Repositorio Institucional de Documentos

Trabajo Fin de Grado Bases ecológicas para el refuerzo del crujiente ( Gómez-Campo) en el Valle del Alfambra Autor José Luis León Górriz [email protected] Directores D. José Manuel González Cano. de Teruel. Gobierno de Aragón. Dr. Juan Herrero Cortés. Departamento de Ciencias Agrarias y del Medio Natural. Área de Ec ología. Universidad de Zaragoza Dr. José Manuel Nicolau Ibarra. Departamento de Ciencias Agrarias y del Medio Natural. Área de Ecología. Universidad de Zaragoza. Trabajo Fin de Grado en Ciencias Ambientales Bases ecológicas para el refuerzo del crujiente ( Vella pseudocytisus en el Valle del Alfambra (Teruel) [email protected] D. José Manuel González Cano. Servicio Provincial de Agricultura, Ganadería y Medio Ambiente Cortés. Departamento de Ciencias Agrarias y del Medio Natural. Área de ología. Universidad de Zaragoza . Dr. José Manuel Nicolau Ibarra. Departamento de Ciencias Agrarias y del Medio Natural. Área de Ecología. Universidad de Zaragoza. Septiembre 2014 Ciencias Ambientales Vella pseudocytisus subsp. paui Servicio Provincial de Agricultura, Ganadería y Medio Ambiente Cortés. Departamento de Ciencias Agrarias y del Medio Natural. Área de Dr. José Manuel Nicolau Ibarra. Departamento de Ciencias Agrarias y del Medio Natural. Área de ii A mi Padre iii DEDICATORIA Y AGRADECIMIENTOS Dedico este TFG a mis Padres, por todo lo que han hecho y siguen haciendo a estas alturas de mi vida. Sin los cuidados de mi Madre, Jefa de Intendencia, y el trabajo e ilusión de mi Padre, este proyecto hubiera resultado muy difícil. La vida me ha dado la oportunidad de compartir con ellos un tiempo maravilloso en mis raíces turolenses. También la vida me ha privado de mi Padre al final de este camino. Allí donde estés este trabajo es para ti. También quiero dedicar este trabajo a Sari, por compartirme sin reproches con la Vella y apoyarme siempre en aquello que me hace feliz, aunque suponga ausencias y olvidos para con ella. Soy muy afortunado de tenerte a mi lado. Este TFG tampoco hubiera sido posible sin el interés y paciencia de mis Directores a los que les estoy profundamente agradecido. A D. José Manuel González por poner a mi disposición toda la información generada en tantos años de trabajo y por sus lecciones magistrales en campo que me han mostrado el camino a seguir. A D. José Manuel Nicolau por su apoyo e ilusión desde el principio por este proyecto y por sufrir, con la misma ilusión, todas esas horas de charla durante la planificación, desarrollo y corrección de este estudio. A D. Juan Herrero por sus múltiples aportaciones que han mejorado en mucho el resultado final. Y a todos, por vuestro apoyo en los momentos difíciles. Trabajar con vosotros no ha hecho más que incrementar mi pasión por la Ecología. Espero haber estado a la altura. También quiero agradecer al personal del Laboratorio Agroambiental del Gobierno de Aragón y, en especial a Dña. Patro Catalán, por la realización de los análisis de suelo. Por último, no quiero olvidarme del profesorado de la Escuela Politécnica Superior de Huesca que ha participado en mi formación, de mis compañeros de promoción por hacerme sentir como uno más, ni de mi hermana y amigos por poder contar siempre con ellos. A todos, muchas gracias José Luis León iv ÍNDICE RESUMEN __________________________________________________________________________________________ viii ABSTRACT _________________________________________________________________________________________ ix Esquema general del Trabajo Fin de Grado _________________________________________________________ x 1. INTRODUCCIÓN _________________________________________________________________________________ 1 - 16 1.1.- El crujiente (Vella pseudocytisus subsp. paui Gómez-Campo) __________________________________ 2 1.1.1. Sistemática y taxonomía del género Vella _________________________________________________ 2 1.1.2. Descripción morfológica __________________________________________________________________ 2 1.1.3. Distribución y censo del crujiente __________________________________________________________ 3 1.1.4. Ecología del crujiente _____________________________________________________________________ 4 1.1.4.1. Hábitat del crujiente ___________________________________________________________________ 4 1.1.4.2. Filtros ecológicos que condicionan la distribución del crujiente __________________________ 5 1.1.4.3. Fenología, biología reproductiva y dinámica demográfica del crujiente _________________ 6 1.1.5. Importancia, problemática y protección legal del crujiente _________________________________ 8 1.1.5.1. El Plan de Recuperación del Crujiente __________________________________________________ 9 1.2. El traslado como estrategia para la conservación de flora _____________________________________ 10 1.2.1. Definiendo términos. Sensu UICN __________________________________________________________ 10 1.2.2. Principios del traslado _____________________________________________________________________ 10 1.2.3. Experiencias de traslado del crujiente ______________________________________________________ 11 1.2.3.1. Experiencias de refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra __________________________ 11 1.3. Justificación y objetivos del Trabajo Fin de Grado ______________________________________________ 14 1.4. Hipótesis ecológicas _________________________________________________________________________ 15 2. ÁREA DE ESTUDIO Y METODOLOGÍA ______________________________________________________________ 17 - 45 2.1. Caracterización del área de estudio __________________________________________________________ 19 2.1.1. Localización ______________________________________________________________________________ 19 2.1.2. Clima ____________________________________________________________________________________ 19 2.1.3. Geología y geomorfología ________________________________________________________________ 20 2.1.4. Suelos ____________________________________________________________________________________ 21 2.1.5. Vegetación y hábitats prioritarios __________________________________________________________ 22 2.1.6. El hombre y sus actividades _______________________________________________________________ 23 v 2.2. Protocolo para el estudio de la experiencia de refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra ___ 25 2.2.1. Información previa disponible _____________________________________________________________ 25 2.2.2. Planteamiento inicial y elección de la escala de trabajo ___________________________________ 25 2.2.3. Planificación del estudio del refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra __________________ 26 2.2.3.1 Condiciones del muestreo ______________________________________________________________ 26 2.2.3.2. Elección de las variables del estudio del refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra ___ 27 2.2.4. Procedimiento en campo para el estudio del refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra _ 31 2.2.4.1. Periodo de toma de datos en campo __________________________________________________ 31 2.2.4.2. Cifras del muestreo ____________________________________________________________________ 31 2.2.4.3. Caracterización de los microambientes de refuerzo y de la respuesta del plantón ________ 31 2.2.4.4. Medidas a escala de micrositio de refuerzo _____________________________________________ 32 2.3. Protocolo para el estudio de los núcleos poblacionales del crujiente en el Valle del Alfambra ___ 35 2.3.1. Información previa disponible _____________________________________________________________ 35 2.3.2. Elección de la escala de trabajo __________________________________________________________ 35 2.3.3. Planificación del estudio de los núcleos poblacionales del crujiente en el Valle del Alfambra _ 35 2.3.3.1. Selección de los núcleos poblacionales a incluir en el estudio y condiciones del muestreo 35 2.3.3.2. Elección de las variables del estudio de los núcleos poblacionales _______________________ 36 2.3.4. Procedimiento en campo para el estudio de los núcleos poblacionales _____________________ 38 2.3.4.1. Periodo de toma de datos en campo __________________________________________________ 38 2.3.4.2. Cifras del muestreo ____________________________________________________________________ 38 2.3.4.3. Caracterización de los microambientes naturales y de la respuesta del crujiente _________ 38 2.3.4.4. Medida a escala de micrositio natural __________________________________________________ 39 2.4. Tratamiento de los datos y análisis estadístico _________________________________________________ 40 2.5. Herramientas SIG ____________________________________________________________________________ 43 2.6. Protección de la información _________________________________________________________________ 43 2.7. Colaboraciones y permiso ____________________________________________________________________ 43 3. RESULTADOS ____________________________________________________________________________________ 46 - 76 3.1. Experiencia de refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra. Análisis previos __________________ 47 3.1.1. Análisis de independencia y asociación entre criterios de selección _________________________ 47 3.1.2. Rangos de las variables ambientales y representatividad en el Valle ________________________ 48 3.1.2.1. Litología ______________________________________________________________________________ 48 vi 3.1.2.2. Geomorfología ________________________________________________________________________ 49 3.1.2.3. Suelo _________________________________________________________________________________ 49 3.1.2.4. Cobertura vegetal ____________________________________________________________________ 50 3.1.2.5. Interacción con cabra montesa y ganado _____________________________________________ 50 3.1.3. Caracterización de la respuesta del crujiente al traslado y relación entre variables respuesta 51 3.1.3.1. Efecto simple del año de traslado sobre el establecimiento de las plantaciones __________ 51 3.2. Experiencia de refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra. Respuesta del crujiente al traslado 53 3.2.1. Tendencias generales _____________________________________________________________________ 53 3.2.2. Contrastes de hipótesis ____________________________________________________________________ 56 3.2.2.1. Establecimiento del crujiente en el ambiente de traslado ________________________________ 56 3.2.2.1.1. Papel de la cobertura vegetal en el establecimiento ________________________________ 56 3.2.2.1.2. Papel del ganado en el establecimiento ____________________________________________ 58 3.2.2.1.3. Papel del suelo en el establecimiento _______________________________________________ 59 3.2.2.2. Desarrollo del crujiente en el ambiente de traslado _____________________________________ 60 3.2.2.2.1. Papel del suelo en el desarrollo _____________________________________________________ 60 3.2.2.2.2. Papel del resto de filtros ambientales en el desarrollo ________________________________ 63 3.2.2.3. Reclutamiento del crujiente en el ambiente de traslado _________________________________ 63 3.3. Estudio de los núcleos poblacionales del crujiente en el Valle del Alfambra _____________________ 65 3.3.1. Valores de referencia para el crujiente en el Valle del Alfambra ____________________________ 65 3.3.2. Condiciones ecológicas presentes en los núcleos poblacionales del crujiente en el Alfambra 65 3.3.2.1. Litología ______________________________________________________________________________ 65 3.3.2.2. Geomorfología ________________________________________________________________________ 66 3.3.2.3. Suelo _________________________________________________________________________________ 67 3.3.2.4. Cobertura vegetal ____________________________________________________________________ 68 3.3.2.5. Interacción con cabra montesa y ganado _____________________________________________ 69 3.3.2.6. Relación entre condiciones ecológicas _________________________________________________ 70 3.3.3. Respuesta del crujiente ante las condiciones ecológicas presentes en sus hábitats naturales _ 72 3.3.3.1 Biovolumen y floración en los microambientes naturales _________________________________ 72 3.3.3.2. Densidad y distancia media entre plantas en los microambientes naturales ______________ 74 3.3.4. Condiciones ecológicas más favorables para las plantas de reclutamiento reciente _________ 75 4. DISCUSIÓN ______________________________________________________________________________________ 78 - 92 vii 4.1. Respuesta del crujiente ante las condiciones ecológicas presentes en sus ambientes de traslado o naturales ______________________________________________________________________________________ 79 4.1.1. La costra biológica tiene un efecto negativo sobre cualquier fase de la respuesta de los plantones ______________________________________________________________________________________ 79 4.1.2. Los suelos sueltos son favorables al traslado de los plantones ________________________________ 81 4.1.3. Mayores niveles de cobertura vegetal y ganado reducen el establecimiento y reclutamiento del crujiente ___________________________________________________________________________________ 84 4.1.4. El ganado afecta al desarrollo del crujiente en sus hábitats naturales _______________________ 84 4.1.5. La dinámica solana - umbría condiciona la cobertura vegetal en el microambiente de refuerzo ________________________________________________________________________________________ 85 4.1.6. La geoforma condiciona los filtros ambientales que interactúan con el crujiente en sus hábitats naturales ______________________________________________________________________________ 86 4.1.7. La perturbación antrópica una oportunidad para el refuerzo _______________________________ 89 4.1.8. La pendiente favorece la dispersión de las semillas _________________________________________ 90 4.1.9. Respuestas a las hipótesis ecológicas planteadas __________________________________________ 90 4.2. Comentarios finales __________________________________________________________________________ 91 5. CONCLUSIONES _________________________________________________________________________________ 93 - 95 6. RECOMENDACIONES ____________________________________________________________________________ 96 - 103 6.1. Selección de los microambientes de refuerzo ________________________________________________ 97 6.1.1. La aproximación cualitativa. Los criterios de selección ____________________________________ 97 6.1.2. Selección de los microambientes en base a la costra biológica y la naturaleza del suelo ___ 98 6.1.3. Selección de los microambientes en base al ganado _____________________________________ 98 6.1.4. Selección de los microambientes en base a la cobertura vegetal _________________________ 99 6..1.5. Selección de los microambientes en base a la orientación o geoforma ocupada _________ 99 6.2. Selección de los micrositios de refuerzo ______________________________________________________ 101 6.3. Condiciones de traslado ____________________________________________________________________ 102 7. BIBLIOGRAFÍA ___________________________________________________________________________________ 104 - 109 viii Bases ecológicas para el refuerzo del crujiente (Vella pseudocytisus subsp. paui Gómez-Campo) en el Valle del Alfambra (Teruel) RESUMEN El crujiente, Vella pseudocytisus subsp. paui Gómez-Campo, es una planta vascular endémica del sur de Aragón (España). La distribución natural se limita al Valle del Alfambra y al del Turia en torno a la ciudad de Teruel. Su rareza y escasa área de distribución, llevaron a su inclusión como taxon En Peligro de Extinción en el Catálogo de Especies Amenazadas en Aragón, contando desde 2003 con un Plan de Recuperación. Entre sus medidas de actuación se incluye la elaboración de un protocolo precautorio de reintroducción para la subespecie. Desde 2004, el Gobierno de Aragón viene ensayando refuerzos poblacionales para el crujiente (sensu UICN) en puntos de hábitat potencial del Alfambra. Para su selección se utilizan como referencia las condiciones presentes en el área de ocupación natural de la planta en el Valle, pero sin renunciar a condiciones, en principio, menos favorables para evaluar la respuesta ante las mismas. Hasta la fecha son 138 puntos de refuerzo los testados, utilizando como método de traslado la siembra directa o la plantación de crujientes crecidos en vivero. El objetivo de este Trabajo Fin de Grado (TFG) es aumentar las probabilidades de éxito del refuerzo con la identificación de los filtros ambientales más favorables para el traslado por plantación en condiciones de mínima intervención. Para ello, adaptando nuestra metodología e hipótesis a los protocolos de la experiencia en curso, se han muestreado en campo los factores ambientales presentes y la respuesta de los plantones de crujiente en 42 ambientes de refuerzo distribuidos a los largo del Valle. La información así obtenida se ha complementado con el muestreo de 37 ambientes naturales que han permitido caracterizar las condiciones ecológicas que interactúan con el crujiente en los núcleos poblacionales del Alfambra y su respuesta ante las mismas. Nuestros resultados señalan como ambientes más favorables al refuerzo a los de suelo suelto, sin evidencias de costra biológica, con baja cobertura vegetal y nula o baja presión de pastoreo. Pendientes más elevadas o alta perturbación natural pueden favorecer estas condiciones, efecto que se asocia con la geoforma ocupada. Una perturbación intermedia por ganado o cabra montesa puede resultar positiva para el éxito del refuerzo por remoción de los suelos con tendencia al encostrado y el aclarado de la vegetación. Las plantas de reclutamiento reciente en los núcleos poblacionales del Alfambra confirman estos resultados y nos proporcionan algunos valores de referencia para el traslado de los plantones. PALABRAS CLAVE: Vella pseudocytisus subsp. paui; traslado conservacionista; refuerzo poblacional; filtros ambientales ix Ecological basis for the reinforcement of the crujiente (Vella pseudocytisus subsp. paui GomezCampo) in the Alfambra Valley (Teruel, Spain) ABSTRACT The crujiente is a native vascular plant that lives naturally in the southern part of Aragon, in the province of Teruel (Spain). Its natural distribution is limited of two valleys around the city of Teruel (Alfambra and Turia). Its rarity and small distribution were the reason for its inclusion in the Catalogue of Threatened Species in Aragon as Endangered, having a Recovery Plan since 2003. Among the conservation initiatives, there is the elaboration of a reintroduction protocol. Since 2004, the Regional Government of Aragon is testing population reinforcements (sensu IUCN) in potential sites of the Alfambra Valley. For their selection, present conditions with living individuals are considered, and also potential sites which seem a priori less advantageous, in order to evaluate the answer of the plant to both kind of sites. In all, 138 reinforcement sites have been tested, using seeds or little plants grown ex situ. The objective of this study is to understand the factors affecting plant establishment in order to increase reinforcement success, considering a minimal human intervention. For this purpose, adapting our methodology and hypothesis to the protocols of the experience in course, we have sampled the environmental filters and the answer of the plants in 42 reinforcement sites in the Alfambra Valley. The data obtained has been complemented with the sampling of another 37 natural sites, which have allowed characterizing the ecological conditions that interact with the taxon. Our results indicate that the most advantageous conditions for the reinforcement success are the losing soils, without biological crust evidences, with low vegetation cover and null or low pasturing pressure. Higher slopes or high natural disturbance could favour these conditions, effect that is associated with geological formation occupied. Finally, the intermediate disturbance done by flock of domestic sheep Ovis aries or by Iberian wild goat Capra pyrenaica is positive, as they remove the crust soils and reduce vegetation cover. The plants of recent recruitment in natural sites confirm these results and provide some values of reference for other translocations. KEYWORDS: Vella pseudocytisus subsp. paui; conservation translocation; population reinforcement; environmental filters 6 detectan en campo evidencias de herbivorismo en hojas y elevada predilección por los órganos florales de la planta (figura 1.4). 1.1.4.3. Fenología, biología reproductiva y dinámica demográfica del crujiente Domínguez y col. (2004, 2005, 2011c y d) han publicado diferentes estudios relativos a los comportamientos fenológicos, reproductivos y demográficos de la subespecie paui y de sus implicaciones en la conservación. Algunos de los resultados se recogen a continuación. El crujiente posee raíces largas y robustas, capaces de emitir rizomas subterráneos que prosperan en terrenos sin arado o pastoreo excesivo, y que presentan un mal rebrote tras el fuego (Sainz y col., 1996). Esta emisión de rizomas le permite la colonización de nuevos ambientes y le confiere un fuerte anclaje (figura 1.5), profundizando en el terreno y facilitándole el acceso a nutrientes y agua no disponibles para otros fanerófitos de su comunidad (Sainz y Domínguez, 2011). La raíz presenta yemas laterales que perduran y permiten su rebrote (figura 1.5), capacidad que puede tener un interés conservacionista a corto plazo (Domínguez y col., 2011b). Figura 1.5. Planta de crujiente con raíz robusta que le permite el anclaje en zona de frecuentes descalzamientos (izquierda), rebrote de raíz (centro), coleóptero (Tropinota sp.) libando en flor de crujiente (derecha). Su producción de flores es muy alta, ocurriendo en un intervalo corto (mayoritariamente abrilmayo). Se trata de una floración temprana para la zona que confiere al crujiente una ventaja competitiva, ya que su polinización mayoritaria es entomófila generalista (figura 1.5). La fructificación ocurre de 15 a 20 días tras la floración con 1(2) semillas por fruto, dispersadas por dehiscencia balística (hasta cuatro metros; 1-2 m la mayoritaria). Los altos valores de producción de flores y frutos, así como su naturaleza alógama facultativa, son una garantía para la conservación del crujiente y evidencian que no es el éxito reproductor uno de los factores limitantes de la presente distribución de la planta. La bibliografía consultada no recoge datos del potencial de germinación de las semillas en la naturaleza. En vivero, este parámetro alcanza un valor del 60 % con un periodo de emergencia de 7 la plántula de entre 18 y 21 días (Cosculluela y Gracia, 2011). En condiciones naturales, las semillas parecen sufrir una alta tasa de mortalidad, siendo las principales causas identificadas su enterrado, el arado y la sequía seguida de inundaciones estivales. El banco de semillas en el suelo parece ser insignificante, aunque dada la alta productividad anual de frutos, no supone un factor limitante para la conservación de este taxon. En relación a las plántulas, de nuevo el estrés hídrico se configura como una de las causas más importantes de su mortalidad. Por ello, los sitios que pueden retener el agua, como los de suelo suelto o con baja pendiente, favorecen su supervivencia. La figura 1.6 muestra la dinámica demográfica del crujiente para una población estructurada en seis fases de edad (Domínguez y col. 2011f). Su análisis se traduce en una dinámica con altas productividades, muy bajo reclutamiento, bajas mortalidades juveniles y casi nula mortalidad adulta. La resultante es una tasa media de crecimiento finito (λ) ligeramente inferior a uno (leve descenso poblacional). El análisis de sensibilidad de λ señala a la clase A1 como la de mayor contribución a la dinámica demográfica de las poblaciones del crujiente. Figura 1.6. Dinámica demográfica de la población del crujiente en el Alfambra estructurada por fases de edad (tomado de Domínguez y col., 2011f). Los valores representan la magnitud media en la transición de la matriz de Lefkovich para un seguimiento final de 389 individuos durante 7 años, en el núcleo poblacional del Barranco de la Hoz (elaboración propia a partir de los datos de Domínguez y col., 2011c). S1 Plántula de primer año S2 Plántula de segundo año J1 Juvenil de más de 10 cm de altura y biovolumen inferior a 10 dm 3 J2 Juvenil con biovolumen comprendido entre 11 y 50 dm 3 A1 Adulto con biovolumen comprendido entre 51 y 500 dm 3 A2 Adulto con biovolumen mayor de 500 dm 3 S1 S2 J2 J1 A1 A2 0.059 0.401 0.147 0.163 0.072 0.085 0.006 0.003 0.759 0.663 0.806 0.689 0.301 0.000 0.102 0.011 6.470 1.823 0.189 0.014 8 El análisis temporal de dicha dinámica estima en un valor medio de cinco años el tiempo necesario para que se alcance la floración y otros cuatro años para la transición de las plantas jóvenes a la clase adulta. Este lento desarrollo puede ser el responsable de la dificultad del crujiente para establecer nuevas poblaciones. Cabe mencionar que los ejemplares más viejos datados alcanzan los 47 años de edad, estimándose su longevidad entre los 30 y 50 años (Génova y Sánchez, 2011). Ante estos comportamientos, Domínguez y col. (2009) concluyen que las poblaciones naturales del crujiente no parecen presentar serios problemas de viabilidad demográfica, debiéndose estar atentos a posibles declives derivados de las actividades humanas. Desde una óptica de gestión, estos autores llaman la atención sobre la lenta demografía observada, que puede conllevar el que la respuesta a la gestión aplicada, tanto negativa como positiva, no se manifieste de forma inmediata. 1.1.5. Importancia, problemática y protección legal del crujiente La importancia del crujiente se fundamenta en su rareza y escasa área de distribución. Se trata, en palabras de su Plan de Recuperación, “de un paleoendemismo aragonés que de desaparecer supondría su extinción a nivel mundial”. A ello, habría que añadir su carácter de crucífera arbustiva en ambiente de carácter estepario (Sainz y Domínguez, 2011) y su naturaleza gipsófita (Mota y col., 2009). Su propia rareza es una amenaza intrínseca para el crujiente (Domínguez y col., 2011b), especialmente en el Valle del Alfambra donde sus núcleos poblacionales quedan circunscritos a una única casilla UTM 10 x 10 km 2 (30TXK67) y, en muchos de los casos, con tamaños censales bajos. Esta rareza tiene en parte un origen natural por la pérdida de hábitats debida a eventos geológicos o climáticos (Domínguez y col., 2011e). Tampoco contribuye a paliarla el ligero descenso poblacional detectado en el Alfambra o su lenta biología, que se traduce en dificultades para la expansión o generación de nuevos núcleos (Domínguez y col., 2011c y d). Estos componentes naturales parecen suficientes como para considerar al crujiente como una planta con un alto grado de amenaza. Pero si a ello unimos la actividad antrópica en su área de ocupación se puede llegar a comprender su estado actual de conservación. La fragmentación del hábitat por el cultivo, además de reducir los hábitats naturales colonizables, ha provocado el aislamiento entre núcleos con difícil conectividad entre los mismos. Dicho aislamiento ha mostrado consecuencias sobre el flujo génico entre subpoblaciones (Catalán y col., 2007; Pérez-Collazos y Catalán, 2006, 2011), especialmente importantes entre los núcleos del Valle del Turia. Además, la colonización de nuevos hábitats artificiales, como los ribazos, es útil sólo para incrementar el número de efectivos, pero no asegura su viabilidad a largo plazo (Domínguez y col., 2011b). La presión ganadera es también un componente antrópico importante cuyas implicaciones sobre el taxon han sido ya expuestas previamente. Cabe por último señalar algunas 9 amenazas derivadas de su proximidad a núcleos habitados como son la edificación ilegal o la apertura o mejora de vías de comunicación, o las que representa la existencia de una importante actividad minera en su área de distribución natural. Lo aquí expuesto justifica la necesidad de protección de esta planta, cuya presencia en catálogos y listas conservacionistas se recoge en la tabla 1.1. Tabla 1.1. Presencia del crujiente en listas, catálogos, convenios y legislación Figura de protección Presencia Categoría Convenio de Berna No Directiva 92/43/CEE No Catálogo Español de Especies Amenazadas (1) No Catálogo de Especies Amenazadas de Aragón (2) Si En Peligro de Extinción UICN mundial (3) Si EN b1ab(i,ii,iv,v)+ 2ab(i,ii,iv,v) UICN para España (3) Si idem Libro rojo de la flora vascular de España (3) Si idem (1).- Real Decreto 139/2011, de 4 de febrero, para el desarrollo del listado de especies silvestres en régimen de protección especial y del Catálogo Español de Especies Amenazadas. (2).- Decreto 49/1995, de 28 de marzo, de la Diputación General de Aragón, por el que se regula el Catálogo de Especies Amenazadas de Aragón. (3) Bañares y col. (2004). 1.1.5.1. El Plan de Recuperación del Crujiente Fruto de su catalogación autonómica como taxon de flora En Peligro de Extinción, el crujiente cuenta con un Plan de Recuperación aprobado por Decreto 92/2003, de 29 de abril, del Gobierno de Aragón, que establece su régimen de protección. Dicho régimen se justifica en el interés científico de la especie, y tiene como objetivo lograr la conservación del crujiente en todos los lugares donde crece en Aragón. El Plan se considerará cumplido cuando pueda pasar de la categoría de taxon En Peligro de Extinción a Vulnerable. Tras delimitar el ámbito territorial al que se aplica (ver figura 1.2), el Plan de Recuperación establece las medidas tanto in situ como ex situ y las directrices a implantar para la consecución de sus objetivos. Por el interés para este Trabajo Fin de Grado, exponemos las medidas in situ dirigidas específicamente al traslado de la planta: Medida in situ 4. Elaboración de un protocolo precautorio de reintroducción de Vella pseudocytisus subsp. paui en zonas potenciales. Actuación 4.1. Identificar y caracterizar el hábitat de la especie. Actuación 4.2. Elaborar un catálogo de las áreas potenciales de introducción. Actuación 4.3. Ensayar diferentes métodos de reintroducción de la planta producida ex situ en las zonas seleccionas según la actuación 4.2. Tras ello, diseñar y describir el protocolo normalizado para las reintroducciones. 10 1.2. El traslado como estrategia para la conservación de flora 1.2.1. Definiendo términos. Sensu UICN La Guía de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) dedicada a las reintroducciones y otros traslados con fines conservacionistas (IUCN/SCC, 2013) define a éstos como los movimientos intencionados de organismos vivos con el objetivo de favorecer su conservación. Estos traslados comprenden un conjunto de acciones que son clasificadas en función de si el lugar de destino pertenece o no al rango histórico de distribución del organismo. En el primer caso, se habla de restauración de poblaciones y comprende dos acciones: refuerzo (cuando el traslado se realiza dentro de una población existente del organismo) o reintroducción (cuando el lugar de traslado pertenece al rango histórico, pero el organismo ha desaparecido). En el caso de traslados fuera del rango histórico, la denominación empleada es la de introducción conservacionista con dos principales actuaciones: la colonización asistida y el reemplazo ecológico. 1.2.2. Principios del traslado La bibliografía señala una serie de principios que debe cumplir cualquier experiencia de traslado conservacionista y que pueden ser englobados en cuatro grandes grupos: 1.- Justificación del uso de esta herramienta para el organismo en cuestión. Aquellas especies o poblaciones con tamaños pequeños o en declive, estrecho rango de distribución y/o altas probabilidades de extinción deberían ser las primeras candidatas (IUCN/SCC, 2013). 2.- Definición de los objetivos del traslado, del horizonte temporal para su consecución y de las medidas de manejo para su logro (Escudero e Iriondo, 2003). Estos principios sólo pueden ser abordados desde un profundo conocimiento de la historia biológica de la especie, de la dinámica de sus poblaciones y de las complejas interacciones ecológicas que se establecen en sus ecosistemas con los factores abióticos y bióticos presentes en los mismos (IUCN/SCC, 2013). De hecho, la bibliografía señala a una mala identificación de estos filtros ecológicos clave como la causa del fracaso de muchas de las experiencias de traslado (Heywood e Iriondo, 2003; Godefroid y col., 2011; Pérez y col., 2012). 3.- Definición de los criterios para la evaluación del éxito. Godefroid y col. (2011) definen el éxito del traslado como la capacidad de los plantones de persistir y reproducirse. Estos autores critican el espacial énfasis de muchas experiencias de traslado en la variable supervivencia, con menor atención sobre crecimiento, floración y fructificación y reclutamiento, criterio este último señalado como prioritario para la valoración del éxito. 4.- Necesidad de un adecuado seguimiento, acorde con la autoecología del organismo implicado, con énfasis en los traslados exitosos, pero con la necesidad de identificar las causas de los fracasos (Primack, 2011). 11 1.2.3. Experiencias de traslado del crujiente Tras la aprobación del Plan de Recuperación en 2003, y con fundamento en las medidas in situ recogidas en el mismo, el Gobierno de Aragón puso en marcha en 2004 para el crujiente una experiencia de refuerzo centrada en el Valle del Alfambra, al considerar un mayor grado de amenaza para la población de este Valle. En 2007, comenzaron en Ateca y Calatayud ensayos de reintroducción en un territorio con citas antiguas, pero donde la planta no había vuelto a ser detectada. Ambas experiencias, que se prolongan hasta la actualidad, comparten objetivos comunes pudiendo complementarse en la información generada. Un completo informe de la experiencia de reintroducción se recoge en Guzmán y Sanz (2011). Aunque el periodo de ensayo es corto, los resultados obtenidos parecen esperanzadores. Nosotros nos centraremos en la experiencia de refuerzo en el Alfambra, de la que se nutre este Trabajo Fin de Grado, y cuya descripción pasamos a abordar de forma detallada en el siguiente apartado. Dicha descripción procede de informes internos que han sido amablemente cedidos por el Gobierno de Aragón para el desarrollo de este estudio (González Cano, com. per.). 1.2.3.1. Experiencia de refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra a. Principios El estrecho rango de distribución, los pequeños tamaños poblacionales y el ligero descenso poblacional del crujiente en el Valle del Alfambra están en la justificación de la experiencia de traslado abordada por el Gobierno de Aragón para el taxon que nos ocupa. El estado de conservación del crujiente en el Alfambra es preocupante, pero no supone un riesgo inminente. Sin embargo, su Plan de Recuperación señala la necesidad de recopilar información ante futuras intervenciones conservacionistas, en previsión de un empeoramiento de la situación actual y la necesidad de una respuesta rápida. Queremos comentar que durante los últimos años se ha realizado un importante esfuerzo investigador en este sentido (V.V.A.A., 2011), que sitúa al crujiente entre los taxones españoles amenazados con mayor grado de conocimiento (Domínguez y col., 2011a). Este nivel de información supone una ventaja para cualquier experiencia de traslado conservacionista (Armstrong y Seddon, 2007; IUCN/SCC, 2013). A este conocimiento también pretende contribuir la experiencia de refuerzo del Alfambra, cuyo análisis inicial del comportamiento del crujiente en los núcleos poblacionales del Valle, señaló como condiciones más favorables al traslado los terrenos con alto potencial erosivo sobre suelos minerales, escasamente evolucionados, en condiciones de baja competencia vegetal y pastoreo y con zonas contiguas susceptibles de dispersión de semillas por gravedad o escorrentía. Sin embargo, con el objeto de recopilar mayor información, la experiencia del Gobierno de Aragón no renunció a: 12 1. testar ambientes con condiciones menos favorables para conocer la respuesta de la planta ante las mismas. 2. evaluar condiciones ecológicas ligeramente alejadas de las existentes para el crujiente en sus hábitats naturales actuales. Esta metodología se ajusta a las previsiones de la IUCN/SCC (2013), para la cual, en los estudios de requerimiento de hábitat en especies que sobreviven en la naturaleza, establecer las áreas potenciales sólo en base a su distribución actual puede no ser acertado, especialmente, cuando las poblaciones han sido forzadas a algunos refugios de hábitat sub-óptimo. Otro aspecto considerado por los responsables del traslado fue el nivel de manejo a aplicar, al ser señalado como un factor clave para el éxito de una experiencia de reintroducción vegetal (Godefroid y col., 2011). El Gobierno de Aragón ha optado por mínima intervención, fundamentalmente por dos razones: a. por el interés en conocer la respuesta de la planta en las condiciones naturales y antrópicas existentes en el Valle, b. por adaptar la experiencia a las posibilidades de recursos humanos y económicos existentes. Ante este nivel de intervención, el calificativo favorable aplicado por la experiencia a cualquiera de las condiciones ecológicas evaluadas se entiende como buena respuesta del plantón en ausencia o con mínimo manejo. b. Metodología La metodología de trabajo de la experiencia de refuerzo comienza con la selección por los responsables del Gobierno de Aragón de ambientes favorables (o no favorables) al traslado del crujiente en el Valle del Alfambra, siempre por inspección visual, y trabajando a tres escalas, que de menor a mayor, son las que siguen: a. escala de paisaje, que integra la heterogeneidad ambiental existente en el Valle y que también contempla como objetivo la conectividad entre núcleos poblacionales. b. escala de plantación, mediante la selección de pequeñas áreas de hábitat donde proceder al traslado. Para esta escala la selección tiene una naturaleza básicamente cualitativa (geoforma ocupada, orientación preferente, suelo, paso de ganado, cobertura, etc.). c. escala de planta, donde se seleccionan los puntos concretos de traslado. Para ello se utilizan los anteriores criterios, también valorados por inspección visual, pero con mayor atención a los aspectos cuantitativos (más o menos ganado, más o menos cobertura, etc.). 13 Para el traslado se seleccionaron dos métodos: la siembra directa o la plantación. En ambos casos, el procedimiento siempre comienza con la recolección de semilla de crujiente en alguno de sus núcleos poblaciones del Valle. Las semillas se almacenan en condiciones adecuadas hasta la siembra o se trasladan para su cultivo hasta los viveros del Gobierno de Aragón, sitos en Santa Eulalia del Campo (Teruel). Para esta subespecie las condiciones de germinación, cultivo y propagación en vivero están muy desarrolladas (Cosculluela y Gracia, 2011) obteniéndose plantones viables con buen rendimiento. Cada año el traslado de semillas o plantones hasta los ambientes de elección se ha llevado a cabo durante los meses de octubre y noviembre. Se trata de que los plantones se aclimaten lo máximo posible al ambiente, fuera del estrés hídrico estival, y antes de la llegada del invierno. Para la siembra directa se prepara manualmente con azada una superficie continua de aproximadamente 2m 2 , dispersándose sobre el suelo removido 2 cm 3 de semillas. Estas superficies se cubren con una ligera capa de paja de cereal sobre la que se fija una malla de gallinero para mantener estable el punto de siembra. Para la plantación se han utilizado plantones en envase forestal de 15 cm de profundidad (la experiencia ha ido seleccionado como más adecuadas a los plantones de dos savias, con tallos a ser posible leñosos y con altura superior a 10 cm) (figura 1.7). Cabe señalar que la experiencia de refuerzo no ha contemplado en el traslado ningún criterio fijo en cuanto a la densidad de plantones o la distancia entre los mismos, aunque siempre se proporcionó al plantón el suficiente espacio para su desarrollo, sin que el resto de individuos plantados supongan competencia para aquél. Una vez introducido el plantón en el terreno, es liberado de competencia en su radio más próximo y se marca con elementos del lugar para facilitar su identificación y darle cierta protección frente a escorrentía excesiva. El riego tras la siembra o la plantación no ha sido la práctica habitual, salvo en el año 2010, donde las condiciones de humedad del suelo aconsejaron el aporte de agua para favorecer el enraizamiento de los crujientes trasladados. Los ambientes de refuerzo son visitados anualmente durante los meses de mayo y junio. En estos seguimientos se recogen datos sobre el número de plantones supervivientes, tamaño medio de plantón, existencia de floración-fructificación y existencia de reclutamiento en forma de plántulas o hijas. También se toma nota de cualquier cambio en las condiciones iniciales que llevaron a la Figura 1.7. Ejemplo de plantón de crujiente de traslado reciente (2013). Obsérvese la presencia de heces de cabra montesa entorno al punto de introducción. 14 selección de dichas áreas de traslado. En algunos puntos de refuerzo, donde la viabilidad del plantón estaba comprometida por competencia vegetal excesiva o por formación de costra, se realizaron entrecavados, pero, como se ha comentado, la intervención no es la práctica habitual en esta experiencia de refuerzo. Al inicio de nuestro trabajo en campo (diciembre de 2012), el número total de ambientes de refuerzo en el Valle del Alfambra era de 138, con 23 de ellos procedentes de siembra directa y 115 donde la metodología empleada fue la plantación. El número de plantones introducidos ascendía a 7.149. Los datos hablan, sin duda, de un esfuerzo de traslado muy importante por el Gobierno de Aragón. 1.3. Justificación y objetivos del Trabajo Fin de Grado La información recopilada durante esta introducción deja pocas dudas del alto grado de amenaza que experimenta el crujiente aragonés. Probablemente, en su rareza actual hayan participado eventos geológicos o climáticos que redujeron su hábitat (Domínguez y col, 2011e). Sin embargo, el hombre ha acentuado su aislamiento natural, trastocando la dinámica de sus poblaciones (Domínguez y col., 2005). Ante estas condiciones parece ético actuar favoreciendo la conservación de la subespecie. El marco legal para la conservación del crujiente es su Plan de Recuperación, cuyas medidas y actuaciones en relación a la reintroducción se han expuesto previamente. Con dichos objetivos nació la experiencia de refuerzo del Gobierno de Aragón en el Alfambra, ya en curso desde hace más de 9 años, y a la que este Trabajo Fin de Grado pretende contribuir con el análisis de la información generada y la elaboración de unas bases ecológicas para el refuerzo en el Valle. No es nuestro objetivo valorar el éxito o no del refuerzo realizado sino identificar las condiciones ecológicas que lo determinan e incrementar las probabilidades de éxito con la selección de las más favorables. Además, este trabajo ha considerado que dicha probabilidad puede verse aumentada con una caracterización de las condiciones ecológicas presentes en sus ecosistemas de referencia (núcleos poblacionales) del Alfambra, y de la respuesta del crujiente ante las mismas. Dicha caracterización podría también ayudar a la decisión de los factores del ambiente a seleccionar para el refuerzo. Lo expuesto en esta justificación se articula a través de los siguientes objetivos de este TFG: 1.- La selección de las condiciones ecológicas más favorables para el refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra, mediante el análisis de la respuesta de plantaciones y plantones ante los factores del medio presentes en sus ambientes de traslado. 2.- La obtención de los valores de referencia para el crujiente en el Valle del Alfambra en aquellos factores ambientales considerados por la experiencia de refuerzo. Estos valores de referencia 15 ayudarán a la decisión y elección de las condiciones para el traslado. Además, el cumplimiento de este objetivo permitirá: 2.1.- La caracterización ecológica de los núcleos poblacionales del crujiente en el Valle, incorporando la información de los núcleos de descubrimiento reciente. 2.2.- La evaluación de la respuesta del crujiente en sus ambientes naturales. 3.- con la información recopilada con los anteriores objetivos, establecer unas bases ecológicas para el refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra. Con el cumplimiento de estos objetivos, y de acuerdo con el Plan de Recuperación vigente, este Trabajo Fin de Grado pretende contribuir: 1) a la elaboración de un protocolo para el refuerzo de la planta en su población del Alfambra; 2) al conocimiento de los hábitats naturales del crujiente en dicho Valle y 3) a la identificación de nuevos hábitats potenciales con la información aportada. 1.4. Hipótesis ecológicas Para el análisis del refuerzo, nuestro estudio se apoya en: 1) las condiciones ecológicas seleccionadas como hipótesis de trabajo por la experiencia de refuerzo y 2) la revisión bibliográfica, para plantear las siguientes hipótesis ecológicas (tabla 1.2): Tabla 1.2. Naturaleza de los contrastes de hipótesis para evaluar la respuesta (a) del crujiente trasladado en función de filtro ambiental y tipo de aproximación. Aproximación Filtro ambiental Naturaleza de las hipótesis ecológicas a contrastar Cualitativa Costra biológica La presencia de costra biológica tiene un efecto negativo en la respuesta Ganado El paso de ganado tiene un efecto negativo en la respuesta Geoforma La ubicación en talud tiene un efecto positivo en la respuesta Orientación La orientación a solana tiene un efecto positivo en la respuesta Cuantitativa Insolación Un mayor coeficiente de insolación tiene un efecto positivo en la respuesta Pendiente Una mayor pendiente tiene un efecto positivo en la respuesta Contenido yeso Un mayor contenido en yeso tiene un efecto negativo en la respuesta Materia orgánica Un mayor contenido en materia orgánica tiene un efecto negativo en la respuesta Altura competidoras Una mayor altura de competidoras tiene un efecto negativo en la respuesta Cobertura total Una mayor cobertura total tiene un efecto negativo en la respuesta Distancia competidoras Una mayor distancia a sus competidoras tiene un efecto positivo en la respuesta Escorrentía Un mayor acceso a la escorrentía tiene un efecto positivo en la respuesta Densidad heces cabra Una mayor densidad de heces de cabra varía la respuesta Densidad heces ganado Una mayor densidad de heces de ganado tiene un efecto negativo en la respuesta (a).- El concepto respuesta del crujiente trasladado es definido en el apartado 2.2.3.2 de la metodología 2.1.5. Vegetación y hábitats prioritarios El área de estudio se ubica en las cuadrículas UTM 10 x 10 km 30TXK67 y 30TXK68. La distribución natural del crujiente en el Valle del Alfambra se circunscribe a la cuadrícula 30TXK67. Atendiendo a la clasificación de los usos del suelo de la base de datos Corine predominan en la zona los espacios ocupados por matorral esclerófilo y matorral boscoso de transición (figura 2.3). En ellos, las matriz de suelo des nudo salpicada de pequeñas manch dispersos, de carrasca ( Quercus ilex subsp. oxycedrus) y sabina ( Juniperus thurifera En las zonas donde el contenido en yeso del suelo gana impo rala, y si las condiciones topográficas y climáticas así lo permiten, la matriz de suelo pasa a estar ocupada por una costra biológica domina vegetación donde se encuentr an los mejores ejemplos de plantas especialistas en yesos, entre otras, Gypsophila struthium subsp. hispanica Herniaria fruticosa L.; Lepidium subulatum La importancia de estos ambientes sobre yesos como hábitats prioritarios en España (Ley 4 de 13 de diciembre, del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad. Tipología 1520 * Vegetación gipsícola ibérica (Gypsophiletalia) ibéricos de yesos) llevó a la propuesta en el año Laguna de Tortajada” (LIC ES2420131) perteneciente a la Red Natura 2000. Este espacio natural, es el único con figura de protección en el Matorrales esclerófilos Figura 2.3. Distribución natural en el área de Instituto Aragonés de Estadística 22 2.1.5. Vegetación y hábitats prioritarios en las cuadrículas UTM 10 x 10 km 30TXK67 y 30TXK68. La distribución natural del crujiente en el Valle del Alfambra se circunscribe a la cuadrícula 30TXK67. Atendiendo a la clasificación de los usos del suelo de la base de datos Corine predominan en la zona los espacios ocupados por matorral esclerófilo y matorral boscoso de transición (figura 2.3). En ellos, las comunidades presentan una estruc tura parcheada, con una nudo salpicada de pequeñas manch as de matorral y ejemplares, más o menos Quercus ilex L. subsp. ballota (Desf.) Samp.); enebro ( Juniperus oxycedrus Juniperus thurifera L.). En las zonas donde el contenido en yeso del suelo gana impo rtancia, la vegetación se vuelve más rala, y si las condiciones topográficas y climáticas así lo permiten, la matriz de suelo pasa a estar ocupada por una costra biológica domina da por líquenes. Es en estos espacios con escasa an los mejores ejemplos de plantas especialistas en yesos, entre Gypsophila struthium subsp. hispanica (Willk.) G. López; Helian themum squamatum Lepidium subulatum L. y Ononis tridentata L. estos ambientes sobre yesos como hábitats prioritarios en España (Ley 4 de 13 de diciembre, del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad. Tipología 1520 * Vegetación (Gypsophiletalia) ) y en Aragón (Benito, 2011. Tipología 15.9 Mato ibéricos de yesos) llevó a la propuesta en el año 2000 del Lugar de Interés Comunitario “Yesares y Laguna de Tortajada” (LIC ES2420131) perteneciente a la Red Natura 2000. Este espacio natural, es el único con figura de protección en el área de estudio. Agrícola con vegetación natural 3% Bosques de coníferas 10% Bosques de frondosas 6% Bosques mixtos 4% Espacios con escasa vegetación Matorral boscoso de transición 21% Matorrales esclerófilos 45% Distribución del porcentaje de ocupación del suelo por la vegetación estudio. Base de datos de Corine Land Cover 2006 Estadística (2012). Elaboración propia. en las cuadrículas UTM 10 x 10 km 30TXK67 y 30TXK68. La distribución natural del crujiente en el Valle del Alfambra se circunscribe a la cuadrícula 30TXK67. Atendiendo a la clasificación de los usos del suelo de la base de datos Corine Land Cover 2006, predominan en la zona los espacios ocupados por matorral esclerófilo y matorral boscoso de tura parcheada, con una as de matorral y ejemplares, más o menos Juniperus oxycedrus L. rtancia, la vegetación se vuelve más rala, y si las condiciones topográficas y climáticas así lo permiten, la matriz de suelo pasa a estar da por líquenes. Es en estos espacios con escasa an los mejores ejemplos de plantas especialistas en yesos, entre themum squamatum (L.) Pers.; estos ambientes sobre yesos como hábitats prioritarios en España (Ley 4 2/2007, de 13 de diciembre, del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad. Tipología 1520 * Vegetación 15.9 Mato rrales y tomillares 2000 del Lugar de Interés Comunitario “Yesares y Laguna de Tortajada” (LIC ES2420131) perteneciente a la Red Natura 2000. Este espacio natural, es Bosques mixtos 4% Espacios con escasa vegetación 11% vegetación 2006 . Fuente: 2.1.6. El hombre y sus actividades Si atendemos a los datos de la tabla 2.1, el área de demográfico (densidad de población: 3,8 hab/km unidades poblacionales, cuyo censo sufrió un decaimiento importante por el éxodo rural durante el siglo XX, estabilizándose en las últimas décadas. Se trata, en todo caso, de una población envejecida, con una tendencia de crecimiento natural negativa (Instituto Ara Estadística, 2012) ( datos no mostrados). Tabla 2.1. Datos demográficos básicos del área de estudio. Unidad de población Superficie (km 2 ) Alfambra 122,44 Concud - Cuevas Labradas 40,80 Peralejos 36,10 Tortajada 30,62 Valdecebro 28,76 Villalba Baja 42,04 Total 300,76 (1).- Fuente: Nomenclator (2013). Instituto Nacional de demográfica en Aragón (2012). Instituto Aragonés de Estadística. Aun con escasa población, la acción antrópica sobre el territorio es intensa. La figura 2.4 muestra la distribución de los usos del suelo extrapolable al total del área de muestreo. Cultivos de regadío 3,4% Tejido urbano 0,2% Figura 2.4. Distribución AlfambraCuevas labradas 2006. Fuente: Instituto 23 2.1.6. El hombre y sus actividades Si atendemos a los datos de la tabla 2.1, el área de trabajo puede ser considerada un desierto demográfico (densidad de población: 3,8 hab/km 2 ). El territorio está salpicado de pequeñas poblacionales, cuyo censo sufrió un decaimiento importante por el éxodo rural durante el siglo XX, estabilizándose en las últimas décadas. Se trata, en todo caso, de una población envejecida, con una tendencia de crecimiento natural negativa (Instituto Ara datos no mostrados). Tabla 2.1. Datos demográficos básicos del área de estudio. Superficie Población (1) (habitantes) Densidad (habitantes/km 122,44 622 5,1 161 - 128 3,1 83 2,3 87 2,8 47 1,6 187 4,4 300,76 1.315 3,8 Fuente: Nomenclator (2013). Instituto Nacional de Estadística. (2).- Fuente: Indicadores de estructura demográfica en Aragón (2012). Instituto Aragonés de Estadística. Aun con escasa población, la acción antrópica sobre el territorio es intensa. La figura 2.4 muestra la distribución de los usos del suelo en el tramo Alfambra – Cuevas Labradas que consideramos extrapolable al total del área de muestreo. Bosques de frondosas Cultivos de secano 45,4% Vegetación natural 47,9% Distribución de los usos del suelo en los términos municipales labradas -Peralejos. Base de datos de Corine Land Aragonés de Estadística (2012). Elaboración propia puede ser considerada un desierto ). El territorio está salpicado de pequeñas poblacionales, cuyo censo sufrió un decaimiento importante por el éxodo rural durante el siglo XX, estabilizándose en las últimas décadas. Se trata, en todo caso, de una población envejecida, con una tendencia de crecimiento natural negativa (Instituto Ara gonés de (habitantes/km 2 ) Edad media (2) (años) 54,2 - 55.5 57,2 - - - - Fuente: Indicadores de estructura Aun con escasa población, la acción antrópica sobre el territorio es intensa. La figura 2.4 muestra Cuevas Labradas que consideramos Bosques de frondosas 3,1% municipales de Land Cover propia . 24 Los datos señalan que aproximadamente el 50 % del territorio está sometida a algún tipo de explotación agrícola, fundamentalmente en secano, quedando aquellas zonas con peor suelo o difícil orografía libres de cultivo. El regadío se circunscribe a la vega del Alfambra y está dominado por choperas (Populus sp.) para la obtención de madera. Predominan, en todo caso, las explotaciones minifundistas con una elevada mecanización de las labores agrícolas. Además del uso agrícola, en la conformación actual del paisaje y de sus comunidades vegetales ha jugado un papel importante la intensiva explotación ganadera al que ha sido sometido el territorio y que parece mantenerse a tenor de los datos recogidos en la tabla 2.2. Queremos señalar que estos datos corresponden al Censo Agrario de 2009 y, aunque sin datos oficiales en los que apoyarnos, el número de cabezas de ganado parece encontrarse en declive en el Valle en los últimos años. A ello, habría que sumar el incremento de explotaciones en régimen de estabulización. Tabla 2.2. Explotaciones ganaderas y número de cabezas de ganado ovino en el área de estudio. Unidad de población Número de explotaciones Número animales Alfambra 18 13.273 Cuevas Labradas 5 1.927 Peralejos 4 1.316 Resto 3 ≈ 5.000 Total 30 ≈ 21.586 Fuente: Censo Agrario (2009). Instituto Nacional de Estadística Por último, comentar la existencia de una importante actividad minera que se ubica en el tramo final del Valle. Se trata de explotaciones de tamaño reducido dedicadas a la extracción de caliza. Dicha actividad, con un impacto ambiental importante, se encuentra muy próxima a alguno de los núcleos poblacionales del crujiente y puede llegar a ocupar una superficie de 273 ha en el ámbito territorial de su Plan de Recuperación, según datos del Catastro Minero de España (Ministerio de Ministerio de Industria, Energía y Turismo, 2012). 25 2.2. Protocolo para el estudio de la experiencia de refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra 2.2.1 Información previa disponible Previo al inicio de la experiencia en campo, se contó con la siguiente información: 1. Informe interno del Gobierno de Aragón (González Cano, com. per.). 2. Localización cartográfica de los ambientes de refuerzo ensayados. 3. Fecha de traslado, metodología empleada y número de plantones trasladados. 4. Datos de los seguimientos anuales. 5. Visitas y mediciones previas en campo. 6. Opinión de expertos. 7. Bibliografía. Dicha información fue analizada y sirvió para la planificación y diseño del trabajo en campo. 2.2.2. Planteamiento inicial y elección de la escala de trabajo El estudio del refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra se adaptó al protocolo de actuación seguido por la experiencia del Gobierno de Aragón, con el objeto de que sus resultados tuvieran una aplicación directa en la misma. Para ello, trabajamos a dos escalas (se descartó la escala de paisaje cuyos objetivos quedan fuera del ámbito de este Trabajo Fin de Grado), que de menor a mayor son las que siguen: 1. Una escala que hemos denominado como microambiente de refuerzo o escala de plantación (figura 2.5) y que se refiere a las pequeñas áreas de hábitat donde se procedió al traslado, incluyendo las zonas contiguas susceptibles de dispersión de semillas. Dado que los criterios para su selección por la experiencia fueron básicamente cualitativos y se determinaronn por inspección visual, la toma de datos a esta escala la hemos realizado en base a dichos criterios y por los mismos medios. 2. Una escala de micrositio de refuerzo o escala de plantón (figura 2.5) y que hace referencia a los puntos concretos de traslado. Para esta escala, las condiciones de dichos puntos han sido evaluadas mediante la cuantificación de los factores ambientales en un área de 1 m 2 en torno al plantón introducido. ¿Por qué hemos trabajado a dos escalas? Porque los datos de los seguimientos anuales y las visitas previas a campo evidenciaron que la información proporcionada por ambas escalas puede no ser siempre coincidente. Microambientes poco exitosos pueden presentar algunos ejemplares que se separan claramente de la media y presentan una evolución interesante. Por el contrario, en microambientes con buenos resultados algunos de los plantones presentaban mal estado o se habían extinguido. Es decir, existe cierta heterogeneidad ambiental dentro de los microambientes de refuerzo, que hace que las condiciones ambientales que interactúan con cada plantón no sean similares, y que consideramos, debía ser integrada en el análisis. 26 Figura 2.5. Microambiente de refuerzo VB-V1d: talud bajo escarpe rocoso donde se han trasladado por plantación 20 ejemplares de crujiente ocupando un área de 60 m 2 (izquierda), micrositio de refuerzo con plantón superviviente en el microambiente VB-1d. El área del micrositio viene delimitada por un cuadrado de 1 m de lado en torno al punto de plantación (derecha). 2.2.3. Planificación del estudio del refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra 2.2.3.1. Condiciones del muestreo Los datos del refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra proporcionan 138 microambientes susceptibles de ser incluidos en el estudio. Sin embargo, existen ciertos aspectos metodológicos que dificultan su consideración como un conjunto homogéneo: a.- el método empleado en el traslado (siembra o plantación); b.- el año de traslado y c.- distinto número de plantones trasladados a cada microambiente y, por tanto, diferentes áreas de ocupación por los mismos. Ante estas condiciones, se optó por aplicar una serie de filtros que homogeneizaran la colección de microambientes a muestrear para dar mayor representatividad a los datos obtenidos. En concreto: 1.- Incluir únicamente microambientes de refuerzo cuya metodología de traslado fue la plantación. Sólo con esta metodología se dispone de datos del número inicial de plantones. 2.- Incluir únicamente microambientes de refuerzo con un tiempo mínimo de desarrollo en campo de tres años. En base a los seguimientos anuales y la bibliografía (Godefroid y col., 2011) consideramos este periodo de tiempo como suficiente para la aclimatación de los ejemplares trasladados a las condiciones del micrositio de refuerzo, superándose la fase de estrés por traslado (Armstrong y Seddon, 2007). Esta hipótesis de trabajo deberá ser en todo caso contrastada con los datos obtenidos. 3.- Incluir únicamente microambientes con un número de plantones igual o superior a veinte. Este número de plantones, determinado en experiencias previas en campo, permite recoger una suficiente heterogeneidad ambiental entre sus micrositios de traslado. 27 Tras aplicar estos filtros el número de microambientes a incluir en el estudio se redujo hasta 66, con 5.396 plantones de refuerzo. En cuanto a la tipología del muestreo, se decidió por aplicar un muestreo aleatorio simple. Para ello, se introdujeron los nombres de los 66 microambientes en una bolsa cerrada y se procedió a su extracción uno a uno, generándose un listado que es el que se siguió en el procedimiento en campo. En aquellos casos en los que hubo que descartar algún microambiente por dificultades de acceso con los medios disponibles, se pasó al inmediatamente posterior en la lista. Como criterio para la determinación del número de microambientes a muestrear se eligió la estabilización de las medias de las variables cuantificadas a escala de micrositio de refuerzo. En el muestreo de los micrositios presentes en un microambiente de refuerzo, se realizó una primera estratificación utilizando como criterio la supervivencia del plantón (micrositios supervivientes o extintos), eligiendo 5 miembros de cada una de los grupos generados (10 micrositios por microambiente). La planificación inicial del muestreo puede verse distorsionada ya en campo por las propias características del microambiente de refuerzo. Podemos encontrarnos microambientes extintos, microambientes donde el número de plantones supervivientes sea inferior a 5, o microambientes donde sea imposible identificar 5 micrositios extintos por la remoción del suelo por erosión o ganado. Por ello, para intentar homogeneizar las condiciones de muestreo se optó por mantener, siempre que fuera posible, la proporción entre micrositios supervivientes y extintos. A su vez, con el objeto de recoger suficiente heterogeneidad ambiental dentro del microambiente, se decidió que el área total muestreada a nivel de micrositio no debería ser inferior a un 10 % del área ocupada por el microambiente de refuerzo. 2.2.3.2. Elección de las variables del estudio del refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra a. Variables respuesta El ciclo para un nuevo individuo de crujiente comienza con la llegada de la semilla a un micrositio cuyos factores abióticos y bióticos permiten que germine, se establezca y se desarrolle, generando nuevas semillas que inicien un nuevo ciclo. Se trata, en todo caso, de un proceso continuo en que cada parte necesita de la anterior para plasmarse y que se espera se repita muchas veces. Para el plantón cultivado en vivero su traslado al micrositio de refuerzo supone el mismo proceso vital, comenzando en este caso en la fase de establecimiento, lo que supone una primera ventaja al superarse dos fases críticas en el ciclo como son la germinación y desarrollo de la plántula (Domínguez y col., 2011c). Si se consigue su establecimiento en las condiciones del ambiente de traslado, se espera que el plantón complete el ciclo y genere descendencia. Sólo de esta forma se puede considerar que el traslado ha sido exitoso (Godefroid y col., 2011, Primack, 2011). 28 Además, el traslado cuenta con otra ventaja frente al ciclo natural. Los factores ambientales con los que van a interactuar el plantón, y sus posibles semillas, pueden ser seleccionados. En este estudio, que persigue la selección de esas condiciones más favorables para el traslado, hemos dividido el ciclo del plantón en tres fases que se definen a continuación: 1. Establecimiento: capacidad del plantón de sobrevivir durante un periodo mínimo de tres años en las condiciones del microambiente o micrositio de refuerzo. 2. Desarrollo: capacidad del plantón de incrementar su biovolumen y florecer-fructificar en las condiciones del microambiente o micrositio de refuerzo. 3. Reclutamiento: capacidad de la plantación de generar descendencia en el microambiente de refuerzo. Para la evaluación de dichas fases se proponen las variables recogidas en la tabla 2.3. Tabla 2.3. Variables respuesta del estudio del refuerzo en función de escala y fase del ciclo vital evaluada. Escala Fase Variable Descripción Microambiente Establecimiento Supervivencia (SPV plantación ) Relación entre el número de plantones del microambiente que sobreviven en el momento del muestreo (PTV) y el número inicial de plantones (PTI).   ó  =     ∗ 100 ( % ) Desarrollo Biovolumen medio anual (BMA plantación ) Valor medio de los biovolumenes de los plantones supervivientes en el microambiente (BPS) corregido por el número de años desde su traslado (ATI).   ó  =    (    ñ  ⁄ ) Floración (FLR plantación ) Relación, en el momento del muestreo, entre el número de plantones de crujiente con evidencias de floración o fructificación (PTF) y el número de plantones supervivientes (PTV)   ó  =     ∗ 100 ( % ) Reclutamiento Reclutamiento variable cualitativa con dos modalidades, 1) no. En el microambiente no se ha observado reclutamiento en ningún momento del periodo de seguimiento desde el traslado. 2) si. En el microambiente se ha observado reclutamiento en algún momento del periodo de seguimiento desde el traslado. Micrositio Establecimiento Supervivencia (SPV plantón ) Variable cualitativa con dos modalidades no/si Desarrollo Biovolumen anual (BVA plantón ) Valor de biovolumen del plantón (BPS) corregido por el número de años desde su traslado (ATI).   ó  =   (    ñ  ⁄ ) Floración (FLR plantón ) Variable cualitativa con dos modalidades no/si. Queremos señalar que el estudio del reclutamiento resultó inabordable a una escala de micrositio de refuerzo. En primer lugar, porque la época de muestreo en campo (diciembre-abril) queda 29 fuera de la época de germinación de las semillas (sólo al final del periodo de muestreo se detectaron plántulas). Pero también, porque las semillas pueden ser dispersadas más allá del área cubierta por el micrositio de refuerzo (1m 2 ), y serán entonces las condiciones del microambiente y de sus zonas próximas de dispersión, las de mayor influencia sobre el reclutamiento. Este último comentario reafirma la decisión de trabajar a dos escalas. La metodología para la medida de las variables respuesta se describirá durante el apartado de procedimiento en campo. b. Filtros ambientales Denominaremos filtro ambiental a aquel factor del medio que interactúa con el plantón determinando su capacidad de establecimiento, desarrollo y reclutamiento. Siguiendo el análisis inicial que la experiencia de refuerzo hace de los filtros con mayor influencia en la respuesta del plantón, este trabajo ha evaluado el papel de geomorfología, suelo, cobertura vegetal e interacción con cabra montesa y ganado, siendo abordado: b.1. con una aproximación cualitativa o criterios de selección Son la variante cualitativa de los filtros ambientales, que sirven como base para la selección de los microambientes de refuerzo y cuyas modalidades permiten caracterizarlos. Se ha optado por incluir como filtros cualitativos en este trabajo: 1.- Evidencias de formación de costra biológica en el suelo del microambiente de refuerzo, con dos modalidades no/si. Entendemos por costra biológica a la colonización de un suelo, con tendencia al encostrado, por organismos macro y/o microscópicos (cianobacterias, algas, líquenes, musgos,...), colonización que la diferencia de la denominada costra física (CastilloMonroy y Maestre, 2011). En este estudio, la formación de costra biológica se asocia con la tendencia del suelo al encostrado y con su contenido en yeso. 2.- La geoforma sobre la que se asienta el microambiente de refuerzo. Las formas del relieve representadas en la experiencia de refuerzo del crujiente en el Valle son (figura 2.6): a. Cresta: clasificaremos dentro de esta modalidad a aquellos microambientes localizados en la zona de nacimiento de las distintas vertientes de una elevación. b. Ladera: incluiremos en esta modalidad a aquellos microambientes ubicados en una vertiente de pendiente variable, sin presencia de escarpe rocoso superior, y donde predominan los procesos erosivos. c. Talud: asignaremos a esta modalidad los microambientes situados en una vertiente de pendiente variable, bajo escarpe rocoso, y donde conviven los procesos erosivos con los acumulativos por la caída de material del escarpe. 30 Figura 2.6. Ilustración de las geoformas más representadas en la experiencia de refuerzo del crujiente. Los barrancos presentes en el territorio son áreas potenciales interesantes, que proporcionan diferentes microambientes de introducción con condiciones distintas en sus criterios de selección. 3.- La orientación del microambiente de refuerzo. Con dos modalidades: solana/umbría 4.- Evidencias de paso de ganado por el microambiente de refuerzo, con dos modalidades no/si. b.2. con una aproximación cuantitativa o variables ambientales En este grupo se incluyen aquellas variables que cuantifican los filtros abióticos y bióticos del micrositio de refuerzo y que señalan las condiciones promedio del microambiente en el que se ubican. Para este trabajo se han seleccionado las variables ambientales recogidas en la tabla 2.4. Tabla 2.4. Variables ambientales incluidas en el estudio del refuerzo del crujiente. Filtro ambiental Variable ambiental Unidades Geomorfología Coeficiente de insolación adimensional Orientación ° respecto al N Pendiente ° Suelo ver tabla 2.5 Cobertura vegetal Altura de competidoras cm Anchura accesible a la escorrentía m Cobertura total % Distancia a competidoras cm Interacción con fauna/ganado Densidad de heces de cabra montesa heces cabra/m 2 Densidad de heces de ganado heces ganado/m 2 ladera talud escarpe cresta 31 La metodología para la medida de criterios de selección y variables ambientales se expondrá durante el apartado que describe el procedimiento en campo. Hemos de señalar, que el estudio de la naturaleza de los suelos sobre los que se ha desarrollado la experiencia de refuerzo sólo podrá ser abordado a escala de microambiente de refuerzo. 2.2.4. Procedimiento en campo para el estudio del refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra 2.2.4.1. Periodo de toma de datos en campo El trabajo se realizó durante 20 jornadas de campo en el periodo comprendido entre los meses de diciembre de 2012 a abril de 2013. El tiempo estimado para su realización fue de 160 horas. Las visitas y mediciones previas en campo se realizaron durante el periodo de prácticas externas de la titulación del Grado en Ciencias Ambientales. 2.2.4.2. Cifras del muestreo Siguiendo el criterio de la estabilización de las medias de las variables cuantitativas, al final del periodo de muestreo los datos de éste eran los que siguen:  42 microambientes de refuerzo muestreados (un 64 % del total de microambientes seleccionados para el estudio).  404 micrositios de refuerzo muestreados (un 8 % de los plantones inicialmente trasladados) que se reparten de la siguiente forma: • 200 micrositios con plantón superviviente en el momento del muestreo, • 204 micrositios donde el plantón se había extinguido. Estos números denotan la alta variabilidad existente, lo que ha obligado a un esfuerzo de muestreo muy importante. 2.2.4.3. Caracterización de los microambientes de refuerzo y de la respuesta del plantón Llegados al microambiente de refuerzo, e identificados y marcados los micrositios de plantación, se procedió como sigue: 1.- Se delimitó el perímetro de la plantación, determinándose su área y altitud media con GPS. 2.- Se asignó el microambiente a una de las geoformas incluidas en el estudio y se recorrió el área de ocupación, y sus zonas próximas colonizables, a la búsqueda de evidencias de: formación de costra biológica, paso de ganado (heces, sendas,...), y existencia de reclutamiento (figura 2.7). 3.- Se contabilizó el número de plantones supervivientes y, de éstos, el número con evidencias de floración o fructificación. Señalar que el crujiente mantiene estas evidencias durante gran parte del año por lo que es una variable aplicable aun cuando el muestreo se realice fuera de la época de floración-fructificación anual. En ningún caso se incluyeron en estos conteos las plántulas o hijas. 38 El análisis inicial descartó la inclusión como variable cualitativa a la formación de costra biológica al estar poco representada en los ambientes colonizados por el crujiente en el Valle. B.2.- aproximación cuantitativa. Son las variables ambientales recogidas en la tabla 2.4. Las variables relacionadas con el suelo sólo se estudiaron a escala de microambiente natural. La metodología empleada para la medida de estas variables se describe en el siguiente apartado. 2.3.4. Procedimiento en campo para el estudio de los núcleos poblacionales 2.3.4.1. Periodo de toma de datos en campo El trabajo se realizó durante 17 jornadas de campo en el periodo comprendido entre los meses de mayo a junio de 2013. El tiempo estimado para su realización fue de 136 horas. 2.3.4.2. Cifras del muestreo Al final del trabajo en campo, los números del muestreo de los núcleos poblacionales del crujiente en el Valle del Alfambra eran los que siguen:  37 microambientes naturales muestreados.  302 micrositios naturales de los que 78 fueron clasificados como plantas de reclutamiento reciente. 2.3.4.3. Caracterización de los microambientes naturales y de la respuesta del crujiente Llegados al microambiente natural se procedió como sigue: 1.- Se delimitó una parcela de 10 m de lado (100 m 2 ) representativa de las condiciones del microambiente elegido (figura 2.10). En ocasiones, el área del microambiente fue inferior a 100 m 2 , adaptándose la parcela a dicha área. 2.- Se determinó la altitud media del microambiente con GPS. Se asignó el microambiente a una de las geoformas incluidas en el estudio y se recorrió el área de ocupación a la búsqueda de evidencias de paso de ganado. 3.- Se contabilizó el número de plantas de crujiente en el área delimitada. En ningún caso se incluyeron en estos conteos las plantas procedentes de rebrote de raíz o las plántulas presentes. 10 m 10 m Figura 2.10. Ejemplo de parcela de muestreo en talud bajo escarpe rocoso. Barranco de la Hoz. 4.- Se midió con cinta métrica (precisión de medida ± 0,5 cm) el biovolumen de cada una de las plantas contabilizadas. Se utilizó la metodología propuesta por Domínguez y col. (2011b). 6.- En varios puntos de la parcela, intentando crear la menor perturbación posible muestras de los primeros 30 cm de suelo. El conjunto de muestras de un microambiente se unió en una única muestra compuesta y se almacenó en lugar seco suelo). Durante el almacenamiento, las muestras fueron periódicamente removidas para favorecer su secado y homogenización. El análisis de las muestras siguió las condiciones recogidas en el apartado 2.2.4.4 de este núcleos poblacionales incluyó muestras de los núcleos Puente del Alfambra, Barranco del Santo y Barranco de los Labradores. 2.3.4.4.- Medida a escala de micrositio natural Figura 2.11. Procedimiento par a la medida de la distancia media entre plantas. Los puntos rojos representan individuos de crujiente interceptados en el transecto. Figura 2.12. Ejemplo de micrositio natural clasificado como planta de reclutamiento reciente. 39 Se midió con cinta métrica (precisión de medida ± 0,5 cm) el biovolumen de cada una de las plantas contabilizadas. Se utilizó la metodología propuesta por Domínguez y col. (2011b). 5.- Se midió la distancia media entre plantas. Para ello, desde un ejemplar de crujiente seleccionado al azar, se realizaron transectos entre éste y los límites de la parcela comenzando por orientación 0° N e incrementando la dirección del transecto en 60° hasta completar el círculo. En cada transecto, la medición consistió en la extensión de cinta métrica y medida distancia entre los puntos centrales de los ejemplares de crujiente interceptados (precisión 1 cm). El valor de distancia es la media del total de distancias medidas en los transectos. La figura 2.11 ilustra el procedimiento seguido para esta variable. En varios puntos de la parcela, intentando crear la menor perturbación posible muestras de los primeros 30 cm de suelo. El conjunto de muestras de un microambiente se unió en una única muestra compuesta y se almacenó en lugar seco hasta su análisis (total 40 muestras de suelo). Durante el almacenamiento, las muestras fueron periódicamente removidas para favorecer su secado y homogenización. El análisis de las muestras siguió las condiciones recogidas en el apartado 2.2.4.4 de este material y métodos. Señalar que el estudio de los suelos de los núcleos poblacionales incluyó muestras de los núcleos Puente del Alfambra, Barranco del Santo y Medida a escala de micrositio natural Para la medida de las variables seleccionadas para el estudio de los micrositios naturales se siguió la metodología descrita en el apartado 2.2.4.4 para los micrositios de refuerzo. El procedimiento comenzó en todo caso con la clasificación de los microsit ios como planta de reclutamiento reciente o no (figura 2.12). Se fue muy estricto a la hora de designar una planta dentro de la modalidad evitar la inclusión de plantas procedentes del rebrote de raíz . Se trata en todo caso de plantas de pequeño ta maño con hojas poco engrosadas y 10 m a la medida de la distancia media entre plantas. Los puntos rojos representan individuos de crujiente Ejemplo de micrositio natural clasificado como planta de reclutamiento Se midió con cinta métrica (precisión de medida ± 0,5 cm) el biovolumen de cada una de las plantas contabilizadas. Se utilizó la metodología propuesta por Domínguez y col. (2011b). Se midió la distancia media entre plantas. Para ello, desde un ejemplar de crujiente se realizaron transectos entre éste y los límites de la parcela comenzando por orientación 0° N e incrementando la dirección del transecto en 60° hasta completar el círculo. En cada transecto, la medición consistió en la extensión de cinta métrica y medida de la distancia entre los puntos centrales de los ejemplares de crujiente interceptados (precisión ± 1 cm). El valor de distancia es la media del total de distancias medidas en los transectos. La figura 2.11 ilustra el procedimiento seguido para esta En varios puntos de la parcela, intentando crear la menor perturbación posible , se tomaron muestras de los primeros 30 cm de suelo. El conjunto de muestras de un microambiente se unió en hasta su análisis (total 40 muestras de suelo). Durante el almacenamiento, las muestras fueron periódicamente removidas para favorecer su secado y homogenización. El análisis de las muestras siguió las condiciones recogidas material y métodos. Señalar que el estudio de los suelos de los núcleos poblacionales incluyó muestras de los núcleos Puente del Alfambra, Barranco del Santo y Para la medida de las variables seleccionadas para el estudio de los micrositios naturales se siguió la metodología descrita en el apartado 2.2.4.4 para los micrositios de refuerzo. El procedimiento comenzó en todo caso con la clasificación de los ios como planta de reclutamiento reciente o Se fue muy estricto a la hora de designar una planta dentro de la modalidad si para evitar la inclusión de plantas procedentes del . Se trata en todo caso de plantas de maño con hojas poco engrosadas y 40 tallos no o poco lignificados, y sin ninguna evidencia de conexión con la posible planta madre. En ningún caso se incluyeron plántulas (cuyo éxito esta aun por probar). 2.4. Tratamiento de los datos y análisis estadístico El tratamiento estadístico recogido en este apartado sigue los tratados de Hair y col. (1999) y Underwood (1997). Esta descripción es aplicable a cualquiera de las partes de este estudio (refuerzo o núcleo poblacional) y a ambas escalas de trabajo (microambiente o micrositio). a. Tratamiento de los datos a.1. Estandarización de las dimensiones El primer paso consistió en una estandarización de las dimensiones de las variables cuantitativas de este estudio para evitar posible distorsión sobre el resultado de posteriores análisis. Así se trabajo siempre en tanto por uno, metros para cualquier longitud y decímetros cúbicos para el biovolumen, manteniéndose el resto de unidades propuestas. a.2. Estudio de atípicos Los datos a cualquier escala fueron sometidos a un análisis de atípicos (datos no mostrados). En todo caso, dados los objetivos del estudio, decidimos no excluir ninguno de los microambientes o micrositios atípicos, al considerar importante la información que proporcionan (la causa o causas de este comportamiento atípico). a.3. Agrupamiento de los datos Para cada uno de las partes en que se divide este trabajo (refuerzo/núcleo poblacional): a. las variables cualitativas fueron agrupadas en una tabla de contingencia de entradas múltiples con todas las modalidades tanto en filas como en columnas. La información recogida en la misma fueron las frecuencias absolutas de cada modalidad, así como de cada interacción doble entre modalidades. b. Para cada escala de trabajo, las variables cuantitativas se agruparon en una única matriz de datos. b. Análisis estadístico b.1. Análisis descriptivo de los datos Todas las variables del estudio fueron sometidas a un análisis descriptivo mediante el cálculo de los principales estadísticos de posición y dispersión acompañado de análisis gráfico. Para las variables cuantitativas se eligió rango, media, desviación estándar, mediana y rango intercuartílico como estadísticos descriptores, mientras que para las de naturaleza cualitativa se optó por la frecuencia observada en cada una de sus modalidades. Este primer análisis sirvió para hacer alguna 41 pequeña modificación en el planteamiento inicial en lo que se refiere a las variables a incluir en el estudio. Así se decidió para cualquiera de las partes del estudio o escalas:  Eliminar la orientación como variable cuantitativa a incluir en el análisis. La interpretación de su efecto resulta compleja ya que un valor de 1° o de 359° nos está proporcionando una información muy similar. Además, su efecto ya es estudiado de forma cualitativa (solana/umbría) y se recoge en el coeficiente de insolación donde participa en su cálculo a través del tipo de orientación general.  Eliminar la variable pH del suelo como variable cuantitativa a incluir en el análisis por el escaso rango cubierto (7.8 – 8.8). Para el estudio descriptivo de los datos obtenidos en los núcleos poblacionales del crujiente, así como para el cálculo de los percentiles 5 % y 95 % de cada variable cuantitativa, se utilizó la metodología bootstrap, a partir de 1000 iteraciones con un nivel de significación del 5 % (α = 0,05). b.2. Análisis de normalidad y homocedasticidad de las variables ambientales A cada escala de trabajo, se testó la normalidad de las variables ambientales a varios niveles: a. total de datos de la variable. b. datos de la variable ambiental dentro de cada modalidad de variable respuesta, criterio de selección e interacción doble entre criterios de selección. Para este nivel de análisis se testó además la homocedasticidad de la variable ambiental entre las modalidades de criterio de selección o interacción doble. Para el análisis de normalidad se eligió la prueba de Kolmogorov-Smirnov con la modificación de Lilliefors. En aquellos casos donde el nº de muestras fue inferior a cuatro, la prueba de elección fue la de Shapiro-Wilk. La homocedasticidad fue testada con la prueba de Levene de igualdad de varianzas tomando como valor central la mediana. En todos los casos, el nivel de significación elegido fue del 5 % (α = 0,05). b.3. Análisis de independencia y asociación entre variables cualitativas Sobre las tablas de contingencia construidas para las variables cualitativas, se aplicó un análisis de independencia y asociación para el estudio de las relaciones entre variables. Sólo en el caso de la experiencia de refuerzo, se analizó, además, el efecto de adicionar una tercera variable a la relación existente entre dos de ellas (paradoja de Simpson). Para el análisis de independencia se aplicó la prueba de la Chi-cuadrado de Pearson con corrección de continuidad de Yates. En aquellos casos, donde alguna de las frecuencias observadas fue inferior al 5 %, se optó por el método de Monte Carlo a partir de 10.000 iteraciones. La asociación entre criterios fue evaluada por la V de Cramer. En todos los casos, el nivel de significación elegido fue del 5 % (α = 0,05). 42 b.4. Contraste de hipótesis entre variables cuantitativas y cualitativas De acuerdo con los resultados de normalidad y homocedasticidad, se procedió a la selección de la prueba estadística aplicable a cada contraste de hipótesis (tablas 2.6 a y b). Ante la imposibilidad de evaluar en un solo análisis el efecto de criterios de selección y sus interacciones dobles se optó por analizar cada interacción como un criterio individual. Sólo se analizaron las interacciones dobles en el estudio de la experiencia de refuerzo. Las pruebas de elección fueron los que siguen: 1) Paramétricos (normalidad y homocedasticidad): a) Variable respuesta o criterio de elección con dos modalidades: t de Student con varianzas iguales. b) Criterio de selección o interacción doble con más de dos modalidades: ANOVA de un factor y análisis post hoc mediante prueba de Tuckey HSD. 2) No paramétricos: a) Normalidad y heterocedasticidad: i) Variable respuesta o criterio de elección con dos modalidades: t de Student con varianzas desiguales. b) No normalidad: i) Variable respuesta o criterio de elección con dos modalidades: prueba de MannWhitney. ii) Criterio de selección o interacción doble con más de dos modalidades: prueba de suma de rangos de Kruskal - Wallis y análisis post hoc por el método de Dunn con corrección de Bonferroni. Para cualquiera de los test seleccionados, el p-valor se calculó con el método de Montecarlo a partir de 10.000 iteraciones. El nivel de significación elegido fue del 5 % (α = 0,05). b.5. Matriz de correlaciones Para el estudio de la relación entre variables cuantitativas, cada una de las matrices de datos se sometió a análisis de correlación de Pearson y de Spearman. Para la elección de una tipología u otra de análisis, aplicada a la relación entre dos variables, se utilizó el análisis de normalidad sobre los datos totales de las mismas. El nivel de significación elegido para considerar correlación significativa fue del 5 % (α = 0,05). b.6. Análisis multivariante Para el análisis conjunto de las variables del estudio a una escala de microambiente de refuerzo se aplicó un Análisis de Componentes Principales tipo Spearman con inclusión de las variables cualitativas como variables suplementarias. Previo al análisis se realizó sobre las variables cuantitativas un estudio de multicolinealidad (tolerancia y factor de inflación de la varianza) y 43 matrices de similitud/disimilitud para la elección de las variables a incluir. Los valores discriminantes para la eliminación de una variable fueron una tolerancia < 0,1 y un factor de inflación de la varianza > 10. c. Software estadístico Todos los análisis de este trabajo fueron realizados utilizando el software XLSTAT 2014.1.02, desarrollado por Addinsoft. http://www.xlstat.com/es/ y los paquetes estadísticos del software libre R 3.0.1. http://www.r-project.org/ 2.5. Herramientas SIG El análisis espacial de este trabajo se basó en los datos recopilados en los siguientes visores SIG: - Atlas Climático de Aragón (versión digital). Departamento de Agricultura, Ganadería y Medio Ambiente. Gobierno de Aragón. http://anciles.aragon.es/AtlasClimatico/ - Geovisor del Instituto Geológico y Minero de España. http://www.igme.es/infoigme/visor/ - IBERPIX. Instituto Geográfico Nacional. http://www.ign.es/iberpix2/visor/ - Sistema Español de Información de Suelos (SEIS.net). Consejo Superior de Investigaciones Científicas. http://www.evenor-tech.com/banco/seisnet/seisnet.htm - Sistema de Información Territorial de Aragón (SITAR). Gobierno de Aragón. http://sitar.aragon.es/visor/ 2.6. Protección de la información Dado el grado de protección sobre el taxon que nos ocupa, omitiremos cualquier referencia en este trabajo a la ubicación de microambientes de refuerzo y núcleos poblacionales. 2.7. Colaboraciones y permiso Este trabajo ha contado con la colaboración y asesoramiento del personal del Departamento de Agricultura, Ganadería y Medio Ambiente del Gobierno de Aragón. Para este estudio se tramitó el permiso necesario para la realización de medidas sobre la planta y toma de muestras de suelo en sus hábitats naturales. 44 Tabla 2.6aTipo de prueba estadística aplicable al contraste de hipótesis entre variables cuantitativas y cualitativas en función de la escala de trabajo. Experiencia de refuerzo ESCALA Criterio o interacción RESPUESTA DE LA PLANTA (1) GEOMORFOLOGÍA (2) PROPIEDADES DEL SUELO (3) COBERTURA VEGETAL (4) FAUNA/GANADO (5) BVP FLR RCL SPV CFI PND ARC ARN LIM CE 25°C MTO YES ALT CBT DST ESC DHC DHG Escala microambiente de refuerzo datos totales NP (a) P - P P P NP P P P P NP P P P P NP NP reclutamiento MW (b) MW - TVD TVI TVD MW TVI TVI MW MW MW TVD TVI TVI TVI MW MW año traslado KRW KRW MC AVA AVA AVA KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW AVA AVA AVA KRW KRW costra biológica MW MW CHI TVD TVI TVI MW MW MW MW MW MW MW TVI TVI TVI MW MW ganado MW MW CHI TVI TVI TVI MW MW MW MW MW MW TVI MW TVI TVI MW MW geoforma KRW KRW MC AVA AVA AVA KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW AVA AVA AVA KRW KRW orientación MW MW CHI TVI TVI MW MW MW MW MW MW MW TVI TVD TVI TVI MW MW costra - ganado KRW KRW MC AVA AVA KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW AVA AVA KRW AVA KRW KRW costra - geoform KRW KRW MC KRW KRW AVA KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW AVA KRW KRW costra - orientac KRW KRW MC KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW ganado - geofor KRW KRW MC KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW geoformorient KRW KRW MC KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW Escala micrositio de refuerzo datos totales NP - - - NP P - - - - - - NP NP NP P NP NP floración MW - - MW TVD - - - - - - TVD MW TVD MW MW MW supervivencia - - - - MW TVD - - - - - - MW MW MW MW MW MW (1).- BVP: biovolumen de planta (a escala de microambiente valor medio; en experiencias de refuerzo corregido por año de plantación); FLR: floración-fructificación (a escala de microambiente valor medio); RCL: reclutamiento; SPV: supervivencia. (2).- CFI: coeficiente de insolación; PND: pendiente. (3). Sólo escala microambiente; ARC: arcilla; ARN: arena; CE: conductividad eléctrica; LIM: limo; MTO: materia orgánica; YES: yeso. (4).- ALT: altura competidoras; CBT: cobertura total; DST: distancia competidoras; ESC: anchura accesible a la escorrentía. (5).- DHC: densidad heces de cabra; DHG: densidad heces de ganado. (a).- P: paramétrico; NP: no paramétrico. (b).- AVA: análisis de la varianza; CHI: chi-cuadrado de Pearson; KRW: prueba de Kruskal-Wallis; MC: Monte Carlo (10.000 iteraciones); MW: prueba de Mann-Whitney; TVI: t de Student con varianzas iguales; TVD: t de Student con varianzas no iguales; -: no aplicable o no estudiado. 45 Tabla 2.6bTipo de test estadístico aplicable al contraste de hipótesis entre variables cuantitativas y cualitativas en función de la escala de trabajo. Núcleos poblacionales ESCALA Criterio RESPUESTA DE LA PLANTA (1) GEOMORFOLOGÍA (2) PROPIEDADES DEL SUELO (3) COBERTURA VEGETAL (4) FAUNA/GANADO (5) BVP FLR DNS DSM CFI PND ARC ARN LIM CE 25°C MTO YES ALT CBT DST ESC DHC DHG Escala microambiente natural datos totales NP (a) P P P P NP NP NP NP NP NP NP P P NP P NP NP ganado MW MW TVI TVD MW MW MW MW MW MW MW MW TVD TVD MW TVD MW - geoforma KRW KRW AVA AVA KRW AVA KRW KRW KRW KRW KRW KRW AVA AVA KRW AVA KRW KRW núcleo poblac KRW KRW AVA AVA KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW KRW AVA KRW AVA AVA KRW KRW orientación MW TVI TVI TVD TVI MW MW MW MW MW MW MW TVD TVI MW TVI MW MW Escala micrositio natural datos totales NP NP NP NP NP NP - - - - - - NP NP NP NP NP NP floración MW - - - MW MW - - - - - - MW MW MW MW MW MW reclutamiento reciente - - - - MW MW - - - - - - MW MW MW MW MW MW (1).- BVP: biovolumen de planta (a escala de microambiente valor medio); FLR: floración-fructificación (a escala de microambiente valor medio); DNS: densidad de plantas; DSM: distancia media entre plantas. (2).- CFI: coeficiente de insolación; PND: pendiente. (3). Sólo escala microambiente; ARC: arcilla; ARN: arena; CE: conductividad eléctrica; LIM: limo; MTO: materia orgánica; YES: yeso. (4).- ALT: altura competidoras; CBT: cobertura total; DST: distancia competidoras; ESC: anchura accesible a la escorrentía. (5).- DHC: densidad heces de cabra; DHG: densidad heces de ganado. (a).- P: paramétrico; NP: no paramétrico. (b).- AVA: análisis de la varianza; KRW: prueba de Kruskal-Wallis; MW: prueba de Mann-Whitney; TVI: t de Student con varianzas iguales; TVD: t de Student con varianzas no iguales (test de Welch); -: no aplicable o no estudiado. Trabajo Fin de Grado en Ciencias Ambientales Bases ecológicas para el refuerzo del crujiente ( Gómez-Campo) en el Valle del Alfambra (Teruel) Trabajo Fin de Grado en Ciencias Ambientales Bases ecológicas para el refuerzo del crujiente ( Vella pseudocytisus el Valle del Alfambra (Teruel) 3. RESULTADOS Trabajo Fin de Grado en Ciencias Ambientales Vella pseudocytisus subsp. paui 47 3. RESULTADOS Nuestro objetivo es contribuir a la experiencia de refuerzo del Gobierno de Aragón en el Alfambra con la elaboración de unas bases ecológicas para el traslado del crujiente en el Valle. Para ello, es necesario identificar la respuesta de los plantones ante los cambios en las condiciones del ambiente de refuerzo, con el objeto de seleccionar las más favorables. Sin embargo, antes de evaluar dicha respuesta, consideramos necesario abordar unas cuestiones previas que nos informen de la validez y representatividad de nuestros resultados. A este respecto, nos interesa conocer: 1. el grado de independencia entre criterios de selección a la hora de evaluar su efecto sobre la respuesta del crujiente trasladado. 2. si se está cubriendo un rango importante en los filtros cuantitativos que condicionan la respuesta de los plantones, y en qué medida dichos filtros son representativos de los existentes en el Valle. 3. si los cambios en los diferentes filtros ambientales evaluados generan verdaderas diferencias en la respuesta de plantones y plantaciones. Intentaremos dar respuesta a estas cuestiones en el siguiente apartado. 3.1. Experiencia de refuerzo del crujiente en el Valle del Alfambra. Análisis previos 3.1.1. Análisis de independencia y asociación entre criterios de selección La tabla A.1 del anexo a este trabajo recoge las modalidades de criterio de selección presentes en cada uno de los microambientes muestreados. La frecuencia de aparición en el muestreo de dichas modalidades (y de las interacciones dobles) se muestra en la tabla A.3. Un primer análisis de estos datos señala que nuestro muestreo resulta desequilibrado con mayor representación de microambientes en algunas de las modalidades de los criterios de selección o de sus interacciones dobles. Este resultado puede condicionar la interpretación de su efecto simple sobre la respuesta del crujiente. Ante ello, realizamos un análisis de independencia y asociación entre criterios cuyos resultados se exponen en la tabla A.4 del anexo a este trabajo. Las relaciones detectadas sugieren la posibilidad de explicar los efectos de la costra biológica o del paso de ganado a partir de su efecto simple. Sí se detectan grados de asociación elevados entre costra biológica y ganado en orientaciones a umbría (66,1 %), entre costra biológica y geoforma en la misma orientación (75,6 %), y entre costra biológica y orientación cuando el microambiente se ubica en ladera (61,7 %). Para los criterios geoforma y orientación, el análisis muestra un elevado grado de dependencia y asociación entre ellos, y sólo en los microambientes con costra biológica o en los microambientes 54 pendiente e insolación muestran menor incidencia sobre esta variable respuesta. Por contra, desarrollo del plantón (biovolumen y floración) y reclutamiento de las plantaciones dependen en mayor medida de los filtros abióticos del ambiente, y en especial, de la aparición de costra biológica, la cual, parece totalmente condicionada por la naturaleza del suelo sobre la que se desarrolla la plantación. Estas tendencias serán contrastadas en el siguiente apartado. Tabla 3.3. Contribución de las variables cuantitativas (en porcentaje) a la explicación de la variabilidad asumida por los factores F1, F2 y F3 del Análisis de Componentes Principales (1). Filtro ambiental Variable Contribución al factor (%) F1 F2 F3 Geomorfología Coeficiente insolación 0,1 5,7 29,0 Pendiente 2,8 4,4 28,6 Suelo Arcilla 0,1 28,7 1,5 CE 25°C 2,8 23,1 2,2 Materia orgánica 13,7 0,2 0,1 Yeso 1,9 22,9 1,2 Competencia vegetal Altura competidoras 16,3 0,0 10,1 Anchura accesible a escorrentía 19,1 3,4 3,0 Cobertura total 23,0 1,2 0,1 Distancia competidoras 13,8 5,0 0,1 Interacción fauna/ganado Densidad heces cabra 3,4 5,5 9,9 Densidad heces ganado 3,1 0,0 14,3 (1).- las casillas sombreadas muestran aquellas variables con mayor contribución a la explicación del factor Figura 3.5. Dispersión de variables ambientales (líneas rojas), variables respuesta (líneas verdes) y criterios de selección (líneas azules) en el espacio bidimensional generado por los factores F1 y F2 del ACP. pendiente insolación arcilla CE materia orgánica yeso escorrentía cobertura total distancia competidoras altura competidoras cabra ganado supervivencia floración biovolumen anual taludes crestas laderas sin costra con costra umbrias solanas -1 -0,75 -0,5 -0,25 0 0,25 0,5 0,75 1 -1 -0,75 -0,5 -0,25 0 0,25 0,5 0,75 1 F2 (22,0 %) F1 (29,4 %) Variabilidad explicada: 51,3 % sin reclutamiento con reclutamiento 55 Tabla 3.4. Significación estadística (p-valor) del contraste de hipótesis entre modalidades de criterio de selección o interacciones dobles para las variables cuantitativas en función de la escala de trabajo. Experiencia de refuerzo Escala de análisis Condición ambiental Criterio o interacción Respuesta de la planta (1) Geomorfología (2) Propiedades del suelo (3) Cobertura vegetal (4) Fauna/ganado (5) BVP FLR RCL SPV CFI PND ARC ARN LIM CE 25°C MTO YES ALT CBT DST ESC DHC DHG Escala microambiente de refuerzo Reclutamiento 0,00 0,00 - 0,00 0,13 0,09 0,07 0,91 0,12 0,18 0,71 0,08 0,34 0,95 0,03 0,83 0,26 0,03 Año traslado 0,04 0,00 0,11 0,82 0,19 0,56 0,23 0,25 0,38 0,09 0,72 0,11 0,86 0,65 0,64 0,46 0,79 0,10 Costra biológica 0,00 0,00 0,08 0,11 0,22 0,09 0,00 0,12 0,00 0,00 0,11 0,00 0,12 0,26 0,28 0,60 0,01 0,36 Ganado 0,92 0,99 0,90 0,86 0,44 0,46 0,36 0,15 0,49 0,10 0,18 0,20 0,08 0,23 0,09 0,16 0,25 - Geoforma 0,08 0,11 0,37 0,03 0,06 0,00 0,14 0,21 0,41 0,98 0,80 0,03 0,56 0,51 0,49 0,10 0,53 0,04 Orientación 0,48 0,18 0,69 0,02 0,00 0,19 0,36 0,19 0,31 0,23 0,80 0,59 0,43 0,03 0,04 0,02 0,20 0,04 Costra - ganado 0,00 0,02 0,13 0,04 0,60 0,11 0,00 0,40 0,00 0,00 0,49 0,00 0,11 0,17 0,61 0,24 0,11 - Costra - geof 0,00 0,01 0,18 0,03 0,22 0,00 0,00 0,47 0,00 0,00 0,93 0,00 0,42 0,36 0,91 0,18 0,15 0,34 Costra - orient 0,01 0,01 0,11 0,06 0,00 0,61 0,00 0,49 0,00 0,00 0,67 0,00 0,65 0,29 0,52 0,26 0,10 0,25 Ganado - geof 0,23 0,30 0,13 0,06 0,31 0,00 0,32 0,42 0,43 0,66 0,94 0,05 0,73 0,78 0,56 0,29 0,14 - Geof - orient 0,07 0,01 0,33 0,04 0,00 0,00 0,06 0,18 0,15 0,83 0,96 0,02 0,85 0,49 0,46 0,07 0,27 0,16 Escala micrositio de refuerzo Floración 0,00 - - - 0,00 0,00 - - - - - - 0,21 0,06 0,02 0,00 0,12 0,10 Supervivencia - - - - 0,03 0,58 - - - - - - 0,00 0,00 0,00 0,00 0,13 0,00 (1).- BVP: biovolumen de planta (a escala de microambiente valor medio; en experiencias de refuerzo corregido por año de plantación); FLR: floración-fructificación (a escala de microambiente valor medio); RCL: reclutamiento; SPV: supervivencia. (2).- CFI: coeficiente de insolación; PND: pendiente. (3). Sólo escala microambiente; ARC: arcilla; ARN: arena; CE: conductividad eléctrica; LIM: limo; MTO: materia orgánica; YES: yeso. (4).- ALT: altura competidoras; CBT: cobertura total; DST: distancia competidoras; ESC: anchura accesible a la escorrentía. (5).- DHC: densidad heces de cabra; DHG: densidad heces de ganado. Las casillas sombreadas señalan los contrastes significativos al 95 % (p-valor < 0,05). 56 3.2.2. Contrastes de hipótesis El p-valor de todos los contrastes de hipótesis planteados en este estudio para evaluar el efecto de las variables cualitativas y de sus interacciones dobles se recogen en la tabla 3.4. El contraste entre variables cuantitativas se abordará a partir de los resultados de las matrices de correlación que para la escala de micrositio y microambiente de refuerzo se recogen en las tablas A.8 y A.9 del anexo a este trabajo. Además, la información generada para evaluar el efecto de los criterios de selección sobre las variables cuantitativas del estudio se recoge en las tablas A.10 a A.15. Toda esta información será utilizada para valorar el efecto de las condiciones ambientales sobre la respuesta del crujiente trasladado en cada una de las fases en las que hemos dividido el ciclo iniciado tras la introducción. Al establecimiento de plantones y plantaciones se dedica el siguiente apartado. 3.2.2.1. Establecimiento del crujiente en el ambiente de traslado La información generada para evaluar la respuesta en la supervivencia de los crujientes trasladados a los cambios en los factores ambientales del estudio, se recogen en las tablas A.6 y A.7 (escala microambiente) del anexo a este trabajo. La tabla 3.5 recoge dicha información en nuestros micrositios de refuerzo. Tabla 3.5. Estadísticos y significación de los contrastes de hipótesis para las variables ambientales del estudio en función de modalidad de la variable supervivencia de la planta. Escala micrositio de refuerzo Filtro ambiental Variable ambiental Variable supervivencia de la planta Modalidad extinta Modalidad superviviente Media (1) s n-1 Mediana Media s n-1 Mediana Geomorfología Coeficiente insolación 1,007 a 0,226 1,050 1,053 b 0,206 1,070 Pendiente (º) 16,4 a 8,4 16,0 16,8 a 9,7 16,1 Cobertura vegetal Anchura accesible a la escorrentía (m) 0,44 a 0,26 0,41 0,62 b 0,25 0,62 Altura competidoras (cm) 15,3 b 7,7 14,2 12,2 a 7,2 11,6 Cobertura total (%) 16,8 b 12,4 13,6 10,6 a 10,3 8,1 Distancia competidoras (cm) 37,5 a 13,8 35,8 44,4 b 14,7 44,6 Interacción con fauna/ganado Densidad heces de cabra (heces/m 2 ) 2,4 a 10,3 0,0 3,5 a 14,7 0,0 Densidad heces ganado (heces/m 2 ) 8,2 b 16,0 1,0 3,1 a 6,5 0,0 (1).- Para cada variable ambiental, letras diferentes tras la media de las modalidades de la variable supervivencia denotan efecto significativo al 95 % en la prueba estadística aplicable. 3.2.2.1.1. Papel de la cobertura vegetal en el establecimiento El ACP señala al grado de cobertura vegetal como uno de los filtros ambientales más importantes a superar por el plantón para su supervivencia. Nuestros análisis muestran que el establecimiento 57 Figura 3.6. Medias de la variable cobertura total (%) en función de modalidad del criterio orientación con barras de desviación típica. Letras diferentes tras la media denotan efecto significativo al 95 % en la t de Student. Figura 3.7. Medias de la variable insolación en función de modalidad del criterio orientación con barras de desviación típica. Letras diferentes tras la media denotan efecto significativo al 95 % en la t de Student. se ve favorecido por menores coberturas en el ambiente de traslado, confirmando las hipótesis ecológicas planteadas para este grupo de variables. Una menor cobertura total (U de Mann-Whitney = 13.669,5; n = 404; p < 0,001),una mayor anchura accesible a la escorrentía (U de Mann-Whitney = 28.320,0; n = 404; p < 0,001), una menor altura de competidoras (U de Mann-Whitney = 28.320,0; n = 404; p < 0,001), y una mayor distancia a competidoras (U de Mann-Whitney = 26.007,5; n = 404; p < 0,001) son las condiciones que favorecen supervivencias más altas de los crujientes trasladados. ¿Dónde predominan estas condiciones de baja cobertura vegetal en nuestro estudio? 1.- en las solanas, donde se detectan valores más bajos de cobertura total (t de Student = 2,8; n = 42; p < 0,050) (figura 3.6) y mayores de anchura accesible a la escorrentía (t de Student = -2,0; n = 42; p < 0,050), y distancia a competidoras (t de Student = -1,7; n = 42; p < 0,050). 2.- En microambientes con mayor insolación, dada la correlación detectada entre coeficiente de insolación y cobertura total (coeficiente de correlación de Pearson = -0,332; n = 42; p < 0,050). Estas condiciones de mayor insolación, a las que también responde positivamente el crujiente trasladado (U de Mann-Whitney = 22.588,5; n = 404; p < 0,050), se asocian, de nuevo, en nuestro estudio con las orientaciones a solana (t de Student = -5,9; n = 42; p < 0,001) (figura 3.7). 3.- en suelos con menor materia orgánica, al resultar significativas las correlaciones de dicho contenido con la anchura accesible a la escorrentía (coeficiente correlación de Pearson = --0,458; n = 42; p < 0,010), la cobertura total (coeficiente correlación de Pearson = 0,402; n = 42; p < 0,010) y la distancia a competidoras (coeficiente correlación de Pearson = -0,437; n = 42; p < 0,010). Este efecto de materia orgánica 12,6 a 18,8 b 0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0 35,0 solana umbría cobertura total (%) criterio orientación n = 33 n = 9 1,097 b 0,764 a 0,500 0,750 1,000 1,250 1,500 Solana Umbría coeficiente de insolación criterio orientación n = 33 n = 9 58 resulta independiente de criterio de selección o interacción doble (tabla A.12). Cabe señalar que ni el criterio costra biológica, ni el ganado muestran efecto sobre el valor de cobertura vegetal (ver tablas 3.4 y A.13 y A.14), aunque el ACP si parece asociar a los microambientes con costra con valores más bajos de cobertura. 3.2.2.1.2. Papel del ganado en el establecimiento El ACP también muestra un papel importante del ganado en el establecimiento de los plantones. Una mayor densidad de heces de ganado supone una menor supervivencia del crujiente trasladado (U de Mann-Whitney = 17.332,0; n = 404; p < 0,010), aceptándose nuestra hipótesis ecológica. Frente al ganado, la densidad de heces de cabra no muestra efectos significativos sobre el establecimiento de los plantones (ver tabla 3.5). A respecto del pastoreo, conviene matizar que cuando la aproximación al ganado es cualitativa (criterio paso de ganado), no llega a ser detectado efecto significativo sobre la supervivencia de las plantaciones (aunque la estadística descriptiva si muestra supervivencias menores cuando el ganado está presente, ver tabla A.6). Este resultado señalaría que más que la evaluación de existencia o no de ganado lo importante puede ser valorar la densidad del mismo. Nuestros datos señalan un papel importante de los criterios geoforma y orientación a la hora de informar sobre el nivel de pastoreo a los que se ven sometidas sus modalidades. Son detectadas mayores densidades de heces de ganado en umbría (U de Mann-Whitney = 205,0; n = 42; p < 0,050) y sobre ladera (K de Kruskal-Wallis = 5,9; n = 42; p < 0,050) (figura 3.8). Figura 3.8. Box-plot para la variable densidad de heces de ganado (heces/m 2 ) en función de modalidad del criterio orientación (izquierda). Box-plot para la variable densidad de heces de ganado (heces/m 2 ) en función de modalidad del criterio geoforma (derecha). Los asteriscos y círculos señalan microambientes de refuerzo con valores atípicos extremos y leves, respectivamente. Los valores en negrita representan la media para cada modalidad del criterio. Letras diferentes tras la media denotan efecto significativo al 95 % en la prueba de: Mann-Whitney (izquierda), Dunn con corrección de Bonferroni (derecha). 5,4 a 9,3 b VV-V1 VB-7a VB-7b solana umbría 0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0 35,0 40,0 45,0 50,0 densidad ganado (heces/m2) criterio orientación n = 33 n = 9 13,0 b 2,1 a 3,7 a VK-V2a VB-1c VB-5a ladera cresta talud 0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0 35,0 40,0 45,0 50,0 densidad ganado (heces/m2) criterio geoforma n = 13 n = 9 n = 20 59 La menor cobertura vegetal, el mayor nivel de insolación y la menor presión del ganado en solana estarían explicando la mayor probabilidad de supervivencia de las plantaciones introducidas en esta orientación (t de Student = 2,1; n = 42; p < 0,050) (figura 3.9), confirmando nuestra hipótesis de partida. De igual forma, la mayor presión de ganado en las laderas justificaría el peor comportamiento de los plantones en esta geoforma (F de Snedecor = 3,8; n = 42; p < 0,050) (figura 3.9). Sin embargo, estos resultados deben ser matizados. El desequilibrio observado tras el muestreo (ver tabla A.3) señala que crestas y taludes se orientan total o mayoritariamente a solana, mientras que las umbrías están principalmente representadas en ladera. Ello dificulta la atribución de un mejor o peor establecimiento a una de las geoformas evaluadas que será en todo caso dependiente de su orientación preferente. Figura 3.9. Medias de la supervivencia de la plantación (%) en función de modalidad del criterio orientación con barras de desviación típica (izquierda). Medias de la supervivencia de la plantación (%) en función de modalidad del criterio geoforma con barras de desviación típica (derecha). Letras diferentes tras la media denotan efecto significativo al 95 % en: la t de Student (izquierda), prueba de Tuckey HSD (derecha). 3.2.2.1.3. Papel del suelo en el establecimiento Falta por analizar el papel de la naturaleza del suelo sobre el establecimiento de las plantaciones. Nuestra hipótesis ecológica atribuye un papel negativo a la presencia de costra biológica sobre dicho establecimiento. Esta hipótesis no puede ser confirmada con nuestros datos al no detectarse como significativa la relación entre costra biológica y establecimiento (la estadística descriptiva si muestra menores valores medios de supervivencia en aquellos microambientes con presencia de costra biológica (39,5 % sin costra vs. 27,8 % con costra)). Tampoco ninguna de las correlaciones entre supervivencia y variables del análisis de suelo muestra efectos significativos. El análisis de las interacciones entre costra biológica y el resto de criterios de selección no modifica sustancialmente la información aquí aportada. Pero sí son interesantes los resultados de la interacción que se establece entre los criterios costra biológica y ganado, significativa en el caso de la supervivencia (F de Snedecor = 3,8; n = 42; p < 0,050) y cuyo comportamiento se ilustra 40,5 b 21,4 a 0,0 10,0 20,0 30,0 40,0 50,0 60,0 70,0 80,0 Solana Umbría supervivencia de la plantación (%) criterio orientación n = 33 n = 9 42,7 ab 21,1 a 43,6 b 0,0 10,0 20,0 30,0 40,0 50,0 60,0 70,0 80,0 Cresta Ladera Talud supervivencia de la plantación (%) criterio geoforma n = 9 n = 13 n = 20 60 en la figura 3.10. La comparación múltiple por pares, separa a los microambientes sin evidencias de formación de costra biológica ni paso de ganado, con las mejores supervivencias, de aquellos microambientes donde se forma costra biológica y no pasa el ganado, que representan la peor combinación posible para el establecimiento de la plantación. Estos resultados: 1.- detectan como significativo un efecto negativo de la costra biológica sobre el establecimiento, antes no resuelto y 2.- muestran cierta modulación del ganado en los microambientes con costra, favoreciendo su paso una mayor supervivencia, aunque no puede confirmarse estadísticamente. 3.2.2.2. Desarrollo del crujiente en el ambiente de traslado La información generada para evaluar el desarrollo de plantones y plantaciones ante los cambios en los filtros ambientales del estudio, se recogen en las tablas A.6, A.7 y A.8 (escala microambiente) del anexo a este trabajo. La tabla 3.6 recoge dicha información para la floración en nuestros micrositios de refuerzo. 3.2.2.2.1 Papel del suelo en el desarrollo El ACP señala a la naturaleza del suelo como un filtro ambiental importante a la hora de explicar el comportamiento de las variables que evalúan el desarrollo de nuestras plantaciones (biovolumen y floración). Los contrastes de hipótesis confirman este papel en el caso del criterio costra biológica, aceptándose la hipótesis ecológica de partida. Su presencia supone menores valores de biovolumen medio anual (U de Mann-Whitney = 293,0; n =42; p < 0,010) y menores floraciones (K de Kruskal-Wallis = 280; n = 42; p < 0,010) (figura 3.11). Sin embargo, como en el caso del establecimiento, cuando el estudio de las variables del análisis de suelo es abordado de forma individual, no se detectan efectos significativos sobre el biovolumen medio o floración de nuestras plantaciones (ver tabla A.8). Figura 3.10. Medias de la supervivencia de la plantación (%) en función de modalidad de la interacción costra biológica - paso de ganado con barras de desviación típica. Letras diferentes tras la media denotan efecto significativo al 95 % en la prueba de Tuckey HSD. 59,0 b 33,6 ab 17,1 a 34,7 ab 0,0 10,0 20,0 30,0 40,0 50,0 60,0 70,0 80,0 90,0 sin costra sin ganado sin costra con ganado con costra sin ganado con costra con ganado supervivencia de la plantación (%) interacción costra biológica - paso de ganado n = 7 n = 23 n = 4 n = 8 61 Tabla 3.6.- Estadísticos y significación de los contrastes de hipótesis para las variables ambientales del estudio en función de modalidad de la variable floración de la planta. Escala micrositio de refuerzo. Filtro ambiental Variable ambiental Variable respuesta floración de la planta Modalidad con flor Modalidad sin flor Media (1) s n-1 Mediana Media s n-1 Mediana Geomorfología Coeficiente insolación 1,122 b 0,199 1,183 1,005 a 0,198 1,030 Pendiente (º) 20,7 b 10,6 19,8 14,2 a 8,0 13,8 Cobertura vegetal Anchura accesible a la escorrentía (m) 0,68 b 0,24 0,64 0,58 a 0,26 0,57 Altura competidoras (cm) 12,7 a 9,1 12,3 11,8 a 5,5 11,5 Cobertura total (%) 10,5 a 12,6 6,0 10,7 a 8,5 8,8 Distancia competidoras (cm) 47,0 b 17,1 47,4 42,5 a 12,7 41,5 Interacción con fauna/ganado Densidad heces de cabra (heces/m 2 ) 1,1 a 4,4 0,0 5,2 a 18,5 0,0 Densidad heces ganado (heces/m 2 ) 2,2 a 5,8 0,0 3,7 a 6,8 0,0 (1).- Para cada variable ambiental, letras diferentes tras la media de las modalidades de la variable floración denotan efecto significativo al 95 % en la prueba estadística aplicable. Figura 3.11. Box-plot para el biovolumen medio anual (cm 3 /año) en función de modalidad del criterio costra biológica (izquierda) Box-plot para la variable floración de la plantación (%) en función de modalidad del criterio costra biológica (derecha). Los asteriscos y círculos señalan microambientes de refuerzo con valores atípicos extremos y leves, respectivamente. Los valores en negrita representan la media para cada modalidad de criterio. Letras diferentes tras la media denota efecto significativo al 95 % en la prueba de Mann-Whitney. El efecto observado de la costra biológica sobre el desarrollo de las plantaciones se muestra independiente de la forma en que se combine con el resto de criterios de selección. La presencia de este tipo de costra explica el comportamiento del crujiente trasladado en su biovolumen y floración en cualquiera de las interacciones dobles donde participa (ver tabla A.7). 1.515,9 b 10,8 a VM-V2c VF-V1a VJ-V1c VF-V2a sin costra costra 0 5.000 10.000 15.000 20.000 25.000 30.000 biovolumen medio anual (cm3/año) criterio costra biológica n = 30 n = 12 39,7 b 5,9 a VV-V2 VS-V2 sin costra costra 0,0 10,0 20,0 30,0 40,0 50,0 60,0 70,0 80,0 90,0 100,0 floración de la plantación (%) criterio costra biológica n = 30 n = 12 62 Sólo el ganado muestra una interacción significativa con la costra para el biovolumen medio anual (K de Kruskal-Wallis = 17,8; n = 42; p < 0,010), de similar naturaleza a la expuesta para la supervivencia. En los ambientes con costra, los plantones tienen mayores posibilidades de desarrollo si el ganado está presente. Sin embargo, los crecimientos anuales detectados son, en todo caso, muy pequeños y los plantones siguen mostrando bajos biovolumenes y raramente florecen (ver tabla A.7). Estos resultados obtenidos para la interacción costra-ganado hace que cobre importancia la relación detectada entre densidad de heces de cabra y presencia de costra biológica (U de Mann-Whitney = 180,0; n = 42; p < 0,050) en la forma de una mayor densidad de heces en microambientes con evidencias de la misma (tabla A.15). Si como los resultados señalan, la cabra predomina en estas zonas con tendencia a la formación de costra, su paso por los microambientes de refuerzo podría tener un efecto similar al observado para el ganado tanto para el establecimiento como para las posibilidades de desarrollo de los plantones. ¿Cuáles son estas zonas con mayor aparición de costra biológica en nuestros microambientes de refuerzo? Nuestros datos señalan a las propiedades de los suelos como un factor fundamental en dicha aparición. Se ha detectado un mayor contenido en yeso (U de Mann-Whitney = 17,5; n = 42; p < 0,001) en microambientes con evidencias de costra biológica (figura 3.12). Este contenido se asocia de forma directa con la fracción limo (rho de Spearman = 0,472; n = 42; p < 0,010) y con los valores de conductividad eléctrica más altos en el rango representado (rho de Spearman = 0,650; n = 42; p < 0,001). Frente al yeso, un mayor porcentaje de arcilla se asocia significativamente con la no presencia de costra biológica (U de Mann-Whitney = 343,0; n = 42; p < 0,001) (figura 3.12). Figura 3.12. Box-plot para contenido en yeso (%) en función de modalidad del criterio costra biológica (izquierda). Box-plot para la fracción textural arcilla (%) en función de modalidad del criterio costra biológica (derecha). Los asteriscos y círculos señalan microambientes de refuerzo con valores atípicos extremos y leves, respectivamente. Los valores representan la media para cada modalidad del criterio costra biológica. Letras diferentes tras la media denotan efecto significativo al 95 % en la prueba de Mann-Whitney. 8,7 a 66,3 b VZ-V2 VJ-V1c VN-V1b VJ-V1d VK-V3d costra no costra si 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0 contenido en yeso (%) criterio costra biológica n = 30 n = 12 29,1 b 9,7 a VN-S7b VS-V2 costra no costra si 0,0 10,0 20,0 30,0 40,0 50,0 60,0 70,0 fracción arcilla (%) criterio costra biológica n = 30 n = 12 63 La experiencia de refuerzo proporciona evidencias de plantones creciendo favorablemente en suelos con contenidos en yeso elevados siempre que no formen costra biológica. Es el caso del microambiente VK-V3d, donde el yeso alcanza valores superiores al 80 %. Este microambiente se ubica en talud, a solana, con alta pendiente y evidencias de paso de ganado y cabra montesa, aunque con baja densidad de heces (ver tabla A.1). Ante este resultado cabría preguntarse qué condiciones del medio estarían favoreciendo la no formación de costra biológica en estos suelos frente a otros, de composición similar, y donde la costra biológica sí es detectada. Como se ha comentado, no se detecta asociación de geoforma u orientación con la aparición de costra biológica. Tampoco la aproximación cuantitativa proporciona información a este respecto. El ACP parece relacionar la presencia de costra con menores pendientes, mayores insolaciones, menores contenidos en materia orgánica y menores densidades de heces de ganado. Sin embargo, ninguno de estos efectos resulta significativo en los contrastes de hipótesis planteados (ver tabla 3.4). 3.2.2.2.2 Papel del resto de filtros ambientales en el desarrollo Junto a la costra biológica, las variables pendiente e insolación muestran efectos significativos sobre el desarrollo del crujiente trasladado. Un mayor coeficiente de insolación y una mayor pendiente favorecen mayores crecimientos anuales (biovolumen vs. coeficiente de insolación: rho de Spearman = 0,328; n = 200; p < 0,050; biovolumen vs. pendiente: rho de Spearman = 0,340; n = 200; p < 0,050) y, por tanto, mayores floraciones (floración vs. coeficiente de insolación: U de Mann-Whitney = 3.134,0; n = 200; p < 0,001; floración vs. pendiente t de Student = -4,7; n = 200; p < 0,001). Este efecto positivo de pendiente e insolación sobre el desarrollo nos lleva a aceptar las hipótesis ecológicas planteadas para estas variables. Ambos factores abióticos están muy condicionados por la orientación y geoforma ocupada por el microambiente de refuerzo. Como hemos visto, la solana supone mayores condiciones de insolación (ver figura 3.5) mientras que es la modalidad de geoforma el criterio con mayor influencia sobre el valor de pendiente (F de Snedecor = 11,0; n = 42; p < 0,001), aunque sólo con el talud separándose significativamente del resto de modalidades (20,6° talud vs. 15,6° ladera y 9,6° crestas). Por último, frente al establecimiento de los plantones, los filtros bióticos del ambiente pierden importancia a la hora de explicar el crecimiento y floración del crujiente trasladado. Así, el ganado no muestra efecto sobre el desarrollo ya sea la aproximación al mismo cualitativa o cuantitativa, y sólo la floración responde al filtro cobertura vegetal, detectándose un mayor número de plantones con evidencias de flor o fruto ante una mayor anchura accesible a la escorrentía (U de Mann-Whitney = 3.669,5; n = 200; p < 0,010) y una mayor distancia a competidoras (U de Mann-Whitney = 3.247; n = 200; p < 0,010). 70 Figura 3.15. Box-plot para la variable distancia a competidoras (m) en función de núcleo poblacional (izquierda). Box-plot para la variable densidad de heces de ganado (heces/m 2 ) en función de núcleo poblacional (derecha). Los círculos señalan microambientes naturales con valores atípicos leves. Los valores representan la media para cada modalidad de núcleo poblacional. Letras diferentes tras la media denotan efecto significativo al 95 % en la prueba de Dunn con corrección de Bonferroni. 3.3.2.5. Interacción con cabra montesa y ganado Los datos medios de densidad de heces en la población del Alfambra no señalan valores demasiado elevados para cabra montesa y ganado (ver tabla B.1), aunque en el caso de éste último, los resultados se muestran muy dependientes del núcleo poblacional de que se trate (Chicuadrado Monte Carlo = 6,6; n = 37; p < 0,050). La cuantificación del ganado señala al Puntal del Prado como el núcleo poblacional con mayor pastoreo de entre los estudiados, aunque sólo separándose significativamente del Barranco de la Hoz (K de Kruskal-Wallis = 7,3; n = 37; p < 0,050) (figura 3.15). Esta caracterización del ganado en los núcleos poblacionales del crujiente resulta demasiado simple si atendemos a nuestro recorrido inicial por los mismos. Así en el Barranco de la Hoz, la presencia de ganado puede ser importante en algunos taludes en la zona final del mismo, de mayor anchura, y con proximidad a majadas, reduciéndose progresivamente a medida que profundizamos hacia su origen. También hemos detectado bastante intensidad de pastoreo en el Barranco de los Chopos en algunos taludes y repisas. Para el Barranco Lloro la intensidad de pastoreo es alta y bastante uniforme en todo el núcleo poblacional (figura 3.16), comportamiento contrario al observado en el Puntal del Prado que combina zonas muy pastoreadas con otras donde el ganado está ausente. El abandono del pastoreo en algunas zonas de este nuevo núcleo poblacional está derivando en cierto cerramiento de la vegetación en torno a los individuos de crujiente (figura 3.16). Por último, la cabra montesa es detectada en cualquiera de los núcleos poblacionales de la subespecie en el Alfambra, especialmente sobre geoforma talud (K de Kruskal-Wallis = 11,9; n = 37; 0,32 b 0,13 a 0,06 a BLL10 B Hoz B Lloro P Prado 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 distancia a competidoras (m) núcleo poblacional n = 17 n = 12 n = 8 1,0 a 2,8 ab 5,8 b BHZ8 BHZ10 PPR2 B Hoz B Lloro P Prado 0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 12,0 14,0 16,0 18,0 20,0 densidad heces ganado /m2 núcleo poblacional n = 17 n = 12 n = 8 71 p < 0,050), coincidiendo con descansaderos, aunque siempre con densidades muy bajas. Nuestros datos no permiten atribuir diferencias entre núcleos en lo que a la cabra montesa se refiere. Figura 3.16. Ganado pastoreando ladera con ejemplares de crujiente en el Barranco Lloro (izquierda). Microambiente del Puntal del Prado donde se observa cerramiento de la vegetación con avance de la aliga, efedra y espino albar. En este microambiente no hemos detectado heces de ganado en los micrositios muestreados (derecha). 3.3.2.6. Relación entre condiciones ecológicas Los contrastes de hipótesis planteados en el estudio de los núcleos poblacionales del crujiente en el Alfambra (ver tabla B.5) señalan al criterio geoforma (y la pendiente que éste condiciona) como el factor ecológico más importantes a la hora de explicar las diferencias en cobertura vegetal y pastoreo en los hábitats colonizados por la planta. Para las variables que miden la cobertura, son detectados efectos significativos de la geoforma sobre la distancia a competidoras (F de Snedecor = 10,2; n = 37; p < 0,001) con escarpes y taludes, con mayor valor de distancia (figura 3.17), y sobre cobertura total (F de Snedecor = 5,6; n = 37; p < 0,050) y acceso a la escorrentía (F de Snedecor = 5,6; n = 37; p < 0,001) que indican que es las ladera la geoforma con peores condiciones de competencia. Todos estos resultados se ven confirmados por las correlaciones detectadas entre pendiente y variables de cobertura (ver tabla B.6 y B.7). Pendientes más altas suponen menores grados de cobertura vegetal. Mientras, la intensidad del ganado que interactúa con el crujiente en sus ambientes naturales, también se ve determinada por la geoforma ocupada por éste (K de Kruskal-Wallis = 9,5; n = 37; p < 0,050). Estas diferencias hablan de una mayor presión del ganado en las laderas (figura 3.17), aunque sólo separándose significativamente de los escarpes rocosos que es la geoforma con menor densidad de heces, posiblemente por su difícil accesibilidad. Conviene señalar que esta dependencia y asociación entre ganado y geoforma sólo es detectada cuando el ganado es cuantificado (ver tablas B.4 y B.5) lo que sitúa de nuevo a la aproximación cuantitativa como la más adecuada para la valoración del efecto del pastoreo. 72 El conjunto de estos resultados explican las menores condiciones de cobertura vegetal y pastoreo en el Barranco de la Hoz (escarpes y taludes) frente al resto de núcleos poblacionales testados (fundamentalmente en ladera) (ver figura 3.14). Figura 3.17. Medias de la variable distancia a competidoras con barras de desviación típica (izquierda). Boxplot para la variable densidad heces ganado (heces/m 2 ) en función de geoforma. Los círculos señalan microambientes naturales con valores atípicos leves (derecha). Los valores representan la media para cada modalidad de geoforma. Letras diferentes tras la media denotan efecto significativo al 95 % en: prueba de Tuckey HSD (izquierda), prueba de Dunn con corrección de Bonferroni (derecha). Otras correlaciones detectadas entre condiciones ecológicas participarían en la explicación de las diferencias de cobertura vegetal entre microambientes naturales. Independientemente de geoforma o núcleo poblacional: 1.- existe un efecto significativo del contenido en materia orgánica sobre el grado de cobertura que interactúa con la planta, con correlaciones negativas con el acceso a la escorrentía (rho de Spearman = -0,383; n = 37; p < 0,050) y la distancia a competidoras (rho de Spearman = -0,396; n = 37; p < 0,050). 2.- aunque, frente a los resultados del refuerzo, ninguno de los contrastes de hipótesis planteados entre orientación y las variables de cobertura vegetal muestra efectos significativos (ver tabla B.5), la orientación sí está participando de las mayores insolaciones observadas en solana (t de Student = 8,4 n = 37; p < 0,001). Para coeficiente de insolación son detectadas correlaciones significativas, aunque bajas, con anchura accesible a la escorrentía (rho de Spearman = 0,119; n = 302; p < 0,050) y distancia a competidoras (rho de Spearman = 0,115; n = 302; p < 0,050). 3.- las diferencias en la intensidad de pastoreo estarían participando en el diferente grado de cobertura vegetal que experimenta el crujiente en sus microambientes y micrositios naturales. Es la aproximación cuantitativa la que proporciona resultados más claros detectándose una menor cobertura total (rho de Spearman = -0,129; n = 302; p < 0,050) y una menor altura de competidoras (rho de Spearman = -0,144; n = 302; p < 0,050) con el aumento del ganado, lo que podría estar 0,14 ab 0,41c 0,09 a 0,10 ab 0,27bc 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 Cresta Escarpe Ladera Ribazo Talud distancia competidoras (m) geoforma n = 4 n = 8 n = 13 n = 3 n = 9 1,7 ab 0,4 a 5,3 b 1,6 ab 1,3 ab BLL7 PPR1 PPR2 cresta escarpe ladera ribazo talud 0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 12,0 14,0 16,0 18,0 20,0 densidad heces ganado / m2 geoforma n = 4 n = 13n = 8 n = 3 n = 9 73 indicando cierto aclarado de la vegetación por el mismo. En todo caso, las correlaciones son bajas. 3.3.3. Respuesta del crujiente ante las condiciones ecológicas presentes en sus hábitats naturales El análisis de las condiciones ecológicas en los núcleos poblacionales del Alfambra muestra la existencia de diferencias ecológicas entre los mismos, especialmente atribuibles a las geoformas presentes y su papel en el grado de cobertura vegetal e intensidad de pastoreo. Ello confirmaría nuestra hipótesis ecológica de diferentes condiciones que interactúan con el crujiente en función del hábitat colonizado. Cabe ahora preguntarse si estas diferencias implican realmente una respuesta diferente del crujiente y cuál es la naturaleza de dicha respuesta. Este análisis también permitirá caracterizar la tipología de planta existente en los núcleos poblacionales. 3.3.3.1. Biovolumen y floración en los microambientes naturales La respuesta del crujiente en su biovolumen y floración en función de filtro cualitativo se muestra en la tabla B.1. El contraste de hipótesis muestra un claro efecto del núcleo poblacional sobre el valor de biovolumen medio de planta en los microambientes naturales (K de Kruskal-Wallis = 12,8; n = 37; p < 0,010) con el Barranco de la Hoz significativamente separados del resto por su mayor tamaño medio (figura 3.18). Este efecto se traslada, con la misma naturaleza, a las floraciones de los diferentes núcleos (K de KruskalWallis = 11,0; n = 37; p < 0,010). El efecto del núcleo poblacional no sólo se circunscribe al valor medio de biovolumen sino que también se manifiesta en la distribución de tamaños de planta (figura C.1 del anexo a este trabajo). Los datos mostrados corresponden a la medición del biovolumen del total de plantas presentes en los microambientes naturales muestreados (n = 931), su agrupamiento en los intervalos propuestos por Domínguez y col. (2011c) y su desglose en función de núcleo poblacional. El análisis de dichas distribuciones muestra un predominio de los ejemplares de alto biovolumen en el Barranco de la Hoz, mínima representación de los mismos en el Puntal del Prado, y el Barranco 303,3 b 114,8 a 34,5 a ESC1a ESC1b BLL3 BLL4 BHoz BLloro PPrado 0 200 400 600 800 1.000 1.200 1.400 1.600 biovolumen de planta (dm3) nucleo poblacional n = 17 n = 12 n = 8 Figura 3.18. Box-plot para biovolumen medio de planta (dm 3 ) en función de núcleo poblacional. Los asteriscos señalan valores atípicos extremos. Los valores en negrita representan la media para cada núcleo testado. Letras diferentes tras la media denota efecto significativo al 95 % en la prueba Dunn-Bonferroni. 74 Lloro con valores intermedios. La figura también permite evaluar la estructura por tamaños de la población del Alfambra, donde predominan los ejemplares de biovolumen pequeño y medio frente a los de gran biovolumen. La mayor contribución al muestreo de plantas del Barranco Lloro, y la distribución de tamaños observada en el nuevo núcleo poblacional del Puntal del Prado, donde se detectan pocos individuos de crujiente de gran biovolumen, explican este resultado. La aproximación cualitativa a los filtros ambientales señalan a la geoforma (K de Kruskal-Wallis = 15,2; n = 37; p < 0,010) y al ganado (K de Kruskal-Wallis = 8,5; n = 37; p < 0,010) como los principales factores que influyen sobre el tamaño medio del crujiente en sus microambientes naturales (figura 3.19). Este resultado es también aplicable a la floración media de los mismos, con la misma naturaleza. Por el contrario, la orientación del microambiente natural no muestra ningún efecto significativo sobre el comportamiento fenológico de la planta en lo que ha biovolumen o floración se refiere. Figura 3.19. Box-plot para la variable biovolumen medio (dm 3 ) en función de geoforma (izquierda). Box-plot para la variable biovolumen medio (dm 3 ) en función de paso de ganado (derecha). Los asteriscos y círculos señalan microambientes naturales con valores atípicos extremos y leves, respectivamente. Los valores representan la media para cada modalidad de geoforma o paso de ganado. Letras diferentes tras la media denotan efecto significativo al 95 % en la prueba de (Izquierda).- Dunn con corrección de Bonferroni; (Derecha).- Mann-Whitney. En el caso de la geoforma el análisis post hoc no permite separar entre modalidades aunque la estadística descriptiva sí muestra diferencias muy importantes entre las mismas. Así los escarpes, ribazos y taludes suponen biovolúmenes medios de planta más altos, claramente separados de crestas y laderas. Estas diferencias entre geoformas participan decisivamente no sólo en los cambios de biovolumen medio entre núcleos poblaciones, sino en su distribución de tamaños (figura C.2). El predominio de plantas de alto biovolumen en escarpes y taludes explica los mayores tamaños del Barranco de la Hoz, mientras que el predominio de las laderas en el resto de núcleos favorece tamaños menores. Los ribazos del Barranco Lloro explicarían la posición intermedia en los biovolumenes medios del crujiente en este núcleo poblacional. 35 a 406 a 46 a 307 a 212 a ESC1a ESC1b cresta escarpe ladera ribazo talud 0 200 400 600 800 1.000 1.200 1.400 1.600 biovolumen medio (dm3) geoforma n = 4 n = 8 n = 13 n = 3 n = 9 304 b 127 a BCH1 ESC1b BHC2 BLL6 ESC1a no si 0 200 400 600 800 1.000 1.200 1.400 1.600 biovolumen medio (dm3) ganado n = 12 n = 25 75 Para el ganado, su paso por el microambiente de refuerzo reduce el biovolumen medio de planta, aspecto que contribuiría a los tamaños medios más bajos en el Barranco Lloro y especialmente Puntal del Prado por su mayor nivel de pastoreo (ver figura 3.14). Las diferencias detectadas entre geoformas en la densidad de ganado (ver figura 3.16) estarían también participando en este comportamiento de los núcleos poblacionales. Cuando la aproximación a los efectos sobre el biovolumen del crujiente es a partir de los filtros cuantitativos, esta vez a una escala de micrositio natural, se mantienen las tendencias anteriormente comentadas. Así se detecta correlación significativa del biovolumen de planta con pendiente (rho de Spearman = 0,288; n = 302; p < 0,001) y ganado (rho de Spearman = -0,210; n = 302; p < 0,001). Sigue sin detectarse efecto del coeficiente de insolación sobre el biovolumen o floración del crujiente. 3.3.3.2. Densidad y distancia media entre plantas en los microambientes naturales Desde un punto de vista metodológico, nos parece interesante conocer el efecto de los factores ambientales sobre la densidad de plantas y la distancia entre las mismas, con el objeto de aplicar este conocimiento a las condiciones de plantación. Los datos para ambas variables se recogen en la tabla B.1. Los contrastes de hipótesis no muestran efecto de núcleo poblacional, ganado, geoforma ni orientación sobre la densidad de plantas en los microambientes naturales (ver tabla B.4), lo que hablaría de cierta uniformidad en la respuesta de la planta para esta variable. El valor medio de densidad para una parcela de 100 m 2 como la utilizada en el procedimiento en campo se sitúa en las 40 plantas, con un intervalo de confianza para el total del Valle entre las 20 y 50 plantas. Diferentes son los resultados obtenidos para la configuración espacial de esta densidad, medida por la distancia media entre plantas de crujiente. Los contrastes de hipótesis planteados para la variable distancia sí detectan efecto significativo en el caso del ganado (t de Student = 2,1; n = 37; p < 0,050) y de la orientación (t de Student = 3,3; n = 37; p < 0,010) (figura 3.20). Para el ganado, su paso por el microambiente natural aumenta la distancia entre plantas, lo que parece confirmar su papel en el aclarado de la vegetación que ya se apuntaba anteriormente. Mientras, en lo que respecta a la orientación preferente del microambiente de refuerzo, es la solana la que supone una mayor distancia entre plantas. Este efecto se asocia positivamente con un mayor coeficiente de insolación (coeficiente de correlación de Pearson = 0,488; n = 37; p < 0,010), y con menores coberturas totales (rho de Spearman = -0,389; n = 37; p < 0,050) variables con las que también se correlaciona significativamente la distancia media entre plantas. Por tanto, la solana sí podría estar suponiendo menores condiciones de competencia vegetal para el crujiente, efecto no detectado hasta el momento en sus núcleos poblacionales, pero muy evidente en el estudio del refuerzo. 76 Figura 3.20. Diagrama de las medias para la variable distancia media entre plantas (m) en función del paso de ganado con barras de desviación típica (izquierda). Diagrama de las medias para la variable distancia media entre plantas (m) en función de orientación con barras de desviación típica. Los valores representan la media para cada modalidad de los criterios orientación o ganado. Letras diferentes tras la media denotan efecto significativo al 95 % en la t de Student. 3.3.4. Condiciones ecológicas más favorables para las plantas de reclutamiento reciente El resultado de los contrastes de hipótesis planteados para evaluar las diferencias en las condiciones ecológicas que interactúan con plantas de reclutamiento reciente y el resto de plantas se recogen en la tabla 3.11. Conviene recordar que el sentido de dichos contrastes era similar al expuesto para los plantones en la experiencia de refuerzo (ver tabla 1.2). El reclutamiento reciente en los núcleos poblacionales del crujiente en el Alfambra no se muestra dependiente de la insolación recayente en el micrositio natural, rechazándose la hipótesis ecológica. También debe rechazarse ésta en el caso de la pendiente, para la que sí se detecta efecto significativo (U de Mann-Whitney = 6775,5; n = 307; p < 0,010), pero de naturaleza contraria a la inicialmente planteada, predominando la presencia de plantas de reclutamiento reciente en pendientes de menor ángulo. Sí se cumplen todas las hipótesis ecológicas para las variables de cobertura vegetal. Mayores anchuras accesibles a la escorrentía (U de Mann-Whitney = 9.976,5; n = 307; p < 0,050); menores alturas de sus competidoras (U de Mann-Whitney = 3.708,5; n = 307; p < 0,001); menores coberturas totales (U de Mann-Whitney = 6.701,5; n = 307; p < 0,001); y mayores distancias a sus competidoras (U de Mann-Whitney = 11.074,5; n = 307; p < 0,001) son las condiciones ecológicas más favorables para el reclutamiento reciente, tal como ocurría en el refuerzo. En el caso de las variables de interacción con fauna y ganado, la densidad de heces de ganado es la única con efecto significativo (U de Mann-Whitney = 9.625,5; n = 307; p < 0,050), con menores densidades en los micrositios con planta de reclutamiento reciente, lo que nos lleva a aceptar la hipótesis ecológica. 1,3 a 1,7 b 0,5 0,7 0,9 1,1 1,3 1,5 1,7 1,9 2,1 2,3 no si distancia media entre plantas (m) ganado n = 12 n = 25 1,8 b 1,2 a 0,5 0,7 0,9 1,1 1,3 1,5 1,7 1,9 2,1 2,3 2,5 solana umbría distancia media entre plantas (m) orientación n = 24 n = 13 77 Tabla 3.11.- Media y desviación típica y significación estadística para las variables ambientales en función de modalidad de la variable cualitativa planta de reclutamiento reciente. Filtro ambiental Variable ambiental Variable planta reclutamiento reciente Modalidad no Modalidad si Media s n-1 Media s n-1 Geomorfología Coeficiente insolación 0,959 a (1) 0,322 1,021 a 0,245 Pendiente (º) 26,7 b 15,6 19,7 a 9,9 Cobertura vegetal Anchura accesible a la escorrentía (m) 0,49 a 0,30 0,56 b 0,27 Altura competidoras (cm) 30,4 b 14,7 17,6 a 7,8 Cobertura total (%) 33,8 b 25,1 23,5 a 17,8 Distancia competidoras (cm) 17,1 a 19,1 23,9 b 19,3 Interacción fauna/ganado Densidad heces de cabra (heces/m 2 ) 0,3 a 1,3 0,6 a 2,5 Densidad heces ganado (heces/m 2 ) 3,1 b 6,3 1,9 a 6,2 (1).- Para cada variable ambiental, letras diferentes tras la media de las modalidades de la variable reclutamiento reciente denotan efecto significativo al 95 % en el test estadístico aplicable. La coincidencia de muchos de los resultados obtenidos en este apartado con los expuestos para la experiencia de refuerzo nos hace pensar que son éstas las condiciones más favorables para el reclutamiento, establecimiento y posterior desarrollo de las nuevas plantas, lo que parece señalar a los valores medidos en estas plantas de reclutamiento reciente como los de referencia para la experiencia de refuerzo. Trabajo Fin de Grado en Ciencias Ambientales Bases ecológicas para el refuerzo del crujiente ( Gómez-Campo) en el Valle del Alfambra (Teruel) Trabajo Fin de Grado en Ciencias Ambientales Bases ecológicas para el refuerzo del crujiente ( Vella pseudocytisus el Valle del Alfambra (Teruel) 4. DISCUSIÓN Trabajo Fin de Grado en Ciencias Ambientales Vella pseudocytisus subsp. paui 79 4. DISCUSIÓN El primer paso para establecer las bases ecológicas a las que aspira este TFG pasa por la selección de las condiciones ambientales más favorables para el éxito del traslado. Hemos de recordar que para este estudio, éxito se define como la capacidad del plantón de establecerse, desarrollarse y reclutar ante los filtros abióticos y bióticos presentes en el ambiente de traslado aplicando mínima intervención. Dedicaremos esta discusión al análisis de la información, que a este respecto, nos proporcionan los datos del refuerzo y de los ecosistemas de referencia (núcleos poblacionales) en el Valle del Alfambra. 4.1. Respuesta del crujiente ante las condiciones ecológicas presentes en sus ambientes de traslado o naturales Para la selección de las áreas potenciales de traslado, la experiencia de refuerzo ha priorizado determinadas condiciones ecológicas (las hipótesis de partida) sin renunciar a condiciones, en principio, menos favorables para conocer la respuesta del crujiente ante las mismas. Nuestros resultados indican que esta estrategia de trabajo ha sido eficaz, pues los traslados poco exitosos o extintos proporcionan una información que ha resultado tan discriminante como la de los refuerzos más prometedores. Resultados similares se recogen en la bibliografía (Godefroid y col., 2011; Primack, 2011). Además, con esta metodología, se ha valorado un amplio rango de condiciones ambientales, que consideramos representativas del territorio donde se desarrolla la experiencia de refuerzo y que han inducido en los plantones respuestas diversas. Todo ello da mayor validez a nuestros resultados a la hora de establecer unas bases ecológicas para el refuerzo del crujiente con aplicación en el Valle del Alfambra. 4.1.1. La costra biológica tiene un efecto negativo sobre cualquier fase de la respuesta de los plantones Entre las condiciones poco favorables, la experiencia de refuerzo ha ensayado un conjunto de microambientes donde existe evidencia de costra biológica en sus suelos. Son conocidas las limitaciones que esta costra impone sobre el crecimiento vegetal (Castillo-Monroy y Maestre, 2011; Gil y Ramos, 2011; Maestre y col., 2011) y sobre la emergencia y establecimiento de las plántulas (Prasse y Bornkamn, 2000; Langhans y col., 2009). El crujiente no es ajeno a estas dificultades, detectándose efecto negativo de la costra sobre cualquiera de las fases en las que se ha dividido el ciclo del plantón tras su traslado. La presencia de costra biológica reduce el establecimiento, limita el crecimiento y anula el reclutamiento de los plantones de crujiente. Dichas respuestas se ven confirmadas por el comportamiento de la planta en sus hábitats naturales, donde la aparición de costra biológica supone una causa de discontinuidad en su distribución (figura 4.1). 86 solana también supone un mayor coeficiente de insolación, condición que resulta favorable a la respuesta del plantón por su relación con la cobertura vegetal (mayor insolación, menor cobertura). Este último comentario se ve apoyado por el comportamiento de las plantas naturales de reclutamiento reciente, para las que la insolación en sus micrositios de presencia no es un factor significativo, sí siéndolo la cobertura vegetal a que se enfrentan. Sin embargo, en los núcleos poblacionales del crujiente en el Valle la orientación no se muestra como un factor limitante para la planta. De hecho, no se observan diferencias en el grado de cobertura atribuibles a la orientación preferente de sus microambientes de presencia. Este resultado, similar al expuesto por Goñi y Campo (2011), no hace más que apoyar que el crujiente selecciona con mayor frecuencia ambientes con baja cobertura. Por último, en relación con la cobertura vegetal, el suelo puede volver a jugar un papel importante a través de su contenido en materia orgánica. Mayores contenidos en esta variable se relacionan con mayores valores de cobertura y, por tanto, peores condiciones para el plantón. La menor cobertura podría participar en la explicación de porqué el crujiente selecciona con mayor frecuencia suelos coluviales de escaso desarrollo y bajo contenido en materia orgánica (Domínguez y col., 2005). 4.1.6. La geoforma condiciona los filtros ambientales que interactúan con el crujiente en sus hábitats naturales En los núcleos poblacionales del Alfambra, la geoforma, a través de la pendiente que condiciona, se muestra como el filtro más importante a la hora de explicar las diferencias ecológicas a las que se enfrenta el crujiente, resultado que coincide con el expuesto por Goñi y Campo (2011). Además del ya comentado efecto de la pendiente sobre el potencial erosivo, en estas diferencias entre geoformas participan de nuevo el grado de cobertura vegetal y la presión de ganado que interactúan con la planta. Nuestros resultados asocian mayores pendientes con menor presión de pastoreo, lo que participaría en los mayores biovolumenes y floraciones que se detectan en terrenos con mayor ángulo (escarpes y taludes). Este comportamiento coincide con el observado por Domínguez y col. (2011c) que también lo asocian a la misma causa (menor incidencia de las ovejas). Mayores pendientes se relacionan con menores coberturas vegetales, con los escarpes y, en menor grado, los taludes con condiciones más favorables para la planta. Sainz y Domínguez, (2011) apuntan una ventaja competitiva del crujiente en estos ambientes de pendiente más elevada. Su capacidad de anclaje le permite profundizar en el terreno y acceder a nutrientes y agua no disponibles para sus competidoras. Este comportamiento del crujiente en escarpes y taludes tiene mucho que ver con el grado de perturbación natural que se observa en estas geoformas (figura 4.8). Frente al efecto beneficioso 87 de una perturbación intermedia asociada al ganado o la cabra montesa, son las altas perturbaciones relacionadas con la geoforma las que parecen favorecer al crujiente. Es la combinación de los factores pendiente y litología la que parece estar en la explicación del elevado grado de perturbación en escarpes y taludes. En la población del Alfambra, estas dos formas del relieve predominan en el Barranco de los Chopos, Barranco de la Hoz y Ermita San Cristóbal. En ellos, el material sobre los que asienta el crujiente es fácilmente deleznable, lo que hace frecuente la caída de material del escarpe al talud, renovando y aumentando el suelo disponible para la planta. También son frecuentes los descalzamientos, desplomes y corrimientos de mayor magnitud, a los que el crujiente se adapta por su capacidad de anclaje, y que le restan competencia vegetal. Además, estas condiciones dificultan la accesibilidad del ganado, especialmente la de los grandes rebaños. Todas estas condiciones resultan favorables para cualquiera de las fases en las que se ha dividido la respuesta del crujiente, de ahí que en estos ambientes con elevada perturbación sea en muchas ocasiones el matorral dominante y actúe como primo-colonizadora. Un resultado similar es apuntado por Sainz y Domínguez (2011). Fig. 4.8. Escarpe rocoso y talud en el Barranco de la Hoz (izquierda). Ladera en el Puntal del Prado (derecha). Obsérvese el diferente grado de perturbación natural entre ambos hábitats. Los individuos con mayor biovolumen se ubican en el hábitat más perturbado. Frente a escarpe y talud, la ladera, forma del relieve predominante en el resto de núcleos poblacionales, presenta condiciones de mayor cobertura vegetal y pastoreo y, por inspección visual, un suelo más consolidado (figura 4.8). Ante estas condiciones de menor perturbación, que han resultado poco favorables a la respuesta y dispersión de la planta, parece poder afirmarse que el crujiente compite de forma menos eficiente. Pero una elevada perturbación puede suponer condiciones negativas para el traslado. La frecuente caída de bloques y desplomes en algunos escarpes y taludes, puede comprometer la 88 viabilidad de los plantones, aunque el crujiente parece tener cierta capacidad de adaptación y recuperación en estas condiciones (figura 4.9). Además, Domínguez y col. (2011b) con base en sus resultados demográficos, señalan que con pocos ejemplares de buen desarrollo y floración se puede asegurar la viabilidad demográfica de la población. Todo ello apoya la tendencia de la experiencia de refuerzo por explorar estos ambientes perturbados, muy representados en el Valle, y que no siempre tienen un origen natural. Volveremos sobre ello en el siguiente apartado. Figura 4.9. Ejemplar de crujiente, con buen desarrollo y floración, rodeado por bloques procedentes del descalzamiento del escarpe superior en el Barranco de La Hoz. Parte de la planta se encuentra bajo el bloque de mayor tamaño (izquierda). Derrumbe junto a plantón de refuerzo en el microambiente VB-V2a. Esta perturbación ha provocado la extinción de parte de la plantación (derecha). El estudio del refuerzo no contradice los resultados y evidencias expuestas en los hábitats naturales para el efecto de la geoforma. Los plantones también muestran mayor desarrollo en micrositios con pendiente más elevada, efecto que hemos asociado a la remoción del suelo en estas condiciones. De igual forma, la geoforma ocupada por la plantación también supone diferencias en el grado de cobertura vegetal y pastoreo, con las laderas con las peores condiciones en ambos filtros ambientales y, por tanto, peor respuesta. Sin embargo, la dependencia detectada entre geoforma y orientación en el muestreo del refuerzo limita la atribución de los comportamientos observados a los efectos simples de ambos criterios. Los resultados de refuerzo o núcleos poblacionales, y las evidencias en campo, sí parecen indicar que las condiciones ambientales que nuestros datos asocian a cada una de las modalidades de geoforma y orientación son las más representadas. Pero también se desprende de estos datos, que en cualquiera de dichas modalidades es posible la existencia de condiciones adecuadas al traslado de los plantones. De hecho, hemos detectado en el Alfambra individuos de crujiente creciendo favorablemente en cualquier valor de orientación o pendiente, resultado que coincide con el expuesto por Goñi y Campo (2011). 89 4.1.7. La perturbación antrópica una oportunidad para el refuerzo La acción antrópica por la apertura de nuevos caminos, pistas para la instalación de tendidos eléctricos, mejora de vías de comunicación, actividad minera, etc., ha provisto de microambientes potenciales (terraplenes, bermas, escombreras, etc.) para el traslado de los plantones. Ejemplos de perturbaciones antrópicas (abandono del cultivo, instalación de tendido eléctrico y ribazos) también son detectadas en el área de ocupación natural del crujiente. La experiencia de refuerzo ha ensayado algunos de estos ambientes con buenos resultados. La alta perturbación generada, que se traduce en un suelo removido, baja competencia vegetal, y ausencia o leve paso de ganado, es aprovechada por los plantones para un rápido establecimiento, desarrollo y reclutamiento en estas condiciones tan favorables. Respuestas similares son observadas en los núcleos poblacionales (figura 4.10). Figura 4.10. Microambiente de refuerzo VF-V2. La planta fue introducida en un terraplén generado durante la apertura de una pista para la instalación de un tendido eléctrico. Se trata de uno de los microambientes ensayados más exitosos, con buen establecimiento y desarrollo de las plantas y elevada tasa de reclutamiento (izquierda). La misma causa de perturbación antrópica aparece en el núcleo poblacional del Barranco Lloro, siendo aprovechada por el crujiente para su colonización con una alta densidad (derecha). Esta adaptación del crujiente a los ambientes perturbados está ampliamente documentada en la bibliografía (Domínguez y col., 2011b). Sin embargo, estos autores atribuyen a hábitats antropizados, como los ribazos, un carácter transitorio que no asegura la viabilidad de la planta a largo plazo por, entre otras causas, la elevada presión antrópica que soportan. Por ello, la experiencia de refuerzo no contempla los ribazos como ambientes de traslado, utilizando otros ambientes perturbados por la acción del hombre sólo si su evolución posterior es natural. 4.1.8. La pendiente favorece la dispersión de las semillas Ya se ha comentado que el crujiente puede colonizar cualquier valor de pendiente, resultando más favorables los valores más altos de esta variable al suponer mejores condiciones de suelo, 90 cobertura y pastoreo. Sin embargo, en los núcleos poblacionales, las plantas de reclutamiento reciente seleccionan en sus micrositios de presencia pendientes algo más bajas que las del resto de plantas. Ello podría tener que ver con diferencias en la tasa de reclutamiento en función de geoforma, aspecto no evaluado en este trabajo. Pero, dado el papel que atribuimos a la pendiente sobre el potencial erosivo, también podría estar indicando cierta dispersión de la semilla mediada por escorrentía hídrica o gravitacional a estas zonas de menor pendiente. Este comportamiento, que es observado en campo (figura 4.11), también ha sido expuesto por Domínguez y col. (2005). Estos autores señalan a estas zonas de menor ángulo como más favorables al desarrollo de las plántulas por su suelo removido, y la mayor capacidad de retención del agua en estas condiciones. 4.1.9. Respuestas a las hipótesis ecológicas planteadas La tabla 4.1 recoge el resultado de los contrastes planteados para dar respuesta a las hipótesis ecológicas de este TFG. A este respecto, queremos señalar que la detección de efecto negativo sobre cualquiera de las fases en las que hemos dividido la respuesta del plantón (establecimiento, desarrollo y reclutamiento) nos llevará a rechazar la hipótesis de partida. En lo que respecta a las hipótesis planteadas para el estudio de los núcleos poblacionales, nuestros resultados confirman la existencia de diferencias ecológicas entre los hábitats colonizados por la planta (geoformas), que se traducen en diferentes respuestas del crujiente y que se asocian con un suelo favorable, niveles bajos de cobertura vegetal y de presión de ganado y con el grado de perturbación natural existente. También se confirma la existencia de diferencias ecológicas entre las plantas de reclutamiento reciente y el resto, respondiendo aquéllas con similar naturaleza que los plantones de refuerzo para la mayoría de condiciones ambientales. Ello indica que las necesidades de las plantas de refuerzo para su éxito no difieren en mucho de las necesarias para el crujiente en sus hábitats naturales. Figura 4.10. Ejemplar de crujiente (flecha azul) creciendo junto a arnacho (Ononis tridentata) en zona final de escorrentía del Barranco de la Hoz. Obsérvese la acumulación de suelo existente y la remoción del mismo. En la actualidad, ambas plantas se han extinguido por el paso del ganado. 91 Además, la información aportada por estas plantas naturales de reclutamiento reciente incluye las condiciones más favorables para la nacencia y pervivencia de la plántula y nos muestran una fotografía relativamente reciente de esas condiciones en los núcleos poblacionales del crujiente en el Alfambra. 4.2. Comentarios finales Los resultados obtenidos en el estudio de refuerzo serán aplicables a procedimientos de traslado cuya metodología es la plantación y con una tipología de plantón muy concreta. Podría ser interesante ampliar un estudio de esta tipología para traslados por siembra. A este respecto, la experiencia de reintroducción del crujiente en Ateca y Calatayud (Zaragoza) puede proporcionar información que complemente la de esta experiencia de refuerzo (Guzmán y Sanz, 2011). Nuestros resultados muestran que tres años desde el traslado parecen suficientes como para que la planta manifieste el sentido de su establecimiento en las condiciones del microambiente de refuerzo. Sin embargo, dada la longevidad de la subespecie paui (Génova y Sánchez, 2011) y su lenta biología (Domínguez y col., 2011e) podría ser necesario un plazo más largo de seguimiento para validar los resultados de los traslados más recientes y en condiciones poco favorables. 92 Tabla 4.1. Resultados de los contrastes de hipótesis planteados para evaluar la respuesta del crujiente ante los cambios en las condiciones ambientales Aproximación Filtro ambiental Naturaleza de las hipótesis ecológicas a contrastar Resultado del contraste Cualitativa Costra biológica Efecto negativo Se acepta. La presencia de costra reduce el establecimiento, limita el desarrollo y anula el reclutamiento. El suelo removido favorece cualquiera de las fases del ciclo del plantón trasladado Ganado Efecto negativo Su valoración necesita de cuantificación de la perturbación generada Geoforma Talud efecto positivo Serán las condiciones de pendiente, competencia vegetal y ganado presentes en la geoforma las que la hagan más o menos favorables. Las geoformas con mayor pendiente o perturbación natural pueden ser más favorables al traslado Orientación Solana efecto positivo Se acepta. La solana supone menor competencia vegetal y menos ganado lo que favorece cualquiera de las fases del ciclo. Su efecto está muy relacionado con la geoforma ocupada Cuantitativa Insolación Mayor coeficiente de insolación efecto positivo Se acepta. Su efecto se relaciona con la menor competencia vegetal existente en condiciones de mayor insolación. Pendiente Mayor pendiente efecto positivo Se acepta. Mayores pendientes favorecen mejores desarrollos de los plantones trasladados. Sin embargo, el reclutamiento puede verse favorecido en zonas de menor ángulo con suelo suelto. Contenido yeso Mayor contenido en yeso efecto negativo Se rechaza. Los resultados no muestran efecto del contenido en yeso sobre ninguna de las fases del ciclo del plantón trasladado. Sin embargo, más yeso se asocia con mayor presencia de costra. Frente al yeso, una mayor presencia en el suelo de arcilla puede favorecer la respuesta al reducir la tendencia al encostrado. Materia orgánica Mayor contenido en materia orgánica efecto negativo Se acepta. Mayores contenidos se asocian con mayor competencia vegetal Altura competidoras Mayor altura de competidoras efecto negativo Se acepta. El crujiente trasladado ve dificultado su establecimiento ante competidoras que le generen excesivo sombreado. Cobertura total Mayor cobertura total efecto negativo Se acepta. Menores coberturas favorecen el establecimiento y reclutamiento Distancia competidoras Mayor distancia a sus competidoras efecto positivo Se acepta. Mayores distancias favorecen todas las fases del ciclo del plantón Escorrentía Mayor acceso a la escorrentía efecto positivo Se acepta. Mayor accesibilidad al agua de escorrentía favorece cualquiera de las fases del ciclo del plantón Densidad cabra Mayor densidad de cabra varía la respuesta Se rechaza. Sin embargo, la cabra puede mostrar los mismos efectos favorables o desfavorables que el ganado Densidad ganado Mayor densidad de ganado efecto negativo Se acepta. Más ganado dificulta el establecimiento y reclutamiento y puede reducir el desarrollo. Sin embargo, un pastoreo moderado puede favorecer la remoción del suelo y el aclarado de la vegetación. Trabajo Fin de Grado en Ciencias Ambientales Bases ecológicas para el refuerzo del crujiente ( Gómez-Campo) en el Valle del Alfambra (Teruel) Trabajo Fin de Grado en Ciencias Ambientales Bases ecológicas para el refuerzo del crujiente ( Vella pseudocytisus el Valle del Alfambra (Teruel) 5. CONCLUSIONES Trabajo Fin de Grado en Ciencias Ambientales Vella pseudocytisus subsp. paui 94 5. CONCLUSIONES 1) El primer criterio para la selección de los microambientes de refuerzo y zonas próximas colonizables es la presencia de costra biológica en el suelo. Su aparición: a. reduce el establecimiento de los plantones, b. limita el crecimiento en biovolumen y la floración de los mismos, c. anula el reclutamiento en el microambiente de refuerzo o zonas potenciales de dispersión. d. supone una discontinuidad en la distribución natural del crujiente. Estos resultados descartan a los microambientes con costra biológica para el refuerzo por las nulas posibilidades de éxito del plantón. 2) Las evidencias en campo señalan a los suelos sueltos como más favorables para el refuerzo al influir positivamente sobre el establecimiento, desarrollo y reclutamiento del crujiente trasladado. El refuerzo deberá potenciar todas aquellas condiciones y procesos que favorezcan la remoción continua del suelo. La presencia de un suelo suelto debería incluirse como un criterio favorable para la selección de los ambientes de traslado. 3) Para una valoración adecuada del efecto del ganado sobre el crujiente es necesario la cuantificación del grado de perturbación generada por su paso. 4) Una alta perturbación por el ganado (medida por su densidad de heces): a. reduce la supervivencia de los plantones, b. reduce las posibilidades de reclutamiento en los ambientes de refuerzo y naturales, c. disminuye el biovolumen medio del crujiente y su floración en los ambientes naturales. Estos resultados descartan a los ambientes con elevada intensidad de pastoreo para el traslado. 5) En su interacción con otros factores ambientales como la naturaleza del suelo o la cobertura vegetal, una perturbación intermedia, por ganado o cabra montesa, podría resultar favorable a los objetivos del refuerzo, al observarse: a. mejores condiciones en su presencia para el establecimiento y desarrollo de los plantones cuando en el suelo existen evidencias de costra biológica. Este efecto se asocia en campo con la rotura de la costra que provoca su paso. b. una menor cobertura vegetal y altura de las competidoras en micrositios naturales con presencia de ganado. c. evidencias del avance y cerramiento de la vegetación en los núcleos poblacionales en zonas de abandono del ganado. 6) Condiciones de elevada cobertura vegetal son siempre poco favorables al refuerzo, al reducir el establecimiento y reclutamiento de los plantones y plantas naturales de reclutamiento reciente. 95 7) La disposición espacial de la cobertura vegetal debe permitir al plantón un buen acceso a la escorrentía, con competidoras alejadas y de baja altura que no le generen sombreado. Estas condiciones se muestran como las más favorables para el establecimiento y reclutamiento en los micrositios de refuerzo y naturales. 8) La utilización de geoforma y orientación como criterios de selección es limitada. Serán las condiciones de pendiente, competencia vegetal, intensidad de pastoreo y perturbación natural las que harán más o menos favorables el traslado de los plantones a alguna de sus modalidades. 9) Una mayor pendiente en el microambiente de refuerzo puede ser más favorable al traslado al observarse: a. un mayor biovolumen de planta y un mayor porcentaje de floración en los micrositios de refuerzo y naturales, b. menor competencia vegetal y presión de ganado en los micrositios naturales, c. por las observaciones en campo, mecanismos para la remoción del suelo y la dispersión de las semillas. 10) La experiencia de refuerzo deberá favorecer condiciones de perturbación natural, a la que el crujiente presenta capacidad de adaptación y que le confieren ventaja competitiva. A este respecto, se deberá estar atento a fuentes de perturbación antrópica que generen condiciones favorables para la introducción siempre que su posterior evolución sea natural. Se descartan los ribazos como microambientes potenciales de introducción. 11) Son las condiciones más favorables al establecimiento, desarrollo y reclutamiento de los plantones: a. la ausencia de costra biológica en el suelo, b. suelos sueltos frente a suelos con tendencia a la formación de costra física c. la ausencia de pastoreo, siempre que el suelo no tenga tendencia al encostrado ni se evidencia avance y cerramiento de la vegetación. d. condiciones de baja cobertura vegetal, con competidoras alejadas que favorezcan un buen acceso a la escorrentía y escaso sombreado. e. mayores pendientes. 102 6.3. Condiciones de plantación La experiencia de refuerzo en curso, no sigue un criterio fijo en el traslado de los plantones en cuanto a su densidad o distancia entre los mismos. Nuestro estudio en los núcleos poblacionales nos proporciona información para estos aspectos metodológicos que puede servir con fines orientativos para la plantación. Nuestros datos indican que el crujiente crece con densidades bastante homogéneas en el Valle, con valores entorno a los 40 individuos por cada 100 m 2 , siendo este valor poco afectado por geoforma, orientación o paso o no de ganado por el microambiente muestreado. Este valor va a ser adoptado por la experiencia de refuerzo como plantones supervivientes a conseguir en los microambientes más exitosos o en futuros traslados (González Cano, com. per.). En lo que respecta a la disposición de los individuos en la parcela, medida en nuestro estudio con la variable distancia entre plantas, si se detecta influencia de los criterios ganado y orientación. El paso de ganado por el microambiente natural supone una mayor distancia entre plantas, aclarando la vegetación, mientras que la umbría permite mayor proximidad entre plantones. Con fines orientativos, en la tabla 6.1 se incluyen, a partir de los datos recolectados en los núcleos poblacionales del Alfambra, los intervalos de confianza para densidad de plantas y distancia entre las mismas en función de los criterios geoforma, orientación y ganado. Tabla 6.1. Valores orientativos para la densidad y la distancia entre plantas en función de geoforma, orientación o paso de ganado (no incluye las interacciones dobles) Variable respuesta Geoforma Orientación Ganado cresta escarpe ladera talud solana umbría con ganado sin ganado Densidad (plantones en 100 m 2 ) 34 - 45 31 - 37 40 - 46 40 - 48 35 - 42 41 - 49 35 - 43 42 - 48 Distancia entre plantones (m) 1,8 - 2,2 1,5 -1,8 1,3 -1,5 1,5 -1,8 1,6 - 1,9 1,2 - 1,3 1,6 - 1,8 1,2 - 1,4 103 Figura 6.2. Diagrama de decisión para la selección de los microambientes de refuerzo y sus zonas potenciales de dispersión de semillas ¿Existen evidencias de costra biológica en el suelo? Descartar No Si ¿Existen evidencias de paso de ganado o cabra montesa? No Si Valorar la intensidad (alta o baja) Descartar Alta Baja ¿Existen evidencias de costra física en el suelo? No Si Poco favorable si no pasa el ganado o la cabra montesa o no existen otras causas de perturbación que favorezcan la remoción del suelo ¿Existen evidencias de cerramiento de la vegetación? No Si Poco favorable si no pasa el ganado o la cabra montesa. El refuerzo puede verse comprometido a corto plazo ¿Existen huecos para la plantación o dispersión de semillas? Poco favorable No Si Condiciones favorables (Serán más favorables con valores de pendiente o perturbación más elevados que favorezcan la remoción del suelo y la dispersión de las semillas) Trabajo Fin de Grado en Ciencias Ambientales Bases ecológicas para el refuerzo del crujiente ( en el Valle del Alfambra (Teruel) 7. BIBLIOGRAFÍA Armstrong, D.P. and Seddon, P.J. (2007). Directions in reintroduction biology. 23 (1): 20 - 25. 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