha!utilizado!el!paquete!estadístico! IBM!SPSS!Statistics!versión!21!y!!R!versión!2.15.2.! En!el!análisis!exploratorio!de!los!datos!de!las!fichas!de!caza!se!observan!determinados!casos! anómalos!o!outliers(que!han!sido!eliminados!de!nuestro!conjunto!de!datos!para!disminuir!la! variabilidad!total!(fig!!18).! ! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 39! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! ! Fig!!18.!Diagrama!de!cajas!en!el!que!se!observa!la!variación!de!la!longitud!media!de!los!cuernos!en! machos!según!la!edad.!(*casos!que!se!desvían!significativamente!de!la!media!o!outliers,!α=0,05).! ! Al!analizar!la!variación!de!las!variables!dependientes!con!respecto!a!la!edad!del!individuo!se! observa!que!la!longitud!media!de!los!cuernos!aumenta!con!la!edad!hasta!los!cuatro!o!cinco! años,!a!partir!de!los!cuales!el!crecimiento!disminuye!pero!no!cesa.!!En!los!ejemplares!de! mayor!edad!se!puede!ver!una!ligera!disminución,!pero!este!efecto!es!debido!probablemente! a!los!pocos!ejemplares!disponibles!de!esas!clases!de!edad.!En!el!Perímetro!se!observa!una! evolución!mucho!más!estable!(fig!19),!la!longitud!varía!más!durante!los!primeros!años!de! vida!con!la!edad!que!el!perímetro.!Para!intentar!eliminar!el!efecto!de!la!edad!en!nuestra! variable!dependiente!se!ha!desestimado!del!conjunto!de!datos!aquellos!ejemplares!menores! de!6!y!los!casos!mayores!de!20!años!por!lo!que!finalmente!el!tamaño!de!muestra!es!2.349! individuos,!1.052!hembras!y!1.297!machos.! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 46! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! ! Hembras! Machos! Estadísticos! Longitud! Perímetro! Longitud! Perímetro! Χ2! 102,677! 280,563! 110,139! 201,152! g.l.! 31! 31! 31! 31! p! 0,000! 0,000! 0,000! 0,000! ! ! ! ! ! Tabla!5.!Estadísticos!de!contraste!de!la!prueba!de!Kruskal3Wallis!con!la!variable!de!agrupación!Guarda! acompañante!para!un!nivel!de!significación!α=!0,05.!Longitud!media!de!los!cuernos!y!perímetro.! Los!guardas!que!cazan!mejores!trofeos!de!machos!no!necesariamente!cazan!mejores!trofeos! de!hembras!y!viceversa!(ρ=0,336;!p=0,075)!para!la!longitud!del!cuerno.! ! Efecto&del&año!! Con!respecto!a!la!variación!interanual!de!las!variables!dependientes,!se!ha!realizado!un!test! H!Kruskal3Wallis!y!solo!se!han!encontrado!diferencias!significativas!en!el!perímetro,!tanto!de! machos!como!de!hembras!(tabla!6).!! ! ! Hembras! Machos! Estadísticos! Longitud! Perímetro! Longitud! Perímetro! Χ2! 7,822! 53,179! 7,294! 27,775! g.l.! 7! 7! 7! 7! p! 0,349! 0,000! 0,399! 0,000! ! ! ! ! ! Tabla!6.!Estadísticos!de!contraste!de!la!prueba!de!Kruskal3Wallis!con!la!variable!de!agrupación!Año! para!un!nivel!de!significación!α=!0,05.!Lonitud!media!de!los!cuernos!y!perímetro.! ! Se! realizó! también! una! prueba! de! tipo! post( hoc!para!evaluar! estas! diferencias! en! el! perímetro!en!función!del!año!(fig!!25).!Se!puede!observar!en!machos,!que!los!primeros!años! pertenecen!a!dos!grupos!significativamente!diferentes!(a!y!ab)!que!se!van!alternando,!sin! embargo! los! últimos! dos! años! evaluados! presentan! un! perímetro! menor.! En! hembras! se! puede!ver!esta!tendencia!a!la!disminución!mucho!más!marcada.! ! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 47! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! Fig!!25.!Representación!de!las!medias!del!perímetro!en!la!base!del!cuerno!para!cada!sexo,!en!función! del!año!de!captura.!Las!letras!representan!la!agrupación!establecida!con!las!pruebas!post(hoc.!Nivel! de!significación!α=!0,05.!! !! Efecto&de&la&estación! La!caza!selectiva,!de!las!hembras,!solo!se!efectúa!en!otoño,!por!lo!que!no!podemos!analizar! si!existen!diferencias!entre!estaciones!en!hembras.!Sin!embargo!la!caza!de!trofeo!(machos)! se!permite!tanto!en!otoño3invierno!como!en!primavera.!Para!analizar!si!existe!variabilidad! en! cuanto! a! la! temporada! de! caza,! se! volvió! !a! realizar! un! test! H! Kruskal3Wallis! y! no! se! encontraron!diferencias!significativas!en!ninguna!de!las!variables!evaluadas!(fig!26,!tabla!7).! ! Estadísticos! Longitud! Perímetro! Χ2! 1,8028! 1,3342! gl! 1! 1! p! 0,1794! 0,2481! ! Tabla!!7.!Estadísticos!de!contraste!de!la!prueba!de!Kruskal3Wallis!para!machos,!dependiendo!de!la! estación.!Nivel!de!significación!α=!0,05.!Longitud!media!de!los!cuernos!y!perímetro.! Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 48! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! ! ! ! Fig!!26.!Diagramas!de!caja!entre!estaciones!para!la!longitud!media!y!el!perímetro!en!los!machos.!! ! Efecto&de&la&Reserva&de&Caza&(RC)& Aunque!el!efecto!del!territorio!sobre!el!tamaño!de!los!cuernos!(en!este!caso!las!RC),!podría! considerarse!como!una!variable!ambiental,!al!ser!sus!límites!de!carácter!administrativo,!cabe! considerarlo!más!como!un!factor!de!tipo!antrópico,!aunque!no!esté!exento!de!componentes! de!tipo!ambiental.! Teniendo!en!cuenta!las!variables!dependientes!longitud! media!y!perímetro,! encontramos! diferencias!significativas!entre!RC!para!ambos!sexos!(tabla!8).!! ! ! Hembras! Machos! Estadísticos! Longitud! Perímetro! Longitud! Perímetro! Χ2! 8,845! 85,102! 38,769! 38,510! g.l.! 3! 3! 3! 3! p! 0,031! 0,000! 0,000! 0,000! ! ! ! ! ! Tabla!8.!Estadísticos!de!contraste!de!la!prueba!de!Kruskal3Wallis!con!la!variable!de!agrupación!reserva! para!un!nivel!de!significación!α=!0,05.!Longitud!media!de!los!cuernos!y!perímetro.! ! Se!realizaron!pruebas!post(hoc!para!evaluar!las!diferencias!entre!RC!en!ambas!variables!(fig! 27!y!28).! Otono/Invierno Primavera 16 18 20 22 24 26 TEMPORADA LONGITUD Otono/Invierno Primavera 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 TEMPORADA PERIMETRO Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 49! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! ! Fig!!27.!Representación!de!las!medias!de!la!longitud!del!cuerno!para!cada!sexo,!en!función!de!la!RC.! Las!letras!representan!la!agrupación!establecida!con!las!pruebas!post(hoc.!Nivel!de!significación!α=! 0,05.! ! Fig!!28!.!Representación!de!las!medias!del!perímetro!en!la!base!del!cuerno!para!cada!sexo,!en!función! de! la! RC.! Las! letras! representan! la! agrupación! establecida! con! las! pruebas! post( hoc.! Nivel! de! significación!α=!0,05.! ! & Pilar(Jimeno(Brabo( ! ( ( Máster(de(Iniciación(a(la(Investigación(en(Ciencias(Agrarias(y(del(Medio(Natural.(EPS(.(Universidad(de(Zaragoza( ! 50! Factores(que(afectan(al(tamaño(de(los(cuernos(del(sarrio( ! Efecto&de&la&mancha&o§or&de&captura& Como!se!ha!explicado!anteriormente,!las!RC!están!divididas!en!diferentes!manchas!que,!en! general,!son!lo!suficientemente!grandes!como!para!incluir!las!áreas!de!campeo!habituales!de! las!manadas!e!individuos!de!sarrio!(generalmente!entre!1!y!2!km2),!por!lo!que!de!alguna! forma! son! reflejo! del! hábitat! en! el! que! viven.!Aunque! se! trata! de! unidades! de! tipo! administrativo,! procedentes! originalmente! de! la! división! dasocrática! de! los! montes,! sus! límites! coinciden! a! menudo! con! cuencas! y! unidades! relativamente! naturales,! por! lo! que! pueden!considerarse!que!representan!relativamente!bien!las!características!del!hábitat!de! los!sarrios!cazados.!Debe!tenerse!en!cuenta!sin!embargo,!que!normalmente!los!guardas!de! caza!suelen!cazar!también!en!las!mismas!manchas.!! La!distribución!de!los!datos!de!los!individuos!capturados!para!el!periodo!de!estudio!19993 2006!es! bastante! heterogénea,!hay! algunas! manchas! con! un! número! muy! alto! de! datos! mientras!que!en!otras,!el!número!de!capturas!ha!sido!nulo!(fig!!29).!! El! análisis! de! Kruskal3Wallis! ha! dado! diferencias! significativas! entre! manchas,! tanto! en! longitud! como!en! perímetro! para! ambos! sexos! (tabla! 9).!Las! manchas!con! menos! de! 10! individuos!capturados!no!han!sido!tenidos!en!cuenta.!! ! Hembras! Machos! Estadísticos! Longitud! Perímetro! Longitud! Perímetro! Χ2! 116,86! 187,24! 102,231! 162,164! g.l.! 74! 74! 76! 76! p! 0,001! 0,000! 0,024! 0,000! ! ! ! ! ! Tabla! 9.! Estadísticos! de! contraste! de! la! prueba! de! Kruskal3Wallis! con! la! variable! de! agrupación! mancha!para!un!nivel!de!significación!α=!0,05.!longitud!media!de!los!cuernos!y!el!perímetro.! ! Como!puede!observarse!en!las!figuras!30!y!31!las!manchas!con!mayores!dimensiones!en!los! cuernos!para!las!hembras!no!necesariamente!lo!son!para!los!machos.!Para!confirmar!estas! diferencias!se!calcularon!las!correlaciones!de!Spearman,!por!un!lado!entre!la!longitud!media! por!mancha!de!machos!y!la!de!hembras!(ρ=0,195;!p=0,227)!y!por!otro!lado!para!el!perímetro! medio!por!mancha!(ρ=0,31;!p=0,828)!por!lo!que!no!son!significativas!y!puede!considerarse! que!están!distribuidos!de!manera!diferente.! Pilar&Jimeno&Brabo& ! & & Máster&de&Iniciación&a&la&Investigación&en&Ciencias&Agrarias&y&del&Medio&Natural.&EPS&.&Universidad&de&Zaragoza& ! 51! Factores&que&afectan&al&tamaño&de&los&cuernos&del&sarrio& ! ! ! ! ! ! Fig!!29.!Número!de!capturas!efectuadas!por!mancha!en!el!periodo!1999;2006.!En!rojo,!nº!de!hembras/mancha;!en!azul.!nº!de!machos/mancha.! Pilar&Jimeno&Brabo& ! & & Máster&de&Iniciación&a&la&Investigación&en&Ciencias&Agrarias&y&del&Medio&Natural.&EPS&.&Universidad&de&Zaragoza& ! 52! Factores&que&afectan&al&tamaño&de&los&cuernos&del&sarrio& ! ! Fig!30.!Longitud!media!por!mancha,!para!machos!(arriba)!y!para!hembras!(abajo).! Pilar&Jimeno&Brabo& ! & & Máster&de&Iniciación&a&la&Investigación&en&Ciencias&Agrarias&y&del&Medio&Natural.&EPS&.&Universidad&de&Zaragoza& ! 53! Factores&que&afectan&al&tamaño&de&los&cuernos&del&sarrio& ! ! Fig!!31.!Perímetro!medio!por!mancha,!para!machos!(arriba)!y!para!hembras!(abajo).! PNOMP RC Garcipollera La Jacetania CS Solana de Burgasé FRANCIA Alto Gállego Sobrarbe La Ribagorza FRANCIA RC Garcipollera CS Solana de Burgasé PNOMP Sobrarbe La Ribagorza La Jacetania Alto Gállego ± 0 11.000 22.000 33.000 44.0005.500 Meters Longitud (LC) Hembras alto(18,00-20,50) bajo(15,00-17,00) Sin datos medio(17,00-18,00) Longitud (LC) Machos alto(22,00-24,50) bajo (20,68-21,40) Sin datos medio (21,40-22,00) Pilar&Jimeno&Brabo& ! & & Máster&de&Iniciación&a&la&Investigación&en&Ciencias&Agrarias&y&del&Medio&Natural.&EPS&.&Universidad&de&Zaragoza& ! 54! Factores&que&afectan&al&tamaño&de&los&cuernos&del&sarrio& ! ! 4.2.!Características!de!las!variables!ambientales!en!las!manchas!de!caza! La! variables! extraídas! del! SIG! elaborado!se! refieren! a! las! características! de! los! diferentes! manchas!de!las!RC.!Estas!variables!pueden!ser!en!muchos!casos!redundantes,!por!lo!que!han! sido!analizadas!a!través!de!una!matriz!de!correlación!lineal!de!Spearman!(tabla!10),!con!el!fin! de!encontrar!relaciones!entre!ellas.!! Las! dos! medidas! de! productividad! vegetal! calculadas! (ndvix& y&CVndvi)!están! altamente! correlacionadas! entre! sí,! presentando! una! relación! negativa.! Los! manchas! que! presentan! mayor!heterogeneidad!en!cuanto!a!la!productividad,!motivada!normalmente!por!la!mayor! presencia! de! la! categoría! bosque! y! suelo! desnudo,! presentan! menor! productividad! herbácea.! La! media! del! ndvi! (ndvix)! esta! correlacionada! positivamente! con! los! sustratos! mixtos!y!!básicos,!siendo!esta!última!una!relación!más!débil,!por!lo!que!en!manchas!con!un! porcentaje! elevado! de! sustratos! mixtos! habrá! mayor! productividad! vegetal.! Con! los! sustratos!ácidos!ocurre!lo!contrario,!la!correlación!es!negativa.!La!productividad!herbácea! también! presenta! correlación! positiva! con! el! pasto! y! el! matorral! y! negativa! con! el! suelo! desnudo.! Los! índices! de! heterogeneidad! del! terreno! calculados! (Rangomde/mdex& y& CVmde)!están! también!muy!correlacionados!entre!sí!y!presentan!correlaciones!positivas!con!el!índice!de! Shannon!calculado!para!la!vegetación!y!con!el!porcentaje!de!bosque.!De!estas!relaciones!se! puede!concluir!que!los!manchas!más!heterogéneas!presentan!más!diversidad!de!ambientes! con!mayor!proporción!de!bosque!en!ellas.!También!presentan!una!relación!positiva!con!la! pendiente! media!de! mancha! (slopex),! con! lo! que! manchas! con! una! pendiente! promedio! mayor!serán,!en!general,!más!heterogéneas.! La!curvatura!media!de!la!mancha!(Curvx)!está!correlacionada!totalmente!con!el!coeficiente! de! variación! del! ndvi,! con! lo! que! son! dos! medidas! de! heterogeneidad! que! se! comportan! igual!con!las!otras!variables,!así!que,!finalmente,!no!ha!fue!tenida!en!cuenta!para!los!análisis! siguientes.!La! media!de!la! altitud!por!mancha! (mdex)!presenta! correlación!positiva!con!la! media! de! las! pendientes! y! el! porcentaje! de! pendientes! mayores! a! 45°,! por! lo! que! las! manchas!con!una!altitud!media!mayor!serán!más!escarpadas.!Además!presenta!también!una! elevada!correlación!positiva!con!el!porcentaje!de!sustrato!ácido!y!con!el!suelo!desnudo,!de! manera! que! los! manchas! con! mayor! altitud! media! presentan! mayor! porcentaje! de! suelo! desnudo! y! de! sustrato! silíceo.! Presenta! correlaciones! negativas! con! sustratos! básicos! y! mixtos.! En! cuanto! a! las! exposiciones! u! orientaciones! todas! las! medidas! calculadas! (CVaspect,! aspectx,!%N!y!%S)!!están!correlacionadas!entre!sí!y!con!las!medidas!de!pendientes,!pero!no! se! encuentran! correlaciones! significativas! con! otro! grupo! de! variables! excepto! las! mencionadas!con!el!índice!de!curvatura.! La! pendiente! media! de! la! mancha! y! las! pendientes! mayores! de! 45°! están! altamente! correlacionadas!entre!si!y!presentan!relaciones!positivas!con!el!sustrato!ácido!y!con!el!suelo! Pilar&Jimeno&Brabo& ! & & Máster&de&Iniciación&a&la&Investigación&en&Ciencias&Agrarias&y&del&Medio&Natural.&EPS&.&Universidad&de&Zaragoza& ! 55! Factores&que&afectan&al&tamaño&de&los&cuernos&del&sarrio& ! desnudo.! Las! pendientes! medias! (10W45°)! presentan! correlaciones! positivas! con! pasto! y! negativa! con! el! suelo! desnudo.! Sin! embargo! las! pendientes! bajas,! de! 0! a! 10°! están! correlacionadas!con!los!sustratos!básicos!y!negativamente!con!el!suelo!desnudo.!! ! Pilar&Jimeno&Brabo& ! & & Máster&de&Iniciación&a&la&Investigación&en&Ciencias&Agrarias&y&del&Medio&Natural.&EPS&.&Universidad&de&Zaragoza& ! 62! Factores&que&afectan&al&tamaño&de&los&cuernos&del&sarrio& ! de!segregación!en!ungulados.!Cuando!este!tipo!de!segregación!se!produce!se!ha!observado! que!los!machos!están!en!zonas!más!expuestas!a!los!depredadores!pero!con!mayor!calidad! de!forraje,!sin!embargo,!las!hembras!priorizan!el!cuidado!de!las!crías!por!lo!que!escogen! zonas!más!resguardadas!y!seguras!aunque!éstas!presenten!peor!calidad!de!forraje!(Main!et& al.!1996).! Los! manchas! de! caza! han! sido! tomados! como! unidad! de! estudio,! representando! de! esta! manera!el!hábitat!del!sarrio.!Así,!las!diferencias!encontradas!entre!manchas!son!tomadas! como!consecuencia!de!los!diferentes!factores!ambientales!estudiados.!De!la!misma!manera,! las! RC,! han! presentado! diferencias! en! el! tamaño! de! los! cuernos,! pero! en! este! caso! las! reservas!con!mejores!puntuaciones!lo!son!tanto!para!machos!como!para!hembras.!Las!RC,! dividen!el!Pirineo!central!en!cuatro!zonas!que,!pese!a!presentar!características!ambientales! similares,! pueden! presentar! diferencias! en! cuanto! al! tipo! de! sustrato! geológico,! aunque! habría!que!estudiarlo!en!mayor!profundidad.!Hay!pocas!diferencias!significativas!entre!RC! para! longitud! y! el! perímetro,! y! estas! podrían! reflejar! tanto! las! diferencias! del! sustrato! geológico! como! el! efecto! del! guarda! acompañante.! Las! cuatro! RC! tienen! características! ambientales!similares!excepto!para!el!sustrato!geológico.!En!los!machos!las!diferencias!son! menos! aparentes! que! en! las! hembras,! pero! siempre!la! reserva! con! tamaños! medios! de! cuernos!más!pequeños!es!la!RC!de!Los!Circos,!de!sustratos!esencialmente!ácidos!y!la!que! mayores!medias!presenta!es!la!RC!de!Los!Valles,!fundamentalmente!caliza,!lo!que!encajaría! con!la!hipótesis!de!que!las!comunidades!vegetales!presentes!en!sustratos!ácidos!son!menos! nutritivas!que!las!presentes!en!sustratos!básicos!(Michalet!et!al.!2002),!que!se!traduciría!en! una!menor!inversión!en!el!crecimiento!de!los!cuernos.!Viñamala!tiene!tanto!sustratos!ácidos! como! básicos! y! mixtos,! y! en! la! RC! de! Benasque! son! fundamentalmente! ácidos,! aunque! conocemos! por! los! datos! de! partida,! que! varios! de! los! guardas! de! esta! reserva! suelen! conseguir!una!media!de!trofeos!bastante!alta.!!! ! 5.4.!Relaciones!entre!tamaño!de!los!cuernos!y!variables!ambientales& En! el! modelo! ajustado! mediante! el! análisis! de! redundancia! para! las! diferentes! variables! ambientales,! se! observa,! tanto! en! machos! como! en! hembras,! que! el! eje! RDA1! es! el! que! explica!una!mayor!parte!de!la!variabilidad!ambiental!y!podría!referirse!a!la!disponibilidad!de! recursos! tróficos.! Sin! embargo! el! eje! RDA2! explica! una! mínima! parte! de! la! variación,! principalmente!explicada!por!la!edad.!La!mayoría!de!los!caracteres!estudiados!actúan!de!una! forma!más!directa!sobre!el!perímetro!que!sobre!la!longitud,!en!donde!solo!se!encuentra!una! influencia!directa!de!la!edad.!! En! hembras! el! perímetro! presenta! relaciones! positivas! con! el! sustrato!básico,! con! las! pendientes! suaves!(0°c10°),! la! productividad! vegetal! (MEANndvi)! y! el! porcentaje! de! matorral.!La!relación!con!el!sustrato!concuerda!con!la!mayor!riqueza!de!los!pastos!presentes!! en!sustratos!calizos,!más!nutritivos!(Michalet!et& al.!2002;!GarcíacGonzález!et&al.!2004).!La! relación!con!la!pendiente!es! difícil!de!explicar!de!una!forma!directa.!Quizás!es!un! efecto! Pilar&Jimeno&Brabo& ! & & Máster&de&Iniciación&a&la&Investigación&en&Ciencias&Agrarias&y&del&Medio&Natural.&EPS&.&Universidad&de&Zaragoza& ! 63! Factores&que&afectan&al&tamaño&de&los&cuernos&del&sarrio& ! particular!de!nuestro!territorio!de!estudio,!en! donde! parece!que! los!sustratos! básicos!se! encuentran!a! una! menor! altitud! y! los! ácidos! a! una! altitud! mayor.! Una! vez! excluidos! las! elevadas! altitudes! del! Macizo! de! Monte! Perdido! (territorio! no! cinegético),! las! mayores! altitudes!corresponden!a!sustratos!silíceos!(Macizo!de!La!Maladeta,!Posets,!Panticosa).! La!relación!positiva!con!las!zonas!de!alta!productividad!vegetal,!vinculada!a!las!zonas!llanas,! podría!explicarse!por!la!naturaleza!gregaria!de!las!hembras!durante!la!época!de!cría,!que! requieren!considerables!áreas!para!pastar!durante!este!periodo,!frecuentando!zonas!menos! escarpadas!y!con!menor!rugosidad!del!terreno!que!durante!el!invierno!(Hamr!1985)!lo!que! explicaría!la!relación!negativa!con!el!coeficiente!de!variación!de!la!altitud!(CVmde).! La!relación!positiva!entre!el!porcentaje!de!matorral!presente!en!el!hábitat!y!el!perímetro!de! los!cuernos!en!las!hembras,!podría!relacionarse!con!la!invasión!de!especies!leñosas!sobre!los! pastos,!fenómeno!de!la!matorralización,!que!se!está!produciendo!como!consecuencia!de!la! disminución!de!la!presión!ganadera!en!los!pastos!de!puerto!y!del!cambio!climático,!notable! en!las!últimas!décadas!(Alados!et&al.!2010).!Este!proceso!está!presente!a!toda!la!zona!de! estudio,!afectando!especialmente!a!la!zona! comprendida!entre!el! límite!del!bosque!y!los! pastos!subalpinos,!hábitat!ecotonal!típico!del!sarrio.!En!el!Pirineo!central!una!de!las!especies! que! de! forma! activa! está! invadiendo! los! pastos! subalpinos! es! el! erizón! (Echinospartum& horridum),!que!durante!el!período!de!máximo!crecimiento!(juniocjulio),!presenta!valores!de! producción! y! calidad! moderados,! lo! que! unido! a! su! abundancia! supone! un! recurso! alimentario! valioso! para! los! rumiantes! ramoneadores!como! el! sarrio,! que! consumen! intensamente! los! tallos! tiernos! y! foliolos,! en! un! momento! en! que! sus! requerimientos! energéticos!suelen!ser!altos!ya!que!coincide!con!la!gestación!y!la!lactancia!(Marinas!et&al.! 2004).!Después!de!este!periodo! aumenta! el!contenido!en!fibra!y!en!lignina!y!con!ello!se! reduce!su!digestibilidad,!por!lo!que!el!consumo!disminuye!considerablemente.!La!presencia! de!matorral!podría!ser,!además!de!un!recurso!alimentario!importante!para!las!hembras!en! periodo!de! cría,!una!fuente!de!refugio!importante,!ya!que!implica!una!mayor!cercanía!al! bosque,! una! de! las! zonas! de! escape! reconocidas! para! el! rebeco! (Pérez! Barbería! y! Nores! 1994).! En!machos!se!puede!observar!que!el!perímetro!presenta!una!relación!positiva!con!la!media! de!la!productividad!vegetal!y!negativa!con!el!sustrato!ácido,!las!pendientes!mayores!de!45°,! el! suelo! desnudo! y! la! media! de! las! elevaciones.! En! cuanto! a! la! longitud,! su! variación! es! principalmente!explicada!por!la!edad!en!nuestro!modelo,!aunque!se!puede!ver!una!relación!! negativa! con! respecto! a! las! áreas! con! mayoría! de! exposición! sur.! Esta! última! tendencia! podría!explicarse!por!la!preferencia,!durante!la!época!estival!por!las!umbrías!(PérezcBarbería! y!PérezcFernández!2009;!Gonzalez!1985).!! Las! pendientes! relativamente! altas! son! un! hábitat! óptimo! para! el! sarrio,! pero! no! si! son! demasiado! altas! (mayores! a!45°),! ya! que! el! pasto! disminuye! drásticamente! y! el! terreno! puede! ser! peligroso.Las! pendientes! entre! 10ºc45º! las! podemos! definir! como! zonas! de! refugio.!Se!ha!señalado!la!distancia!de!escape!(distancia!a!pendientes!>!33°)!como!la!que! mejor!define!el!hábitat!de!las!cabras!blancas!de!las!Montañas!Rocosas!(Gross!et&al.!2002).! Pilar&Jimeno&Brabo& ! & & Máster&de&Iniciación&a&la&Investigación&en&Ciencias&Agrarias&y&del&Medio&Natural.&EPS&.&Universidad&de&Zaragoza& ! 64! Factores&que&afectan&al&tamaño&de&los&cuernos&del&sarrio& ! Las!altitudes!elevadas!(MEANmde)!aparecen!en!el!análisis!relacionadas!negativamente!con! el! perimétro! y! la! longitud! de! los! cuernos! en! ambos! sexos.! Esto! puede! ser! debido! a! la! correlación!entre!las!cotas!elevadas!y!los!sustratos!ácidos!en!el!área!de!estudio.!Sin!embargo! si!hubiésemos!tenido!en!cuenta!la!superficie!del!PNOMP!esta!relación!probablemente!sería! diferente,!ya!que!esta!zona!presenta!altitudes!muy!elevadas!de!sustrato!calizo.! ! 5.5.!Variabilidad!debida!a!otros!factores! El!crecimiento!de!los!cuernos,!se!correlaciona!positivamente!con!la!precipitación!anual!del! año!anterior,!pero!no!del!año!en!curso.!La!longitud!de!los!cuernos,!parece!muy!sensible!a!los! efectos!ambientales!como!puede!ser!la!precipitación!(PérezcBarbería!et&al.!1996),!mientras! que! el! perímetro! podría! ser! más! estable! o! menos! afectado! por! parámetros! ecológicos! inmediatos.!En!un!estudio!realizado!en!íbice!alpino!se!afirma!que!este!carácter!podría!estar! más!influenciado!por!factores!genéticos!o!ser!más!característico!de!la!población!(Michallet! et&al.!1996).!En!el!presente!estudio!se!ha!puesto!de!manifiesto!que!la!longitud!del!cuerno! parece!estar!más!influenciada!por!factores!ambientales!a!corto!plazo!y!a!lo!largo!de!la!vida! del!animal,!mientras!que!en!el!perímetro!se!manifiestan!fenómenos!más!estables!a!largo! plazo!(características!del!hábitat).! !Habría! sido! interesante! poder! introducir! datos! climáticos! de! la! zona! de! estudio! (temperatura,!precipitación!etc.)!en!los!modelos!explicativos!del!tamaño!de!los!cuernos!en! el!sarrio!pirenaico,!ya!que,!como!se!ha!mencionado!en!la!revisión!bibliográfica,!pueden!tener! un!efecto!importante!sobre!la!calidad!de!la!vegetación!y!reflejarse!en!el!crecimiento!de!los! cuernos!(PérezcBarbería!et&al.!1996).!Desafortunadamente,!hoy!en!día!no!existe!una!base!de! datos!de!este!tipo!de!fácil!acceso!y!elaborarla!requeriría!un!periodo!de!estudio!mayor,!por!lo! que!no!ha!sido!posible!incluir!una!variable!climática!en!el!modelo.!! ! 6.!Conclusiones! 1)! Los! datos! extraídos! de! las! fichas! de! caza! del! sarrio,! resultantes! de! los! permisos! de! capturas! que! anualmente! establece! la! administración! responsable,! pueden! ser! una! importante!fuente!de!información!para!realizar!estudios!sobre!la!influencia!de!los!diferentes! factores!que!determinan!el!tamaño!de!los!cuernos!de!los!sarrios!y!sobre!la!calidad!de!su! hábitat,!a!condición!de!que!dichos!datos!sean!debidamente!filtrados!y!contrastados.! 2)! El! tamaño! de! los! cuernos! de! los! sarrios,! relacionado! directamente! con! la! calidad! del! trofeo,!es!una!característica!anatómica!de!los!bóvidos,!cuyo!determinismo!esta!ligado!a!una! compleja!interacción!entre!factores!intrínsecos,!propios!del!animal!(sexo,!edad,!genética)!y! ambientales!(características!del!hábitat!relacionadas!principalmente!con!la!disponibilidad!de! alimento!y!!su!valor!como!refugio).!En!el!caso!de!las!especies!cinegéticas,!a!esta!compleja! interacción!hay!que!añadir!los!factores!relacionados!con!la!propia!actividad!de!la!caza,!la! Pilar&Jimeno&Brabo& ! & & Máster&de&Iniciación&a&la&Investigación&en&Ciencias&Agrarias&y&del&Medio&Natural.&EPS&.&Universidad&de&Zaragoza& ! 65! Factores&que&afectan&al&tamaño&de&los&cuernos&del&sarrio& ! cual!impone!una!presión!selectiva!en!favor!de!los!mejores!trofeos,!es!decir!de!los!tamaños! más!grandes.! 3)!Los!factores!antrópicos,!ligados!a!la!actividad!de!la!caza,!son!muy!importantes!a!la!hora!de! determinar!el!tamaño!de!los!cuernos!de!los!animales!capturados,!ya!que!se!ha!demostrado! en!este!estudio!un!efecto!significativo!del!guarda!acompañante!en! las!medias!de!las! dos! variables!utilizadas!para!caracterizar!el!tamaño!de!los!cuernos:!longitud!total!y!perímetro!de! la!base.! 4)!De!entre!los!factores!ligados!a!las!características!biológicas!del!animal,!dos!de!ellos!han! mostrado!una!fuerte!influencia:!el!sexo!y!la!edad.!Aunque!el!sarrio!es!una!especie!con!poco! dimorfismo!sexual,!el!tamaño!de!los!cuernos!es!significativamente!mayor!en!machos!que!en! hembras,!resultado!coincidente!también!con!otros!estudios.!Para!los!machos,!el!tamaño!de! los! cuernos! es! una! variable! importante! en! las! interacciones! sociales! y! en! su! acceso! a! la! reproducción,!por!lo!que!la!presión!selectiva!actúa!a!favor!de!su!optimización.! 5)!Los!cuernos!experimentan!un!gran!crecimiento!durante!los!primeros!años!de!vida!y!este! parece! dependiente! de! la! disponibilidad! y! calidad! del! alimento! consumido! durante! ese! periodo.! Sin! embargo! los! cuernos! son! un! órgano! de! crecimiento! continuo! y! no! dejan! de! crecer!en!longitud!a!lo!largo!de!la!vida!del!individuo!aunque!sea!en!pequeña!proporción.!El! perímetro! en! la! base! alcanza! su!valor! asintótico! durante! los! primeros! años! de! vida.! La! influencia!de!la!edad!sobre!el!tamaño!de!los!cuernos!absorbe!una!parte!muy!importante!de! la!variabilidad!de!tamaño!de!los!cuernos,!de!tal!forma!que!su!no!inclusión!en!los!modelos! explicativos!de!las!variables!relacionadas!con!el!ambiente!no!resultan!significativos.! 6)!Diversas!variables!ambientales!presentan!un!grado!de!colinearidad!más!menos!alto.!Así,! por!ejemplo,!la!productividad!vegetal!se!relacionó!positivamente!con!el!porcentaje!de!pasto,! sustratos!mixtos!y!básicos,!y!pendientes!intermedias,!mientras!que!es!inversa!al!porcentaje! de! suelo! desnudo,! sustrato! ácido,! pendientes! fuertes! y! altitudes! elevadas.! También,! la! altitud!media!está!directamente!relacionada!con!el!porcentaje!de!suelo!desnudo,!sustratos! ácidos,! pendientes! elevadas! y! curvatura! media! del! terreno.! Por! el! contrario,! se! relaciona! negativamente!con!el!porcentaje!de!bosque,!el!sustrato!básico,!las!pendientes!intermedias!y! la!productividad!vegetal.! 7)!Los!factores!relacionados!con!las!características!del!hábitat!donde!viven,!absorben!solo!un! 7!y!un!10%!de!la!varianza!total!en!los!modelos!desarrollados.!Las!variables!que!mas!influyen! son:! el! tipo! de! sustrato!litológico,! confirmando! la! hipótesis!de! partida! de! que! las! zonas! fundamentalmente! calizas! influyen! positivamente! en! el! tamaño! de! los! cuernos,! la! productividad!vegetal,!la!altitud!y!las!pendientes.!! 8)!Las!dos!variables!estudiadas!presentan!diferencias!en!cuanto!a!la!influencia!de!la!calidad! del!hábitat.!La!longitud!parece!estar!influenciada!por!factores!ecológicos!y!ambientales!a! corto!plazo!y!a!lo!largo!de!la!vida!del!animal!mientras!que!en!el!perímetro!se!manifiestan!!! 9)! Se! ha! realizado! una! primera! aproximación! para! la! determinación! de! las! variables! más! influyentes,! pero! sería! necesario!realizar!más! análisis,! quizás! incluyendo! variables!que!no! han! podido! ser! consideradas,! tales! como! la! densidad! de! población! o! factores! de! tipo! climático,!para!mejorar!el!ajuste!de!los!modelos!y!conocer!con!mayor!precisión!el!peso!de! cada!uno!de!los!factores.! Pilar&Jimeno&Brabo& ! & & Máster&de&Iniciación&a&la&Investigación&en&Ciencias&Agrarias&y&del&Medio&Natural.&EPS&.&Universidad&de&Zaragoza& ! 66! Factores&que&afectan&al&tamaño&de&los&cuernos&del&sarrio& ! Bibliografia! Alados,!C.L.!(1986)!Aggressive!behaviour,!sexual!strategies!and!their!relation!to!age!in!male!Spanish! Ibex!(Capra&pyrenaica).!Behavioural!Processes,!12,!145c158.! Alados,! C.L.,! Komac,! B.,! Bueno,! C.G.,! Gartzia,! M.,! Escós,! J.,! GómezcGarcía,! D.,! GarcíacGonzález,! R.,! Fillat,! F.,! Camarero,! J.J.,! Herrero,! J.,! &! Pueyo,! Y.! (2010)! Modelización! de! la! matorralización! de! los! pastos! del! Parque! Nacional! de! Ordesa! y! Monte! Perdido! y! su! relación! con! el! cambio! global.! In! Proyectos!de!investigación!en!Parques!Nacionales!2007c2010.! Aldezabal,!A.!&!GarcíacGonzález,!R.!(2004).!La!alimentación!del!sarrio!en!el!Pirineo!central.!In!El!sarrio! pirenaico! Rupicapra& p.& pyrenaica:! Biología,! Patología! y! Gestión! (eds! J.! Herrero,! E.! Escudero,! D.! Fernández! de! Luco! &! R.! GarcíacGonzález),! Vol.! 46,! pp.! 169c189.! Consejo! de! Protección! de! la! Naturaleza!de!Aragón,!Zaragoza.! Aldezabal,! A.,! Garin,! I.,! &! GarcíacGonzález,! R.! (1999).! Activity! rhythms! and! the! influence! of! some! environmental! variables! on! summer! ungulate! behaviour! in! OrdesacMonte! Perdido! National!Park.! Pirineos,!153/154,!145c157.! Appolinaire,! J.,! Muller,! P.,! &! Berducou,! C.! (1984)! Capture! et! marquage! d'isards.! Documents! Scientifiques!du!Parc!National!des!Pyrénées,!2,!1c110.! Arnal,! M.C.,! Herrero,! J.,! de! la! Fe,! Ch.,! Revilla,! M.,! Prada,! C.,! GómezcMartín,! A.,! Martínez,! D.,!! FernándezcArberas,!O.,!Amores,!J.,!Contreras,!A.,!GarcíacSerrano,!A.,!&!Fernández!de!Luco,!D.!(2012)! Effects! of! an! infectious!keratoconjunctivitis! outbreak! by! Mycoplasma! conjunctivae! on! Pyrenean! chamois!Rupicapra!p.!pyrenaica!population!dynamics.!Enviado!a!Plos!One.! Ashley,!E.P.,!McCullough,!G.B.,!&!Robinson,!J.T.!(1998)!Morphological!responses!of!whitectailed!deer! to!a!severe!population!reduction.!Can.!J.!Zool.,!76,!1c5.! Bargagli,!R.!&!Lovari,!S.!(1984)!Age!correlation!between!horn!segments!and!tooth!cementum!annuli!in! the!chamois.!Saugetierkundliche!mitteilungen.! Bassano,!B.,!Perrone,!A.,!&!Von!Hardenberg,!A.!(2003)!Body!weight!and!horn!development!in!Alpine! chamois,!Rupicapra&rupicapra!(Bovidae,!Caprinae).!Mammalia,!67,!65c73.! Bauer,!J.J.!(1985).!Fecundity!patterns!of!stable!and!colonising!chamois!populations!of!New!Zealand! and! Europe.! In! The! Biology! and! Management! of! Mountain! Ungulates! (ed! S.! Lovari),! pp.! 154c165.! Croom!Helm,!London.! Berducou,!C.!(1972)!Que!mange!l'isard!en!hiver?!Pyrénées,!91,!184c188.! Berducou,!C.!(1974)!Contribution!a!l'étude!d'un!problème!écocphisiologique!pyrénéen:!L'alimentation! hivernale!de!l'Isard.!Tesis!doctoral,!nº! 428,!Ecole! Nationale!Superieure!Agronomique! de!Toulouse,! Toulouse.! Berducou,!C.!(1982)!A!propos!de!la!biologie!hivernale!de!l'isard:!la!notion!de!stationcrefuge!et!ses! implications.!Pirineos,!117,!79c90.! Berducou,!C.,!Novoa,!C.,!Saint!Hilaire,!K.,!Appolinaire,!J.,!&!Menaut,!P.!(2004).!Etat!des!populations!et! modes!de!gestion!de!l'isard,!aux!Pyrénées!françaises.!In!El!sarrio!pirenaico!Rupicapra&p.&pyrenaica:! Biología,!Patología!y!Gestión!(eds!J.!Herrero,!E.!Escudero,!D.!Fernández!de!Luco!&!R.!GarcíacGonzález),! Vol.!46,!pp.!23c39.!Consejo!de!Protección!de!la!Naturaleza!de!Aragón,!Zaragoza.! Pilar&Jimeno&Brabo& ! & & Máster&de&Iniciación&a&la&Investigación&en&Ciencias&Agrarias&y&del&Medio&Natural.&EPS&.&Universidad&de&Zaragoza& ! 67! Factores&que&afectan&al&tamaño&de&los&cuernos&del&sarrio& ! Caughley,!G.!(1965)!Horn!rings!and!tooth!eruption!as!criteria!of!age!in!the!Himalayan!thar,!Hemitragus! jemlahicus.!New!Zealand!Journal!of!Science.,!8,!333c51.! Chirichella,! R.,! Ciuti,! S.,! Grignolio,! S.,! Rocca,! M.,! &! Apollonio,! M.! (2012)! The! role! of! geological! substrate! for! horn! growth! in! ungulates:! a! case! study! on! Alpine! chamois.! Evol! Ecol,! DOI! 10.1007/s10682c012c9583c1.! Chuvieco,! E.! (2002)! Teledetección! ambiental.! La! observación! de! la! Tierra! desde! el! espacio.! Ariel! Ciencia.! CIC! (1977)! The! gamectrophies! of! the! world.! International! Formula! for! the! Measurement! and! Evaluation!of!Trophies.!Consejo!Internacional!de!la!Caza!y!de!la!Conservación!de!la!Fauna.! Ciuti,!S.!&!Apollonio,!M.!(2011)!Do!antlers!honestly!advertise!the!phenotypic!quality!of!fallow!buck! (Dama&dama)!in!a!lekking!population?!Ethology,!117,!133c144.! Coltman,! D.,! O´Donoghue,! P.,! Jorgenson,! J.T.,! Hogg,! J.T.,! Strobek,! C.,! &! FestacBianchet,! M.! (2003)! Undesirable!evolutionary!consequences!of!trophy!hunting.!Nature,!426,!655c658.! Corlatti,!L.,!Lorenzini,!R.,!&!Lovari,!S.!(2011)!The!conservation!of!the!chamois!Rupicapra!spp.!Mammal! Review,!14,!163–174.! Corti,!R.!(1992)!Le!Chamois!et!l'Isard.!Plaquette!ONC!Poncet!SA!Imprimeurs,!Échirolles/Eybens.! Côté,! S.V.,! FestacBianchet,! M.,! &! Smith,! K.G.! (1998)! Horn! growth! in! mountain! goat! (Oreamnos& americanus).!Journal!of!Mammalogy,!79,!406c414.! Côté,! S.V.,! FestacBianchet,! M.,! &! Smith,! K.G.! (1998)! Horn! growth! in! mountain! goat! (Oreamnos& americanus).!Journal!of!Mammalogy,!79,!406c414.! Couilloud,!F.,!Jullien,!J.M.,!&!Fraty,!D.!(1999)!Le!poids!des!chevreaux!en!automne:!un!bioindicateur! utilisable! pour! suivre! l'évolution! d'une! population! de! chamois! (Rupicapra& rupicapra).! Gibier! Faune! Sauvage,!16,!273c287.! Couturier,! A.J.! (1962)! Le! bouquetin! des! Alpes! (Capra& aegagrus& ibex& ibex!L.).! Ed.! par! l'! auteur,! Grenoble.! Couturier,!M.A.J.!(1964)!Le!gibier!des!montagnes!françaises!Ed.!par!l'auteur,!Grenoble.! Crampe,!J.cP.,!Bon,!R.,!Gérard,!J.cF.,!Serrano,!E.,!Caens,!P.,!Florence,!E.,!&!Gonzalez,!G.!(2007)!Site! fidelity,!migratory!behaviour,!and!spatial!organization!of!female!isards!(Rupicapra&pyrenaica)!in!the! Pyrenees!National!Park,!France.!Canadian!Journal!of!!Zoology,!85,!16c25.! Crampe,! J.cP.,! Caens,! P.,! Florence,! E.,! Gérard,! J.cF.,! Gonzalez,! G.,! &! Serrano,! E.! (2004).! Résultats! préliminaires! sur! l'organisation! spatiale! de! femelles! d'isard! (Rupicapra& pyrenaica)! dans! une! population! du! Parc! National! des! Pyrénées.! In! El! sarrio! pirenaico! Rupicapra& p.& pyrenaica:! Biología,! Patología!y!Gestión!(eds!J.!Herrero,!E.!Escudero,!D.!Fernández!de!Luco!&!R.!GarcíacGonzález),!pp.!221c 233.!Consejo!Protección!de!la!Naturaleza!de!Aragón,!Gobierno!de!Aragón,!Zaragoza.! Crampe,! J.P.! (1986)! Aperçus! démographiques! sur! une! population! d'isards! protégée.! Documents! Scientifiques!du!Parc!National!des!Pyrénées,!21,!1c53.! Pilar&Jimeno&Brabo& ! & & Máster&de&Iniciación&a&la&Investigación&en&Ciencias&Agrarias&y&del&Medio&Natural.&EPS&.&Universidad&de&Zaragoza& ! 68! Factores&que&afectan&al&tamaño&de&los&cuernos&del&sarrio& ! Crampe,! J.P.! (1997)! Caractéristiques! biocdémographiques! d'une! population! d'isards! (Rupicapra& p.& pyrenaica)! noncchasée! dans! le! Parc! National! des! Pyrénées,! en! vallée! de! Cauterets.! Documents! scientifiques!du!Parc!National!des!Pyrénées,!31,!1c169.! Crampe,!J.P.,!Caens,!J.C.,!Dumerc,!J.L.,!&!Pepin,!D.!(1997)!La!masse!corporelle!comme!indicateur!de!la! condition!physique!hivernale!de!I'Isard,!Rupicapra&pyrenaica!!(Artiodactyla,&Bovidae).!Mammalia,!61,! 73c85.! Dalmau,! A.! (2005)! Compotamiento! social! y! alimentación! del! rebeco! pirenaico.! PH! thesis,! Univ.! Autonoma!Barcelona,!Barcelona.! DreschercKaden,! V.! (1977)! Energy! supply! of! chamois:! microbial! fermentations! of! natural! food! in! rumen!and!cecum!during!summer!and!winter!in!the!Alps.!In!XIIIth!Congress!of!Game!Biologist!(ed!T.J.! Peterle),!pp.!114c124.!Wildlife!Soc.,!Washington.! Dunant,!F.!(1977)!Le!regíme!alimentaire!du!chamois!des!Alpes.!Rev.!suisse!Zool.,!84,!883c903.! ElsnercSchack,! I.v.! (1985).! What! is! Good! Chamois! Habitat?! In! The! Biology! and! Management! of! Mountain!Ungulates!(ed!S.!Lovari),!pp.!71c76.!Croom!Helm,!London.! Escudero! Nogué,! O.,! &! Franchés,! M.J.! (2004)! Memoria! de! síntesis! del! mapa! forestalde! Aragón.! Consejo!de!Protección!de!la!Naturaleza!de!Aragón.!Serie!Difusión! Fandos,!P.!(1995)!Factors!affecting!horn!growth!in!male!Spanish!ibex!(Capra&pyrenaica).!Mammalia,! 59,!229c235.! Fandos,!P.,!Arcenegui,!P.,!Lora,!M.A.,!Burón,!D.,!&!Cadenas!(2010)!Los!trofeos!de!la!cabra!montés! (Capra&pyrenaica)!y!la!calidad!cinegética.!Galemys,!22!(especial),!331c345.! Fandos,! P.,! Vigal,! C.R.,! &! FernándezcLópez,! J.M.! (1989)! Weight! estimation! of! Spanish! ibex,! Capra& pyrenaica,!and!chamois,!Rupicapra&rupicapra!(Mammalia,&Bovidae).!Z.!Säugetierkunde,!54,!239c242.! FestacBianchet,!M.!&!Côté,!S.D.!(2008)!Mountain!Goats.!Ecology,!Behaviour,!and!Conservation!of!an! Alpine!Ungulate!Island!Press,!Washington.! FestacBianchet,!M.,!Coltman,!D.W.,!Turelli,!L.,!&!Jorgenson,!J.T.!(2004)!Relative!allocation!to!horn!and! body!growth!in!bighorn!rams!varies!with!resource!availability.!Behavioral!Ecology,!15,!305c312.! FestacBianchet,!M.,!Gaillard,!J.cM.,!&!Côté,!S.D.!(2003)!Variable!age!structure!and!apparent!densityc dependence!in!survival!of!adult!ungulates.!Journal!of!Animal!Ecology,!72,!640c649.! FestacBianchet,! M.,! Jorgenson,! J.T.,! &! Réale,! D.! (2000)! Early! development,! adult! mass,! and! reproductive!success!in!bighorn!sheep.!Behavioural!Ecology,!11,!633c639.! Fico,! R.,! Locati,! M.,! &! Lovari,! S.! (1984)! A! case! of! brown! bear! predation! on! Abruzzo! Chamois.! Saügetierkundliche!mitteilungen,!31,!185c187.! Gaillard,!J.cM.,!FestacBianchet,!M.,!Yoccoz,!N.G.,!Loison,!A.,!&!Toigo,!C.!(2000)!Temporal!variation!in! fitness! components! and! population! dynamics! of! large! herbivores.! Annual! Review! of! Ecology! and! Systematics,!31,!367c393.! Gaillard,! J.cM.,! Loison,! A.,! Toigo,! C.,! Delorme,! D.,! &! Laere,! G.v.! (2003)! Cohort! effects! and! deer! population!dynamics.!Écoscience,!10,!412c420.! Pilar&Jimeno&Brabo& ! & & Máster&de&Iniciación&a&la&Investigación&en&Ciencias&Agrarias&y&del&Medio&Natural.&EPS&.&Universidad&de&Zaragoza& ! 69! Factores&que&afectan&al&tamaño&de&los&cuernos&del&sarrio& ! Gander,! H.! &! Ingold,! P.! (1997)! Reactions! of! male! alpine! chamois! Rupicapra& r& rupicapra!to! hikers,! joggers!and!mountainbikers.!Biological!Conservation,!79,!107c109.! GarcíacGonzáez,! R.! &! Barandalla,! I.! (2002)! Sexual! dimorphism! of! Pyrenean! chamois! (Rupicapra& p.& pyrenaica)!based!on!skull!!morphometry.!Pirineos,!157,!25c37.! GarcíacGonzález,!R.!(1981)!Crecimiento!del!esqueleto!en!corderos!de!raza!Rasa!Aragonesa!ecotipo! Ansotano.!I.!Cráneo.!P.!Inst.!pir.!Biol.!exp.,!12,!101c123.! GarcíacGonzález,!R.!(1984)!Comparación!de!la!dieta!estival!entre!sarrios!jóvenes!y!adultos.!Acta!biol.! mont.,!4,!333c340.! GarcíacGonzález,!R.!(1985)!Datos!preliminares!para!el!estudio!de!las!poblaciones!de!sarrio!(Rupicapra& rupicapra&pyrenaica!Bonaparte,!1844)!en!el!Pirineo!Central.!Munibe!(Ciencias!Naturales),!37,!5c15.! GarcíacGonzález,! R.! &! Alvera,! B.! (1986)! Relaciones! entre! la! composición! mineral! de! plantas! abundantes! en! pastos! supraforestales! pirenaicos! y! su! utilización! por! los! rumiantes.! In! Actas! XXVI! Reunión!Cientifíca!de!la!S.E.E.P.,!Vol.!II,!pp.!249c265.!Consejeria!de!Agricultura!y!Pesca,!Oviedo.! GarcíacGonzález,!R.!&!Cuartas,!P.!(1996)!Trophic!utilization!of!a!montane/subalpine!forest!by!chamois! (Rupicapra&pyrenaica)!in!the!Central!Pyrenees.!Forest!Ecology!and!Management,!88,!15c23.! GarcíacGonzález,! R.! &! Hidalgo,! R.! (1989)! Census! and! summercautumn! distribution! of! pyrenean! chamois! in! "Los! Valles"! National! Hunting! Reserve! (Spain).! In! Symposium! on! Chamois.! Conseil! International!de!la!Chasse.!Paris.,!Ljubljiana!(Eslovenia).! GarcíacGonzález,!R.!&!Montserrat,!P.!(1986)!Determinación!de!la!dieta!de!ungulados!estivantes!en! pastos!supraforestales!del!Pirineo!Occidental.!In!Actas!XXVI!Reunión!Científica!de!la!S.E.E.P.,!Vol.!I,!pp.! 119c134.!Consejería!de!Agricultura!y!Pesca.,!Oviedo.! GarcíacGonzález,!R.,!Herrero,!J.,!Gañán,!N.,!Hernández,!Y.,!&!Couto,!S.!(2004).!Influencia!de!algunos! factores! antrópicos! y! ambientales! sobre! la! calidad! del! trofeo! del! sarrio.! In! El! sarrio! pirenaico! Rupicapra&p.&pyrenaica:!Biología,!Patología!y!Gestión!(eds!J.!Herrero,!E.!Escudero,!D.!Fernández!de! Luco!&!R.!GarcíacGonzález),!Vol.!46,!pp.!191c206.!Consejo!de!Protección!de!la!Naturaleza!de!Aragón,! Zaragoza.! GarcíacGonzález,!R.,!Hidalgo,!R.,!&!Montserrat,!C.!(1990)!Patterns!of!time!and!space!use!by! GarcíacGonzález,!R.,!Hidalgo,!R.,!Ameztoy,!J.M.,!&!Herrero,!J.!(1992).!Census,!population!structure!and! habitat!use!of!chamois!population!in!Ordesa!N.!P.!living!in!sympatry!with!the!pyrenean!wild!goat.!In! Ongulés/Ungulates! 91.! (eds! F.! Spitz,! G.! Janeau! &! G.A.! Gonzalez,! S.),! pp.! 321c325.! SFEPMcIRGM,! Toulouse.! Garin,!I.!&!Herrero,!J.!(1997)!Distribution,!abundance!and!demographic!parameters!of!the!Pyrenean! Chamois!(Rupicapra&p.&pyrenaica!)!in!Navarre,!Western!Pyreness.!Mammalia,!61,!55c63.! Gartzia,!M.,!Alados,!C.L.,!&!PérezcCabello,!F.! (In!Review.)!Effects!of! biophysical!and!anthropogenic! factors!on!woody!encroachment!in!dense!and!sparse!mountain!grasslands.! Geist,!V.!(1966)!The!evolutionary!significance!of!mountain!sheep!horns.!Evolution,!20,!558c566.! Geist,!V.!(1971)!Mountain!sheep:!a!study!in!behaviour!and!evolution!The!University!of!Chicago!Press.,! Chicago!&!London.! Pilar&Jimeno&Brabo& ! & & Máster&de&Iniciación&a&la&Investigación&en&Ciencias&Agrarias&y&del&Medio&Natural.&EPS&.&Universidad&de&Zaragoza& ! 70! Factores&que&afectan&al&tamaño&de&los&cuernos&del&sarrio& ! Geist,!V.!(1987).!On!the!evolution!of!the!Caprinae.!In!The!Biology!and!Management!of!Capricornis!and! Related!Mountain!Antelopes!(ed!H.!Soma),!pp.!3c40.!Croom!Helm,!London.! Geist,!V.!(1990)!Does!social!behaviour!in!ungulates!reflect!population!characteristics?!Gibier!Faune! Sauvage,!7,!359c360.! Gerard,!J.cF.,!RichardcHansen,!C.,!Maublanc,!M.cL.,!&!Bideau,!E.!(1993)!Probable!exaptations!within! the!"Distributed"!herd.!Rev.!Ecol.!(Terre!Vie),!48,!51c64.! Giacometti,!M.,!Willing,!R.,!&!Defila,!C.!(2002)!Ambient!temperature!in!spring!affects!horn!growth!in! male!alpine!ibexes.!Journal!of!Mammalogy,!83,!245c251.! Gonzalez,!G.!(1985).!Seasonal!Fluctuations!in!the!Spatial!Distribution!of!Chamois!and!Moufflons!on! the!Carlit!Massif,!Pyrenees.!In!The!Biology!and!Management!of!Mountain!Ungulates!(ed!S.!Lovari),!pp.! 117c123.!Croom!Helm,!London.! Gross,!J.E.,!Kneeland,!M.C.,!Reed,!D.F.,!&!Reich,!R.M.!(2002)!GIScbased!habitat!models!for!mountain! goats.!Journal!of!Mammalogy,!83,!218c228.! Hammer,!S.,!Nadlinger,!K.,!&!Hartl,!G.B.!(1995)!Mitochondrial!DNA!differentiation!in!chamois!(genus! Rupicapra):!implications!for!taxonomy,!conservation,!and!management.!Acta!Theriologica,!Suppl.!3,! 145c155.! Hanley,! T.A.! (1984)! Habitat! patches! and! their! selection! by! wapiti! and! blackctailed! deer! in! coastal! montane!coniferous!forest.!Journal!af!Applied!Ecology,!21,!423c436.! Harm,!J.!(1985).!Seasonal!home!range!size!and!utilization!by!female!chamois!(Rupicapra&rupicapra!L.)! in!Northern!Tyrol.!In!The!Biology!and!Management!of!Mountain!Ungulates!(ed!S.!Lovari),!pp.!106c116.! CroomcHelm,!London.! Hassanin,!A.!&!Douzery,!E.J.P.!(1999)!The!tribal!radiation!of!the!family!Bovidae&(Artiodactyla)!and!the! evolution!of!the!mitochondrial!cytochrome!b!gene.!Mol.!Phylogenet.!Evol,!13,!227c243.! Hassanin,!A.,!Delsuc,!F.,!Ropiquet,!A.,!Hammer,!C.,!Jansen!van!Vuuren,!B.,!Matthee,!C.,!RuizcGarcia,! M.,!Catzeflis,!F.,!Areskoug,!V.,!Nguyen,!T.T.,!&!Couloux,!A.!(2012)!Pattern!and!timing!of!diversification! of! Cetartiodactyla! (Mammalia,& Laurasiatheria),! as! revealed! by! a! comprehensive! analysis! of! mitochondrial!genomes.!Comptes!Rendus!Biologies,!335,!32c50.! Herrero,! J.,! Escudero,! E.,! García,! J.M.,! GarcíacSerrano,! A.,! Prada,! C.,! &! Couto,! S.! (2004).! Gestión! y! seguimiento! demográfico! del! sarrio! en! el! Pirineo! aragonés.! In! El! sarrio! pirenaico! Rupicapra& p.& pyrenaica:! Biología,! Patología! y! Gestión! (eds! J.! Herrero,! E.! Escudero,! D.! Fernández! de! Luco! &! R.! GarcíacGonzález),!Vol.!46,!pp.!69c82.!Consejo!de!Protección!de!la!Naturaleza!de!Aragón,!Zaragoza.! Herrero,!J.,!Garin,!I.,!GarcíacGonzález,!R.,!GarcíacSerrano,!A.,!&!Aldezabal,!A.!(2002)!El!sarrio!en!Aragón! Prames!c!Gobierno!de!Aragón,!Zaragoza.! Herrero,! J.,! Garin,! I.,! GarcíacSerrano,! A.,! &! GarcíacGonzález,! R.! (1996)! Habitat! use! in! a!Rupicapra& pyrenaica&pyrenaica!forest!population.!Forest!Ecology!and!Management,!88,!25c30.! Herrero,! J.,! Lovari,! S.,! &! Berducou,! C.! (2010)! Rupicapra! pyrenaica.! IUCN! Red! List! of! Threatened! Species.!2010.3.!<www.iucnredlist.org>.! Hidalgo,!R.,!Canut,!J.,!Herrero,!J.,!&!GarcíacGonzález,!R.!(1995)!Biología!y!conservación!del!sarrio!en!el! Pirineo!español.!Quercus,!109,!31c36.! Pilar&Jimeno&Brabo& ! & & Máster&de&Iniciación&a&la&Investigación&en&Ciencias&Agrarias&y&del&Medio&Natural.&EPS&.&Universidad&de&Zaragoza& ! 71! Factores&que&afectan&al&tamaño&de&los&cuernos&del&sarrio& ! Hofmann,!R.R.!(1982).!Adaptation!sasonniere!et!evolutive!du!tractus!digestif!du!chamois!(Rupicapra& rupicapra).!In!Symposium!Chamois!(ed!C.I.C.),!pp.!82c88,!Paris.! Holben,!B.N.!(1986)!Characteristics!of!maximumcvalue!composite!images!from!temporal!AVHRR!data.! The!International!Journal!of!Remote!Sensing,!7,!1417c1434.! Houssin,! H.,! Loison,! A.,! &! Gaillard,! J.cM.! (1993)! Participation! à! la! reproduction! des! femelles! de! chamois!Rupicapra&rupicapra!en!fonction!de!leur!âge!dans!une!population!alpine!chassé.!Gibier!Faune! Sauvage,!10,!39c45.! Hrabè,!V.,!Weber,!P.,!&!Koubrek,!P.!(1986)!The!morphometrical!characteristics!and!the!dynamics!of! horn!growth!in!Rupicapra&rupicapra&carpatica&(Mamm.!Bovidae).!Folia!Zoologica,!35,!97c107.! Jacobson,!H.A.!(1984)!Relationships!between!deer!and!soil!nutrients!in!Mississipi.!In!Proceedings!of! the!Annual!conference!of!the!Southceastern!Association!of!Fish!and!Wildlife!Agencies.,!Vol.!38,!pp.!1c 12.! Jobin,!A.,!Molinari,!P.,!&!Breitenmoser,!U.!(2000)!Prey!spectrum,!prey!preference!and!consumption! rates!of!Eurasian!lynx!in!the!Swiss!Jura!Mountains.!Acta!Theriologica,!45,!243c252.! Jorgenson,! J.T.,! FestacBianchet,! M.,! &! Wishart,! R.G.! (1998)! Effects! of! population! density! on! horn! development!in!bighorn!rams.!Journal!of!Wildlife!Management,!62,!1011c1020.! Kleimbaum,!D.G.!&!Klein,!M.!(2002)!Logistic!Regresion.!A!selfcLearning!Text.!Springer.! Kruuk,! L.E.B.,! Slate,! J.,! Pemberton,! J.M.,! Brotherstone,! S.,! Guinnes,! F.,! &! CluttoncBrock,! T.! (2002)! Antler!size!in!red!deer:!heritability!and!selection!but!no!evolution.!Evolution,!56,!1683–169.! Langvatn,!R.!&!Hanley,!T.A.!(1993)!Feeding!patch!choice!by!red!deer!in!relation!to!foraging!efficiency:! an!experiment.!Oecologia,!95,!164c170.! Levet,!M.,!Appolinaire,!J.,!Catusse,!M.,!&!Thion,!N.!(1995)!Demographic!data,!spacial!behaviour!and! dispersion!of!an!Isard!(Rupicapra&pyrenaica&pyrenaica)!population!in!stage!of!colonization.!Mammalia,! 59,!489c500.! livestock!in!the!Pyrenean!summer!ranges:!a!case!study!in!the!Aragon!valley.!Mountain!Research!and! Development,!10,!241c255.! Loison,!A.,!Gaillard,!J.M.,!Gaillard,!J.M.,!&!Jullien,!J.M.!(1996)!Demographic!patterns!after!an!epizootic! of!keratoconjunctivitis!in!a!chamois!population.!Journal!of!Wildlife!Management,!60,!517c527.! Loison,!A.,!Jullien,!J.M.,!&!Menaut,!P.!(1999)!Subpopulation!structure!and!dispersal!in!two!populations! of!chamois.!Journal!of!Mammalogy,!80,!620c632.! Lovari,!S.!(1987).!Evolutionary!aspects!of!the!biology!of!chamois,&Rupicapra&spp.!(Bovidae,&Caprinae).! In!The!Biology!and!Management!of!Capricornis!and!Related!Mountain!Antelopes!(ed!H.!Soma),!pp.!51c 61.!Croom!Helm,!London.! Lovari,!S.!&!Cosentino,!R.!(1986)!Seasonal!habitat!selection!and!group!size!of!the!Abruzzo!chamois! (Rupicapra&pyrenaica&ornata).!Bool.!Zool.,!53,!73c78.! Lovari,! S.! &! Locati,! M.! (1991)! Temporal! relationships,! transitions! and! structure! of! the! behavioural! repertoire!in!male!Apennine!chamois!during!the!rut.!Behaviour,!119,!77c103.! Anexo&3.&.&Número&de&fichas&de&control&de&sarrio&por&guarda&consideradas&en&el&estudio.&& ! ! 78! Codificados!!(A,!B!…AQ).!! & ! Guarda! ! ?! A! B! C! D! E! F! G! H! I! J! K! L! M! N! Hembra s! 12! 11! 3! ! 63! 1! 2! 2! 1! 4! 24! 49! 12! 41! 20! Machos! 7! 7! 7! 2! 91! ! ! 7! ! 29! 46! 47! 6! 65! 21! Total! 19! 18! 10! 2! 154! 1! 2! 9! 1! 33! 70! 96! 18! 106! 41! ! ! ! Guarda! ! O! P! Q! R! S! T! U! V! W! X! Y! AA! AB! AC! Hembras! 16! 31! 55! 18! 65! 28! 1! ! 5! 48! 67! 14! 48! 8! Machos! 14! 42! 71! 16! 85! 42! ! 2! 3! 52! 59! 18! 41! 9! Total! 30! 73! 126! 33! 150! 70! 1! 2! 8! 100! 126! 32! 89! 17! ! ! ! ! Guarda! ! AD! AE! AF! AG! AH! AI! AJ! AK! AL! AM! AN! AO! AP! AQ! Hembras! 21! 71! 46! ! 17! 19! 47! 36! 23! 30! 32! 2! 10! 18! Machos! 24! 88! 55! 1! 18! 38! 65! 48! 12! 35! 51! 3! 11! 13! Total! 45! 159! 101! 1! 35! 57! 112! 84! 35! 65! 83! 5! 21! 31! ! Anexo&4.&Mapa&de&las&Reservas&de&Caza&y&sus§ores&o&manchas&correspondientes& ! ! 79! ! Anexo&5.&Modelo&digital&de&elevaciones&(MDE).& ! ! 80! ! Anexo&6.&Modelo&digital&de&Pendientes.& ! ! 81! ! Anexo&7.&Reclasificación&de&las&pendientes.& ! ! 82! ! Anexo&8.&Modelo&digital&de&exposiciones&u&orientaciones.& ! ! 83! ! Anexo&9.&Reclasificación&de&las&exposiciones&u&orientaciones.& ! ! 84! ! Anexo&10.&Modelo&digital&de&la&curvatura&del&terreno.& ! ! 85! ! Anexo&11.&Mapa&de&Vegetación.& ! ! 86! ! Anexo&12.&Categorías&de&acidez&asignadas&a&cada&tipo&de&material&geológico.& ! ! 87! & Mapa&Geológico&de&Aragón&(Descripción)& Tipo&de&Sustrato&(pH)& Aluviales!de!fondo!de!valle.!Gravas,!arenas!y!arcillas.! Mixto! Arcillas!o!margas!y!areniscas! Mixto! Arcillas!y!areniscas.!Niveles!calizos.! Mixto! Areniscas!y!arcillas.! Mixto! Areniscas!y!arcillas.!Niveles!calizos.! Mixto! Calizas! Básico! Calizas!y!arcillas.!(poca!superficie)! Básico! Calizas!y!areniscas.! Básico! Calizas!y!dolomias.! Básico! Calizas!y!margas.!!(poca!superficie!Bielsa)! Básico! Calizas,!margas!y!dolomias.!(en!Ordesa)! Básico! Calizas,!margas,!cuarcitas!y!pizarras.!(Benasque)! Ácido! Coluviones.!Cantos,!arenas!y!arcillas.! Ácido! Conglomerados.! Ácido! Conos!de!deyección!y!abanicos.!Cantos,!arenas!y!arcillas.! Ácido! Cuarcitas.! Ácido! Cuarcitas!y!pizarras.! Ácido! Cuarcitas!y!pizarras.!Niveles!de!dolomias! Ácido! Granitos!y!granodioritas.! Ácido! Indiferenciado.!Cantos,!arenas!y!arcillas.! Ácido! Margas.! Básico! Margas!y!calizas.! Básico! Margas,!calizas!y!areniscas.! Básico! Morrenas.! Mixto! Pizarras.! Ácido! Pizarras!y!cuarcitas! Ácido! Pizarras,!cuarcitas!y!calizas.! Ácido! Pizarras.!Niveles!de!calizas!y!cuarcitas! Ácido! Rocas!volcánicas.! Ácido! Terrazas.!Gravas,!arenas!y!arcillas.! Ácido! Zonas!endorreicas!y!semiendorreicas.!Arcillas!y!limos.! Ácido!