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2 Índice Página 1. Abstract………………………………………………………………..………………………..3 2. Introducción………………………………...…………………………..………………….…..4 3. Objetivos……………………………………………………………………..………….……...4 4. Situación geográfica y geológica……………………………………………………………..5 4.1 Geología de Atapuerca…………………………….............……………..…………..…5 5. Gran Dolina…………………………………………………………………….…..……..........6 5.1 Tafonomía……………………………………………………………………...………....8 5.2 Biocronología…………………………………………………………………...…….….9 5.3 Clima……………………………………………………………………………...…...…10 6. Material y métodos ……………………………………......................…..………….……..11 6.1 Taxonomía………………………………………………………..………...............…...12 6.2 Análisis biométrico…………………………………………..………...........................13 6.3 Distribución estratigráfica de las asociaciones fósiles.............................................15 7. Resultados……………………………………………………………………………….….…16 7.1 Resultados taxonómicos…………………………………………………………........16 7.2 Distribución de las asociaciones de micromamíferos en la secuencia de TD5. Cálculo del número mínimo de individuos y porcentajes……………………………....22 8. Discusión…………………………………………………………………………………....…23 8.1 Interpretación paleoambiental a partir de las asociaciones de micromamíferos fósiles de TD5 y comparación con otros proxies……………………………………........23 8.2 Inferencias evolutivas del estudio………………………………………………….......26 9. Conclusions………………………………………………………………………………....…27 10. Bibliografía ………………………………………………………………………………........28 ANEXO I: Tabla de medidas de m1…………………………………………………………….…31 3 1. Abstract The Pleistocene sites of Atapuerca (Burgos, Spain) are known because of having a lot of hominid fossils of different ages. They are part of a complex system of cavities where sediments and fossils are very well conserved. However these sites aren’t important only for the richness in hominid fossils, though also because there are a lot of remains of vertebrates, both macrofauna and microfauna, and archeological remains as well. Gran Dolina is one of the sites of Trinchera del Ferrocarril of Atapuerca. It is the site where the first fossils of Homo antecessor were found in the level Gran Dolina 6 (TD6). In the present work we study a layer which is case below the level TD6, the level 5 of Gran Dolina: TD5. The quantity of fossils and their preservation are so high that these remains can be used to do very detailed paleoclimatic and paleoenviromental reconstructions in order to know how the environment was where these hominids lived. To do these reconstructions we need study faunal associations, not only individual species. Rodents are a group of vertebrates very important to do this kind of studies because they have a high reproduction rate, they adapt rapidly to environmental changes so they have high evolution rates too, and they change their distributions if environment changes. In Gran Dolina the fossil remains of small vertebrates have been accumulated most probably by the action of birds of prey, that’s to say, birds that feed with these animals in the outside and regurgitate the bones in the entrance of the caves, fissures or cliffs where they live. To study these remains, the team of Atapuerca perform, every year during the excavation period, the sieving and washing all the sediments of the sites of Atapuerca. This is necessary to concentrate the microfossils. After that, we pick-up or separate all microfossils that could be identified. Thereby the material is prepared to be studied in the laboratory. The study of arvicolines (voles), the group of rodents more abundant in Gran Dolina, is done with the study of the occlusal surfaces of their first lower molars. In order to do that, it has to be done visual comparison and morphometric studies, statistical studies of different parameters of the teeth. Also, with the studies of microfauna in the stratigraphic sequences of the sites, we can study the evolution of small vertebrates’ species in time. 4 2. Introducción Los yacimientos del Pleistoceno de Atapuerca (Burgos) son famosos por su gran riqueza en restos paleontológicos y arqueológicos. Estos yacimientos se formaron en un complejo sistema de cuevas en las que se han acumulado importantes restos, una de ellas es Gran Dolina, en la cual se encontraron los primeros restos de Homo antecessor en el nivel de Gran Dolina 6 (TD6). Los restos paleontológicos no solo son humanos sino que hay una gran riqueza de fósiles tanto de macrovertebrados como de microvertebrados que vivieron al mismo tiempo en la zona. Estudiando estas asociaciones faunísticas, comparándolas con las actuales y conociendo bien las especies y sus hábitats se puede interpretar cómo era el medio en que vivían en un tiempo determinado. A partir de la sucesión de ambientes en el tiempo se pueden interpretar también variaciones climáticas. La abundancia de restos en Atapuerca es tan grande que cada año solo se excavan unos niveles concretos de los distintos yacimientos. De igual forma el estudio del material puede llegar a ser muy detallado, para lo que se van estudiando los niveles poco a poco. Con este trabajo se pretenden ver estas variaciones climáticas en parte de un nivel concreto del yacimiento de Gran Dolina, TD5, mediante el estudio detallado de 10 muestras. Este trabajo se centra en el estudio taxonómico de los arvicolinos (topillos) de estas muestras y en la interpretación de las variaciones ambientales a partir de ellos. 3. Objetivos Este trabajo consta de dos objetivos principales: Un objetivo es realizar la clasificación taxonómica de las especies de micromamíferos de 10 muestras consecutivas de una parte de la secuencia estratigráfica del relleno de una de las cuevas de los yacimientos pleistocenos de Atapuerca, concretamente de parte del nivel TD5 de Gran Dolina. El otro objetivo es realizar la reconstrucción paleoclimática del tramo de serie al que corresponden las muestras que se estudian mediante el estudio de la distribución de las especies presentes a lo largo de la serie estratigráfica. Esta reconstrucción se basará en los arvicolinos, en su número mínimo de individuos y los porcentajes de cada especie en cada muestra. 5 4. Situación geográfica y geológica Los yacimientos de Atapuerca se sitúan en la Sierra de Atapuerca, una sierra montañosa de núcleo mesozoico conectada con la Cordillera Ibérica y situada 14 km al noreste de Burgos, dentro de la Península Ibérica (Figura 1). Los yacimientos forman parte de un sistema kárstico complejo (Figura 2). Es un relieve que aparece en medio de los sedimentos neógenos del Corredor de la Bureba, que conecta las cuencas del Ebro y del Duero. 4.1 Geología de Atapuerca La Sierra de Atapuerca tiene dos sistemas de cuevas principales (figura 2). De este a oeste están la Cueva Mayor y la Trinchera del Ferrocarril. La primera comprende principalmente la Sima de los Huesos y el Portalón de Cueva Mayor. Los fósiles de Sima de los Huesos representan una de las principales colecciones de fósiles humanos provenientes del Pleistoceno medio. La secuencia del El Portalón incluye el final del Pleistoceno superior y parte del Holoceno. La Trinchera del Ferrocarril es una antigua trinchera excavada para el tren que deja expuestos varios niveles fosilíferos y cuevas con abundantes restos fósiles que incluyen principalmente Gran Dolina, Galería-Zarpazos y Sima del Elefante. Las secuencias de Gran Dolina y Sima del Elefante tienen los registros de homínidos más antiguos de Europa. El sistema de Galería-Zarpazos contiene restos humanos que permiten correlacionarlo con Figura 1. Localización de la Sierra de Atapuerca en la Península Ibérica. Imágenes de Google Earth modificadas. Figura 2. Sistema kárstico de Atapuerca y localización de Gran Dolina en él. Modificado de López Antoñanzas y Cuenca Bescós, 2002) 6 la Sima de los Huesos. (López-García et al., 2011) 5. Gran Dolina Gran Dolina presenta la mayor sucesión estratigráfica de Atapuerca, con 18-19 m de sedimentos de cueva subdivididos en 11 niveles estratigráficos (Figuras 4 y 5). Casi todos ellos (TD3-TD11) son ricos tanto en fauna como en industria. El límite paleomagnético Matuyama/Brunhes está en TD7, por lo que los niveles inferiores son de una antigüedad superior a 780 ka. La datación directa usando ESR y U/Th ha mostrado que los fósiles de grandes mamíferos de TD6 tienen entre 780 y 886 ka. Hay un hiato en la sucesión estratigráfica y faunística que se reveló por primera vez en Gran Dolina mediante el estudio de micromamíferos, en el límite entre TD8a y TD8b, posiblemente al inicio del Pleistoceno medio. (López Antoñanzas y Cuenca Bescós, 2002) La Gran Dolina es famosa por haber revelado algunos de los restos de homininos más antiguos de Europa Occidental, en su nivel 6 (Estrato Aurora). En este nivel se reconoció en 1997 una nueva especie, el Homo antecessor, de edad 800 ka. Además las evidencias de industria lítica a través de la sección estratigráfica sugieren que el lugar fue frecuentado por homininos del final del Pleistoceno inferior en Gran Dolina, desde los niveles 4, 5 y 6 hasta el Pleistoceno medio en el nivel10.(Cuenca-Bescós et al. 2011) La descripción detallada de la estratigrafía de Gran Dolina la desarrollan Parés y Pérez-González, 1999 y Pérez-González et al., 2001: Los rellenos de Gran Dolina tienen litofacies de interior en la parte basal (TD1 y TD2) y alóctonas de exterior desde TD3-4 hasta TD11, aunque algunas unidades como TD11, TD9 y TD7 representan espacios temporales donde la influencia del exterior es limitada. En las unidades restantes, la caída de bloques del techo y de las paredes de la cavidad puede ser importante. Hay una pared calcárea que separa la parte norte de la cueva de la parte sur, así que los niveles TD1-TD5 no se correlacionan bien a un lado y otro de la cueva. (Pérez-González et al., 2001) Figura 4. Relleno de Gran Dolina. Modificado de Cuenca-Bescós et al. 2011 7 TD5, el nivel que se estudia en este trabajo, tiene 2,5 m de espesor y se dispone como facies lutíticas de deyección que contienen clastos de hasta 60 cm y niveles clásticos con cantos angulosos seleccionados por transporte hídrico con estructuras de erosión y relleno. La subfacies de lutitas tiene un alto contenido en arenas (20-30%), clastos soportados y un nivel de lutitas en la parte superior. (Parés y Pérez-Gonzalez, 1999) (Figura 6) La fauna de microvertebrados de Atapuerca se divide en 7 unidades faunísticas locales, que son las Atapuerca Faunal Units (ATA FUs) y se establecen en función de la macrofauna, de los reptiles, los anfibios y los micromamíferos que se encuentran. (Cuenca-Bescós et al. 2010) La unidad faunística a la que corresponde TD5 es la Atapuerca Faunal Unit 3 (ATA FU 3), a la que también pertenece TD6a, el nivel inferior de TD6. Su nivel interior se caracteriza por Figura 6. Fotografía de parte del relleno de Gran Dolina tomada en verano de 2014. Las capas parecen inclinadas porque la foto no es perpendicular al afloramiento. Figura 5. Columna estratigráfica de la secuencia de Gran Dolina en la que se amplía y señala el nivel que se estudia en este trabajo. Modificado de Cuenca-Bescós et al. 2011. y PérezGonzález et al., 2001. 8 la primera aparición en la serie de Micromys minutus y de tres serpientes: Coronella austriaca, Rhinechis scalaris y Vipera cf.aspis. El límite superior está definido por la última aparición en la serie de Allophaiomys chalinei y de Micromys minutus. Además tiene en común con ATA FU 2 que se encuentran: Erinaceus europeaus, Dolinasorex glyphodon, Sorex minutus, Stenocranius gregaloides, Hystrix refossa, Terricola arvalidens, Microtus seseae, Pliomys episcopalis, Mimomys savini, Iberomys huescarensis, Marmota sp., Allocricetus bursae, Castor, Eliomys y Talpa. (Cuenca-Bescós et al, 2010) 5.1 Tafonomía Para la interpretación de los datos es importante saber cómo se han acumulado los restos en el yacimiento y su conservación, ya que de esto depende la representatividad de las muestras y la información que pueden proporcionar. Hay muchos factores tafonómicos que afectan la composición de las especies y sus abundancias relativas en un yacimiento. Los micromamíferos son buenos indicadores climáticos, pero también pueden estar altamente distorsionados por los procesos tafonómicos. Las agrupaciones de sus restos esqueléticos pueden deberse a una muerte natural y a su posterior incorporación al sedimento, aunque la probabilidad de que ese esqueleto aislado subsista a los agentes bioestratinómicos y diagenéticos es muy baja. Por ello se considera que la principal causa de estas agrupaciones se debe a una causa exógena: la ingestión, digestión y deposición por parte de predadores que consumen microvertebrados. Los principales predadores de micromamíferos son las rapaces y los pequeños carnívoros. (Bennasar, 2005) Los estudios de tafonomía de Gran Dolina han sido realizados por Bennasar, 2010 y por Fernández-Jalvo, 1996 Según Bennasar 2010, el agente que produce la acumulación de restos de microfauna en TD5 es principalmente la acción de rapaces que depositan egagrópilas en la entrada de las cuevas, en cuyas entradas viven. Estas rapaces son el búho real en la base del nivel y el búho chico en el techo, según Bennasar, 2010, y el cárabo según Fernández-Jalvo, 1996. Según Fernández-Jalvo, 1996, tanto el cárabo como el búho real son aves oportunistas, por lo que las proporciones de las distintas especies de las que se alimentan son representativas de las que hay en el medio en el que viven, no generan sesgos por depredación. El búho chico tiende a alimentarse principalmente de topillos (arvicolinos), que son el grupo en el que se centra este estudio, así que al no haber sesgos dentro de ellos, se puede considerar representativo también. 9 Las alteraciones postdeposicionales que afectan a los restos de este nivel son principalmente la formación de óxidos de manganeso por la alta humedad en el ambiente de depósito de los restos y también el agrietamiento, la formación de concreciones, aspecto translúcido y corrosión química debidos a abrasión por un ligero transporte (el redondeamiento), a precipitación de carbonatos u otros minerales (concreciones y aspecto translúcido) y a cambios bruscos de temperatura (agrietamiento). (Bennasar, 2010) 5.2 Biocronología Las especies que se clasifican en este trabajo coinciden con las propuestas por autores anteriores (Cuenca-Bescós et al., 2010) para el nivel TD5 y a partir de ellas se puede conocer el intervalo de edad al que pertenece. Según Cuenca-Bescós et al., 2010, aquí se divide el Pleistoceno en 5 biozonas que corresponden cronológicamente al Pleistoceno inferior, pre-Jaramillo, JaramilloMatuyama/Brunhes, Pleistoceno medio y Pleistoceno superior (figura 7). Los límites inferiores y superiores de cada biozona se definen por la primera aparición (FAD) y última aparición (LAD) de sus taxones. Figura 7. Correlación de la cronología europea, las unidades faunísticas de Atapuerca (Gibbard y Kolfschoten, 2004; Gibbard y Markova, 2007; Maul et al., 2007), las biozonas de España (Cuenca-Bescós et al. 2010), y la cronología de los mamíferos (sintetizada por Masini y Sala, 2007). En rojo se señala la unidad faunística con sus correlaciones dentro de la cual está TD5. Modificado de Cuenca-Bescós et al. 2010. 16 Para poder ver correctamente la evolución climática a lo largo de la serie estratigráfica se realiza un gráfico en el que las muestras estén ordenadas por la profundidad (z), representando los porcentajes de cada hábitat en los puntos medios de la profundidad correspondiente a la muestra, ya que algunas muestras se solapan. Así, viendo la evolución de los hábitats de la zona se deducen los cambios ambientales y climáticos producidos durante el tiempo de depósito de la serie. Después se ve la relación de cada especie con un hábitat y se calcula el porcentaje de cada uno, se representa en función de la posición de la muestra a la que pertenece y se interpreta la secuencia resultante. Para contrastar los resultados se comparan con otros estudios realizados con isótopos o con otro tipo de fauna, como los de Blain et al., 2009 y Cuenca-Bescós et al., 2005. Por último se comparan los resultados obtenidos en la parte de taxonomía con la edad de las muestras que se extrae de los estudios de las unidades faunísticas (Cuenca-Bescós et al., 2010) y de los estadios isotópicos (Blain et al. 2012), para ver la evolución de las especies estudiadas. 7. Resultados 7.1 Resultados taxonómicos Al estudiar estas muestras se ha visto que contienen cantidades muy variables de restos de pequeños vertebrados como roedores, insectívoros, quirópteros, lagomorfos, anfibios, reptiles, aves y en ocasiones fragmentos de hueso o pequeños restos de animales de mayor tamaño. Los insectívoros que se encuentran son erizos (Erinaceus Linnaeus, 1758), topos (Talpa Linnaeus, 1758) y musarañas, estas últimas tanto de dientes blancos (Crocidura), como de dientes rojos (género Sorex) y la musaraña gigante Dolinasorex glyphodon Rofes y CuencaBescós, 2009 Los arvicolinos (Wilson y Reeder, 2005) que se identifican corresponden a 6 especies: Iberomys huescarensis Ruiz Bustos, 1988; Stenocranius gregaloides Hinton1923; Terricola arvalidens Kretzoi, 1958; Mimomys savini Hinton, 1910; Pliomys episcopalis Méhely, 1914 y Allophaiomys chalinei Alcalde, Agustí y Villalta, 1981 17 Otros roedores que se identifican son los cricetinos (hámsters), principalmente Allocricetus Schaub, 1930 y lirones. También se encuentran dientes de lagomorfos, de murciélagos y de lagartos. Para la clasificación de los arvicolinos se toman medidas de los primeros molares inferiores: longitud del molar (L), longitud del complejo anterocónido (a), anchura (w) y amplitud del cuello c (c) de la forma que se explica en el apartado de material y métodos, obteniendo los resultados del anexo I. Estas medidas se representan en los gráficos de la figura 12 que relacionan distintas variables con el objetivo de distinguir nubes de puntos y así distinguir las especies. ATA’11 TD5-1 T.1 F13 z: 920-930 ATA’11 TD5-1 T.3/1 G9 z: 930-950 ATA’11 TD5-1 T.2 G12 z: 940-950 ATA’11 TD5-2 T.1 F13 z: 950-960 0,70 0,90 1,10 1,30 2,40 3,40 W (mm) L(mm) 0,90 1,40 1,90 2,40 2,90 3,40 a (mm) L(mm) - 0,20 0,40 0,70 1,20 1,70 c (mm) W(mm) 0,70 1,20 1,70 2,40 3,40 4,40 W (mm) L(mm) 1,30 1,50 1,70 2,40 4,40 a (mm) L(mm) 0,05 0,25 0,45 0,80 1,80 c (mm) W(mm) 0,70 1,20 1,70 2,60 3,60 W (mm) L(mm) 1,30 1,80 2,30 2,70 3,20 3,70 a (mm) L(mm) - 0,20 0,40 0,70 1,70 c (mm) W(mm) 0,70 1,20 2,40 3,40 4,40 W (mm) L(mm) 0,70 1,70 2,70 2,40 3,40 4,40 a (mm) L(mm) - 0,20 0,40 0,70 1,20 c (mm) W(mm) 18 ATA’11 TD5-1 T.3/4 F12 z: 960-980 ATA’11 TD5.1 T.5 G11 z: 970-980 ATA’11 TD5-1 T.5 F12 z: 980-990 ATA’12 TD5.2.2 E11 z: 990-1000 ATA’11 TD5.2 T.1 G12 z: 1000-1010 ATA’12 TD5-2/3 G14 z: 1010-1020 0,60 1,10 1,60 2,20 4,20 W (mm) L(mm) 1,00 1,50 2,00 2,20 3,20 4,20 a (mm) L(mm) - 0,20 0,40 0,55 1,05 1,55 c (mm) W(mm) 0,70 0,90 1,10 1,30 1,50 2,40 3,40 4,40 W (mm) L(mm) 1,10 1,60 2,10 2,40 3,40 4,40 a (mm) L(mm) 0,08 0,13 0,18 0,23 0,28 0,70 1,70 c (mm) W (mm) 0,70 0,90 1,10 1,30 2,30 3,30 4,30 W (mm) L(mm) 1,10 1,60 2,10 2,00 4,00 a (mm) L(mm) 0,05 0,25 0,45 0,78 1,28 c (mm) W(mm) 0,75 0,95 1,15 1,35 2,30 3,30 4,30 W (mm) L(mm) 1,20 1,40 1,60 2,30 4,30 a (mm) L(mm) - 0,10 0,20 0,30 0,70 1,20 a (mm) L(mm) 0,75 1,25 1,75 2,30 4,30 W (mm) L(mm) 1,15 1,65 2,15 2,30 3,30 4,30 a (mm) L(mm) 0,04 0,14 0,24 0,34 0,80 1,80 c (mm) W(mm) 0,85 1,35 2,70 3,70 W (mm) L(mm) 1,45 1,65 2,70 3,70 a (mm) L(mm) 0,10 0,30 0,85 1,35 c (mm) W(mm) 19 En la figura 12 se puede ver que el grupo mayoritario es el de Terricola arvalidens, que está bien definido aunque hay otros grupos que se pueden confundir con ellos al superponerse en parte, como ocurre sobre todo con Iberomys huescarensis, Pliomys episcopalis y Stenocranius gregaloides, problema que se resuelve en el caso de Iberomys huescarensis y Stenocranius gregaloides viendo las caras oclusales, y en el caso de Pliomys episcopalis , además de porque es el único arvicolino del Pleistoceno con raíces y sin cemento y por esta forma, tiene una anchura ligeramente mayor a la media de Terricola arvalidens y el cuello c más corto. Por otra parte se diferencia fácilmente a estos el grupo de Mimomys savini, que en general es mayor, y aunque tiene raíces como Pliomys, tiene también cemento en los entrantes de esmalte. Allophaiomys chalinei tiene unos parámetros más parecidos a Mimomys savini, aunque en uno de los ejemplares que se han estudiado son muy inferiores, podría ser un individuo juvenil. Para perfeccionar y facilitar la identificación podrían haberse tomado también medidas de otros parámetros para ver la asimetría de los molares, el espesor del esmalte, la anchura de otros cuellos… Hay casos en los que se puede ver que especies identificadas fácilmente por comparación de su superficie oclusal en el gráfico quedan fuera de sus nubes de puntos. Esto se suele deber a que hay individuos con distintas medidas, como pueden ser los juveniles. Estos juveniles también pueden distinguirse al observar que a pesar de ser claramente por su superficie oclusal de una especie con raíces, como Mimomys savini, puede no tenerlas, ya que solo se adquieren en la etapa adulta. Al realizar las gráficas se ha visto que en ocasiones hay mucha dispersión de los datos de una sola especie o que podrían solaparse algunas especies, así que se ha realizado también un estudio taxonómico de las especies de arvicolinos para comprobar que las especies que se han considerado corresponden efectivamente cada una a una sola especie (Figura 13) y que no se han considerado como distintas dos especies que podrían ser la misma (Figura 14) Figura 12. Gráficos de medidas de las muestras estudiadas. Se relacionan la longitud total con la anchura del diente (LW), la longitud total con la del complejo anterocónido (L-a) y la anchura con la del cuello entre T4 y T5 (W-c). Los ejemplares que faltan se deben a que por presentar alguna rotura no se han podido medir todos sus parámetros. 20 Para ello se ha representado la longitud del complejo anterocónido de cada molar (a) respecto de la longitud total del diente (L) para ver la dispersión de los datos (Figura 13). Si la dispersión es muy fuerte podría tratarse de distintas especies lo que se ha considerado como una sola, ya que cada especie tiene una pendiente característica correspondiente a la recta de regresión de los datos de las medidas que se representan. (Van der Meulen, 1973) Solo se representan los valores de las especies más representadas: Terricola arvalidens, Mimomys savini, Iberomys huescarensis y Pliomys episcopalis, ya que de Stenocranius gregaloides y Allophaiomys chalinei hay muy pocos ejemplares y no se pueden ver tendencias. 1,10 1,60 2,20 2,70 3,20 a(mm) L(mm) Terricola arvalidens 1,15 1,35 1,55 2,40 2,90 a(mm) L(mm) Iberomys huescarensis 1,00 1,50 2,00 2,70 3,70 a(mm) L(mm) Mimomys savini 1,20 1,70 2,30 2,80 3,30 a(mm) L(mm) Pliomys episcopalis Figura 13. (Arriba y a la izquierda) Representación de la relación entre la longitud total y la del complejo anterocónido de las muestras de Terricola arvalidens, Iberomys huescarensis, Mimomys savini y Pliomys episcopalis separadas en función de la muestra a la que pertenecen. 21 Figura 14. Representación de las medidas de longitud total y longitud del complejo anterocónido de los 290 molares estudiados con las líneas de tendencia de cada especie identificada. El valor de R2 de las líneas de tendencia que se calculan para los conjuntos de datos de cada especie da: para Terricola arvalidens R² = 0,7451, para Iberomys huescarensis R² = 0,7112, para Mimomys savini R² = 0,2052 y para Pliomys episcopalis R² = 0,4753. De los gráficos obtenidos (Figura 13), se puede deducir, por una parte, que Terricola arvalidens es una sola especie, se puede ver que los datos se ajustan bien a una recta y la posición respecto a ella no varía en función de la profundidad a la que se encuentra la muestra. Lo mismo ocurre con Iberomys huescarensis. Por otra parte están Mimomys savini y Pliomys episcopalis, que no se ajustan tan bien como en los casos anteriores a una recta. Esto podría deberse, por una parte a que la cantidad de datos es menor, y por otra a que haya más variabilidad en las medidas. Esta segunda posibilidad puede ser importante en el caso de Mimomys savini, ya que durante el estudio se ha visto que hay gran cantidad de juveniles y por otros estudios se sabe que cambia su tamaño con el tiempo (Lozano-Fernández et al., 2013). En el caso de Pliomys episcopalis podría ocurrir lo mismo, sin embargo los morfotipos de esta especie son más variables que en las anteriores, por lo que podría haber más variabilidad intraespecífica. Respecto a la representación de todas las especies juntas (Figura 14) se pueden ver que todas se diferencian claramente por sus pendientes y sus posiciones. Aunque algunas de ellas están contiguas, se pueden diferenciar ya que no coinciden, si no que están desplazadas unas respecto a otras. 1,00 1,20 1,40 1,60 1,80 2,00 2,00 2,50 3,00 3,50 4,00 a(mm) L(mm) Especies 22 7.2 Distribución de las asociaciones de micromamíferos en la secuencia de TD5. Cálculo del número mínimo de individuos y porcentajes. Una vez realizada la clasificación taxonómica, se procede a ver la distribución de los taxones en la secuencia de TD5. A partir del contaje que se ha realizado de los restos craneales (y de los húmeros y escápulas en el caso de los topos) de los micromamíferos de las 10 muestras escogidas para este estudio se ha calculado el número mínimo de individuos (NMI) que hay de cada taxón en cada muestra obteniendo los resultados de la tabla 2. Tabla 2. NMI de los micromamíferos identificados en las muestras estudiadas de TD5. En las columnas se indican las muestras a las que pertenecen y en las filas se indican los tipos de micromamíferos que se han contabilizado y dentro de ellos los taxones que se encuentran. En la penúltima fila se indica el total de individuos que se encuentran en cada muestra a partir de los restos estudiados y en la última el número de taxones que hay en cada muestra. ATA’11 TD5-1 T.1 F13 z:920-930 ATA’11 TD5-1 T.3/1 G9 z:930-950 ATA’11 TD5-1 T.2 G12 z:940-950 ATA’11 TD5-2 T.1 F13 z:950-960 ATA’11 TD5-1 T.3/4 F12 z:960-980 ATA’11 TD5.1 T.5 G11 z:970-980 ATA’11 TD5-1 T.5 F12 z:980-990 ATA’12 TD5.2.2 E11 z:990-1000 ATA’11 TD5.2 T.1 G12 z:1000-1010 ATA’12 TD5-2/3 G14 z:1010-1020 Insectívoros Eliomys 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Erinaceus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Talpa 3 1 0 2 0 1 1 2 1 1 Sorex 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Crocidura 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 Dolinasorex 0 0 0 0 0 0 0 4 8 0 Quirópteros Myotis 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 Roedores Arvicolinos Iberomys huescarensis 2 0 3 2 2 2 3 3 1 0 Terricola arvalidens 13 2 3 31 28 19 15 3 4 1 Stenocranius gregaloides 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Allophaiomys chalinei 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Mimomys savini 2 2 4 1 0 2 2 2 5 1 Pliomys episcopalis 6 1 2 1 3 0 0 2 1 0 Cricetinos Allocricetus bursae 10 0 4 0 7 1 3 1 5 0 Lagomorfos Lagomorpha indet. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 TOTAL 39 6 16 37 41 27 27 18 28 5 Nº especies 9 5 5 5 5 7 8 8 10 5 23 El estudio paleoclimático se va a basar principalmente en los restos de la subfamilia de los arvicolinos ya que son al mismo tiempo los mejores representados y los que mejor se asocian a un ambiente determinado. Para ello se calculan los porcentajes de las distintas especies de arvicolinos en cada muestra respecto al número total de arvicolinos y se obtienen los resultados de la tabla 3. Tabla 3. Porcentajes de las especies de arvicolinos presentes en las muestras. Iberomys huescarensis Terricola arvalidens Stenocranius gregaloides Allophaiomys chalinei Mimomys savini Pliomys episcopalis ATA’11 TD5-1 T.1 F13 z:920-930 8,33 54,17 - 4,17 8,33 25,00 ATA’11 TD5-1 T.3/1 G9 z:930-950 - 40,00 - - 40,00 20,00 ATA’11 TD5-1 T.2 G12 z:940-950 25,00 25,00 - - 33,33 16,67 ATA’11 TD5-2 T.1 F13 z:950-960 5,71 88,57 - - 2,86 2,86 ATA’11 TD5-1 T.3/4 F12 z:960-980 6,06 84,85 - - - 9,09 ATA’11 TD5.1 T.5 G11 z:970-980 8,33 79,17 - 4,17 8,33 - ATA’11 TD5-1 T.5 F12 z:980-990 14,29 71,43 4,76 - 9,52 - ATA’12 TD5.2.2 E11 z:990-1000 30,00 30,00 - - 20,00 20,00 ATA’11 TD5.2 T.1 G12 z:1000-1010 9,09 36,36 - - 45,45 9,09 ATA’12 TD5-2/3 G14 z:1010-1020 - 50,00 - - 50,00 - 8. Discusión 8.1 Interpretación paleoambiental a partir de las asociaciones de micromamíferos fósiles de TD5 y comparación con otros proxies. Una vez calculados los porcentajes de cada especie, utilizando las asociaciones de cada especie de arvicolino que aparece en las muestras con su hábitat que se resumen en la tabla 4 a partir de la tabla 1, se obtienen las proporciones que hay de cada hábitat en cada muestra y que se representan en la figura 15 Arvicolinos de este trabajo Hábitat Terricola arvalidens Prado abierto seco Allophaiomys chalinei, Iberomys huescarensis, Stenocranius gregaloides Prado abierto húmedo Pliomys episcopalis Hábitat rocoso Mimomys savini Cercano al agua Tabla 4. Se muestran los hábitats a los cuales pertenecen las especies de arvicolinos que se estudian en este trabajo. Como se puede ver no hay representantes del hábitat boscoso o de margen de bosque. 24 Figura 15. Porcentajes de cada tipo de hábitat en cada muestra Sin embargo hay que tener en cuenta que algunas muestras se solapan. Al ser los niveles de Gran Dolina horizontales, se puede ver la sucesión en el tiempo de los distintos ambientes teniendo en cuenta solo las profundidades (z) a las que se encuentran las muestras. Se puede realizar un gráfico (figura 16) en el que se representen los cambios de proporciones entre los hábitats en función de la profundidad de cada muestra, y por tanto en función del tiempo (tiempo relativo). La razón del cambio de estos ambientes son los cambios climáticos. Para realizar la interpretación, además de ver la figura 16, hay que tener en cuenta la riqueza de cada muestra para valorar la representatividad de los datos, ya que en algunas 0% 20% 40% 60% 80% 100% ATA'11 TD5-1 T.1 F13 z:920-930 ATA'11 TD5-1 T.3/1 G9 z:930-950 ATA'11 TD5-1 T.2 G12 z:940-950 ATA'11 TD5-2 T.1 F13 z:950-960 ATA'11 TD5-1 T.3/4 F12 z:960-980 ATA'11 TD5.1 T.5 G11 z:970-980 ATA'11 TD5-1 T.5 F12 z:980-990 ATA'12 TD5.2.2 E11 z:990-1000 ATA'11 TD5.2 T.1 G12 z:1000-1010 ATA'12 TD5-2/3 G14 z:1010-1020 Cercanos al agua Prados húmedos abiertos Prados secos abiertos Hábitat rocoso Figura 16. Representación de la sucesión a lo largo de la serie estratigráfica de la proporción de cada tipo de hábitat. 25 muestras son muy abundantes y en otras escasos. Esto se puede ver en la tabla 2 del apartado de resultados. Cuanto mayor sea el NMI, mejor es la interpretación que se puede hacer. De la figura 16 se puede interpretar que durante el depósito de la base de la sucesión, en la parte baja de TD5, a una z: 1020-1020 cm dominan los restos de topillos que viven cercanos al agua y de prados abiertos secos. Esto indicaría un ambiente en general seco en la zona de Atapuerca, por ello los prados secos, sin embargo pasa por la zona el río Arlanzón, por ello la fauna acuática. Que en el gráfico no aparezcan ni de prados húmedos ni de zona rocosa puede deberse a que los restos de topillos son muy escasos en la muestra más baja estratigráficamente, sin embargo como se ve en la tabla 2, también hay erizos (de prados secos también), topos y sorícidos, los cuales se asocian con ambientes más húmedos, probablemente en las zonas más cercanas al ambiente acuático. El que haya fauna de ambientes rocosos se debe principalmente a que el yacimiento es una cueva, por lo tanto siempre debería haber fauna de este hábitat. A continuación desciende la proporción de habitantes de prados secos para aumentar la de prados húmedos y la de rocosos. La de acuáticos desciende ligeramente. Posiblemente aumentase la humedad en el tiempo de depósito del siguiente nivel (z: 1010-1000 cm) Este aumento de la humedad general de la zona seguía incrementándose hasta el depósito de z: 1000-900 cm. A partir de aquí aumenta bruscamente la proporción de prados secos abiertos, descendiendo el resto de hábitats, especialmente el rocoso. Los arvicolinos pertenecientes a prados secos aumentan hasta alcanzar casi el 90% en el nivel de z: 960950 cm. Además de los arvicolinos, hay Talpa, indicador de más humedad, aunque se encuentran muy pocos individuos. Por lo tanto hasta este nivel el clima es muy seco, en comparación con la representación de los prados secos pierde relevancia incluso el río, que pasa por la zona. A partir de este nivel empieza a disminuir la proporción de los prados secos y aumenta el resto, principalmente el acuático. Al aumentar también los prados húmedos, se puede decir que el clima se vuelve más húmedo. A partir de z: 950-940 cm, empieza a aumentar de nuevo la proporción de prados secos abiertos, que continúa aumentando hasta el final de la serie, mientras que los húmedos empiezan a disminuir. Sin embargo la muestra de z: 950930 cm indica que en este tramo de serie los de ambiente acuático alcanzan su punto máximo mientras que los prados húmedos no tienen representación de arvicolinos (sí hay un Talpa), aunque esta muestra es pobre en restos, por lo que puede no ser muy representativa. El ambiente volvería a ser más seco. 32 42 Terricola arvalidens - 0,88 1,56 0,14 43 Pliomys episcopalis 3,19 1,03 1,67 0,02 ATA’11 TD5-1 T.3/1 G9 z:930-950 1 Terricola arvalidens 2,78 0,83 1,55 0,14 2 Terricola arvalidens 2,71 0,93 1,40 0,19 3 Pliomys episcopalis 2,58 1,01 1,43 0,07 4 Mimomys savini 3,62 1,28 1,52 0,34 5 Mimomys savini 3,47 1,32 1,46 0,33 6 Mimomys savini 3,57 1,20 1,49 0,31 ATA’11 TD5-1 T.2 G12 z:940-950 1 Iberomys huescarensis 3,08 0,96 1,49 0,05 2 Terricola arvalidens 2,88 0,88 1,60 0,11 3 Iberomys huescarensis 2,79 0,95 1,45 0,20 4 Terricola arvalidens 3,13 0,86 1,63 0,11 5 Terricola arvalidens - 0,79 1,55 0,13 6 Iberomys huescarensis 2,88 0,77 1,49 0,17 7 Mimomys savini 3,53 1,33 1,97 0,30 8 Mimomys savini 3,33 1,22 1,48 0,31 9 Mimomys savini - 1,32 2,19 0,16 10 Mimomys savini 2,89 1,10 1,52 0,36 11 Pliomys episcopalis 3,00 1,09 1,62 0,19 12 Pliomys episcopalis - 1,00 1,46 0,05 13 Pliomys episcopalis 2,94 0,95 1,53 0,01 ATA’11 TD5-2 T.1 F13 z:950-960 1 Terricola arvalidens 2,77 0,92 1,48 0,15 2 Terricola arvalidens 2,81 0,95 1,54 0,12 3 Terricola arvalidens 2,65 0,88 1,48 0,11 4 Terricola arvalidens 2,67 0,75 1,48 0,11 5 Terricola arvalidens 2,78 0,84 1,49 0,11 6 Terricola arvalidens 2,77 0,95 1,41 0,17 7 Terricola arvalidens - 0,94 - 0,08 8 Terricola arvalidens 2,68 0,89 1,40 0,13 9 Terricola arvalidens 2,74 0,86 1,44 0,11 10 Terricola arvalidens 2,78 0,90 1,52 0,12 11 Terricola arvalidens 2,65 0,84 1,47 0,13 12 Terricola arvalidens 2,92 0,92 1,65 0,11 13 Terricola arvalidens 2,68 0,84 1,46 0,08 14 Terricola arvalidens 2,70 0,83 1,46 0,16 15 Terricola arvalidens 2,79 0,95 1,55 0,12 16 Terricola arvalidens 2,73 0,89 1,53 0,10 17 Terricola arvalidens 2,95 0,88 1,59 0,04 18 Terricola arvalidens 2,82 0,91 1,60 0,14 19 Iberomys huescarensis 2,60 0,95 1,31 0,15 20 Terricola arvalidens 2,69 0,88 1,45 0,14 21 Terricola arvalidens 2,68 0,88 1,49 0,05 22 Terricola arvalidens 2,64 0,84 1,42 0,13 23 Terricola arvalidens 2,76 0,85 1,42 0,15 24 Terricola arvalidens 2,80 0,90 1,61 0,12 33 25 Terricola arvalidens 2,68 0,81 1,48 0,12 26 Terricola arvalidens 2,69 0,89 1,46 0,15 27 Terricola arvalidens 2,76 0,93 1,49 0,17 28 Terricola arvalidens 2,66 0,88 1,43 0,10 29 Terricola arvalidens 2,58 0,82 1,45 0,15 30 Terricola arvalidens 2,61 0,80 1,43 0,12 31 Terricola arvalidens 2,61 0,84 1,38 0,15 32 Terricola arvalidens 2,85 0,88 1,53 0,11 33 Mimomys savini 3,38 1,09 1,44 0,30 34 Terricola arvalidens 2,97 0,89 1,65 0,12 35 Terricola arvalidens 2,81 0,78 1,52 0,16 36 Terricola arvalidens 2,84 0,80 1,56 0,18 37 Iberomys huescarensis 2,72 0,96 1,39 0,15 38 Terricola arvalidens 2,82 0,89 1,59 0,20 39 Terricola arvalidens 2,71 0,81 1,32 0,12 40 Terricola arvalidens 2,93 0,91 1,61 0,17 41 Terricola arvalidens 2,91 0,87 1,60 0,13 42 Terricola arvalidens 2,69 0,77 1,41 0,12 43 Terricola arvalidens 2,68 0,85 1,50 0,08 44 Terricola arvalidens 2,70 0,85 1,46 0,11 45 Terricola arvalidens 2,76 0,80 1,52 0,14 46 Terricola arvalidens 2,75 0,89 1,53 0,13 47 Terricola arvalidens 2,82 0,83 1,49 0,18 48 Terricola arvalidens 2,71 0,90 1,44 0,19 49 Terricola arvalidens 2,75 0,91 1,55 0,13 50 Terricola arvalidens 2,64 - 1,52 - 51 Terricola arvalidens 2,61 0,81 1,44 0,13 52 Iberomys huescarensis 2,78 0,89 1,49 0,14 53 Terricola arvalidens 2,69 0,89 1,49 0,15 54 Terricola arvalidens 2,66 0,84 1,44 0,16 55 Terricola arvalidens 2,80 - - 0,16 56 Terricola arvalidens 2,61 0,77 1,44 0,17 57 Terricola arvalidens 2,85 0,77 1,61 0,16 58 Terricola arvalidens 2,68 0,81 1,45 0,20 59 Terricola arvalidens 2,96 - 1,67 - 60 Terricola arvalidens 2,78 0,85 1,50 0,18 61 Pliomys episcopalis 2,70 0,88 1,39 0,08 ATA’11 TD5-1 T.3/4 F12 z:960-980 1 Pliomys episcopalis 3,09 1,17 1,31 0,26 2 Iberomys huescarensis 2,97 0,94 1,48 0,10 3 Terricola arvalidens 2,91 0,96 1,54 0,15 4 Terricola arvalidens 2,70 0,87 1,43 0,14 5 Terricola arvalidens 2,85 0,92 1,62 0,16 6 Terricola arvalidens 2,95 0,96 1,65 0,11 7 Terricola arvalidens 2,66 0,86 1,45 0,09 8 Terricola arvalidens 2,89 0,86 1,60 0,11 ATA’11 TD5-2 T.1 F13 z:950960 34 9 Terricola arvalidens 2,74 0,77 1,56 0,14 10 Terricola arvalidens 2,65 0,90 1,40 0,11 11 Terricola arvalidens 2,71 0,82 1,51 0,17 12 Terricola arvalidens 2,65 0,87 1,46 0,14 13 Terricola arvalidens 2,78 0,88 1,48 0,07 14 Terricola arvalidens 2,73 0,87 1,49 0,13 15 Terricola arvalidens 2,80 0,82 1,57 0,09 16 Terricola arvalidens 2,76 0,97 1,36 0,15 17 Terricola arvalidens 2,91 0,83 1,66 0,16 18 Terricola arvalidens 2,28 0,67 1,12 0,15 19 Terricola arvalidens 2,87 0,82 1,63 0,13 20 Terricola arvalidens 2,99 0,97 1,65 0,22 21 Terricola arvalidens 2,93 0,76 1,59 0,19 22 Terricola arvalidens 2,93 0,91 1,72 0,15 23 Terricola arvalidens 2,58 0,86 1,41 0,15 24 Terricola arvalidens 2,91 0,85 1,60 0,12 25 Terricola arvalidens 2,55 0,88 1,38 0,15 26 Terricola arvalidens 2,73 0,75 1,44 0,18 27 Iberomys huescarensis 2,68 0,91 1,36 0,12 28 Terricola arvalidens 2,67 0,85 1,51 0,17 29 Terricola arvalidens 2,86 0,85 1,60 0,07 30 Terricola arvalidens 2,79 0,87 1,50 0,15 31 Terricola arvalidens 2,89 0,86 1,54 0,14 32 Terricola arvalidens 2,61 0,80 1,31 0,18 33 Terricola arvalidens 2,71 0,72 1,46 0,15 34 Terricola arvalidens 2,84 0,82 1,61 0,20 35 Terricola arvalidens 3,11 0,93 1,71 0,18 36 Terricola arvalidens 2,61 0,95 1,39 0,22 37 Terricola arvalidens 2,54 0,75 1,39 0,22 38 Terricola arvalidens 2,58 0,91 1,46 0,15 39 Terricola arvalidens - - 1,51 0,16 40 Terricola arvalidens - 0,89 1,41 0,17 41 Terricola arvalidens 2,81 0,90 1,57 0,10 42 Terricola arvalidens 2,95 0,86 1,59 0,15 43 Terricola arvalidens 2,85 0,87 1,61 0,15 44 Terricola arvalidens 2,97 1,02 1,61 0,08 45 Pliomys episcopalis 3,09 1,04 1,56 0,05 46 Pliomys episcopalis 2,81 1,01 1,45 0,15 47 Terricola arvalidens 2,71 0,90 1,44 0,11 48 Pliomys episcopalis 3,05 1,01 1,44 0,11 49 Terricola arvalidens 2,94 0,88 1,58 0,09 50 Terricola arvalidens 2,96 0,94 1,65 0,14 51 Terricola arvalidens 2,86 - 1,56 0,11 52 Terricola arvalidens 2,74 0,81 1,59 0,10 53 Terricola arvalidens 3,18 0,99 1,66 0,17 ATA’11 TD5-1 T.3/4 F12 z:960-980 35 54 Terricola arvalidens 2,80 0,84 1,56 0,09 55 Terricola arvalidens 2,85 0,84 1,58 0,15 56 Terricola arvalidens 2,78 0,88 1,53 0,19 57 Terricola arvalidens 2,59 0,83 1,35 0,14 58 Iberomys huescarensis 2,72 0,82 1,33 0,21 59 Terricola arvalidens 3,08 0,91 1,72 0,17 60 Terricola arvalidens 2,93 0,88 1,62 0,20 ATA’11 TD5.1 T.5 G11 z:970-980 1 Terricola arvalidens 2,66 0,88 1,42 0,16 2 Terricola arvalidens 2,65 0,86 1,41 0,14 3 Terricola arvalidens 2,89 0,94 1,55 0,09 4 Terricola arvalidens 2,89 0,87 1,64 0,13 5 Iberomys huescarensis 2,70 0,90 1,44 - 6 Terricola arvalidens 2,64 0,85 1,36 0,15 7 Terricola arvalidens 2,88 0,85 1,56 0,13 8 Terricola arvalidens 2,81 0,94 1,51 0,11 9 Terricola arvalidens 2,69 0,87 1,43 0,16 10 Terricola arvalidens 2,80 0,77 1,53 0,16 11 Terricola arvalidens 2,84 0,89 1,60 0,15 12 Terricola arvalidens 2,85 0,91 1,53 0,17 13 Mimomys savini 3,23 1,17 1,47 - 14 Allophaiomys chalinei 3,16 1,15 1,42 0,25 15 Terricola arvalidens 2,97 0,89 1,57 0,16 16 Terricola arvalidens 2,68 0,86 1,48 0,15 17 Terricola arvalidens 2,83 0,93 1,42 0,22 18 Iberomys huescarensis 2,89 0,91 1,52 0,17 19 Terricola arvalidens 2,72 0,85 1,59 0,11 20 Terricola arvalidens 2,69 0,89 1,51 0,12 21 Terricola arvalidens 2,63 0,75 1,39 0,12 22 Terricola arvalidens 2,87 0,93 1,63 0,13 23 Terricola arvalidens 2,69 0,87 1,49 0,12 24 Terricola arvalidens 2,93 0,86 1,69 0,12 25 Terricola arvalidens 2,87 0,92 1,68 0,13 26 Terricola arvalidens 2,98 0,89 1,67 0,14 27 Terricola arvalidens 2,90 0,87 1,65 0,14 28 Terricola arvalidens 2,58 0,79 1,38 0,17 29 Terricola arvalidens 2,70 0,94 1,48 0,18 30 Terricola arvalidens 2,80 0,83 1,55 0,19 31 Iberomys huescarensis 2,92 0,90 1,49 0,20 32 Terricola arvalidens 2,72 0,84 1,50 0,17 33 Terricola arvalidens 2,76 0,91 1,58 0,12 34 Terricola arvalidens 2,87 0,84 1,56 0,21 35 Mimomys savini 3,49 1,28 1,58 0,23 36 Mimomys savini 3,36 1,27 1,55 0,25 37 Terricola arvalidens 2,47 0,84 1,18 0,13 38 Terricola arvalidens 3,04 0,91 1,70 0,13 ATA’11 TD5-1 T.3/4 F12 z:960-980 36 39 Terricola arvalidens 2,94 0,83 1,64 0,13 40 Terricola arvalidens 2,77 0,82 1,53 0,13 41 Terricola arvalidens 2,65 0,85 1,46 0,10 ATA’11 TD5-1 T.5 F12 z:980-990 1 Terricola arvalidens 2,66 0,88 1,46 0,12 2 Terricola arvalidens 2,90 0,89 1,55 0,12 3 Terricola arvalidens 2,84 0,93 1,60 0,10 4 Terricola arvalidens 2,92 0,85 1,63 0,17 5 Terricola arvalidens 2,73 0,84 1,44 0,13 6 Terricola arvalidens 2,83 0,93 1,54 0,11 7 Mimomys savini 3,41 1,06 1,47 0,36 8 Mimomys savini 3,10 1,10 1,35 0,20 9 Terricola arvalidens 2,96 0,93 1,70 0,16 10 Terricola arvalidens 2,80 0,84 1,55 0,11 11 Terricola arvalidens 2,94 0,96 1,64 0,16 12 Terricola arvalidens 2,88 0,86 1,57 0,15 13 Iberomys huescarensis 2,92 0,92 1,61 0,18 14 Iberomys huescarensis 3,03 1,02 1,63 0,14 15 Terricola arvalidens 2,90 0,94 1,47 0,14 16 Terricola arvalidens 2,66 0,81 1,46 0,10 17 Iberomys huescarensis 2,48 0,85 1,37 0,17 18 Terricola arvalidens 2,71 0,85 1,45 0,19 19 Terricola arvalidens 2,41 0,80 1,26 0,14 20 Terricola arvalidens 2,77 0,85 1,53 0,18 21 Terricola arvalidens - 0,91 - 0,07 22 Stenocranius gregaloides 2,85 0,87 1,46 0,15 23 Terricola arvalidens 2,75 0,87 1,46 0,11 24 Stenocranius gregaloides 2,57 0,83 1,30 0,29 25 Terricola arvalidens 2,68 0,86 1,44 0,17 26 Terricola arvalidens 2,64 0,88 1,44 0,13 27 Terricola arvalidens 2,60 0,90 1,41 0,17 28 Terricola arvalidens 2,73 0,89 1,56 0,13 29 Terricola arvalidens 2,69 0,83 1,51 0,16 30 Terricola arvalidens 2,69 0,87 1,40 0,13 31 Terricola arvalidens 2,54 0,89 1,34 0,14 32 Terricola arvalidens 2,65 0,82 1,41 0,14 33 Mimomys savini 3,31 1,12 1,36 0,28 34 Mimomys savini 3,34 1,10 1,70 0,11 ATA’12 TD5.2.2 E11 z:9901000 1 Terricola arvalidens 2,73 0,79 1,46 0,13 2 Terricola arvalidens - 0,91 - 0,17 3 Iberomys huescarensis 2,74 0,96 1,45 0,03 4 Terricola arvalidens 2,76 0,87 1,48 0,19 5 Terricola arvalidens 2,68 0,83 1,44 0,13 6 Iberomys huescarensis 2,57 0,92 1,29 0,19 7 Terricola arvalidens 2,82 0,82 1,47 0,20 8 Iberomys huescarensis 2,69 0,86 1,29 0,15 37 9 Iberomys huescarensis 2,82 0,80 1,43 0,16 10 Pliomys episcopalis 2,43 0,92 1,30 0,05 11 Pliomys episcopalis 2,77 1,11 1,45 0,06 12 Mimomys savini 3,43 1,14 1,54 0,22 13 Mimomys savini 3,51 1,15 1,56 0,22 ATA’11 TD5.2 T.1 G12 z:10001010 1 Mimomys savini 3,40 1,30 1,22 0,28 2 Terricola arvalidens 2,89 0,94 1,60 0,10 3 Terricola arvalidens 2,91 0,93 1,60 0,18 4 Terricola arvalidens 2,79 0,86 1,47 0,17 5 Terricola arvalidens 2,61 0,90 1,41 0,06 6 Terricola arvalidens 3,01 0,83 1,64 0,20 7 Iberomys huescarensis 2,54 0,85 1,26 0,17 8 Terricola arvalidens 2,57 0,92 1,32 0,18 9 Mimomys savini - 1,25 1,29 0,21 10 Mimomys savini 3,61 1,20 1,51 0,24 11 Mimomys savini 3,45 1,23 1,63 0,12 12 Mimomys savini 3,59 1,11 1,57 0,23 13 Mimomys savini 3,40 1,14 1,56 0,15 14 Mimomys savini 3,35 1,19 1,52 0,24 15 Mimomys savini 3,75 1,34 1,73 0,28 16 Mimomys savini 3,61 1,19 1,49 0,30 17 Pliomys episcopalis 2,60 1,01 1,45 0,15 ATA’12 TD5-2/3 G14 z:10101020 1 Terricola arvalidens 2,84 0,89 1,50 0,12 2 Mimomys savini 3,48 1,31 1,60 0,24 ATA’12 TD5.2.2 E11 z:9901000