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SINCRONIZACI ´ ON EN REDES COMPLEJAS TEOR´ IA Y APLICACIONES Trabajo Fin de Grado Andrea Gir´on Dolader Director Jes´us G´omez Garde˜nes F´ısica de la Materia Condensada Universidad de Zaragoza Septiembre 2014 ´ INDICE ´ Indice 1. Introducci´on 5 2. ¿Qu´e es la sincronizaci´on? 6 2.1. Unpocodehistoria ..................................... 6 3. Modelo de Kuramoto 8 3.1. Descripci´ondelModelo ................................... 8 3.2. An´alisisdelModelo...................................... 10 4. Sincronizaci´on en redes 12 4.1. Modelo de Kuramoto en redes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 4.2. Redes Erd˝os R´enyi y scale free ............................... 13 4.2.1. Umbral de sincronizaci´on en redes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 4.3. Redesconsigno........................................ 14 4.4. Redesmulti-capa....................................... 16 4.4.1. Capas all-to-all .................................... 16 5. Aplicaciones 19 5.1. M´etodo ............................................ 19 5.2. Sistemasaestudiar...................................... 20 5.3. Resultados........................................... 22 5.3.1. Zona1......................................... 22 5.3.2. Zona2......................................... 25 6. Conclusiones 27 7. Agradecimientos 28 Bibliograf´ıa 29 Anexos 31 A. Tablas de especies 31 3 1 INTRODUCCI ´ ON 1. Introducci´on Formamos parte de sistemas complejos. Desde la sociedad, cuyo funcionamiento requiere de la cooperaci´on de millones de individuos, a las infraestructuras de comunicaciones que integran millones de m´oviles, ordenadores y sat´elites, pasando por la habilidad para comprender y razonar gracias a la actividad de millones de neuronas en nuestro cerebro. Figura 1: Esquema de una red. [1] Los sistemas complejos presentan comportamientos denominados emergentes o colectivos que surgen de la interacci´on entre los elementos que los constituyen. Para codificar y estudiar esta interacci´on contamos con el an´alisis de redes. Las redes se vienen estudiando de manera te´orica desde el siglo XVIII. Pero ha sido en los ´ultimos a˜nos cuando se han convertido en una herramienta imprescindible en el estudio de sistemas complejos, proporcionando una sencilla, pero muy ´util, representaci´on de ´estos. Una red se puede definir de forma sencilla como una colecci´on de puntos, que llamaremos nodos, unidos entre s´ı por links (Figura 1). Existen redes con distintas propiedades que dependen de las caracter´ısticas de las conexiones entre nodos. Por ejemplo, las redes aleatorias, o redes Erd˝os R´enyi, se construyen uniendo los nodos entre s´ı con una probabilidad p, mientras que en las redes libres de escala (scale free) los links siguen una conexi´on preferencial. As´ı mismo, las conexiones entre nodos pueden ser id´enticas o podemos introducir pesos o distinto signo para cada link. Adem´as, como consecuencia de la complejidad de las redes reales, surgen las redes interconectadas entre s´ı. Veremos como ejemplo concreto una red formada por dos capas, de manera que los nodos de una misma capa interaccionen entre s´ı de forma positiva e interaccionen de forma negativa con los de la otra. Uno de los fen´omenos que podemos observar en sistemas formados por muchos componentes que interact´uan d´ebilmente entre s´ı, es el fen´omeno de la sincronizaci´on. ´ Este provoca un comportamiento colectivo en sistemas que inicialmente tienen un comportamiento individual. En este trabajo se pretende mostrar una descripci´on del modelo de Kuramoto, uno de los m´as importantes en el estudio del fen´omeno de la sincronizaci´on, y estudiar qu´e resultados se obtienen al aplicarlo a los distintos tipos de redes comentados. Adem´as, se pretende mostrar una aplicaci´on de este modelo en el campo de la ecolog´ıa. Se emplear´a para estudiar las interacciones entre las distintas especies vegetales que forman un ecosistema determinado, obteniendo resultados que puedan emplearse para ayudar a las acciones de conservaci´on y restauraci´on del medio natural. 5 2 ¿QU´ E ES LA SINCRONIZACI ´ ON? 2. ¿Qu´e es la sincronizaci´on? La palabra sincronizaci´on, del griego σ´υν (s´yn), “el mismo, com´un” y χρ´oνoς (chr´onos), “tiempo”, hace referencia a un fen´omeno colectivo que se presenta en diversas ´areas de la ciencia. La sincronizaci´on es uno de los fen´omenos m´as importantes para representar la aparici´on de un comportamiento colectivo en sistemas complejos, tanto naturales, como sint´eticos. Es el proceso por el cual los ritmos individuales de los componentes de un sistema complejo se adaptan a un ritmo com´un debido a la interacci´on que existe entre ellos. Hasta ahora, se han descubierto una gran variedad de fen´omenos de sincronizaci´on en la naturaleza [2]. Por ejemplo, si un gran n´umero de luci´ernagas se agrupan en torno al mismo ´arbol, cada una de ellas se ver´a influenciada por la emisi´on de luz de toda la poblaci´on. As´ı, empezar´an a brillar todas al mismo tiempo creando un solo parpadeo constante. De forma similar, hay algunas especies de p´ajaros que p´ıan con el mismo periodo que otros p´ajaros que se encuentran en la misma ´area, produciendo un gran ruido. En el cuerpo humano tambi´en encontramos fen´omenos de sincronizaci´on. Las c´elulas en nuestro coraz´on se sincronizan para producir el latido, al igual que las neuronas, que se sincronizan para producir se˜nales el´ectricas en nuestro cerebro. El fen´omeno de la sincronizaci´on es importante porque consigue que sistemas formados por unidades acopladas d´ebilmente puedan actuar al un´ısono provocando un comportamiento colectivo. Adem´as, es importante conocer los fen´omenos de sincronizaci´on para determinar y estudiar los efectos que tendr´ıa un mal funcionamiento del sistema. Por ejemplo, una mala sincronizaci´on de las c´elulas del coraz´on podr´ıa provocar una arritmia card´ıaca. 2.1. Un poco de historia Christiaan Huygens fue probablemente el primer cient´ıfico en observar y describir el fen´omeno de la sincronizaci´on en el siglo XVII. Observ´o que dos relojes de p´endulo colgados del mismo soporte se sincronizaban, sus oscilaciones coincid´ıan perfectamente y los p´endulos se mov´ıan siempre en direcciones opuestas (figura 2). Huygens describi´o correctamente que la sincronizaci´on de los p´endulos se deb´ıa a un imperceptible movimiento del soporte. En terminolog´ıa moderna esto significa que los relojes estaban sincronizados en anti-fase debido al acoplamiento a trav´es de este soporte. Figura 2: Dibujo original de Huygens ilustrando sus experimentos con relojes de p´endulo [3] Con el desarrollo de la ingenier´ıa el´ectrica se observaron nuevos fen´omenos de sincronizaci´on. En 1920 W. H. Eccles y J. H. Vincent descubrieron la sincronizaci´on en un triodo, un aparato el´ectrico basado en un tubo de vac´ıo que produce una corriente peri´odica [4]. En los experimentos, Eccles y Vincent acoplaron dos generadores con frecuencias ligeramente diferentes y demostraron que el acoplamiento forzaba a los dos sistemas a vibrar en la misma frecuencia. Unos a˜nos despu´es, Edward Appleton y Balthasar van der Pol replicaron este experimento y dieron el primer paso en el estudio te´orico de este efecto [5]. Considerando el caso m´as simple, mostraron que se puede sincronizar la frecuencia de un generador con una se˜nal externa de una frecuencia ligeramente distinta. Estos estudios fueron muy importantes ya que los generadores de triodo se convirtieron en el elemento b´asico de los sistemas de comunicaci´on por radio. 6 2 ¿QU´ E ES LA SINCRONIZACI ´ ON? A mitad del siglo XIX, William Strutt [6] describi´o el fen´omeno de sincronizaci´on en sistemas ac´usticos. Observ´o no solo la sincronizaci´on de dos tubos de ´organo sonando a la vez sino tambi´en el efecto de ‘quenching’, cuando el acoplamiento suprim´ıa el sonido. Los fen´omenos de sincronizaci´on en sistemas vivos tambi´en se conocen desde hace a˜nos. En 1729 Jean-Jacques Dortous de Mairan, astr´onomo y matem´atico franc´es, realiz´o experimentos con una planta de jud´ıa. Observ´o que las hojas de la planta se mov´ıan de acuerdo con el cambio entre el d´ıa y la noche, incluso cuando la planta se encontraba en una habitaci´on oscura. Como ´este, se han realizado diferentes experimentos que demuestran que todo sistema biol´ogico, por simple que sea, tiene un reloj biol´ogico interno [2]. El origen de este fen´omeno est´a a´un sin resolver, sin embargo, es bien sabido que puede ajustar el ritmo circadiano de un organismo a se˜nales externas. El ritmo circadiano de un sistema completamente aislado, bajo condiciones controladas y constantes, puede diferir de un ciclo de 24 horas. Sin embargo, bajo condiciones naturales los relojes biol´ogicos se ajustan de acuerdo al periodo de 24 horas de la Tierra. Los trabajos de Albert Winfree, a mitad del siglo XIX, ofrecieron la primera modelizaci´on matem´atica de la sincronizaci´on en osciladores biol´ogicos [7]. Descubri´o que una poblaci´on de osciladores puede exhibir un notable comportamiento cooperativo [8]. Mostr´o que cuando el acoplamiento entre los osciladores es peque˜no con respecto a la dispersi´on de sus frecuencias naturales, el sistema se comporta de manera incoherente, con cada oscilador movi´endose con su frecuencia natural. Sin embargo, al aumentar el acoplamiento por encima de un valor cr´ıtico, el sistema comienza a sincronizarse. Winfree se dio cuenta de que este fen´omeno cooperativo era el an´alogo temporal a la transici´on de fase. El trabajo de Winfree sobre los osciladores acoplados fue uno de los primeros ejemplos de sistema autoorganizado. Comenz´o como un problema biol´ogico, pero tuvo un impacto mayor en el estudio de los sistemas complejos y en la f´ısica estad´ıstica. Este comportamiento cooperativo impresion´o a Yoshiki Kuramoto que comenz´o a trabajar en la sincronizaci´on colectiva en 1975. En su primer trabajo present´o sus resultados al an´alisis del problema [9], lo que m´as tarde se conocer´ıa como Modelo de Kuramoto. A continuaci´on se presentan las principales caracter´ısticas de este modelo, que se ha convertido en uno de los m´as importantes en el estudio del fen´omeno de la sincronizaci´on. 7 3 MODELO DE KURAMOTO 3. Modelo de Kuramoto 3.1. Descripci´on del Modelo Kuramoto propuso estudiar las ecuaciones din´amicas de un sistema formado por osciladores id´enticos d´ebilmente acoplados entre s´ı. El modelo de Kuramoto corresponde al caso m´as simple: acoplamiento puramente sinusoidal e igualmente ponderado, entre todos los osciladores del sistema [10]. Llamamos Nal n´umero de osciladores, ωia la frecuencia natural de cada oscilador y Ka la fuerza de acoplamiento. Las frecuencias wi, se asignan de acuerdo a una distribuci´on de probabilidad g(ω). Por simplicidad, Kuramoto utiliz´o una distribuci´on unimodal y sim´etrica en torno a una frecuencia media Ω. Si establecemos la frecuencia media como Ω = 0 redefiniendo θi→θi−Ωt, lo que corresponde a que las fases roten con una frecuencia Ω, podemos obtener la evoluci´on del sistema a partir de la siguiente ecuaci´on: ˙ θ=ωi+K N N X j+1 sin(θj−θi), i = 1,2,3... (1) Para visualizar la evoluci´on de las fases, podemos imaginar un conjunto de puntos movi´endose alrededor del c´ırculo unidad en el plano complejo (Figura 3). Podemos definir el par´ametro de orden (2), como una magnitud macrosc´opica que se puede interpretar como el ritmo colectivo producido por todos los osciladores: reiΨ=1 N N X j=1 eiθj,(2) donde r(t) mide la coherencia de las fases mientras que Ψ(t) es la fase media. Si todos los osciladores se mueven en grupo, tendremos r≈1 y se comportar´an como un ´unico gran oscilador. Por otra parte si los osciladores est´an dispersos alrededor del c´ırculo, entonces r≈0, los osciladores se mueven incoherentemente y no se observa un ritmo macrosc´opico. Kuramoto se dio cuenta de que pod´ıa escribir la ecuaci´on del modelo (1) en funci´on del par´ametro de orden. Multiplicando los dos lados de la ecuaci´on (2) por e−iθise obtiene: rei(Ψ−θi)=1 N N X j=1 ei(θj−θi),(3) Igualando las partes imaginarias se obtiene: rsin(Ψ −θi) = 1 N N X j=1 sin(θj−θi),(4) que se identifica con el t´ermino de interacci´on de la ecuaci´on (1). 8 3 MODELO DE KURAMOTO Figura 3: Interpretaci´on geom´etrica del par´ametro de orden. Las fases, θj, est´an representadas en el c´ırculo unidad. Sustituyendo en (1) obtenemos la expresi´on: ˙ θi=ωi+Kr sin(Ψ −θi).(5) De esta forma, el car´acter de campo medio del modelo es obvio. Cada oscilador parece estar desacoplado de los dem´as, sin embargo, est´an interactuando todos entre s´ı a trav´es de las magnitudes ry Ψ. Esto hace que la fase, θi, sea empujada hacia la fase media, Ψ. Adem´as la fuerza efectiva de acoplo, Kr, es proporcional a la coherencia, r. Esto hace que conforme la poblaci´on sea m´as coherente, rcrezca, por lo que Kr crece tambi´en, provocando que cada vez m´as osciladores est´en sincronizados. Si la coherencia sigue aumentando, el proceso contin´ua y se produce una sincronizaci´on espont´anea. En la figura 4 se muestran los resultados obtenidos al integrar el modelo num´ericamente. Se han asignado las frecuencias naturales de cada oscilador de acuerdo a una distribuci´on gaussiana centrada en 0. Las simulaciones muestran que para todo valor de Kpor debajo de un cierto valor, Kc≈1, los osciladores se comportan como si estuvieran desacoplados: las fases se distribuyen uniformemente en el c´ırculo. Cuando Kes mayor que Kceste estado incoherente se vuelve inestable y rcrece, reflejando la formaci´on de un peque˜no grupo de osciladores que se sincronizan, generando una oscilaci´on colectiva. Figura 4: Resultados num´ericos para el Modelo de Kuramoto. En las gr´aficas superiores est´an representadas las fases de cada oscilador en el c´ırculo unidad para diferentes valores de K. Los colores representan las frecuencias naturales de cada oscilador. En las inferiores se representa la evoluci´on del par´ametro de orden en funci´on de Ky la distribuci´on de frecuencias naturales. 9 4 SINCRONIZACI ´ ON EN REDES 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 r SF p=0.00 p=0.02 p=0.05 p=0.10 Figura 10: Curva r(λ) para una red SF con diferente n´umero de interacciones negativas. 4.4. Redes multi-capa Las teor´ıas modernas de redes complejas se enfrentan a nuevos retos que surgen de la necesidad de comprender la evoluci´on de sistemas reales. Uno de los problemas abiertos a estudio es la caracterizaci´on topol´ogica y din´amica de sistemas formados por dos o m´as redes interconectadas [15]. Muchos sistemas, tanto naturales como sint´eticos, se caracterizan por la presencia simult´anea de diferentes sub-redes organizadas en capas separadas, con nodos y links cualitativamente distintos. Un ejemplo en el que la caracterizaci´on de un sistema como red multi-capa es ´util, es el estudio de las redes de transporte. En concreto, podemos comentar la red de transporte a´ereo (ATN) [16]. La forma tradicional de estudiar este sistema es represent´andolo como una red formada por una sola capa, donde los nodos representan aeropuertos, mientras que los links indican que existe un vuelo directo entre dos de ellos. Sin embargo, una representaci´on m´as exacta ser´ıa considerar que cada compa˜n´ıa a´erea corresponde a una capa diferente, conteniendo cada una de ellas todos los aeropuertos (nodos) y todas las conexiones (links) entre ellos. As´ı, habr´ıa nodos comunes a varias capas, pero las conexiones entre ellos variar´ıan de una a otra. 4.4.1. Capas all-to-all Vamos a estudiar un sistema formado por dos capas con N=500 cada una. En cada capa todos los nodos est´an conectados entre s´ı, igual que en el Kuramoto original, por links con signo positivo. Las conexiones entre capas se construyen uniendo cada nodo de la primera con cada nodo de la segunda con una probabilidad p. Esta interacci´on entre capas se considera de signo negativo. As´ı, los miembros de una capa interact´uan positivamente con los de su misma capa, mientras que tienen una interacci´on negativa con los de la otra (figura 11). En este caso no nos vale simplemente introducir las interacciones negativas en la matriz de adyacencia como en el caso de una sola red (28), ya que las interacciones negativas se producen entre nodos de distinta capa. 16 4 SINCRONIZACI ´ ON EN REDES Figura 11: Esquema de dos redes interconectadas entre s´ı. Puesto que dentro de cada capa todos los nodos est´an conectados entre s´ı podemos utilizar el modelo de Kuramoto original (1). Sin embargo, necesitamos construir una matriz para las interacciones negativas: A0 ij =0 Nodos i y j no conectados −1 Nodos i y j conectados (29) Hay que remarcar que esta matriz no es sim´etrica como anteriormente, ya que en este caso si el nodo i (capa 1) est´a conectado al j (capa 2), el j (capa 1) no tiene por que estar conectado al i (capa 2). Una vez tenemos construida la matriz de interacciones negativas la introducimos en la ecuaci´on (1). Puesto que los nodos interaccionan entre los de una misma capa y con los de la otra, tendremos dos ecuaciones, una para el estado de sincronizaci´on de cada capa: ˙ θ(1) i=ωi+λ N1 X j=1 sin(θ(1) j−θ(1) i) + λ N2 X i=1 A0 ij sin(θ(1) i−θ(2) j) (30) ˙ θ(2) i=ωi+λ N2 X j=1 sin(θ(2) j−θ(2) i) + λ N1 X i=1 A0 ij sin(θ(2) i−θ(1) j) (31) Siendo θ(1) las fases de los nodos pertenecientes a la capa 1 y θ(2) las de los nodos pertenecientes a la capa 2. En la figura 12 se muestran los resultados obtenidos para dos capas unidas con una probabilidad, P=0.4. La sincronizaci´on de ambas es an´aloga ya que ´estas son id´enticas. Sin embargo, la sincronizaci´on total del sistema, es decir, teniendo en cuenta los nodos pertenecientes a ambas capas, cae a cero. La explicaci´on de este resultado la tenemos en la figura 13. Se han representado las fases de todos los nodos en el c´ırculo unidad para distintos valores de λ. Por debajo del λcel sistema est´a totalmente desincronizado, mientras que conforme aumenta λse empiezan a diferenciar dos grupos con fases opuestas. Este resultado es interesante porque, aunque dentro de cada capa se alcanza el estado de sincronizaci´on, representando las dos vemos que se sincronizan con fases opuestas. Esto se debe a que la interacci´on entre nodos de capas distintas es de signo negativo. 17 4 SINCRONIZACI ´ ON EN REDES 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 r p=0.4 Capa 1 Capa 2 Capa 1 + Capa 2 Figura 12: Curva r(λ) para las dos capas que forman el sistema, y el sistema completo con p= 0,4. Figura 13: Fases de los nodos de ambas capas representadas en el c´ırculo unidad para diferentes valores del acoplamiento, λ. En la figura 14 se ha representado la curva r(λ) para los nodos de una de las capas. Esta vez se han construido las conexiones entre capas con distintas probabilidades. Conforme aumenta la probabilidad, el λces menor y se alcanza antes el estado de sincronizaci´on. Este resultado concuerda con lo comentado anteriormente, la existencia de una interacci´on negativa entre capas empuja a los nodos de una misma capa a agruparse. Cuantas m´as conexiones hay entre capas, m´as fuerte es este efecto y antes se alcanza el estado sincronizado dentro de cada capa. 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 r p=0.2 p=0.3 p=0.4 p=0.5 p=0.6 Figura 14: Curva r(λ) para una red con dos capas unidas con distintas probabilidades. 18 5 APLICACIONES 5. Aplicaciones El estudio de las interacciones entre seres vivos mediante el uso de redes ha ocupado una importante rama de la investigaci´on en ecolog´ıa desde mediados del siglo XX [17]. El estudio de las interacciones a nivel de comunidad (teniendo en cuenta todas las especies presentes en una zona) es fundamental para entender todos los procesos que ocurren en un ecosistema y puede emplearse para ayudar a las acciones de conservaci´on y restauraci´on del medio natural [18]. Sin embargo, hasta ahora la investigaci´on en ecolog´ıa se ha centrado en sistemas con un tipo particular de interacci´on, y no existen ejemplos de comunidades que analicen simult´aneamente interacciones con signos distintos. En este trabajo vamos a emplear el modelo de Kuramoto anteriormente estudiado en redes multicapa para analizar una comunidad particular: la red de interacciones que se establece entre las diferentes especies vegetales de una comunidad semi´arida. En estos ambientes las plantas tolerantes a la sequ´ıa crean manchas de vegetaci´on [19]. Estas manchas act´uan como microh´abitats donde las condiciones de humedad son m´as benignas y las especies no tolerantes pueden establecerse. Esta interacci´on se llama facilitaci´on [20]. Adem´as, incluiremos en este sistema las interacciones de competencia que se establecen entre las plantas mejor adaptadas. Espec´ıficamente, vamos a identificar las especies que juegan un papel m´as importante dentro de la red de interacciones del sistema de estudio. 5.1. M´etodo Para poder estudiar el sistema necesitamos construir una matriz de adyacencia que nos describa las relaciones que se producen entre las distintas especies de plantas. Las interacciones entre las especies vegetales se calculan mediante el an´alisis del patr´on de asociaci´on espacial entre pares de especies [21]. Aunque sea una aproximaci´on, el patr´on espacial se ha empleado habitualmente como m´etodo para inferir las interacciones en comunidades vegetales. Para aplicar este m´etodo se identifican las diferentes especies que viven en la zona que queremos estudiar, registrando su posici´on espacial. Adem´as se genera una distribuci´on espacial aleatoria de estas especies en funci´on de su abundancia en la zona. Comparando las dos distribuciones espaciales podemos obtener tres resultados distintos (figura 15): Cuando dos especies aparecen asociadas m´as de lo que cabr´ıa esperar por azar existe una interacci´on positiva entre ambas (facilitaci´on). Si dos especies aparecen asociadas menos de lo que cabr´ıa esperar por azar se considera que existe una interacci´on negativa entre ambas (competici´on). Cuando dos especies aparecen asociadas seg´un lo esperado por azar se considera que no existe interacci´on entre ambas o que dicha interacci´on es neutra (neutralidad). 19 5 APLICACIONES Figura 15: Tipos de asociaci´on entre especies en un ecosistema. (Imagen cedida por H. Saiz) As´ı somos capaces de construir una matriz que describa las relaciones entre especies, tanto positivas como negativas. 5.2. Sistemas a estudiar La zona a estudiar se encuentra en el Parque Natural Cabo de Gata-N´ıjar, Almer´ıa. Espec´ıficamente, se analizar´a una zona semi´arida dentro del parque que es habitualmente pastada por ovejas. En el trabajo analizaremos dos zonas diferentes, una con alta carga ganadera en la que encontramos 42 especies diferentes y otra con carga moderada con 46 especies (ver A). En estas zonas pastadas por el ganado, las especies responsables de formar las manchas act´uan como protecci´on ante los herb´ıvoros. Las plantas en el interior de estas manchas est´an protegidas del consumo por parte del ganado, lo cual permite mantener la biodiversidad. Este mecanismo se llama defensa asociacional y es com´un en comunidades vegetales sometidas a presi´on herb´ıvora. Normalmente son las especies de tipo arbusto las que compiten entre s´ı y facilitan a las herb´aceas y gram´ıneas formando las manchas de vegetaci´on [21]. En la figura 16 se muestra la representaci´on de las conexiones entre las especies que conviven en la zona muy pastada. Como vemos hay un total de 42 nodos, cada uno correspondiente a una especie. Los links en color verde representan interacciones positivas entre especies mientras que los links en rojo, las negativas. Debido al reducido n´umero de nodos podemos realizar un primer an´alisis visual de la red. El nodo 0 corresponde a la especie Stipa tenacissima L., gram´ınea muy competitiva dominante en la comunidad que siempre aparece segregada del resto. Esto se ve reflejado en la gran cantidad de conexiones negativas que tiene este nodo. As´ı mismo, cabe destacar el papel del nodo 6, Chamaerops humilis L., como especie atractora. Se trata de uno de los arbustos responsables de crear los microh´abitats donde se establecen las especies no resistentes al pastoreo (defensa asociacional). Por ´ultimo, es importante mencionar que los nodos 28 y 32 est´an conectados entre s´ı pero desconectados de los dem´as, por lo que es de esperar que su evoluci´on vaya aparte del resto. La figura 17 es la representaci´on de la otra zona a estudiar. En esta zona el n´umero de especies distintas es mayor, as´ı como las conexiones entre ellas, por lo que es m´as dif´ıcil analizar la red a simple vista. Sin embargo, s´ı que podemos determinar el comportamiento de algunas especies. El nodo 0 vuelve a tener solo conexiones negativas ya que se trata de la misma especie que en la red anterior, Stipa tenacissima. Adem´as, en este caso el nodo 1 tambi´en tiene solo conexiones negativas. Podemos ver tambi´en que el nodo 3 es una especie atractora que adem´as compite con otras, al igual que el nodo 20 5 APLICACIONES 9. Por ´ultimo, tambi´en tenemos nodos formando grupos que est´an desconectados de la red por lo que su comportamiento ser´a independiente de los dem´as. Figura 16: Representaci´on de las interacciones entre especies en la zona muy pastada. 21 5 APLICACIONES Figura 17: Representaci´on de las interacciones entre especies en la zona menos pastada. 5.3. Resultados Para estudiar el sistema se ha utilizado el mismo algoritmo que en los apartados anteriores. Con el fin de facilitar el an´alisis de los resultados se han escogido unas condiciones iniciales diferentes: las fases iniciales de cada nodo son cero y las frecuencias naturales siguen una distribuci´on uniforme centrada en cero desde -0.001 a 0.001. Como veremos m´as adelante estas condiciones iniciales har´an que el sistema comience en un estado pr´acticamente sincronizado que evolucionar´a hacia la formaci´on de diferentes grupos. 5.3.1. Zona 1 En la figura 18a se ha representado la curva r(λ) para la zona muy pastada. Hemos visto, cuando estudi´abamos las redes interconectadas entre s´ı por interacciones negativas, que el par´ametro de orden del sistema completo se hac´ıa cero (figura 12). En este caso obtenemos un resultado distinto ya que, al tratarse de una red real, no solo tenemos dos grupos, cuyos elementos est´an sincronizados y movi´endose 22 5 APLICACIONES 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 r λ (a) Curva r(λ) para la zona muy pastada (b) Fases en el c´ırculo unidad para λ= 4 Figura 18: Representaci´on de la evoluci´on de la red muy pastada con fases opuestas, sino que se forman varios grupos distintos, representando cada uno de ellos un tipo de mancha de vegetaci´on formada por determinadas especies. Adem´as, puesto que las condiciones iniciales son pr´acticamente iguales para todos los nodos, el sistema comienza en el estado sincronizado para m´as tarde estabilizarse en un estado no sincronizado. Podemos ver m´as claramente los grupos que se forman, o manchas de vegetaci´on, representando las fases de cada nodo en el c´ırculo unidad (figura 18b). Puesto que esta representaci´on corresponde a una λdeterminada, una forma mejor de ver la evoluci´on de los nodos y la formaci´on de grupos es representar la fase relativa de cada nodo en funci´on de λ. Este resultado se muestra en la figura 19. Se ha tomado como referencia el nodo 0 por ser el m´as conectado y se ha calculado la fase relativa de cada nodo con respecto a ´este para cada valor de λ. As´ı, se observa claramente que todos los nodos se alejan del nodo cero, ya que ´este s´olo tiene conexiones negativas con ellos, y m´as tarde se van diferenciando los distintos grupos, que se estabilizan con respecto al nodo de referencia. Vemos que el grupo 6, formado por los nodos 28 y 32, no sigue el mismo comportamiento que los dem´as. ´ Estos, como hemos comentado antes, est´an desconectados del resto, por lo que su comportamiento es independiente. Figura 19: Fase relativa respecto a λ 23 5 APLICACIONES Figura 20: Zoom en torno a ϕ= 3 Al igual que ve´ıamos en la figura 18b, en la figura 19 vemos que se forman 6 grupos distintos. Sin embargo, ampliando en torno a ϕ= 3 vemos que el grupo 4 se acaba dividiendo en otros dos (figura 20).La tabla 1 muestra qu´e nodos pertenecen a cada uno de los grupos. Grupo Nodos 1 0 2 6, 23, 24, 35 3 10, 12, 30 4.a 3, 4, 5, 7, 11, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 21, 25, 26, 27, 29, 31, 33, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41 4.b 8, 9, 20, 22 5 1, 2 6 28, 32 Cuadro 1: Nodos que pertenecen a cada grupo Todos estos resultados obtenidos del modelo cuadran con lo que sabemos de la red (figura 16): El nodo 0, Stipa tenacissma, aparece separado del resto. El nodo 6, Chamaerops humilis, es una especie atractora que agrupa a los nodos 23, 24 y 35. Los nodos 1 y 2 aparecen en un grupo solos ya que son equivalentes, tienen una conexi´on negativa con el nodo 0 y otra con el 6. El comportamiento de estos nodos junto con el grupo del 6 y el 0 queda bien determinado en la figura 18b, puesto que los tres grupos tienen conexiones negativas entre ellos, forman un tri´angulo en el c´ırculo unidad. El nodo 22, Periploca laevigata Aiton, tambi´en especie atractora, agrupa a los nodos 8, 9 y 20. Los nodos 28 y 32 aparecen siempre juntos y son independientes del resto. El grupo 4.a agrupa el resto de nodos ya que para el modelo son todos equivalentes, nodos conectados negativamente con el nodo 0, por lo que aparecen juntos en un mismo grupo con fases opuestas al nodo cero. Este comportamiento tambi´en se observa muy bien en la figura 18b. 24 5 APLICACIONES 5.3.2. Zona 2 En la figura 21a se representa la curva r(λ) para esta segunda zona (figura 17). Al igual que en la zona 1, el sistema comienza en el estado sincronizado para evolucionar a un estado no sincronizado. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurr´ıa en la red anterior, el sistema se estabiliza en un estado de menor sincronizaci´on. Esto se puede explicar observando la figura 21b donde se representan las fases de cada nodo en el c´ırculo unidad. El hecho de que se formen m´as grupos con menos nodos en cada uno y que ´estos se repartan de manera m´as uniforme a lo largo del c´ırculo, hace que el estado final est´e menos sincronizado. Los n´umeros en rojo indican los grupos de nodos que est´an desconectados de la red y que por lo tanto evolucionan de manera independiente a los dem´as. Podemos ver que en este caso tambi´en se forman diferentes grupos. Esto se observa tambi´en en la figura 22 que, como en la zona 1, representa la fase relativa frente aλ. De nuevo se ha escogido el nodo 0 como nodo de referencia por ser el m´as conectado. Con el fin de obtener una representaci´on m´as clara de los grupos que se forman se han eliminado los que est´an desconectados de la red. En la tabla 2 se muestran qu´e nodos pertenecen a cada grupo. Como vemos en la figura 22, lo primero que ocurre es que el nodo 0 se separa del 1 y todos los dem´as nodos se separan de ambos, debido a las conexiones negativas que existen entre ellos. M´as tarde comienzan a act´uar las conexiones positivas y se van definiendo los distintos grupos. 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 2 4 6 8 10 12 14 r λ (a) Curva r(λ) para la zona menos pastada (b) Fases en el c´ırculo unidad para λ= 4 Figura 21: Representaci´on de la evoluci´on de la red menos pastada Como en la zona 1, podemos relacionar los resultados obtenidos con lo que sabemos de la red: El nodo 0, Stipa tenacissma, vuelve a aparecer separada del resto de especies. El nodo 1, Genista ramosissima, es un arbusto que crece en ambientes duros para otras plantas como suelos pedregosos. Por tanto, aparece segregado del resto de la comunidad vegetal. Un ejemplo de especie atractora ser´ıa el nodo 3, Chamaerops humilis, la misma especie asignada al nodo 6 en la red anterior. En este caso es responsable de agrupar a los nodos 27, 30, 33 y 40 (grupo 11). Como ejemplo de especie atra´ıda tenemos el nodo 13, Brachypodium retusum, que aparece asociada a varios arbustos en la red (3, 7, 8). ´ Esta se beneficia de la sombra que le proporcionan, pero no se asocia a ning´un arbusto especificamente, por ello no aparece en un grupo definido, aparece sola con otra especie (grupo 8), aunque cerca de las otras dos (grupos 7 y 9). 25 A TABLAS DE ESPECIES N´umero Nombre Tipo vital 0 Stipa tenacissima L. Gram´ınea 1 Genista ramosissima (Desf.) Poir. Arbusto 2 Viola arborescens L. Herb´acea 3 Chamaerops humilis L. Arbusto 4 Periploca laevigata Aiton Arbusto 5 Launaea lanifera Pau Arbusto 6 Lavandula multifida L. Arbusto 7 Sideritis oxteoxylla (Pau) Rivas Goday & Gomez Arbusto 8 Olea europaea L.var. Silvestris Brot Arbusto 9 Thymus hyemalis Lange Arbusto 10 Phagnalon saxatile L. Arbusto 11 Brachypodium distachyon L. Gram´ınea 12 Phlomis purpurea L. Arbusto 13 Brachypodium retusum (Pers.) Beauv. Gram´ınea 14 Melica minuta L. Gram´ınea 15 Heliantemum almeriense Pau. Arbusto 16 Plantago afra L. Herb´acea 17 Dactylis glomerata L. Gram´ınea 18 Ballota hirsuta Benth. Arbusto 19 Asparagus albus L. Herb´acea 20 Euphorbia segetalis L. Herb´acea 21 Asphodelus tenuifolius Cav. Herb´acea 22 Asparagus horridus L. Herb´acea 23 Dianthus charidemi Pau Herb´acea 24 Convolvulus siculus L. Herb´acea 25 Paronichia suffruticosa (L.)DC. Herb´acea 26 Gallium verrucosum Hudson Herb´acea 27 Lycium intrincatum Boiss Arbusto 28 Plantago bellardi All. Herb´acea 29 Plantago albicans L. Herb´acea 30 Scorzonera graminifolia L. Herb´acea 31 Anthyllis cytisoides L. Arbusto 32 Stoibrax dichotomum (L.) Rafin. Herb´acea 33 Stipa capensis Thunb Gram´ınea 34 Bromus rubens L. Gram´ınea 35 Ephedra fragilis Desf Arbusto 36 Hyparrhenia hirta L. Gram´ınea 37 Lactuca virosa L. Herb´acea 38 Reichardia Roth ssp. Herb´acea 39 Erodium chium L. Willd. Herb´acea 40 Sonchus tenerrimus L. Herb´acea 41 Cardus tenuiflorus Curtis Herb´acea 42 Filago pyramidata L. Herb´acea 43 Teucrium lusitanicum Screb. Arbusto 44 Phalaris L. ssp. Gram´ınea 45 Bromus matritensis L. Gram´ınea 32