Análisis de la composición espectral del iluminante sobre distintas características del sistema visual humano en el rango mesópico

PROGRAMA DE DOCTORADO EN CIENCIAS DE LA VISIÓN TESIS DOCTORAL: ANÁLISIS DEL EFECTO DE LA COMPOSICIÓN ESPECTRAL DEL ILUMINANTE SOBRE DISTINTAS CARACTERÍSTICAS DEL SISTEMA VISUAL HUMANO EN EL RANGO MESÓPICO ANALYSIS OF THE EFFECT OF THE SPECTRAL POWER DISTRIBUTION OF ILLUMINANTS ON VISUAL PERFORMANCE IN THE MESOPIC ILLUMINATION RANGE Presentada por Eduardo García Vicente para optar al grado de Doctor por la Universidad de Valladolid Dirigida por: Cristina Beatriz Martínez Matesanz Isabel Arranz de la Fuente [3] Índice p.3 Table of contents Abreviaturas p.11 Abbreviations Introducción p.14 Introduction Hipótesis p.18 Hypothesis Objetivos p.20 Objectives Objetivo general p.20 General objective Objetivos particulares p.20 Specific objectives Capítulo 1. Marco teórico Chapter 1. Theoretical framework 1.1 Percepción visual p.22 Visual perception 1.1.1 Fundamentos ópticos p.22 Optical basis 1.1.1.1 Percepción. Espectro electromagnético y espectro visible p.23 Perception. Electromagnetic spectrum and visible spectrum 1.1.1.2 Luz azul p.24 Blue light 1.1.1.3 Transmitancia de los medios oculares p.24 [4] Transmittance of the ocular media 1.1.1.4 Catarata senil p.26 Age-related cataract 1.1.1.5 Scattering intraocular p.27 Intraocular scattering 1.1.2 Fundamentos neurofisiológicos p.29 Neurophysiological basics 1.1.2.1 Anatomía básica de la retina p.30 Basic Anatomy of the Retina 1.1.2.2 Interacciones entre conos y bastones p.41 Interaction of cones and rods 1.1.3 Procesos de adaptación visual p.43 Processes of visual adaptation 1.1.3.1 Niveles de iluminación p.41 Illumination levels 1.1.3.2 Procesos de adaptación p.44 Processes of adaptation 1.1.3.2.1 Adaptación a la oscuridad p.44 Dark adaptation 1.1.3.2.2 Adaptación a la iluminación p.45 Light adaptation 1.1.3.2.3 Adaptación al contraste y ganancia de contraste p.50 Contrast adaptation and contrast gain 1.2 Radiometría y fotometría p.62 Radiometry and photometry 1.2.1 Magnitudes radiométricas p.62 [5] Radiometric magnitudes 1.2.1.1 Fuente extensa p.63 Extended source 1.2.1.2 Superficie receptora p.63 Receiving surface 1.2.2 Magnitudes fotométricas p.64 Photometry magnitudes 1.2.2.1 Fuente extensa p.65 Extended source 1.2.2.2 Superficie receptora p.66 Receiving surface 1.2.2.3 Iluminación retiniana p.67 Retinal illumination 1.2.2.4 Efecto Stiles-Crawford p.70 Stiles-Crawford effect 1.2.3 Fuentes de luz p.70 Light sources 1.2.3.1 Cuerpo negro p.71 Dark body 1.2.3.2 Tipos de fuentes de luz p.72 Types of light sources 1.2.4 Sensibilidad espectral sistema visual p.74 Spectral sensitivity of the visual system 1.2.4.1 Curva de sensibilidad fotópica p.74 Photopic sensitivity curve 1.2.4.2 Curva de sensibilidad escotópica p.77 Scotopic sensitivity curve [6] 1.2.5 Fotometría mesópica y conducción nocturna p. 77 Mesopic photometry and night driving 1.2.5.1 Nivel de iluminación en carreteras y datos de siniestralidad p.77 Road lighting levels and data on accident rate 1.2.5.2 Rendimiento visual durante la conducción nocturna p.78 Visual performance during night driving 1.2.5.3 Implementación de la fotometría mesópica en iluminación urbana P.79 Implementation of mesopic photometry in urban lighting 1.2.5.4 Primeros modelos de fotometría mesópica: modelos USP y MOVE p.80 First models of mesopic photometry: USP and MOVE models 1.2.5.5 Modelo de fotometría mesópica MES2 p.81 MES2 mesopic photometry system 1.3 Metodología psicofísica p.83 Psychophysical procedures Bloque I: Influencia del iluminante vial y la transmitancia ocular en el rendimiento visual bajo condiciones de iluminación mesópica. Block I: Influence of urban illuminant and ocular transmittance on visual performance under mesopic lighting conditions. Capítulo 2. Dispositivo experimental Chapter 2. Experimental set-up. 2.1 Descripción p.87 [7] Description 2.2 Fuentes de luz p.94 Light sources 2.3 Calibración filtros densidad neutra p.97 Calibration of neutral density filters 2.4 Posicionamiento y centrado observador p.99 Positioning and observer centering 2.5 Conclusiones p.101 Conclusions Capítulo 3. Experimento 1. Contraste umbral: Influencia de la distribución espectral del iluminante, la edad, la luminancia y la fotometría. Chapter 3. Experiment 1. Contrast threshold: influence of the spectral power distribution of the illuminant, age, luminance and photometry. 3.1 Introducción p.103 Introduction 3.2 Experimento 1.a Experiment 1.a 3.2.1 Metodología p.105 Methodology 3.2.2 Resultados p.107 Results 3.3 Experimento 1.b Experiment 1.b 3.4.1 Metodología p.112 Methodology 3.4.2 Resultados p.114 Results 3.4 Discusión p.118 [8] Discussion 3.5 Conclusiones p.123 Conclusions Capítulo 4. Experimento 2: Contraste umbral y tiempo de reacción visual: Influencia de la distribución espectral del iluminante y la implantación de lentes intraoculares con y sin filtro para el bloqueo de longitudes de onda corta. Chapter 4. Experiment 2: Contrast threshold and visual reaction time: influence of the spectral power distribution of the urban illuminant and the implantation of intraocular lenses with and without filter for blocking short wavelengths. 4.1 Introducción p.127 Introduction 4.2 Metodología p.130 Methodology 4.3 Resultados p.133 Results 4.4 Discusión p.144 Discussion 4.5 Conclusiones p.149 Conclusions Capítulo 5. Experimento 3: Tiempo de reacción y ganancia de contraste: Influencia de la distribución espectral del iluminante. Chapter 5. Experiment 3: Reaction time and contrast gain: influence of the spectral power distribution of urban illuminants. 5.1 Introducción p.151 Introduction 5.2 Metodología p.153 Methodology 5.3 Resultados p.155 Results 5.4 Discusión p.158 [9] Discussion 5.5 Conclusiones p.162 Conclusions Bloque II: Puesta a punto de un fotoestimulador de dos canales y cuatro primarios. Block II: Setting up a two-channel and four-primaries photostimulator. Capítulo 6. Dispositivo experimental Chapter 6. Experimental set-up. 6.1 Descripción p.166 Description 6.1.1 Solapamiento de los haces p.169 Beams overlap 6.1.2 Agujero estenopeico p.171 Pinhole 6.1.3 Posición del observador p.171 Observer position 6.2 Calibración física p.174 Physical calibration 6.2.1 Medida de estabilidad p.175 Stability measurement 6.2.2 Medida de linealidad p.177 Linearity measurement 6.2.3 Brightness matching p.179 6.3 Verificación del dispositivo experimental p.180 Verification of the experimental set-up 6.3.1 Ley de Weber p.181 Weber’s law [16] INTRODUCCIÓN analizar la influencia de la interacción entre los factores que definen la conducción nocturna. Por consiguiente, se definen aquellos con una mayor repercusión en la tarea de conducción. De las conclusiones de este primer conjunto de experimentos deriva la relevancia del tipo de iluminante y el envejecimiento ocular en el comportamiento del sistema visual. Un segundo experimento, quizás el más relevante y compacto de los realizados en esta tesis doctoral, ha aportado a la comunidad científica conclusiones relevantes sobre la conducta visual durante la conducción nocturna. El tercer y último experimento ha completado el estudio de las capacidades visuales antes citadas analizando la influencia de la interacción entre el contraste y el tipo de iluminante sobre el tiempo de reacción visual. Además, se estudia el posible efecto de la composición espectral sobre el mecanismo rápido de adaptación al contraste conocido como ganancia de contraste. Por último, y con el objetivo de analizar los factores nombrados intereaccionan con el espectro de los cada vez más comunes sistemas de iluminación LED, se ha llevado a cabo la puesta a punto de fotoestimulador de dos canales y cuatro primarios. El capítulo 1 presenta un marco teórico con los conceptos necesarios para la comprensión de los capítulos posteriores y la justificación de los resultados obtenidos. El capítulo 2 recoge la descripción del primer dispositivo experimental empleado, así como la actualización del software necesaria para la incorporación de un pulsador que permite la medida del tiempo de reacción visual. El capítulo 3 detalla dos experimentos diferentes en los que se estudia el contrate umbral de detección. En un primer experimento piloto se revelan, en 3 grupos de sujetos de diferente edad, cuáles son aquellos factores más significativos en el rendimiento visual. Se analiza la excentricidad retiniana, el nivel de iluminación y el tipo de fotometría empleado para su cálculo, el tipo de iluminante y la edad. En un segundo experimento, con un mayor número de sujetos participantes, se busca incrementar la relevancia estadística de las conclusiones significativas obtenidas en el primer experimento. Los factores analizados son la edad, el tipo de iluminante y el sistema de fotometría. El capítulo 4 analiza la influencia del envejecimiento ocular y el desarrollo de cataratas, así como su interacción con el tipo de iluminante y el nivel de iluminación, en el contraste umbral y el tiempo de reacción visual. Además, se estudia como las distintas propiedades de transmitancia espectral de lentes intraoculares con y sin filtro para la luz azul influyen en el efecto del tipo de iluminante en ambas tareas visuales. El capítulo 5 muestra los resultados de un estudio detallado del efecto del tipo de lámpara y el contraste en el tiempo de reacción visual y el mecanismo de ganancia de contraste. [17] INTRODUCCIÓN El capítulo 6 describe la puesta a punto de un fotoestimulador de dos canales y cuatro primarios, se ha procedido a su calibración física, psicofísica y verificación para su futuro empleo en medidas psicofísicas. [18] HIPÓTESIS Hipótesis La influencia de la composición espectral de los iluminantes viales sobre el rendimiento visual viene definido por la sensibilidad espectral de los fotorreceptores retinianos. El efecto de la composición espectral en las capacidades de detección y respuesta varía en función de la transmitancia de los medios oculares, la excentricidad retiniana y el nivel de iluminación. La transmitancia de los distintos tipos de lentes intraoculares implantadas tras la cirugía de cataratas interacciona con la composición espectral de los iluminantes viales, afectando al rendimiento visual. La efectividad del mecanismo de ganancia de contraste varía en función de la composición espectral de los iluminantes viales. [19] [20] OBJETIVOS Objetivos Objetivo general Analizar y comprender el efecto de la composición espectral de iluminantes viales en el rendimiento visual para distintas condiciones de transmitancia ocular, en visión excéntrica y niveles de iluminación mesópicos. Objetivos específicos 1. Analizar el efecto de la composición espectral de dos iluminantes viales en el contraste umbral de detección para observadores de distinta edad. 2. Determinar la influencia del sistema de fotometría aplicado para la medida de la luminancia en el contraste umbral en observadores de distinta edad, empleando dos iluminantes viales. 3. Estudiar el efecto de la interacción entre la composición espectral de dos iluminantes viales y la transmitancia de lentes intraoculares con y sin filtro para longitudes de onda corta sobre el contrate umbral y el tiempo de reacción visual. Además, analizar el efecto de la presencia de cataratas en ambas tareas visuales. 4. Definir el grado de influencia de la composición espectral de iluminantes viales habituales en el tiempo de reacción visual para diferentes contrastes, por un lado, y en el mecanismo de ganancia de contraste, por otro, en un grupo de sujetos jóvenes. 5. Llevar a cabo la calibración y puesta a punto de un fotoestimulador de dos canales y cuatro primarios para la realización de medidas psicofísicas en condiciones de iluminación mesópicas y empleando LEDs como sistema de iluminación. El primer capítulo de esta memoria fundamentan y justifican la realización de los experimentos desarrolados. En primer lugar se abordan los aspectos básicos relacionados con la percepción visual, fundamentos de radiometría y fotometría a continuación y, para terminar, la metodología psi cofísica básica. [21] Marco teórico El primer capítulo de esta memoria presenta el estado del arte y la base teórica que fundamentan y justifican la realización de los experimentos desarrolados. En primer lugar se abordan los aspectos básicos relacionados con la percepción visual, de radiometría y fotometría a continuación y, para terminar, la cofísica básica. Marco teórico presenta el estado del arte y la base teórica que fundamentan y justifican la realización de los experimentos desarrolados. En primer lugar se abordan los aspectos básicos relacionados con la percepción visual, los de radiometría y fotometría a continuación y, para terminar, la [22] Marco Teórico Capítulo 1 1.1 Percepción Visual En el primer apartado del marco teórico se desarrollan los aspectos más significativos de la función visual, describiendo la óptica de los medios oculares y el efecto del envejecimiento ocular. También conceptos neurofisiológicos del procesado visual, diferenciando entre las vías de procesado de la información y sus interacciones. Por último, se detallan los procesos de adaptación visual, incluyendo la adaptación a la oscuridad, a la luz y al contraste. En este último caso, y por tratarse de un mecanismo de adaptación al contraste estudiado en esta tesis, se profundiza en el funcionamiento de la ganancia de contraste (GC). 1.1.1 Fundamentos ópticos La visión es un proceso complejo de múltiples etapas. El sistema óptico ocular está formado por los dioptrios oculares, que corresponden a la córnea y el cristalino, y los medios oculares transparentes, humor acuoso y humor vítreo. La córnea proporciona 2/3 partes de la potencia refractiva del sistema visual debido principalmente al cambio en el índice de refracción aire-córnea y a su forma de menismo convergente. Posteriormente, el iris actúa como un diafragma de diámetro variable que regula la cantidad de luz que llega a la retina. Su variación en función del nivel de iluminación permite controlar la cantidad de luz que posteriormente define la imagen retiniana, definiendo su calidad al relacionarse directamente con el fenómeno de difracción, las aberraciones y la profundidad de foco. A continuación, el cristalino constituye el segundo dioptrio ocular del sistema visual, aportando 1/3 parte de la potencia refractiva total. Un valor de potencia variable debido a su capacidad de acomodación, que permite el enfoque de objetos cercanos, no situados en el infinito óptico. Por último, la retina es el tejido fotosensible encargado de convertir la luz en una señal nerviosa que se transmite, a través del nervio óptico, hasta el cerebro. El ojo como sistema óptico recoge la luz reflejada o emitida por los objetos y la focaliza en la retina, formando la imagen retiniana. En un ojo emétrope y en ausencia de acomodación, el infinito óptico está conjugado con la retina, por lo que la imagen de un objeto situado en el infinito óptico se formará de manera nítida en la retina. En el caso de un objeto próximo, la imagen retiniana es borrosa y es necesario el proceso de acomodación del cristalino para focalizar la imagen de dicho objeto en el plano retiniano. Por tratarse de un sistema óptico, la resolución del sistema visual está limitada, principalmente por factores físicos y fisiológicos. Destaca el fenómeno de difracción y la presencia de aberraciones ópticas, que a su vez se clasifican en monocromáticas, entre las que se incluyen el coma y la aberración esférica, y cromáticas, que se deben a la dispersión de la luz. Y es por su naturaleza, sus propiedades y el efecto de las mismas sobre la percepción visual, que es necesario abordar en primer lugar la interacción entre la radiación electromagnética y los distintos medios oculares. [23] Marco Teórico Capítulo 1 1.1.1.1 Percepción. Espectro electromagnético y espectro visible. Antes de ahondar en el proceso de la percepción visual, es necesario definir el espectro electromagnético. La radiación electromagnética está formada por la combinación de campos electros y magnéticos, propagándose ambos a través del espacio en forma de ondas sin la necesidad de un medio material. Su comportamiento depende de la longitud de onda y su energía, definiéndose un espectro. Dicho espectro se diferencia en distintas regiones en función de la longitud de onda, que a su vez corresponde a la inversa de la frecuencia. Tanto la longitud de onda o frecuencia de emisión depende de la temperatura a la que se encuentren, correspondiendo valores de mayor energía a altas frecuencias o bajas longitudes de onda. En el extremo derecho de la figura 1.1 se encuentran las ondas de radio, con frecuencias del rango de cientos o miles de kilohertzios. Al avanzar en el espectro, la longitud de onda disminuye, lo que equivale a un incremento en la frecuencia y energía de la radiación, hasta llegar a los rayos gamma y los rayos cósmicos del extremo izquierdo de la figura 1.1. La atmosfera filtra de forma natural estas radiaciones, ya que de no ser así, su alta energía sería enormemente perjudicial para la salud. Entre la radiación infrarroja y la radiación ultravioleta se define el espectro visible. El espectro visible es la región del espectro electromagnético perceptible por el ojo humano (figura 1.1). A la radiación electromagnética en este rango de longitudes de onda se le llama luz visible, abarcando aproximadamente entre 380 nm y 780 nm. Si bien en la práctica y en esta tesis, se considera el intervalo de 400 nm a 700 nm. Aunque todas las longitudes de onda del espectro son relevantes en la función visual, en esta memoria nos centramos en la porción de longitudes de onda corta, correspondiente a la luz azul. La luz azul es altamente energética, según la ley de Figura 1.1. Regiones del espectro electromagnético en función de la longitud de onda de la radiación. Intervalo del rango de radiaciones visibles. Extraído de http://isxclarkx300.blogspot.com/2016/08/llama-espectro-visible-la-region-del.html. [24] Marco Teórico Capítulo 1 Planck, y sus efectos a nivel ocular y visual cobran importancia en los experimentos de esta tesis. 1.1.1.2 Luz azul La luz azul hace referencia al rango de radiaciones electromagnéticas situado entre los 440 nm y 500 nm (Mainster 2005). Las longitudes de onda corta afectan no solo a la fotorrecepción, también a la fotoprotección. El primer término engloba el conjunto de procesos que intervienen en la captación de fotones por parte de los fotorreceptores. El segundo término implica aquellos procesos, tanto de origen visual como externos al sistema ocular, que determinan el nivel de protección frente a radiación de alta energía, como es el caso de la luz azul. De manera que en términos de fotorrecepción, la luz azul es responsable del 45% de la excitación de los bastones y del 94% de la excitación de los conos S (Mainster, 2010). Sin embargo, también es responsable de la pérdida de calidad de la imagen retiniana debido a las aberraciones y un mayor efecto del fenómeno conocido como scattering intraocular (Li, 2016). Éste último aspecto es especialmente relevante ante la presencia de medios oculares no transparentes, como es el caso de personas mayores y que se detallará posteriormente. En cuanto a la fotoprotección, se definen distintos tipos de daños inducidos por la luz. El daño de tipo I se produce por una exposición prolongada a un nivel de iluminación bajo, con alto contenido en longitudes de onda corta (Noell et al., 1966). El pico del espectro de acción del daño de tipo I se asemeja a la función de sensibilidad espectral escotópica, lo que sugiere que dicho daño pueda estar mediado por la absorción de fotones por parte de la rodopsina (Remé, 2005). El daño de tipo II o daño foto-oxidativo se produce por una exposición breve a un nivel de iluminación alto (Ham et al., 1976, 1979, 1980). El pico del espectro de acción del daño de tipo II se encuentra en el rango de longitudes de onda corta del espectro visible, disminuyendo su toxicidad al aumentar la longitud de onda. En este caso, el daño está mediado por fotopigmentos y por la formación de desechos oxidativos, generados tras la absorción de fotones por parte de cromóforos, como la lipofuscina, en presencia de oxígeno (Cuthbertson et al., 2009). La lipofuscina tiene su pico de máxima excitación aproximadamente en 430 nm, por lo que su acción se incrementa en presencia de luz violeta y azul (Sparrow et al., 2000). 1.1.1.3 Transmitancia de los medios oculares Para abordar las propiedades de transmisión de los medios oculares es necesario diferenciar entre dos tipos de transmitancia, la total y la directa. Aunque ambas se calculan para ángulos centrados respecto al eje óptico, la primera considera toda la radiación incidente para un ángulo de apertura próximo a los 180o; mientras que la segunda tiene en cuenta un ángulo de apertura de 1o. En el caso de la transmitancia total, se incluyen fenómenos de absorción, reflexión y dispersión ocular, pero no en la directa. A continuación se van a explicar los valores de transmitancia de los distintos medios oculares, córnea, humor acuoso, cristalino y humor vítreo. Así como el efecto [25] Marco Teórico Capítulo 1 del envejecimiento ocular en los mismos. De forma separada, se hará hincapié en el impacto de la catarata senil sobre la transmitancia ocular, al adquirir en esta tesis una especial relevancia. La figura 1.2 muestra los valores de transmitancia total y directa obtenidos por Boettner et al. (1962), en función de la longitud de onda, para los distintos medios oculares: córnea, humor acuoso, cristalino y humor vítreo. Córnea La córnea constituye el primer dioptrio ocular y transmite la radiación electromagnética comprendida entre los 300 nm y los 2500 nm. La figura 1.2 muestra los valores de transmitancia total y directa de la córnea, distinguiendo también entre la córnea de un sujeto con cuatro 4 años y medio y la de un sujeto con 53 años. La transmitancia corneal se incrementa rápidamente hasta alcanzar un valor del 80% para longitudes de onda de 380 nm, superando el 90% en el rango entre 500 nm y 1300 nm. En cuanto al efecto del envejecimiento, numerosos trabajos realizados tanto en humanos como en primates han demostrado que la córnea conserva su condición de Figura 1.2. Porcentaje de transmitancia directa (y total) de la córnea, humor acuoso, cristalino y humor vítreo, en función de la longitud de onda. Adaptado de Boettner et al. 1962. [32] Marco Teórico Capítulo 1 En cuanto a los bastones, aunque están ausentes en la fóvea, su densidad aumenta con la excentricidad. La variación en la distribución y propiedades de los fotorreceptores en función de la excentricidad determina áreas retinianas con una respuesta visual definida por distintas características. A continuación se describen las distintas partes de la retina y su funcionalidad. De igual forma, se discutirá el efecto del envejecimiento ocular en aquellas neuronas implicadas en las tareas visuales que se han analizado en esta tesis. Epitelio pigmentario de la retina Monocapa de células pigmentadas y hexagonales con prolongaciones ciliares, situada entre la retina neural y la coroides. Entre sus funciones cabe destacar, por su relevancia en la fotorrecepción, la absorción de fotones no absorbidos por los fotorreceptores, que de otra forma producirían reflexiones internas que disminuirían la calidad de imagen retiniana. Un correcto funcionamiento del EPR es esencial para el mantenimiento de la función visual, adquiriendo especial importancia su relación con los fotorreceptores. Los fotopigmentos de conos y bastones, moléculas especializadas en la captación de fotones, se localizan en la membrana de los segmentos externos de los mismos. Los fotopigmentos están compuestos por una glucoproteína llamada opsina y un cromóforo llamado retinal. Durante el proceso de fototransducción, los Figura 1.6. Densidad (número de células * 1000 / mm2 ) de conos (línea continua) y bastones (línea discontinua) obtenida del estudio de Osterberg. Adaptado de Englisch et al. 2016. [33] Marco Teórico Capítulo 1 fotopigmentos absorben fotones dentro del rango de longitudes de onda que abarca el espectro visible. Esta absorción desencadena un proceso enzimático que induce cambios en el cromóforo y lo separa de la opsina, que al estar libre desencadena una hiperpolarización de la membrana celular con la consiguiente propagación de la señal nerviosa. El EPR no solo provee de retinal a los fotorreceptores, también regenera el fotopigmento tras la absorción del fotón, lo que permite de nuevo la unión entre la opsina y el cromóforo. Por último, debido a la naturaleza oxidativa del proceso de fototransducción, la continua degradación de los segmentos externos de los fotorreceptores hace no solo necesaria su fagocitosis, sino también su renovación por parte del EPR. Conos y bastones En primer lugar, se expone la distribución y características anatómicas de los distintos tipos de fotorreceptores en la retina. En segundo lugar, se describen brevemente las diferencias en la distribución espectral de los fotorreceptores así como los cone fundamentals propuestos por Smith et al. (1975) para describir dichos valores de sensibilidad. Por último, se especifica el efecto del envejecimiento ocular en los conos y bastones. En la retina se diferencian dos tipos de fotorreceptores, el sistema de conos y el de bastones. La información en relación a su distribución y morfología es coincidente entre los primeros trabajos histológicos (Curcio et al., 1991) y la observación in vivo de sujetos empleando oftalmoscopios de escaneo láser (del inglés ‘Adaptive Optics Scanning Laser Ophthalmoscope', AOSLO; Merino et al., 2011). Los bastones son más estrechos y delgados que los conos, aunque estas diferencias morfológicas varían en función de la excentricidad retiniana. En la región central de la retina, los conos tienen un diámetro de 1.5 μm; mientras que, en la retina periférica, el diámetro aumenta hasta los 5 μm - 8 μm. En el caso de los bastones, su diámetro aumenta a medida que se incrementa la excentricidad, de 3 μm en zonas más centrales a 5.5 μm en áreas periféricas (Jonas et al., 1992). El 6% de la población de conos corresponde a los conos S (Curcio et al., 1991). Morfológicamente, difieren de los conos M y L (DeMonasterio et al., 1981; Shapiro et al., 1996), aunque funcionalmente son bastante semejantes. Como ya se ha comentado anteriormente, los segmentos externos contienen sustancias químicas específicas que se descomponen al recibir fotones. Estas sustancias o fotopigmentos difieren entre los distintos tipos de fotorreceptores, procediendo a su descripción en base a las diferencias en su sensibilidad espectral (figura 1.7). Los conos S, M y L tienen su pico de máxima absorción espectral en 420, 534 y 564 nm, respectivamente, en las regiones de longitudes de onda cortas (S), medias (M) y largas (L) del espectro visible. Por su parte, los bastones tienen su pico de máxima absorción en 498 nm, en la región de longitudes de onda corta del espectro visible. En este punto es importante recordar que una vez que el fotopigmento recibe [34] Marco Teórico Capítulo 1 el fotón se pierde toda la información relativa a la longitud de onda, fenómeno que recoge el principio de univarianza. Si bien es cierto que la longitud de onda va a determinar la probabilidad de absorción, siendo esta mayor para aquellas longitudes de onda próximas al pico de máxima absorción. Con el propósito de caracterizar la sensibilidad espectral de los conos L, M y S, a continuación se explica brevemente el trabajo de Smith et al. (1975), sustento de muchos de los modelos actuales de la visión al color. En esta tesis, estos valores se han empleado en el proceso de cálculo del nivel de excitación de los fotorreceptores; aplicando en dicho cálculo el modelo propuesto por Shapiro et al. (1996). Los cone fundamentals hacen referencia a la sensibilidad espectral relativa de los tres tipos de conos. Corresponden a los valores de absorción espectral de los fotopigmentos de los conos multiplicados por la transmitancia espectral de los medios oculares. Como ya se ha comentado, estos valores de sensibilidad espectral son fundamentales para modelizar la visión al color a nivel de los fotorreceptores y a nivel post-receptoral. Smith et al. (1975) obtuvieron estos datos mediante métodos psicofísicos, haciendo uso del concepto de ‘primario fundamental’, que pretende lograr la excitación aislada de cada uno de los mecanismos de respuesta (entendiendo como tal los mecanismos rojo-verde y azul-amarillo). Sin embargo, dado que las curvas de sensibilidad espectral de estos mecanismos se solapan, el término ‘fundamental’ implica un estímulo irreal, es decir, los cone fundamentals son extrapolaciones matemáticas a partir de las cuales se derivan las curvas de respuesta fundamentales. Figura 1.7. Absorbancia espectral normalizada de los distintos tipos de fotorreceptores. Conos S (azul), conos M (verde), conos L (rojo) y bastones (gris). Adaptado de Bowmaker et al. (1980). [35] Marco Teórico Capítulo 1 La figura 1.8 muestra la sensibilidad de los cone fundamentals L, M y S derivados por Smith et al. (1975) en función de la longitud de onda. Se observa que los conos L y M son sensibles a todo el espectro visible, con una sensibilidad máxima en 565 nm y 540 nm, respectivamente. Por lo tanto, la sensibilidad de los conos L es muy superior a la de los conos M en longitudes de onda larga. La sensibilidad de los conos S tiene su máximo valor en 440 nm, disminuyendo para longitudes de onda largas hasta no mostrar prácticamente sensibilidad por encima de 520 nm. En 1986, Boynton (1986) propuso un sistema de representación del color en el cual los mecanismos de visión de color se manifiestan directamente, facilitando su interpretación. Definiéndose lo que se denomina como ‘espacio de excitación de conos’, desarrollado a partir de los cone fundamentals de Smith et al. (1975). A partir de los datos de Smith et al. (1975) y Boynton (1986), Shapiro et al. (1996) definen cualquier estimulo luminoso con una composición espectral (SPD del inglés spectral power distribution) determinada como una transformación en coordenadas cromáticas basada en los cone fundamentals y dentro del espacio propuesto por Boynton. Por lo que es posible estimar la excitación de los tres tipos de conos para un estímulo luminoso dado. Por último, en cuanto al efecto del envejecimiento ocular en los fotorreceptores, estudios cualitativos han demostrado que el proceso de envejecimiento afecta de Figura 1.8. Cone fundamentals (conos L, M y S) derivados por Smith et al. (1975). Los valores L (ala180) y L (ser180 ) corresponden a la sensibilidad espectral obtenida de dos distintos grupos de deuteranopes. Adaptado de Stockman 1998. [36] Marco Teórico Capítulo 1 distinta forma a conos y bastones. Mientras que ambos tipos de fotorreceptores presentan una desorganización de los segmentos externos (Marshall et al., 1979) y un desplazamiento de los núcleos (Curcio et al., 1981; Gartner et al., 1981), a continuación se detallan los efectos del envejecimiento de conos y bastones por separado. En cuanto a los bastones, su número y sensibilidad disminuyen con la edad (Taylor et al., 1992). Curcio et al. (1993) obtuvieron que, al comparar la retina de un sujeto de 30 años con la de un sujeto de 90 años, el número de bastones se reducía en un 30% en los 28.5o centrales. Sin embargo, en retina periférica la pérdida de bastones está menos definida (Curcio et al., 2000). Desde el punto de vista psicofísico, se ha corroborado la pérdida de bastones al obtener una disminución de la sensibilidad visual escotópica (Jackson et al., 1999; 2000). En cuanto a los conos, Curcio et al. (1993) demostraron que su densidad permanece estable con la edad en los 2.8o de visión central; aunque algunos autores han encontrado una disminución en la densidad pasados los 90 años, si bien la variabilidad es elevada (Feeney-Burns et al., 1990). Schefrin et al. (1990) y Werner et al. (1988; 1992) concluyeron que el envejecimiento ocular produce una pérdida de sensibilidad en los tres tipos de conos, siendo menos acentuada para conos S para compensar la pérdida en la transmisión de longitudes de onda corta ya causada por el envejecimiento fisiológico del cristalino. Debido a este proceso, se produce una reducción selectiva del número de fotones que llegan a los conos S (Werner, 2016). Por lo que ante un estímulo con un alto contenido en longitudes de onda corta y niveles de iluminación bajos, la sensibilidad en sujetos mayores se reduce, debido a una disminución de la eficiencia de los conos S. Figura 1.9. Umbral de detección de conos en función del nivel de iluminación del fondo (470 nm) para un estímulo de 440 nm y dos grupos de edad, un grupo de sujetos jóvenes (círculos azules abiertos) y un grupo de sujetos mayores (círculos negros). [37] Marco Teórico Capítulo 1 La figura 1.9 refleja esta diferencia, atribuida en un 70%, aproximadamente, a los cambios en la transmitancia de los medios oculares asociados al envejecimiento (Werner, 2016). El 30% restante se debe a procesos post-receptorales. Por lo tanto, a bajos niveles de iluminación un sujeto mayor requiere mayor cantidad de fotones de luz azul para alcanzar el valor de contraste umbral (CU) de un sujeto joven. La diferencia entre grupos de edad se reduce al aumentar la luminancia de fondo. Células bipolares Los fotorreceptores pueden establecer sinapsis con tres tipos de neuronas: las células bipolares, las células horizontales y las células amacrinas. En el caso de las células bipolares, reciben señales de conos y bastones, para posteriormente comunicar con las células ganglionares, entre otras. La sinapsis entre los fotorreceptores y las células bipolares permiten dividir el procesado visual en un nivel receptoral (conos y bastones) y un nivel post-receptoral (resto de las neuronas de la vía visual). Hasta la fecha, se han encontrado once tipos de células bipolares en la retina humana (Boycott et al., 1991; Kolb et al., 1992), representadas en la figura 1.10. Diez de los tipos de células bipolares (BD, BE, BCA y BGC) solo establecen sinapsis con conos, mientras que un único tipo de célula bipolar (BB) establece sinapsis con bastones. De los diez tipos de células bipolares de los conos, las bipolares difusas (BD1 – BD5) establecen sinapsis con un número variable de conos, entre 5 y 20 aproximadamente, dependiendo del área retiniana, e incrementándose la convergencia al aumentar la excentricidad. Las células bipolares enanas, planas e Figura 1.10. Clasificación de los tipos de células bipolares de la retina humana. Adaptado de http://webvision.med.utah.edu/imageswv/pribip.jpeg. [38] Marco Teórico Capítulo 1 invaginantes (BEE, BEI), así como las células bipolares de los conos (BCA), establecen sinapsis con un único fotorreceptor. En ausencia de un estímulo luminoso y en completa oscuridad, la membrana celular de conos y bastones se encuentra despolarizada. La presentación de un estímulo luminoso produce una hiperpolarización y liberación de neurotransmisores por parte de los fotorreceptores. La respuesta a esta hiperpolarización por parte de las células bipolares puede ser de dos tipos, pueden responder con una hiperpolarización (células bipolares OFF) o con una despolarización (células bipolares ON). Es decir, existe una respuesta antagónica ante la presentación de un mismo estímulo. En el caso de las células bipolares de conos descritas anteriormente, pueden ser de tipo ON y OFF; mientras que la célula bipolar de bastones solo es de tipo ON. Este antagonismo también existe en células ganglionares. La convergencia antes mencionada define el concepto de campo receptivo en una célula bipolar. Estas células, al igual que las ganglionares, responden preferentemente a un estímulo circular incidente en el centro del campo receptivo. El tipo de respuesta producida dependerá del tipo de célula, ON u OFF. Células ganglionares La retina humana contiene hasta 25 tipos diferentes de células ganglionares, siendo las más comunes las células ganglionares enanas y parasol. Aunque las células ganglionares enanas son más comunes en la fóvea, también es posible encontrar del tipo parasol. En ambos tipos, el tamaño de sus árboles dendríticos es mayor al incrementarse la excentricidad; aunque, en cualquier caso, el tamaño de dicho árbol es muy superior para las células ganglionares parasol (figura 1.11). Figura 1.11. Morfología de las células ganglionares parasol y enanas de la retina humana, en fóvea (izquierda) y en retina excéntrica (derecha). Adaptado de http://webvision.med.utah.edu/imageswv/huGC8.jpeg. [39] Marco Teórico Capítulo 1 Junto con los dos tipos de células ganglionares anteriormente descritos, nos encontramos un tercer tipo, las células ganglionares pequeñas biestratificadas. Estos tres tipos de células ganglionares conforman tres vías de procesado de la información visual (Kaplan, 2004; Lee et al., 2010), que posteriormente se describen. En cuanto a la relación entre el envejecimiento ocular y la población de células ganglionares, diversos trabajos han demostrado una reducción de entre el 10% y el 30% en el número de células ganglionares entre la tercera y séptima década de vida (Curcio et al., 1993; Gao et al., 1992; Harman et al., 2000; Schlottmann et al., 2004). Células horizontales Las células horizontales son interneuronas que establecen sinapsis directas con los fotorreceptores, regulando e integrando la información procedente de los mismos. Se dividen en dos tipos: tipo A, sin axón y con dendritas que establecen sinapsis con los tres tipos de conos; tipo B, con un axón que establece sinapsis con los bastones y dendritas que establecen sinapsis solo con conos L y M. Células amacrinas Las células amacrinas son interneuronas que no establecen sinapsis directas con los fotorreceptores, solo con células bipolares, células ganglionares y otras células amacrinas. Sus más de 25 tipos constituyen la vía de asociación lateral de la capa plexiforme interna. Vías de procesamiento visual La información visual se transmite en la retina mediante conexiones en serie y en paralelo. La figura 1.12 representa un esquema de la distribución de las distintas conexiones retinianas. El circuito vertical está compuesto por las conexiones de fotorreceptores, células bipolares y células ganglionares. El circuito en paralelo está compuesto por las conexiones en paralelo de las células horizontales con los fotorreceptores y de las células amacrinas con las células bipolares y ganglionares. En el primero de los circuitos, la transducción fotoquímica tiene lugar en los fotorreceptores, generando señales eléctricas que convergen en las células bipolares. Las células bipolares reducen el posterior volumen de información procesado y el consumo metabólico por parte de las células ganglionares (Sterling et al., 2007). A continuación, los axones de los distintos tipos de células ganglionares conforman las distintas vías de procesado visual que se describen a continuación, todas ellas realizando sinapsis con la siguiente neurona de la vía visual, el núcleo geniculado lateral (NGL) del tálamo. [40] Marco Teórico Capítulo 1 En el caso de las células ganglionares parasol, sus proyecciones se dirigen a las capas magnocelulares (MC) del NGL, constituyendo el canal de luminancia y detección de contrastes y movimiento (Shapley et al., 1984). Sus campos receptivos presentan antagonismo centro-periferia (Rodieck, 1991), codificando luminancia mediante la llegada de señales procedentes de conos L y M y bastones. Por otro lado, las células ganglionares enanas se proyectan en las capas parvocelulares (PC) del NGL, constituyendo el canal cromático oponente rojo-verde y el canal de agudeza espacial (Lennie, 1993; Rodieck, 1991). Reciben señales de conos L y M, pero en este caso y al contrario que las células ganglionares parasol, las señales son antagónicas. El tercer y último tipo de células ganglionares, las biestratificadas, proyectan en las capas koniocelulares (KC) del NGL, constituyendo el canal cromático oponente azul-amarillo. Reciben señales excitatorias de conos S e inhibitorias de conos L+M. Por lo tanto, las neuronas que constituyen estas vías de procesado visual manifiestan distintas propiedades cromáticas, temporales y espaciales. En primer lugar, tanto la vía PC como KC presentan oponencia cromática, es decir, que se excitan o inhiben en función de la longitud de onda del estímulo. Sin embargo, la respuesta de la vía MC es independiente de la longitud de onda del estímulo. En segundo lugar, las células de la vía PC presentan una respuesta mantenida, es decir, su respuesta se mantiene ante la presentación de un estímulo de larga duración. Sin embargo, las células de la vía MC Figura 1.12. Esquema de las conexiones retinianas. Adaptado de Zele et al. (2015). [41] Marco Teórico Capítulo 1 presentan una respuesta transitoria, enviando únicamente señales ante el inicio y final de la presentación del estímulo. Por lo que una respuesta transitoria ante un cambio rápido en los niveles de iluminación permite a la vía MC codificar estímulos con una alta frecuencia temporal; mientras que la vía PC codifica estímulos de baja frecuencia temporal. Por último, en cuanto a las propiedades espaciales, la vía MC codifica estímulos con baja frecuencia espacial debido a su baja resolución espacial; mientras que la vía PC codifica estímulos con alta frecuencia espacial debido a su alta resolución espacial (Breitmeyer, 1975; Plainis et al., 2000). Otro aspecto, de especial interés en esta tesis, es el efecto de la excentricidad y la luminancia en la actividad de las distintas vías. Al alejarnos de la fóvea, la contribución del canal de color oponente rojo-verde (PC) disminuye notablemente; en el caso del canal oponente azul-amarillo (KC) la contribución disminuye de forma más gradual. Sin embargo, la actividad de la vía MC persiste (Mullen et al., 2002). En cuanto al efecto de la luminancia, al disminuir el nivel de iluminación la actividad de los canales de color oponentes disminuye gradualmente. En el nivel de iluminación mesópico bajo, en el cual se han desarrollado los experimentos de esta tesis, la principal contribución a la respuesta visual corresponde a la vía MC (Freiding et al., 2007). En estas condiciones, las señales procedentes de los bastones confluyen en esta vía de procesamiento visual; habiéndose demostrado su nula o casi nula contribución a las vías PC y KC (Lee et al., 1997; Purpura et al., 1988). Si bien es cierto que las propiedades espaciales de los conos S, sensibles a bajas frecuencias espaciales, sugieren que contribuyen en la vía de procesado visual MC (Lee et al., 1989). Esto ocurre cuando un estímulo isoiluminante atraviesa los medios oculares y se ve afectado por los fenómenos de absorción, transmisión y aberración cromática, viendo reducida su intensidad inicial, en especial su contenido en longitudes de onda corta. Debido a este efecto de la óptica ocular, la resolución espacial máxima alcanzada en longitudes de onda corta es de 8 ciclos por grado (cpg), de ahí que los conos S presenten mayor sensibilidad a frecuencias espaciales bajas y no altas (Marimont et al., 1994; Sekiguchi et al., 1993; Williams et al., 1993). 1.1.2.2 Interacciones entre conos y bastones Las interacciones de conos y bastones contribuyen al procesado de la información visual en niveles de iluminación mesópicos. Dichas vías se representan en la figura 1.13. En primer lugar, la señal que procede de los bastones puede llegar hasta las células ganglionares principalmente a través de distintas vías (Cao et al., 2011):  Ruta directa: bastón  célula bipolar de los bastones (rb)  célula amacrina (AII)  célula ganglionar (gc).  Ruta indirecta: bastón  célula bipolar de los bastones (rb)  célula amacrina (AII)  célula bipolar de los conos (cb)  célula ganglionar (gc). [48] Marco Teórico Capítulo 1 b bt L LL C   Ecuación 1.1 donde Lt representa la luminancia del test o estímulo, representando la adición de la luminancia del fondo, Lb, y el incremento de luminancia sobre dicho fondo, ΔL (figura 1.15). El proceso de adaptación a la iluminación descrito es posible gracias a la existencia de diferentes procesos de adaptación a la luz cuyo propósito es proporcionar un rendimiento visual óptimo independientemente del nivel de iluminación. La respuesta neuronal presenta una zona lineal en la que dicha respuesta es proporcional a la estimulación, y una zona no lineal, correspondiente a la saturación de la respuesta. El objetivo de la adaptación es mantener la respuesta neuronal dentro de esa linealidad. Para ello, existen a nivel receptoral mecanismos, como la variación del diámetro pupilar, el blanqueamiento y la regeneración del fotopigmento de los fotorreceptores. Estos mecanismos de carácter multiplicativo controlan la ganancia de la respuesta neuronal escalando la luminancia global percibida, tanto del campo de adaptación, como del estímulo. Sin embargo, son procesos lentos y poco efectivos, por lo que ante determinadas condiciones que requieren de una respuesta visual rápida, es necesaria la actuación de mecanismos post-receptorales, más rápidos y efectivos. A continuación, se describen los mecanismos receptorales y post-receptorales implicados en la adaptación a la luz. Variación del diámetro pupilar La variación en el nivel de iluminación que produce el cambio en el diámetro pupilar es de alrededor de un orden de magnitud. De ahí que su contribución a la adaptación visual sea baja, aunque importante al actuar en primer lugar al desencadenarse la adaptación a la iluminación. Blanqueamiento y regeneración del fotopigmento de los fotorreceptores Este proceso fotoquímico, de naturaleza lenta, constituye el principal mecanismo de adaptación del sistema visual. Un cambio en el estado estable de concentración de los fotopigmentos en los fotorreceptores puede dar cuenta de variaciones de luminancia de hasta 8 órdenes de magnitud, constituyendo el mecanismo que más aporta a la capacidad de adaptación del sistema visual. En relación al apartado 1.1.2.1 dedicado a los fotorreceptores, a continuación se describe de forma breve en qué consiste este proceso y cómo contribuye a la adaptación a la luz. El proceso de fototransducción, ya descrito, desencadena una hiperpolarización en la membrana del fotorreceptor y la transmisión de potenciales de acción, constituyendo el medio de propagación de la señal visual. Tras la absorción del fotón, el fotopigmento no está activo, es decir, se encuentra blanqueado. Cuando se [49] Marco Teórico Capítulo 1 regenera, recupera su capacidad para absorber fotones. El incremento en el nivel de iluminación del estímulo supone un aumento en la absorción de fotones por parte del fotopigmento, lo que disminuye las moléculas disponibles del mismo. Por lo que se produce una disminución del fotopigmento disponible, siendo necesario incrementar la intensidad del estímulo para su detección. En el caso de los bastones, el fotopigmento disponible se blanquea rápidamente, lo que supone la saturación de estos fotorreceptores a bajos niveles de iluminación. En el caso de los conos, la modulación entre blanqueamiento y regeneración es más efectiva, ya que la reducción de fotopigmento disponible disminuye su capacidad para absorber fotones, modulando la intensidad efectiva del estímulo luminoso (Boynton et al., 1970; Stockman et al., 2006; Valenton et al., 1983). Entendiendo como intensidad efectiva aquella capaz de desencadenar una respuesta neuronal. Mecanismos post-receptorales de adaptación visual Previamente se describieron los mecanismos receptorales de adaptación a la luz y naturaleza multiplicativa que controlan la ganancia escalando la luminancia del campo de adaptación y el estímulo simultáneamente. A continuación, se describen los mecanismos de adaptación a la luz post-receptorales. Los mecanismos post-receptorales pueden ser de naturaleza multiplicativa o sustractiva. Los mecanismos multiplicativos, como ya se ha mencionado, evitan la saturación re-escalando la luminancia global percibida. Es decir, producen una variación proporcional en la tasa de disparo en respuesta a un cambio en el nivel de iluminación (Shapley et al., 1984), afectando por igual al campo de adaptación y al estímulo presentado en el mismo. Mientras que los mecanismos sustractivos reducen la respuesta proporcionada por el campo de adaptación mediante la supresión parcial de su señal. De esta manera, el efecto de la luminancia del campo de adaptación se reduce hasta en un 90% (Geisler, 1981), mientras que la luminancia del estímulo no se ve afectada (Adelson, 1982). En función del nivel de iluminación, la velocidad y localización de los distintos mecanismos varía. La figura 1.17 representa el efecto de los mecanismos multiplicativos y sustractivos sobre una curva tvi. En primer lugar, se determina el CU de detección en oscuridad, presentando el campo de adaptación y el estímulo simultáneamente (línea continua). En segundo lugar, la línea discontinua (punto-guión) muestra los valores de CU obtenidos con un campo de adaptación estacionario y el efecto aislado del mecanismo multiplicativo. [50] Marco Teórico Capítulo 1 A consecuencia de este mecanismo la curva se desplaza hacia arriba y a la derecha, afectando tanto al estímulo como al campo de adaptación. En último lugar, la línea de puntos representa el efecto combinado de mecanismos sustractivos y multiplicativos. En este caso, la respuesta al campo de adaptación estacionario disminuye y el cambio en la pendiente se debe en exclusiva al efecto del estímulo (control de ganancia). 1.1.3.2.3 Adaptación al contraste y ganancia de contraste En este apartado se introducen los distintos mecanismos de adaptación al contraste existentes, prestando atención al mecanismo de GC por ser el responsable de dicha adaptación en las condiciones experimentales en que se desarrollan los experimentos de esta tesis. Se describen las vías del procesamiento visual que expresan dicho mecanismo, sus propiedades y su caracterización desde el punto de vista de la psicofísica. Aunque el propósito del sistema visual es detectar la presencia de luz, se ha demostrado que la respuesta neuronal depende más del contraste de la escena visual que del nivel de iluminación (Truchard et al., 2000). La sensibilidad al contraste se reduce tras la presentación de un estímulo de alto contraste, de forma similar a como ocurre tras presentar un estímulo de alta luminancia. Demb et al. (2008) demostraron la existencia de mecanismos implicados en la adaptación al contraste, similares a los Figura 1.17. Resultados de CU (ΔET) obtenidos en oscuridad (línea continua), en función del nivel de iluminación de un fondo estacionario (Eb) y por el efecto del mecanismo multiplicativo (línea discontinua punto-guión), y en función del nivel de iluminación de un fon do estacionario y por el efecto de mecanismos sustractivos y multiplicativos (línea punteada), todos en escala logarítmica. Adaptado de Hayhoe et al. (1992). [51] Marco Teórico Capítulo 1 mecanismos de adaptación a la iluminación, de tipo sustractivo y de tipo multiplicativo. Estos mecanismos permiten incrementar la sensibilidad del sistema visual a bajos contrastes y reducirla a altos contrastes para evitar la saturación de la respuesta neuronal (Beaudoin et al., 2007). Es decir, la adaptación al contraste permite responder de manera eficiente ante las distintas características que definen un estímulo independientemente de las variaciones en el nivel de contraste. El efecto de ambos tipos mecanismos sobre la respuesta del sistema visual se muestra en la figura 1.18. El estímulo empleado (figura 1.18a) corresponde a un flujo sinusoidal con un nivel de iluminación promedio constante pero con variaciones periódicas en el contraste. Las tres representaciones 1.18b – 1.18d muestran la respuesta de una célula ganglionar sobre la que actúan: 1.18b: sin acción de mecanismos de adaptación; 1.18c: mecanismo de adaptación al contraste rápido de tipo multiplicativo; 1.18d: mecanismo de adaptación al contraste lento de tipo sustractivo. Con una línea negra se representa la tasa de disparo de la célula ganglionar. Con una línea azul se representa el potencial de membrana de la célula ganglionar. En la figura 1.18b la respuesta no muestra adaptación, por lo que al emplear un contraste alto la respuesta se satura y distorsiona. En la figura 1.18c se representa el mecanismo de adaptación al contraste rápido: ante la presentación de un contraste Figura 1.18. a . Estímulo sinusoidal con nivel de iluminación constante y contraste variable en el tiempo. b . Respuesta de la célula ganglionar sin la acción de mecanismos de adaptación al contraste. c. Acción del mecanismo de adaptación al contraste rápido. d . Acción del mecanismo de adaptación al contraste lento. Adaptado de Demb (2008). [52] Marco Teórico Capítulo 1 alto, la respuesta se adapta de manera inmediata reduciendo la GC y evitando la saturación. Ante la posterior presentación de un contraste bajo, el control de ganancia vuelve a su valor de partida y la célula recupera su sensibilidad inicial. En la figura 1.18d se representa el mecanismo de adaptación al contraste lento: ante la presentación de un contraste alto, la respuesta se adapta mediante una hiperpolarización gradual que da lugar a un cambio en el potencial de reposo, previniendo la saturación. Ante la posterior presentación de un contraste bajo, el potencial de reposo vuelve al valor de partida y la célula recupera su sensibilidad inicial. De manera que la respuesta neuronal se adapta al contraste para evitar la saturación mediante dos posibles mecanismos (Baccus et al., 2002; Zaghloul et al., 2007). Mientras que el mecanismo rápido o de GC actúa en los primeros 100 ms tras la presentación del estímulo con alto contraste; la hiperpolarización y posterior recuperación del potencial de reposo requiere de hasta 30s (Baccus et al., 2002; Brown et al., 2001; Kim et al., 2001; Manookin et al., 2006; Smirnakis et al., 1997; Victor, 1987; Zaghloul et al., 2005). Antes de describir ambos mecanismos, es necesario exponer un aspecto relevante y común para ambos: la contribución de los fotorreceptores. Shapley et al. (1984) observaron que la adaptación al contraste puede modificar la respuesta neuronal de distinta forma dependiendo de si se estimula el centro o la periferia de los campos receptivos de las células ganglionares, es decir, los mecanismos de adaptación aparecen tras la segregación de los campos receptivos y por lo tanto no pueden aparecer en los fotorreceptores. Posteriormente Baccus et al. (2002) obtuvieron que, en la misma línea, la respuesta de las células ganglionares, no de fotorreceptores, presena cambios debido a la adaptación al contraste, tanto en la transición de un contraste bajo a alto o viceversa, como en el periodo de adaptación subsecuente. Mecanismo rápido de adaptación al contraste o ganancia de contraste La GC afecta a la respuesta neuronal inmediata (Victor 1987) evitando la saturación ante la presencia de estímulos con alto contraste y ajustando la sensibilidad ante estímulos con diferente contraste. La GC actúa a nivel de las células bipolares y ganglionares. Los trabajos electrofisiológicos de Rieke (2001) en retina de salamandra localizan este mecanismo concretamente en la sinapsis entre las células bipolares y las células ganglionares. No obstante, no todas las células bipolares presentan adaptación y las que lo hacen experimentan una reducción en el tiempo de integración y un cambio en la ganancia (Baccus et al., 2002). La disminución de este tiempo reduce la sensibilidad a frecuencias espaciales y temporales bajas, mientras que el cambio en la ganancia evita la saturación (Demb, 2002). En cualquier caso, estos cambios asociados a la adaptación se manifiestan en menor grado en comparación con los que acontecen en las células ganglionares (Baccus et al., 2002). Además del cambio descrito en la ganancia derivado del mecanismo sináptico que tiene lugar entre células bipolares y [53] Marco Teórico Capítulo 1 ganglionares, Kim et al. (2001) y Zaghloul et al. (2005) demostraron, en un trabajo realizado en retina de salamandra, la existencia de un mecanismo intrínseco de las células ganglionares que de igual forma controla la GC. El trabajo de Kim et al. (2003), también en retina de salamandra, atribuye la base fisiológica de este mecanismo intrínseco a cambios en la conductancia producidos por la inactivación de canales de sodio. Junto con la reducción en el tiempo de integración y el cambio en la ganancia ya descritos, en el momento inmediatamente posterior al cambio en el contraste del estímulo se produce también una despolarización rápida (Demb, 2002). Esta despolarización incrementa la frecuencia de disparo de la célula ganglionar, indicativo de que la escena visual ha cambiado (Demb, 2002). Sin embargo, tampoco todas las células ganglionares se adaptan al contraste por igual (Bernadete et al., 1992). Los estudios fisiológicos de Jacoby et al. (1996), Bernadete et al. (1999) y Chander et al., (2001) mostraron que las células ganglionares enanas, que conforman la vía PC, presentan un menor grado de GC, tanto en el mecanismo presente en la sinapsis con las células bipolares como en el derivado de la inactivación de los canales de sodio. Sin embargo, las células ganglionares parasol, que conforman la vía MC, muestran un mecanismo robusto de control de ganancia. A modo de enlace con el siguiente apartado, la despolarización que se produce en las células ganglionares constituye un proceso con un alto consumo metabólico (Attwell et al., 2001), por lo que es necesaria una hiperpolarización posterior que reduzca la frecuencia de disparo y permita conservar la energía. Esta hiperpolarización se produce gracias al mecanismo lento de adaptación al contraste. Mecanismo lento de adaptación al contraste Chander et al. (2001) estudiaron detalladamente el componente lento de la adaptación al contraste. Este mecanismo tiene un rango temporal variable de entre 1 y 30 s, tiempo durante el cual se realiza un barrido de la escena visual que permite ajustar la sensibilidad retiniana al contraste promedio de la misma. El mecanismo lento de adaptación al contraste deriva de una hiperpolarización gradual (5-10 mV) de la membrana celular de las células ganglionares (Baccus et al., 2002; Carandini 2000), que produce una modulación en la generación de potenciales de acción (Baccus et al., 2002). Esta hiperpolarización se produce, en gran medida, debido a una reducción en la liberación de glutamato en la sinapsis con las células bipolares (Baccus et al., 2002; Manookin et al., 2006). Wu et al. (2000) también observaron que la adaptación al contraste lenta no está presente en todos los tipos de células bipolares y es que, como ya habían observado Burrone et al. (1997) y Kaneko et al. (1985), existe un componente adicional al mecanismo lento de adaptación al contraste en las células bipolares. Probablemente relacionado con cambios en la concentración de calcio derivados de una despolarización de la membrana. [54] Marco Teórico Capítulo 1 Vías de procesamiento visual que expresan ganancia de contraste Como se mencionó anteriormente, el efecto de la GC varía en función del tipo de célula ganglionar excitada y, por lo tanto, se expresa en distinto grado dependiendo de la vía visual estimulada, MC o PC. Los trabajos de Burbeck et al. (1981) en gatos contribuyeron a definir la división y propiedades espacio-temporales de ambas vías. En su trabajo, se registraron valores altos de GC al emplear frecuencias espaciales bajas y temporales altas; mientras que valores bajos de GC se obtienen con frecuencias espaciales altas y temporales bajas. Esta división del dominio de frecuencias entre regiones con baja y alta ganancia es coherente con la dualidad existente entre las vías visuales MC y PC. De especial relevancia, en el proceso de comprensión de las propiedades y efectos de la GC, es el trabajo de Purpura et al. (1988), realizado en primates. Purpura et al. (1988) obtienen valores de GC en la vía MC de hasta 6 veces los valores obtenidos en la vía PC; diferencia que puede observarse en la figura 1.19, que representa la GC (Gc) en función de la iluminación retiniana (Eb) de células ganglionares de ambas vías, y que sería reforzada por trabajos posteriores (Bernadete et al., 1992; Kaplan et al., 1986; Lee et al., 1994). Purpura atribuye esta diferencia al mayor campo receptivo de las células ganglionares parasol, ya que la GC se considera el producto de la ganancia (impulsos por quantums de luz) y el flujo luminoso medio (quantums por segundo) de dicho campo receptivo (Shapley et al., 1984). Si se tiene en cuenta que la vía MC actúa como un detector de contrastes en un amplio rango de luminancias (Shapley et al., 1984), mientras que la vía PC proporciona información en el procesamiento del color y los detalles (Lennie, 1993), parece más evidente que el efecto de la GC sea mayor en la vía MC. Figura 1.19. GC (Gc) (en impulsos por segundo por porcentaje de contraste) en función de la iluminación retiniana (trolands, Td ), representado en escala logarítmica para dos poblaciones de célul as ganglionares pertenecientes a las vías magnocelular (M) y parvocelular (P) en retina de primates. Adaptado de Purpura 1988. [55] Marco Teórico Capítulo 1 Propiedades de la ganancia de contraste A continuación se detallan las características que definen al estímulo y que afectan a la GC, entre las más relevantes y de importancia en el desarrollo de esta tesis doctoral se encuentran el nivel de iluminación, la frecuencia espacial y la excentricidad. 1. Influencia del nivel de iluminación En condiciones de iluminación mesópicas, la información visual que converge en una célula ganglionar lo hace a través de vías distintas, cuya actividad depende del nivel de iluminación. Estas vías han sido descritas en el apartado 1.1.2.1 del marco teórico, correspondiendo a las vía de los bastones, tanto directa como indirecta, y a la vía de las uniones tipo GAP entre conos y bastones. Empleando la psicofísica, mediante la medida del tiempo de reacción visual (TRV), Cao et al. (2011) demostraron que la primera vía lenta de los bastones opera por debajo de 0.2 Td y que la segunda vía rápida de los bastones y conos, mediante uniones GAP, opera por encima de 0.2 Td (recordando que el mesópico abarca un rango de iluminaciones retinianas de 2 a 20 Td). Se ha demostrado que cuando las condiciones visuales implican cierto grado de actividad de los conos, el procesado de la información es más rápido que el de los bastones (Barbur, 1982; MacLeod, 1972; Sharpe et al., 1989; van den Berg et al., 1977) y, al considerarse la GC un mecanismo de adaptación rápido, se espera que la vía de conos y bastones medie dicho mecanismo (Sharpe et al., 1999) en condiciones mesópicas. Estas condiciones son las presentes en los experimentos que conforman esta tesis doctoral. Al aumentar el nivel de iluminación se produce un incremento en la GC (Purpura et al., 1988; Shapley et al., 1984), hasta alcanzar un valor asintótico en niveles de iluminación fotópicos. Este efecto de la luminancia, como puede observarse en la figura 1.19, está presente para las vías MC y PC. 2. Influencia de la frecuencia espacial En cuanto al efecto de la frecuencia espacial del estímulo, Manookin et al. (2006) demostraron que estímulos con baja frecuencia espacial favorecen la actividad de la GC. Mientras que estímulos con alta frecuencia espacial favorecen el mecanismo lento de adaptación al contraste. 3. Influencia de la excentricidad retiniana La GC depende de la excentricidad, incrementándose al alejarnos del área foveal (Shapley et al., 1984), ya que el tamaño del campo receptivo aumenta con la excentricidad y el efecto de la GC es directamente proporcional al tamaño. Sin embargo, como ya se ha apuntado previamente, el tamaño de los campos receptivos no es el único factor que afecta a la GC. A bajas frecuencias espaciales y bajas [56] Marco Teórico Capítulo 1 luminancias, dos trabajos de enfoque psicofísico han encontrado que la GC es independiente de la excentricidad (Aguirre et al., 2011; Murray et al., 2003). Caracterización psicofísica de la ganancia de contraste: tiempo de reacción visual Revisando la literatura, se obtiene que la cuantificación psicofísica de la GC es posible aplicando estudios de enmascaramiento de contraste (Burbeck et al., 1981; Holmes et al., 2004), midiendo el CU de discriminación (Pokorny et al., 1997), midiendo potenciales visuales evocados (Hood et al., 2006) o cuantificando el TRV en función del contraste (Cao et al., 2010; Murray et al., 2003; Plainis et al., 2000). En cuanto a ésta última tarea, Plainis et al. (2000) y Murray et al. (2003) han demostrado, por un lado, el efecto que distintos factores que definen el entorno visual, como la frecuencia espacial, el contraste, la luminancia o la excentricidad tienen sobre el TRV. Por otro lado, que la relación lineal existente entre el TRV y el contraste permite considerar la pendiente resultante del ajuste de regresión lineal un parámetro útil para determinar el mecanismo de adaptación subyacente al TRV. En concreto, la GC se caracteriza como la inversa de dicha pendiente (Aguirre et al., 2008; McKeefry et al., 2003; Murray et al., 2003). Tiempo de reacción visual El TRV se define como el intervalo de tiempo comprendido entre la presentación de un estímulo y la respuesta voluntaria al mismo. El TRV puede dividirse en tres componentes: • Componente visual: detección del estímulo. • Componente cognitivo: percepción del estímulo. • Componente motor: respuesta al estímulo Extner, Wundt, Cattell y Piéron han demostrado la relación inversa existente entre el TRV y la intensidad del estímulo, siendo la ley conocida como ‘Ley de Piéron’ la que proporciona un mejor ajuste de todas las estudiadas (Pins et al., 2000). Dicha ley se expresa: 1 0*  CTRTR  Ecuación 1.2 donde TR es el tiempo de reacción obtenido, TR0 es la asíntota del tiempo de reacción cuando se emplean contrastes altos y los resultados obtenidos se deben principalmente a la acción de componentes no visuales, β es una constante que caracteriza la pendiente de la curva TRV – contraste (denominada k en los trabajos de Murray et al. 2003) y C es el contraste de Michelson. Los resultados obtenidos por Pins et al. (2000) sostienen la validez del empleo de la ley de Piéron para el rango de luminancias escotópicas y mesópicas. Debido a su naturaleza psicofísica, los valores de [57] Marco Teórico Capítulo 1 TRV van a verse afectados por múltiples factores. La bibliografía recoge que, como expone Cengiz et al. (2014), el TRV depende de variables como el contraste del estímulo, la luminancia y otros factores relacionados con el observador, como son la sensibilidad retiniana, la excentricidad retiniana y la edad (Walkey et al., 2006). La posibilidad de analizar el efecto de estos factores sobre el TRV hace que sea una tarea representativa del rendimiento visual en situaciones realistas como la conducción nocturna, habiéndose demostrado la relación entre el número de accidentes y el TRV (Bullough et al., 2000; He et al., 1998; Plainis et al., 2002). Los primeros estudios del TRV analizaron cómo la variación de la frecuencia espacial del estímulo afectaba a esta tarea (Breitmeyer, 1975) y demostraron la existencia de dos canales para el procesamiento de las frecuencias espaciales: un canal especializado en bajas frecuencias espaciales (canal transitorio o vía MC) y otro canal especializado en altas frecuencias espaciales (canal sostenido o vía PC). Como ya se comentó anteriormente, la vía MC codifica estímulos con baja frecuencia espacial debido a su baja resolución espacial y la vía PC codifica estímulos con alta frecuencia espacial debido a su alta resolución espacial (Breitmeyer, 1975; Plainis et al., 2000). Por otra parte, diversos autores analizaron el TRV en función del contraste (Harwerth et al., 1978). Al emplear estímulos de bajo contraste, con un rango determinado de frecuencias espaciales (bajas-medias) y con un nivel de iluminación mesópico, los resultados se dividían en dos secciones bien diferenciadas al representarlos en función del contraste. Esta diferenciación sugiere la presencia y acción coordinada de mecanismos mediados por las vías antes descritas, MC y PC. El contraste a partir del cual se observa esta diferenciación corresponde a un contraste de Michelson aproximado de 0.1 (línea punteada, figura 1.20), para un amplio rango de condiciones experimentales, y se manifiesta como un cambio en la pendiente de ajuste debido a que el TRV pasa de ser mediado por una vía a ser mediado por otra (Felipe et al., 1993; Harwerth et al., 1978; Parry et al., 1988). La figura 1.20 muestra un ejemplo de esas condiciones, para un estímulo de 0.49 cpg (c/deg) y una luminancia de fondo de 20 cd/m2, observándose que el TRV aumenta al disminuir el contraste. El valor de la pendiente más pronunciada, k1 (2.74), representa el mecanismo de GC que actúa sobre el conjunto de resultados obtenidos a altos contrastes y mediados por la vía PC. El valor de la pendiente menos abrupta, k2 (0.79), representa el mecanismo de GC que actúa sobre el conjunto de resultados obtenidos a bajos contrastes y mediados por la vía MC. Esta transición se explica desde el punto de vista fisiológico. Al emplear estímulos de bajo contraste, el número de neuronas estimuladas es menor, por lo que es necesario que exista un mecanismo de GC alto que permita detectar cambios en el estímulo (vía MC). Al incrementar el contraste la vía MC se satura (Kaplan et al., 1986) y el incremento en la estimulación neuronal, mediado ahora por la vía PC, explica la [64] Marco Teórico Capítulo 1 donde Фi es el flujo radiante recibido en una superficie con área As. Aunque la unidad sea la misma que la exitancia radiante, aquí se refiere a flujo recibido y en la ecuación 1.6 a flujo emitido. 1.2.2 Magnitudes fotométricas La visión es posible gracias a la absorción de energía radiante que ocurre en la retina. Las magnitudes radiométricas anteriormente descritas caracterizan cualquier tipo de energía radiante, pero no la respuesta del sistema visual ante dichas magnitudes. Por lo tanto, es necesario definir unas magnitudes específicas que caracterizan a la energía radiante como causante de una respuesta visual. Antes de describir dichas magnitudes, es necesario describir la curva de sensibilidad espectral (Vλ), definida con el fin de caracterizar el sistema visual como receptor de energía radiante. Esta curva proporciona información sobre la sensibilidad relativa del sistema visual a las distintas longitudes de onda del espectro visible en condiciones de iluminación fotópicas. De manera que a partir del observador de referencia fue posible definir las magnitudes fotométricas a partir de las radiométricas. La definición de la curva de sensibilidad relativa del sistema visual y del observador patrón se llevó a cabo en condiciones de iluminación fotópicas, donde los conos son los principales fotorreceptores responsables de la percepción visual. Sin embargo, la dualidad retiniana obligó a definir una nueva curva de sensibilidad espectral para condiciones de iluminación escotópicas en las que los bastones son los principales fotorreceptores activos. Ambas curvas se observan en la figura 1.24 y son descritas con más detalle en los apartados 1.2.4.1 y 1.2.4.2. En la curva se observa un desplazamiento del pico de máxima eficiencia luminosa hacia longitudes de onda corta en V’λ, fenómeno ya descrito en el apartado 1.1.3.1 y conocido como efecto Purkinje. Habiendo definido ya las curvas de eficiencia luminosa espectral y el observador patrón de referencia fotométrico, se describen las magnitudes fotométricas consecuentes. Flujo luminoso (F): Se define como el flujo energético (Фi), de longitud de onda λ, emitido por una fuente de energía radiante, al que le corresponde una eficacia luminosa Vλ, cuya unidad es el lumen (lm). Para una fuente de espectro continuo, como las empleadas en esta tesis, el flujo luminoso se define como:    0   dVF Ecuación 1.9 [65] Marco Teórico Capítulo 1 El lumen es el flujo luminoso correspondiente a una radiación monocromática de 555 nm con un flujo radiante de (1/683) W. Se define de manera que el pico de la curva de eficiencia fotópica tiene una eficacia luminosa de 683 lúmenes/vatio. Este valor del pico fotópico, tiene la misma eficacia que el valor de la curva escotópica a 507 nm. 1.2.2.1 Fuente extensa Al igual que en el apartado de las magnitudes radiométricas, a continuación se definen las magnitudes fotométricas considerando una fuente extensa. Exitancia luminosa (M): Se define como el flujo luminoso, F, emitido por un elemento de área determinada, A, en todas las direcciones, cuya unidad es el lm*m-2: dA dF M Ecuación 1.10 Luminancia (L): El aspecto visual de una fuente extensa que emite una radiación monocromática con una longitud de onda dada está caracterizado por esa radiancia ponderada por la función de eficiencia luminosa anteriormente descrita (Vλ), es decir, Figura 1.24. Curvas de eficiencia luminosa espectral en función de la longitud de onda. En línea continua roja se representa la curva espectral de eficiencia luminosa espectral para la visión fotópica (Vλ) propuesta por la CIE en 1924, incluyendo las modificaciones pr opuestas por Judd (1951). En línea continua azul se representa la curva espectral de eficiencia luminosa espectral para la visión escotópica (V’λ) propuesta por la CIE en 1951. [66] Marco Teórico Capítulo 1 por el producto de LeVλ. Por lo tanto, la luminancia correspondiente a un flujo de espectro continuo, y cuya unidad es la cd*m-2, se define como:    dLVkL em )( Ecuación 1.11 donde km es la eficacia luminosa espectral máxima. Esta definición es posible ya que, según postula la ley de Abney, las luminancias son aditivas, pudiéndose definir la luminancia total a partir de una integral que abarque el espectro completo. Dentro también de la caracterización mesópica de un iluminante y aunque no se considere una magnitud fotométrica como tal, se incluye el ratio-S/P no solo por su uso común como parámetro para caracterizar la SPD de un iluminante, también por su uso en esta tesis. El ratio-S/P se define como el ratio entre la SPD de una fuente de luz evaluada de acuerdo a la función de eficiencia lumínica espectral escotópica (V'  ) y la misma fuente de luz evaluada de acuerdo a la función de eficiencia lumínica fotópica (V  ) (Berman 1992). Por lo tanto, el ratio-S/P para una SPD dada se obtiene:    x m x m dVSK dVSK PSratio 0 0 ' )()( )(')( /     Ecuación 1.12 K’m ≈ 1700 lmW-1 es el valor máximo de la función de eficiencia lumínica escotópica, K’(  ); Km ≈ 683 lmW-1 es el valor máximo de la función de eficiencia lumínica fotópica, K(  ); S  (  ) es la SPD de la fuente de luz. 1.2.2.2 Superficie receptora Iluminancia (E): Define el flujo luminoso, F, que incide sobre un elemento de área A, cuya unidad es lux (lm*m-2): dA dF E Ecuación 1.13 Aunque la unidad sea la misma que la exitancia luminosa, aquí se refiere a flujo recibido y en la ecuación 1.10 a flujo emitido. Las magnitudes radiométricas y fotométricas anteriormente descritas se resumen en la tabla 1.2. [67] Marco Teórico Capítulo 1 Radiometría Fotometría Magnitud Unidad Magnitud Unidad Radiancia espectral (LE) srmm W ** 2  Flujo luminoso (F) lm Energía radiante (Q  ) J/nm Flujo radiante espectral (   ) W/nm Fuente Extensa Exitancia radiante ( e M) W*m-2 Exitancia luminosa (M) lm*m - 2 Radiancia ( e L) W*sr1 *m - 2 Luminancia (L) cd*m - 2 Superficie receptora Irradiancia ( e E) W*m-2 Iluminancia (E) lm*m - 2 Tabla 1.2. Resumen de las magnitudes radiométricas y fotométricas. 1.2.2.3 Iluminación retiniana Todas las magnitudes hasta ahora descritas presuponen que toda la radiación que el ojo recibe llega a los fotorreceptores de la retina. Sin embargo, existen varios factores que modifican el porcentaje y el espectro de esta radiación. Estos factores engloban los fenómenos de reflexión, absorción y dispersión de los medios oculares y la absorción por parte del pigmento macular. Estos distintos fenómenos cobran importancia en este trabajo, al considerar grupos de sujetos en los que estos tres factores presentan una variabilidad importante. A continuación se procede a su descripción, así como a detallar el procedimiento para el cálculo de la iluminación retiniana. Reflexión de los medios oculares La reflexión se produce ante un cambio en el índice de refracción de los medios, siendo este efecto más evidente al aumentar el ángulo de incidencia. En el ojo, la mayor pérdida de radiación por reflexión se produce por el cambio en el índice de refracción que se produce entre el aire y la córnea, con pérdidas aproximadas del 2% ante la luz incidente normal. Absorción de los medios oculares La absorción se produce cuando los medios oculares capturan fotones de la radiación incidente. La córnea absorbe toda la radiación ultravioleta inferior a 290 nm e infrarroja superior a 2 μm. El humor acuoso contribuye en la absorción de luz ultravioleta y solo absorbe una parte mínima de luz visible. En cuanto al cristalino, filtra la luz ultravioleta de hasta 400 nm, pero no la infrarroja. También es el principal responsable de la absorción dentro del rango visible, variable dentro de dicho rango y en función de la edad, como se ha observado anteriormente. El humor vítreo es transparente a toda la radiación visible. Por lo que la radiación incidente en la retina es [68] Marco Teórico Capítulo 1 prácticamente luz visible e infrarroja A, con una mínima proporción de luz ultravioleta A. El envejecimiento ocular afecta principalmente al grado de absorción del cristalino, duplicándose en comparación con un sujeto joven como consecuencia del aumento del espesor y la densidad del mismo (Lerman, 1983; Said et al., 1959; Weale, 1978). Este incremento no es uniforme para las distintas longitudes de onda del rango visible, siendo más acusado para longitudes de onda corta, como puede observarse en la figura 1.25 (Artigas et al., 2012; Boyce, 2006; Broendsted et al., 2011; Bron et al., 2000; Kessel et al., 2010; Mellerio et al., 1987; Pokorny et al., 1987; Sakanishi et al., 2012; Weale, 1963). El resto de medios oculares no muestran cambios aparentes en la absorción en relación al envejecimiento ocular (Kline et al., 1982). Absorción del pigmento macular El pigmento macular es un filtro pre-receptoral no fotosensible localizado principalmente en el área foveal (Bone et al., 1988; Handelman et al., 1988; Stabell et al., 1980; Werner et al., 1987), está formado por carotenoides, principalmente luteína y zeaxantina (Bone et al., 1985). Su espectro de absorción comprende longitudes de onda inferiores a 495 nm, con el máximo localizado a 460 nm, no absorbiendo longitudes de onda superiores a 530 nm (Bone et al., 1992; Wyszecki et al., 1982). Desde el punto de vista de la fotorrecepción, su función es filtrar las longitudes de onda corta en el área foveal para mejorar la agudeza visual, disminuyendo la aberración cromática y el scattering intraocular (Reading et al., 1974). Desde el punto de vista de la fotoprotección, protege a los fotorreceptores frente al daño producido Figura 1.25. Transmitancia ocular en función de la edad para el rango de longitudes de onda del espectro ultravioleta y visible. Adaptado de CIE 203:2012. [69] Marco Teórico Capítulo 1 por la luz azul y productos oxidativos (Bone et al., 1984; 1985; Kirschfeld, 1982). En cuanto al efecto de la edad, no se ha obtenido una disminución significativa en la concentración de pigmento macular derivada del envejecimiento ocular (Chang et al., 2002). Dispersión La dispersión de la radiación incidente se produce por la presencia de partículas submicroscópicas en los medios oculares. Boettner et al. (1962) cuantificaron la dispersión ocular mediante la medida de la transmitancia ocular directa y total, correspondiendo la diferencia entre ambas a la dispersión de la luz producida por los distintos medios. Dichas curvas de transmitancia, para los distintos medios oculares (humor acuoso, cristalino, humor vítreo y retina), se representan en la figura 1.26. Se observa la presencia del fenómeno de dispersión en humor acuoso, cristalino, humor vítreo y retina; siendo más marcado para longitudes de onda corta del espectro visible Cálculo de la iluminación retiniana En el cálculo de la iluminación que llega a los fotorreceptores es necesario calcular el flujo luminoso total, procedente de todas las direcciones, que recibe un área definida de la retina. Es necesario también hacer tres suposiciones previas: 1. La emisión de la fuente luminosa es uniforme. 2. La imagen retiniana es perfecta. Figura 1.26. Transmisión de los medios oculares en función de la longitud de onda. A la derecha se representa la transmitancia directa y a la izquierda la transmitancia total. Adaptado de Boettner 1962. [70] Marco Teórico Capítulo 1 3. Las pérdidas de luz producidas por los fenómenos de reflexión, absorción y dispersión de los medios oculares se engloban en un factor (τλ). Por lo que la iluminación retiniana viene dada por la siguiente expresión:   ***0036.0 s ALE  Ecuación 1.14 donde 0.0036 representa un factor geométrico asociado al ojo ideal considerado en el cálculo y cuyas unidades son mm-2, L es la luminancia en cd/m2 de un área pupilar As y τλ es el factor que considera las pérdidas de los medios oculares anteriormente descritas. Las unidades de As son mm2, la iluminación retiniana se expresa en lux. Sin embargo, se contempla una unidad de medida de la iluminación retiniana específica conocida como troland (td o Td), definiéndose como el producto de una luminancia L de 1 cd/m2 por un área pupilar de 1 mm2. Por lo que si no se considera el factor τλ, un troland se define como: EEtd 77.277 0036 . 0 1 1 Ecuación 1.15 donde E se expresa en lumen por m2. 1.2.2.4 Efecto Stiles-Crawford Para que la efectividad de un haz de luz en estimular un cono sea máxima, éste debe de incidir perpendicular a su superficie. Esta dependencia direccional se conoce como efecto Stiles-Crawford de primer orden (Stiles, 1939), se basa en la obervcaión experimental de que un haz de luz que incide próximo al centro pupilar es más probable que produzca una respuesta visual que aquellos hacces que incidan en regiones periféricas de la pupila. Subjetivamente, aquellos haces que incidan perpendiculares a la superficie de los conos son percibidos como más brillantes. El origen de este efecto se basa en las propiedades direccionales de los fotorreceptores y, aunque presente en los conos, está ausente en los bastones (Enoch et al., 1981; Stiles 1939). Este último hallazgo se refuerza por la disminución de este efecto en condiciones escotópicas. (VanLoo et al., 1975). 1.2.3 Fuentes de luz Una fuente luminosa es aquella que emite energía radiante dentro del espectro visible, es decir, es perceptible por el sistema visual. Antes de proceder a la descripción de los tipos iluminantes artificiales existentes, se procede a detallar una serie de conceptos necesarios para una mejor comprensión de las ideas desarrolladas. [71] Marco Teórico Capítulo 1 1.2.3.1 Cuerpo negro Un cuerpo negro es un objeto teórico ideal en el que el espectro de emisión no depende más que de la temperatura, emitiendo energía radiante en forma de espectro continuo. La frecuencia de excitación de la energía radiante del cuerpo negro depende de la temperatura interior. Al incrementarse la temperatura aumenta la exitancia radiante espectral medida, como puede observarse en la figura 1.27. Del gráfico se deduce que al incrementarse la temperatura del cuerpo negro se incrementa la exitancia radiante espectral. Esta experiencia permite definir un parámetro ampliamente empleado para caracterizar una fuente de luz, la temperatura de color. Puesto que el término temperatura de color se reserva en exclusiva para el cuerpo negro, el término temperatura de color correlacionada (TCC) resulta más adecuado para definir una fuente de luz comparando su color en el rango visible con el de la luz que emitiría el cuerpo negro calentado a una temperatura específica. Su unidad es el Kelvin (K). Figura 1.27. Exitancia radiante espectral del cuerpo negro para diferentes temperaturas. Adaptado de http://www.sun.org/encyclopedia/black - body - radiation . [72] Marco Teórico Capítulo 1 1.2.3.2 Tipos de fuentes de luz Fuentes naturales La principal fuente de luz natural es el sol, aunque la caracterización de su espectro es complicada debido a la magnitud de las variables a considerar, como la absorción atmosférica o el momento de medida (amanecer, mediodía, atardecer). Fuentes artificiales Se clasifican en dos grupos: fuentes de incandescencia y fuentes de luminiscencia, como puede observarse en la figura 1.28. Fuentes de incandescencia También denominadas fuentes térmicas, son cuerpos calientes cuyos espectros de emisión son continuos y dependientes de la temperatura. El cuerpo negro anteriormente descrito es una fuente térmica. Otro ejemplo de fuentes térmicas basadas en el calentamiento de un filamento metálico, normalmente de tungsteno, por el paso de corriente, son las lámparas de incandescencia. Conforme la temperatura aumenta se incrementa la emisión en el rango del visible. Sin embargo, son poco eficientes, ya que el 80% de la electricidad que consumen la transforman en calor y el 20% restante en luz.  Fuentes por luminiscencia A su vez, se clasifican en dos grupos: Figura 1.28. Clasificación fuentes luminosas artificiales. [73] Marco Teórico Capítulo 1 Lámparas de descarga de gases - Lámparas fluorescentes: Estas fuentes de luz consisten en un tubo que contiene un gas de arranque, generalmente argón. La descaga calienta el mercurio líquido que contiene el fluorescente y éste se evapora, llegando la emisión luminosa a estabilizarse cuando la proporción de mercurio supera a la de argón. En la cara interna del tubo se encuentra el material fluorescente, que convierte la luz ultravioleta generada en la emisión del mercurio en luz visible. - Lámparas de vapor de mercurio a alta presión: Esta fuente de luz consiste en un tubo de descarga de cuarzo con vapor de mercurio en su interior. Su espectro de emisión se concentra en longitudes de onda corta y media, la ausencia de radiación de longitud de onda larga a menudo se suple añadiendo sustancias fluorescentes. - Lámparas con halogenuros metálicos (MH, del inglés metal halide): Contiene una mezcla de haluros metálicos, argón y mercurio. La ionización del argón facilita el movimiento del arco voltaico a través de los electrodos cuando se aplica un voltaje. El calor generado vaporiza el mercurio y los haluros, generando luz. Esta lámpara ha sido empleada en los experimentos de esta tesis doctoral. - Lámparas de vapor de sodio a alta presión (HPS, del inglés high pressure sodium): Esta fuente de luz presenta dos electrodos de una aleación de tungsteno y titanio, recubiertos de una sustancia que favorece la emisión de electrones. El interior del tubo está lleno de sodio, xenón y mercurio. La luz se obtiene por la emisión generada en la colisión de los electrones libres con los átomos del gas del tubo de descarga. Esta lámpara ha sido empleada en los experimentos de esta tesis doctoral. - Lámparas de vapor de sodio a baja presión: Esta fuente de luz es semejante a la anteriormente descrita, con la única diferencia de presentar un índice de reproducción cromática inferior. Lámparas de estado sólido - Fuentes LED: Del inglés, light-emitting diode, un LED es un diodo semiconductor capaz de emitir luz. Su funcionamiento se basa en el desplazamiento de electrones de la banda de conducción a la de valencia, perdiendo energía, la cual se manifiesta en forma de fotón. Existe un amplio rango de LEDs con distinta TCC disponibles en el mercado para múltiples fines (figura 1.29). [80] Marco Teórico Capítulo 1  Conos y bastones presentan distinta distribución espacial en la retina, por lo que la función de eficiencia mesópica va a depender de la localización espacial y el tamaño del estímulo visual.  La función de eficiencia mesópica depende de las propiedades temporales del estímulo. Por las razones expuestas, no es posible definir una única función de eficiencia luminosa espectral mesópica aplicable a múltiples tareas y condiciones ambientales, dentro del rango mesópico (Fotios et al., 2012). Entre estas tareas, la conducción nocturna se considera una aplicación directa de la fotometría mesópica (Cengiz et al., 2015; Viikari et al., 2008). Sin embargo, la especificación de los iluminantes urbanos realizada por la industria se basa principalmente en el empleo del lumen fotópico, representativo de la visón foveal en niveles fotópicos (Lingard et al., 2002). Por esta razón, se ha desarrollado una función mesópica para evaluar la eficiencia de las fuentes de iluminación y su efecto en la seguridad vial, desde el punto de vista del comportamiento del sistema visual (Bullough, 2015) que se explica en el siguiente apartado. En las dos últimas décadas, la industria de la iluminación a través de la psicofísica visual ha mostrado un gran interés en la caracterización de la iluminación mesópica mediante la medida de distintas tareas visuales (CU, TRV y discriminación) ante las múltiples condiciones experimentales que definen la conducción nocturna (Várady et al., 2006). Aunque una de las principales aplicaciones de la fotometría mesópica es la seguridad del conductor y el peatón (Goodman et al., 2007), también se ha demostrado el ahorro y eficiencia energéticas de un iluminante urbano caracterizado por una función mesópica (Goodman et al., 2007; Ylinen et al., 2011). 1.2.5.4 Primeros modelos de fotometría mesópica: modelos USP y MOVE. El modelo X o USP (Unified System of Photometry) fue propuesto por Rea y colaboradores (Rea et al., 2004) y se basa en los resultados de TRV de tres sujetos obtenidos en contrastes altos y recogidos en dos trabajos de He et al. (1997, 1998). Las medidas se realizan en distintos niveles de iluminación y a excentricidades variables entre 0o y 15o. La función de eficiencia luminosa espectral mesópica se describe como una transición lineal entre las curvas de eficiencia escotópica y fotópica de 10o. Un parámetro X caracteriza la proporción de cada una de las curvas para un nivel de luminancia determinado, estableciendo como límite superior del rango mesópico 0.6 cd/m2. El sistema de fotometría MOVE (Mesopic Optimization of Visual Efficiency) se desarrolló mediante un consorcio en el que trabajaron conjuntamente investigadores de distintos centros internacionales, cuyo propósito fue definir un sistema de fotometría basado en la medida de distintas tareas visuales típicas de la conducción [81] Marco Teórico Capítulo 1 nocturna, empleando contrates bajos. Estas tareas incluyen la medida del CU acromático (Freiding et al., 2007), TRV ante estímulos cromáticos y acromáticos (Walkey et al., 2007) y reconocimiento de objetos acromáticos (Várady et al., 2007) en un total de 109 sujetos. Las medidas se realizan en distintos niveles de iluminación y contrastes, para un estímulo de 2o presentado a una excentricidad retiniana fija de 10o. El sistema propuesto describe la eficiencia luminosa espectral mesópica como una transición lineal entre las curvas de eficiencia escotópica y fotópica y un parámetro x que determina el peso de ambas curvas en el cálculo de la luminancia mesópica, estableciendo el límite superior del rango mesópico en 10 cd/m2. Sin embargo, ambos sistemas presentan limitaciones. En el caso del USP, las medidas de TRV se han realizado solamente en dos sujetos y empleando estímulos acromáticos. En el caso del sistema MOVE, el número de sujetos en que se basa el modelo es superior, considerando un mayor número de tareas representativas del rendimiento visual en aquellas condiciones en las que el sistema de fotometría pretende aplicarse. Sin embargo, el número de tareas estudiadas implica un alto grado de variabilidad, lo que dificulta establecer unos límites de luminancia precisos para el rango mesópico. 1.2.5.5 Modelo de fotometría mesópica MES2 En vista a las limitaciones de los modelos propuestos, el documento presentado por la CIE 191:2010 propone un nuevo sistema de fotometría basado en los modelos anteriormente descritos, los sistemas USP y MOVE. De manera que, al igual que los Figura 1.32. Curvas de eficiencia luminosa espectral fotópica, mesópica y escotópica. Extraído de https://www.iluminet.com/press/wp-content/uploads/2018/06/Aplicacio%CC%81n-delsistema-de-fotometri%CC%81a-meso%CC%81pica-en-la-evaluacio%CC%81n-de-sistemas-dealumbrado - pu%CC%81blico.pdf Estocópica V’(λ) Mesópica Vmes(λ) Fotópica V(λ) [82] Marco Teórico Capítulo 1 anteriores, describe la eficiencia luminosa espectral mesópica (figura 1.32) como una combinación o transición gradual de las curvas de eficiencia fotópica y escotópica que depende del estado de adaptación del sistema visual. La función resultante es relativamente sencilla de implementar en la práctica como un sistema de fotometría, proporcionando una alta correlación con la tarea estudiada. Permitiendo definir de forma precisa el rendimiento visual en el rango de iluminación mesópico para tareas como la detección, el TRV y la discriminación en un rango de condiciones amplio, incluyendo luminancias, contrastes, excentricidades y SPD (Bodrogi et al., 2016). Establece como límite superior del rango mesópico 5 cd/m2 y como límite inferior 0.005 cd/m2. El sistema de fotometría mesópica MES2 define la función de eficiencia lumínica espectral mesópica, Vmes(  ) , como una combinación lineal de V(  ) y V'(  ): )(')1()()()(  VmmVVmM mes  Ecuación 1.16 donde M(m) es una constante de normalización tal que la función Vmes(  ) alcanza un valor máximo de 1. El coeficiente de adaptación, m, tiene un valor (0 – 1) que depende del nivel de adaptación visual y de las características espectrales del campo de adaptación. De manera que considerando la ecuación 1.11 de la luminancia y la relación lineal descrita en la ecuación 1.16, la luminancia mesópica, Lmes, se obtiene: )(')1()( )(')1()( 00 00    VmMV VLmmLV Lsp mes     Ecuación 1.17 donde V(  0) es el valor de la función de sensibilidad espectral fotópica para una longitud de onda  0 = 555 nm, tal que V(555) = 1. Lp y Ls son las luminancias fotópica y escotópica, respectivamente, obtenidas de la siguiente forma:   780 380 )()(683  dLVLp Ecuación 1.18   780 380 )()('1700  dLVLs Ecuación 1.19 donde L(  ) es la radiancia espectral de una fuente de luz (en Wm-2 sr-1 nm-1) en el rango visible (380 – 780 nm). [83] Marco Teórico Capítulo 1 La relación entre la luminancia mesópica, Lmes, y el coeficiente de adaptación, m, es proporcionada por la CIE 191:2010: mes Lbam log   Ecuación 1.20 donde a y b son parámetros con valores de 0.767 y 0.334, respectivamente. Estos valores se obtienen cuando el valor de Lmes se aproxima a los límites establecidos por el sistema MES2 para el rango mesópico (0.005 y 5 cd/m2): Si Ls ≤ 0.005 cd/m2, entonces m = 0 y Lmes = Ls. Entonces la ecuación 1.20 resulta: 0.005 = 10-a/b Si Lp ≥ 5 cd/m2, entonces m = 1 y Lmes = Lp. Entonces la ecuación 1.20 resulta: 5 = 10(1a)/b El coeficiente de adaptación m se obtiene mediante un proceso iterativo fijo de las ecuaciones 1.17 y 1.20. El proceso comienza en los valores de luminancia fotópica y escotópica, Lp y Ls, para un valor de m de 0.5, y posteriormente las ecuaciones 1.17 y 1.20 se repiten hasta que dos valores consecutivos mn y mn+1 están lo suficientemente próximos para que la diferencia sea inferior a un valor de tolerancia fijo:   nn mm 1 Ecuación 1.21 1.3 Metodología psicofísica La complejidad del sistema visual y la percepción en sí hacen que resulte difícil cuantificar las relaciones entre el estímulo físico presentado y la percepción por parte del observador. Para salvar este obstáculo, los métodos psicofísicos permiten definir de forma cuantitativa esta relación para unas condiciones experimentales específicas. De los distintos métodos psicofísicos existentes, las medidas psicofísicas llevadas a cabo en los experimentos de esta tesis implican el uso del método de escalera y el método de estímulos simples / constantes, que se describen a continuación. Método de escalera: Este método consiste en presentar de forma secuencial un estímulo visible para el observador para posteriormente reducir su valor, luminancia en nuestro caso, hasta que el observador no sea capaz de percibirlo (método de límites descendente). Posteriormente, se repite el proceso a la inversa, presentando un estímulo suficientemente por debajo del umbral para que el observador no lo detecte para luego incrementar su luminancia hasta ser detectado (método límites de ascendente). El observador indica si detecta o no el estímulo (Artigas et al., 1995). Es necesario definir el punto de inicio y final de cada escalera, así como la variación, que ha de ser constante, entre los estímulos que se presentan. El promedio del valor [84] Marco Teórico Capítulo 1 obtenido tras presentar un número suficiente de escaleras permite obtener un valor preciso de la magnitud, en nuestro caso, del CU. Por lo que este método psicofísico consume poco tiempo, ya que reduce al mínimo el número de estímulos presentados al cambiar la dirección de las series. Además, reduce el efecto del aprendizaje y el error secuencial es mínimo (Podlesek et al., 2006). Método de estímulos simples: Este método consiste en presentar al observador, de forma aleatoria, una serie prefijada de estímulos. Cada estímulo debe presentarse un número suficiente de veces, entre 20 y 30 repeticiones. En el desarrollo de esta tesis, se empleó el método de estímulos simples para la medida del TRV visual. Por otra parte, el método de estímulos constantes también se empleó para determinar el CU de detección. En este caso, la serie prefijada de estímulos se elige en relación a una estimación previa del umbral, presentando valores de luminancia por encima y por debajo de dicho valor, es decir, perceptibles y no perceptibles por parte del observador. El observador indica si detecta o no el estímulo. Como resultado se obtiene una función psicométrica que representa la frecuencia de respuestas afirmativas en función de la luminancia. Esta función, con forma de ojiva, equivale a la integral de la distribución normal de probabilidad. Por lo que el CU corresponde a la luminancia que proporciona un 50% de respuestas afirmativa. Entre sus ventajas, Simpson (1988) destaca su bajo sesgo y la baja variabilidad en la obtención de umbrales. Así como su sencilla implementación y la independencia del estímulo presentado previamente. Sin embargo, este método psicofísico no se ha aplicado en las medidas de CU ya que requiere tiempo y produce fatiga, al necesitar que el observador decida continuamente si ha detectado o no estímulos muy próximos al umbral. Debido a las diferencias entre ambas metodologías, Matesanz et al. (2010) compararon ambos métodos realizando medidas con el fin de encontrar sus diferencias y decidir el más conveniente. La diferencia entre el método de escalera y de estímulos constantes nunca superó, en el peor de los casos, las 0.15 unidades logarítmicas, eligiendo siempre que fuera posible el primer método para la medida del CU, reduciendo la fatiga y tiempo necesario. La figura 1.33 representa las curvas psicométricas obtenidas para un observador empleando el método de escalera, ascendente y descendente, así como el método de estímulos constantes. [85] Marco Teórico Capítulo 1 Figura 1.33. Curvas psicométricas obtenidas con el dispositivo experimental descrito y empleando los métodos de escalera y estímulos constantes. Extraído de Matesanz et al. (2010). Bloque I: Influencia del iluminante vial y la transmitancia ocular en el rendimiento visual bajo condiciones de iluminación mesópica. Capítulo 2 En este capítulo se describe el medidas psicofísicas que configuran los tres experimentos de este bloque. Dicho dispositivo ha sido desarrollado previamente por el equipo de trabajo y conforma la tesis doctoral de la Dra. Matesanz empleando el mismo dispositivo. Para la tesis que se presenta se han realizado modificaciones destinadas a emplear e intercambiar distintos iluminantes y a medir el TRV . En primer lugar, se procede a la descripci dispositivo y sus funciones, así como de las fuentes de luz empleadas. En segundo lugar, se detallan el sistema de control y la calibración de las fuentes de luz y los filtros de densidad neutra. En último lugar, el siste control de la posición del observador. Todo ello proporciona la precisión necesaria para recrear las condiciones experimentales definidas y evaluar el rendimiento visual, objetivo principal de este trabajo. [86] Bloque I: Influencia del iluminante vial y la transmitancia ocular en el rendimiento visual bajo condiciones de iluminación mesópica. 2 : Dispositivo experimental. En este capítulo se describe el dispositivo experimental empleado para realizar las medidas psicofísicas que configuran los tres experimentos de este bloque. Dicho dispositivo ha sido desarrollado previamente por el equipo de trabajo y conforma la tesis doctoral de la Dra. Matesanz ; post eriormente el Dr. Gloriani realizó su tesis empleando el mismo dispositivo. Para la tesis que se presenta se han realizado modificaciones destinadas a emplear e intercambiar distintos iluminantes y a medir el . En primer lugar, se procede a la descripci ón detallada de los elementos del dispositivo y sus funciones, así como de las fuentes de luz empleadas. En segundo lugar, se detallan el sistema de control y la calibración de las fuentes de luz y los filtros de densidad neutra. En último lugar, el siste ma de posicionamiento, alineamiento y control de la posición del observador. Todo ello proporciona la precisión necesaria para recrear las condiciones experimentales definidas y evaluar el rendimiento visual, objetivo principal de este trabajo. Bloque I: Influencia del iluminante vial y la transmitancia ocular en el rendimiento visual bajo condiciones de iluminación mesópica. : Dispositivo experimental. dispositivo experimental empleado para realizar las medidas psicofísicas que configuran los tres experimentos de este bloque. Dicho dispositivo ha sido desarrollado previamente por el equipo de trabajo y conforma la eriormente el Dr. Gloriani realizó su tesis empleando el mismo dispositivo. Para la tesis que se presenta se han realizado modificaciones destinadas a emplear e intercambiar distintos iluminantes y a medir el ón detallada de los elementos del dispositivo y sus funciones, así como de las fuentes de luz empleadas. En segundo lugar, se detallan el sistema de control y la calibración de las fuentes de luz y los filtros ma de posicionamiento, alineamiento y control de la posición del observador. Todo ello proporciona la precisión necesaria para recrear las condiciones experimentales definidas y evaluar el rendimiento visual, [87] Dispositivo Experimental Capítulo 2 2.1 Descripción El dispositivo utilizado es un sistema óptico de doble visión maxwelliana (figura 2.1). La visión maxwelliana permite obtener resultados independientes de las variaciones del diámetro pupilar debidas al iluminante o nivel de luminancia (Berman, 1987; Boynton, 1954) y evita la influencia de la dispersión producida por la pigmentación del iris o la esclera (van den Berg, 1991) en los resultados. Por último, permite un control preciso de la iluminación retiniana al permitir su cálculo en función de la luminancia de la fuente de luz y el tamaño de la imagen del filamento (Westheimer, 1966). El dispositivo experimental se ha diseñado para que la imagen del filamento de una fuente de luz se forme en el plano de la pupila de entrada del observador, base de la visión maxwelliana. La imagen del filamento de las lámparas empleadas en esta tesis tiene un diámetro 2. 5 mm, valor siempre inferior al diámetro pupilar en cualquiera de las condiciones experimentales analizadas. En este dispositivo, la fuente de luz ilumina simultáneamente los haces de prueba y adaptación, los cuales subtienden ángulos de 2o y 10o desde la pupila de entrada del observador, respectivamente. Dadas las propiedades de los tamaños angulares de la prueba o estímulo, en relación con el campo de adaptación, el primero se considera un pulso de luz y no una red sinusoidal. Su configuración nos permite asemejarlo a una red sinusoidal cuadrada y cualquier referencia a un valor de frecuencia espacial fundamental aproximada de 0.5 cpg, siendo una mera estimación que, a lo largo de este documento, nos permitirá compararlo con los resultados descritos en la literatura. Bajo esta suposición y en concordancia con las conclusiones de Campbell et al. (1968), para frecuencias espaciales bajas hay una contribución importante de los armónicos de alta frecuencia espacial, especialmente del tercero, a la detección. Si bien es verdad que a bajos niveles de iluminación, como los empleados en los experimentos que componen esta memoria, el tercer armónico no produciría cambios significativos en la detección (Van Figura 2.1. Fotografía del dispositivo experimental. [88] Dispositivo Experimental Capítulo 2 Nes et al., 1967). Por otra parte, los tamaños subtendidos por ambos haces se obtienen mediante el posicionamiento adecuado de lentes y diafragmas. Los filtros de densidad neutra y obturadores permiten controlar la luminancia de ambos haces y los tiempos de exposición, respectivamente. Adicionalmente, hay tres haces que corresponden al haz de la cámara CCD, el haz de fijación foveal y el haz de fijación excéntrica. La figura 2.2 representa un esquema del dispositivo experimental. El haz de prueba aparece representado con una línea discontinua azul ( ) y el haz de adaptación con una línea discontinua granate ( ). La luz de ambos haces procede de una única fuente de luz situada en una caja con dos orificios (para cada uno de los haces) y cuyas paredes internas están recubiertas con fieltro negro para evitar reflexiones internas y luces parásitas. Además, el conjunto experimental se cubre con una cortina negra para reducir la difusión de luces parásitas en el dispositivo y conseguir un apantallamiento óptimo. Figura 2.2. E squema del dispositivo experimental. Los subíndices P y A hacen referencia a los elementos situados en los haces de prueba y adaptación, respectivamente. El subíndice CCD hace referencia a los elementos situados en el haz de la cámara CCD. El subíndice TFF hace referencia a los elementos situados en el haz del test de fijación foveal. El subíndice TFE hace referencia a los elementos situados en el haz del test de fijación excéntrica. Los superíndices numéricos de los filtros hacen referencia al paso de dens idad óptica entre los filtros y los de las lentes hacen referencia a la focal. [89] Dispositivo Experimental Capítulo 2 En el recorrido del haz de prueba se sitúa un espejo (EP) que produce una reflexión de 90o del haz, tres discos motorizados con filtros de densidad neutra (FP1.0, FP0.5, FP0.1), dos lentes (LP160, LP200), dos obturadores (ObP1, ObP2), dos diafragmas (DP1, DP2), una pantalla cubierta con pintura negra mate (para evitar luz parásita) y una lámina separadora de haces (BSA). El diafragma DP1 limita el tamaño del filamento de la fuente de luz en el haz de prueba y el diafragma DP2, situado en la focal de la lente LP200, permite que la imagen del filamento subtienda un ángulo de 2o en la pupila de entrada del observador. En el caso del haz de adaptación se sitúan tres discos con filtros de densidad neutra (FA2.0, FA0.5, FA0.1), dos diafragmas (DA1, DA2), dos lentes (LA160, LA200), un espejo (EA) que produce una reflexión de 90o del haz y una lámina separadora de haces (BSA) que solapa el haz de adaptación con el de prueba. El diafragma DA1 limita el tamaño del filamento de la fuente de luz en el haz de adaptación y el diafragma DA2 situado en la focal de la lente LA200 permite que la imagen del filamento subtienda 10o. Todas las lentes situadas en ambos haces (LP160, LP200, LA160, LA200) son dobletes acromáticos, lo que permite disminuir la aberración cromática. Adicionalmente a los haces de prueba y adaptación ya descritos, la figura 2.2 muestra otros tres haces. Con una línea punteada verde ( ) se representa el haz de la cámara CCD para el control pupilar, dicha cámara está enfocada en el plano de la pupila de entrada del observador, de manera que es posible su monitorización a tiempo real a través de la lámina separadora de haces BSCCD. En línea discontinua naranja ( ) se representa el haz del test de fijación foveal (TFF). El tiempo de presentación del test lo controla el obturador ObTFF. La lente LTFF50 permite formar la imagen del test de fijación foveal en el infinito óptico. Y la lámina separadora de haces BSTFF permite solapar el test de fijación foveal con el haz de prueba. Por último, en línea punteada roja ( ) se representa el haz del test de fijación excéntrica (TFE), dicho haz procede de un láser que, tras una reflexión en el espejo ETFE, incide en una pantalla negra mate situada en el infinito óptico. El test de fijación para las medidas foveales (TFF) está formado por cuatro orificios dispuestos en forma de diamante (figura 2.3) con 4 LEDs con longitud de onda central de 630 nm, para no afectar al estado de adaptación a la oscuridad del observador. Los orificios se han realizado en una placa de polimetilmetacrilato (PMMA) fijada a un desplazador micrométrico XY. Todo se encuentra dentro de una carcasa negra que evita la difusión de luz parásita. Cada punto subtiende un tamaño angular 5’, y la distancia entre los mismos un tamaño de 0.45o, en la retina del observador. [96] Dispositivo Experimental Capítulo 2 Con el máximo apantallamiento posible del dispositivo, se midió el ruido intrínseco del mismo y posteriormente la luminancia en oscuridad empleando un campo de medición de 3o de tamaño angular, obteniendo un valor de luminancia de 3.05 x 10-6 cd/m2 (error ± 1.5 x 10-6 cd/m2). Por otro lado, y con el objetivo de asegurar la estabilidad de la fuente de luz durante la realización de las medidas psicofísicas, se comprobaron las derivas de las lámparas empleadas en el dispositivo experimental, HPS y MH. Los valores de luminancia se obtuvieron desde el momento de encendido hasta alcanzar 3 horas en intervalos de tiempo de 10 minutos. Los valores de luminancia de la fuente de luz se representan en unidades logarítmicas en la figura 2.13, en función del tiempo. En el caso de la lámpara HPS, la luminancia presenta su mínimo valor en el momento de encendido, aumentando hasta estabilizarse tras 40 minutos, momento a partir del cual las fluctuaciones son casi inexistentes. La máxima diferencia observada en el logaritmo de la luminancia es del 0.02% y corresponde a la diferencia entre los valores de luminancia obtenidos en el momento de encendido (valor mínimo) y tras 40 minutos de encendido (valor máximo). En el caso de la lámpara MH, la luminancia tiende a estabilizarse desde el momento de encendido y no se observa una tendencia de la misma a disminuir o incrementarse con el paso del tiempo. La máxima diferencia observada en el logaritmo de la luminancia es del 0.01 %. Con el objetivo de asegurarnos su estabilidad durante la realización de las medidas psicofísicas, ambas lámparas se encendieron con una hora de antelación a las medidas. Figura 2.12 Luminancímetro Spectra Pritcha rd. En la imagen superior izquierda se observa la caja de control. En la imagen inferior izquierda el filtro fotópico. En la imagen de la derecha se observa el cabezal óptico de medida sobre el soporte. [97] Dispositivo Experimental Capítulo 2 2.3 Calibración filtros densidad neutra Los filtros de densidad neutra empleados en los experimentos han sido calibrados mediante la medida de la densidad óptica, con cada una de las lámparas empleadas. Figura 2.13. Evolución temporal normalizada del logaritmo de la luminancia de las lámparas de sodio de alta presión (HPS) y halogenuros metálicos (MH) en función del tiempo de encendido. [98] Dispositivo Experimental Capítulo 2 Empleando el luminancímetro Spectra Pritchard antes descrito se midió la luminancia a través de los distintos filtros de densidad neutra situados en ambos haces para la obtención de su transmitancia (T), utilizando como fuente de luz las lámparas HPS y MH. A partir del valor de transmitancia se ha calculado la densidad óptica real de los Tabla 2.2. Densidad óptica nominal y densidad óptica real medida para los filtros situados en el trayecto del haz de prueba y de adaptación, calibrados con la lámpara HPS. Densidad nominal Densidad medida Densidad nominal Densidad medida Densidad nominal Densidad medida 1.0 1.12 0.5 0.56 0.1 0.13 2.0 1.94 1.0 1.01 0.2 0.22 3.0 2.99 1.5 1.52 0.3 0.31 4.0 5.11 2.0 2.07 0.4 0.42 5.0 6.98 2.5 2.62 0.5 0.56 Densidad nominal Densidad medida Densidad nominal Densidad medida Densidad nominal Densidad medida 1.0 1.02 0.5 0.55 0.1 0.11 2.0 2.15 1.0 1.14 0.2 0.25 4.0 5.15 1.5 1.50 0.3 0.35 6.0 6.45 2.0 2.09 0.4 0.45 8.0 - 2.5 2.60 0.5 0.55 Lámpara Sodio Alta Presión (HPS) F P 1.0 F P 0.5 F P 0.1 Haz de Prueba F A 0.1 F A 0.5 F A 2.0 Haz de Adaptación Tabla 2.3. Densidad óptica nominal y densidad óptica real medida para los filtros situa dos en el trayecto del haz de prueba y de adaptación, calibrados con la lámpara MH. Densidad nominal Densidad medida Densidad nominal Densidad medida Densidad nominal Densidad medida 1.0 1.11 0.5 0.56 0.1 0.12 2.0 1.93 1.0 1.02 0.2 0.22 3.0 2.95 1.5 1.51 0.3 0.31 4.0 5.07 2.0 2.06 0.4 0.42 5.0 6.84 2.5 2.60 0.5 0.55 Densidad nominal Densidad medida Densidad nominal Densidad medida Densidad nominal Densidad medida 1.0 1.01 0.5 0.52 0.1 0.10 2.0 1.12 1.0 1.11 0.2 0.24 4.0 3.74 1.5 1.50 0.3 0.33 6.0 5.55 2.0 2.06 0.4 0.44 8.0 - 2.5 2.56 0.5 0.52 Haz de Adaptación F A 2.0 F A 0.5 F A 0.1 F P 1.0 F P 0.5 F P 0.1 Lámpara Halogenuros Metálicos (MH) Haz de Prueba [99] Dispositivo Experimental Capítulo 2 filtros (D) con un error estimado de ± 0.02 basado en medidas repetidas en distintos días. La comparación de los valores de densidad real calculados y los valores de densidad nominal proporcionados por el fabricante aparece en las tablas 2.2 y 2.3, observándose diferencias, más marcadas al aumentar la densidad óptica, debidas a una mayor precisión en nuestra medida. Con anterioridad (Matesanz et al., 2010), la neutralidad de los filtros empleados se verificó en el rango visible y de emisión de las lámparas empleadas empleando un espectrofotómetro Safas Monaco Próximo UV-Visible Easyspec II, siendo óptima para la realización de los experimentos de este capítulo. 2.4 Posicionamiento y centrado del observador La posición del observador durante las medidas psicofísicas es considerada uno de los factores clave para garantizar la fiabilidad de los resultados. Para los experimentos de esta tesis se utilizará una impronta dental de material termoplástico sobre un desplazador XYZ (figura 2.14) con tornillos de paso fino que permiten variar la posición del observador con tres grados de libertad y alta precisión. Esto garantiza una posición estable y alineada de la pupila respecto a la trayectoria de ambos haces, con el fin de asegurar la visión maxwelliana y evitar, en la medida de lo posible, el efecto StilesCrawford. El alineamiento es controlado mediante una cámara CCD modelo Retiga Exi modelo Fast 1394, que junto con un filtro que bloquea la luz visible, 8 LEDs infrarrojos (830 nm) (Colombo et al., 2007) y la lámina separadora BSCCD, permite visualizar la pupila a Figura 2.14. Impresión dental sobre soporte XYZ y detalle del reloj comparador. [100] Dispositivo Experimental Capítulo 2 tiempo real (figura 2.15). La radiación infrarroja no interfiere en el diámetro pupilar ni en los procesos de adaptación visual. Para alinear al observador, se procede a centrarlo en las direcciones XY (horizontal y vertical) para que la imagen del filamento se forme en el centro pupilar. Posteriormente, se desplaza a lo largo del eje Z, consiguiendo el enfoque de la cámara CCD en el plano imagen del filamento de la fuente de luz y pudiendo observar el iris con nitidez en la pantalla del ordenador. En las medidas realizadas en visión periférica, el giro ocular ocasionado por la fijación excéntrica desplaza la imagen del filamento respecto al centro pupilar, para evitarlo un reloj comparador permite desplazar dicho centro mediante un movimiento horizontal del observador a lo largo del eje X (figura 2.14). Para la excentricidad estudiada, se calculó el desplazamiento necesario para mantener la posición de la imagen del filamento en el plano de la pupila de entrada del observador (2 mm). Previo al desarrollo de esta tesis, se comprobó el diámetro pupilar con una luminancia mesópica del campo de adaptación de 5 cd/m2 (Matesanz et al., 2010). Para esta condición de luminancia el valor promedio de 5 medidas del diámetro pupilar fue de 5.6 mm con un error de ± 0.55 mm. Teniendo en cuenta que la máxima luminancia de fondo empleada en los experimentos de esta tesis ha sido de 1 cd/m2, esto nos asegura que durante las medidas psicofísicas el diámetro pupilar es mayor que el tamaño de la imagen del filamento de la fuente en el plano de entrada de la pupila. Figura 2.15. Imagen de la pupila de un observador obtenida con la cámara CCD, donde se observa el reflejo de los LEDs infrarrojos sobre el iris. [101] Dispositivo Experimental Capítulo 2 2.5 Conclusiones El primer paso para llevar a cabo los objetivos de esta tesis fue la puesta a punto de un dispositivo experimental ya existente para la medida del tiempo de reacción visual. Se desarrolló un software que permitía el registro de los valores de tiempo de respuesta con una precisión del orden del milisegundo; así como el diseño de un pulsador de fácil manejo para futuros participantes. También se midió la distribución espectral de irradiancia de dos iluminantes viales tradicionales de amplio uso, las lámparas de sodio de alta presión y halogenuros metálicos. La obtención de los espectros de ambos iluminantes ha permitido justificar las conclusiones de los posteriores capítulos en cuanto al efecto de este factor en tareas psicofísicas como el contraste umbral y el tiempo de reacción visual. [102] Capítulo 3: Experimento 1. Contraste umbral: Influencia de la distribución espectral del iluminante, la edad, la luminancia y la fotometría. En el primer experimento que constituye esta tesis doctoral se aborda un análisis general de distintos factores, tanto internos como externos, en el rendimiento visual en condiciones típicas de la conducción nocturna. En cuanto a los factores internos, uno de los más relevantes es el envejecimiento ocular; siendo, entre los factores externos, el efecto del tipo de iluminante, el nivel de iluminación y el sistema de fotometría empleado para la medición de dicho nivel, de los más representativos de la escena visual durante la conducción nocturna. [103] Contraste umbral: Influencia iluminante, edad, luminancia y fotometría Capítulo 3 Los resultados y conclusiones obtenidos a partir de este experimento se han publicado en una revista científica indexada y han sido presentados en congresos: AUTORES: Vicente, E. G., Arranz, I., Issolio, E., Matesanz, B. M., Gloriani, A. H., Menéndez, J. A., Rodríguez-Rosa, M., Silva, B., Colombo, E., Mar, S. y Aparicio, J. A. TÍTULO: Influence of age and spectral power distribution on mesopic visual sensitivity. REVISTA: Attention, Perception & Psychophysics (APP). 2019. 81(2), 504-516. https://doi.org/10.3758/s13414-018-1616-6 AUTORES: Arranz, I., Matesanz, B. M., Issolio, L., Silva, B., Colombo, E. M., Menéndez, J. A., Mar, S. y Aparicio, J. A. TÍTULO: Influence of age on contrast threshold detection for urban lamps with different spectral distribution in the mesopic range. TIPO DE PARTICIPACIÓN: Comunicación en póster. CONGRESO: 23rd Symposium of the International Colour Vision Society (ICVS 2015). LUGAR DE CELEBRACIÓN: Sendai (Japón), 3-7 Julio 2015. AUTORES: García, E., Benito Sabater, M., Arranz, I., Matesanz, B. M., Menéndez, J. A., Mar, S., Galarreta, D. y Aparicio, J. A. TÍTULO: Efecto del iluminante y de la edad en la detección de contraste supraumbral en conducción nocturna. TIPO DE PARTICIPACIÓN: Comunicación en póster. CONGRESO: XI Reunión Nacional de Óptica. LUGAR DE CELEBRACIÓN: Salamanca (España), 1-3 Septiembre 2015. 3.1 Introducción El estudio del comportamiento visual en condiciones de iluminación mesópicas bajo las cuales se desempeñan tareas tan comunes como la conducción es motivo de investigación en ciencias de la visión. El fin común es lograr un conocimiento íntegro del funcionamiento del sistema visual para optimizar su respuesta, reducir los errores y, por tanto, la probabilidad de accidentes. Las limitaciones en el rendimiento visual [104] Contraste umbral: Influencia iluminante, edad, luminancia y fotometría Capítulo 3 durante la conducción nocturna pueden deberse tanto a factores externos como las condiciones de iluminación, determinadas por el nivel de iluminación y el tipo de iluminante, como a factores humanos o internos, de entre los cuales la edad adquiere especial relevancia. A continuación se describen ambos tipos de factores En cuanto a los factores externos relevantes en el rendimiento visual durante la conducción nocturna, destaca el nivel de iluminación y el tipo de lámpara. Freiding et al. 2007, obtienen una mejora en los resultados de CU al incrementarse la luminancia de fondo. En cuanto al tipo de iluminante, en visión foveal no encontraron influencia en el CU (Fotios et al., 2007). Sin embargo, en visión excéntrica Uttley et al. (2017) concluyeron que el contrate umbral en sujetos jóvenes y en niveles de iluminación mesópicos mejora empleando lámparas con un mayor contenido en longitudes de onda corta, obteniendo por lo tanto una mayor eficiencia empleando lámparas como MH en comparación con aquellas con un mayor contenido en longitudes de onda larga, como es el caso de la lámpara HPS. En cuanto a la influencia del envejecimiento ocular, cabe destacar su efecto en la conducción. Considerando que el vehículo privado es el medio de transporte más utilizado por la población envejecida (Karthaus et al., 2016) y, dado que este sector de la población aumenta, es importante analizar la interacción entre las condiciones típicas de la conducción nocturna y el envejecimiento ocular (Gruber et al., 2013; Kosnik et al., 1988). Aquellos cambios con mayor relevancia e influencia en la detección pueden ser los cambios ópticos y neuronales. Entre los cambios ópticos, en este trabajo son relevantes la pérdida de transparencia del cristalino (Whitaker, 1992) y el incremento del scattering intraocular (Chang et al., 2002; van den Berg et al., 1995; 2007). El aumento de la absorción, junto con la miosis senil, son responsables de una reducción de la iluminación retiniana en sujetos mayores (Weale, 1978). Sin embargo, en un experimento basado en visión maxwelliana como el nuestro, en el que el tamaño de la imagen del filamento es siempre menor que el diámetro pupilar, se puede asegurar que dicha reducción no se ve afectada por la miosis senil y que se debe, principalmente, al cristalino. El efecto del scattering, ya descrito, es responsable de un incremento en el CU de sujetos mayores, en comparación con sujetos jóvenes; cambio ya descrito por diversos autores como Allen et al. (1967) y Wolf et al. (1965). La influencia del scattering intraocular puede ser parcialmente contrarrestada por el efecto Stiles-Crawford (Marcos et al., 2000) en el caso de los conos, aunque este efecto esté fuertemente relacionado con el nivel de iluminación (Atchinson et al., 2000). Por otra parte y como ya se mencionó, los bastones no presentan selectividad direccional, siendo más sensibles a cambios en la dirección de la luz y viéndose más afectados por el incremento de la dispersión ocasionado por el cristalino. En cuanto a los cambios neuronales, de especial importancia son aquellos relacionados con los fotorreceptores ya descritos en el apartado 1.1.2 de la introducción. [105] Contraste umbral: Influencia iluminante, edad, luminancia y fotometría Capítulo 3 Específicamente, la disminución de la densidad de bastones justificaría una disminución más temprana de la sensibilidad escotópica en comparación con la fotópica (Puell et al., 2004; Gillespie, 2013). El cambio en la sensibilidad escotópica tiene un impacto directo en aquellas tareas visuales realizadas en entornos con bajos niveles de iluminación, donde la visión excéntrica es esencial (Jackson et al., 2000). Por otra parte, en cuanto a los conos, además de los cambios ya descritos cabe destacar la pérdida en la eficiencia para capturar fotones en sujetos mayores, en relación con sujetos jóvenes, descrita por Werner (2016). Estos factores externos y humanos que acaban de ser descritos influyen en el rendimiento visual. Estudios como el de Uttley et al. (2017) relacionan el envejecimiento ocular y el tipo de iluminante, concluyendo que la SPD del iluminante afecta de distinta forma a la capacidad de detección de personas mayores y jóvenes. Sin embargo, es necesario analizar la interacción entre la edad, la lámpara y el nivel de iluminación para proporcionar conclusiones sólidas sobre el rendimiento visual en condiciones típicas de la conducción nocturna. Asimismo, estudios recientes que valoran el efecto del envejecimiento en condiciones de iluminación mesópicas y visión excéntrica, como el citado anteriormente de Uttley et al. (2017), emplean sistemas de fotometría tradicionales para determinar la luminancia. Esto, unido al hecho de que la conducción nocturna se desarrolla en niveles de iluminación mesópicos, son motivos para que el presente trabajo analice el rendimiento visual aplicando el sistema de fotometría mesópica MES2 para evaluar su interacción con los factores anteriormente descritos. Concretamente, se analizará la relación entre los resultados de CU obtenidos aplicando los sistemas de fotometría fotópico y mesópico MES2 en visión excéntrica, para grupos de distinta edad y dos iluminantes. 3.2 Experimento 1a: Estudio de la distribución espectral, la edad, la luminancia y la fotometría en el contraste umbral. Estudio piloto. 3.2.1 Metodología Observadores Se obtuvo el consentimiento informado de todos los sujetos, el experimento siguió la declaración de Helsinki y los procedimientos llevados a cabo fueron aprobados por el Comité Ético de Investigación Clínica del Área Este de Valladolid. En el experimento 1a participaron un total de 6 observadores con experiencia en medidas psicofísicas. Ninguno de los sujetos presentaba ni historial previo ni actual de patologías oculares o sistémicas con afección ocular. Se realizó un examen ocular rutinario que incluía refracción de lejos, biomicroscopía y oftalmoscopía, y evaluación de la visión del color con los test de Isihara y Farnsworth-Munsell D15. Como criterio [112] Contraste umbral: Influencia iluminante, edad, luminancia y fotometría Capítulo 3 3.3 Experimento 1b: Estudio de la distribución espectral, la edad y la fotometría en el contraste umbral. Como consecuencia de la interacción entre la edad y el tipo de lámpara encontrada en visión excéntrica en el experimento 1a, se llevó a cabo un segundo experimento ampliando el número de sujetos jóvenes y mayores con el objetivo de obtener una mayor significancia estadística. Adicionalmente, se justifican los resultados obtenidos mediante el cálculo del nivel de excitación de los fotorreceptores. 3.3.1 Metodología Observadores En el experimento 1b participaron un total de 22 observadores sin experiencia en medidas psicofísicas. Los mismos protocolos y criterios de inclusión empleados en el experimento 1a son aplicados en este segundo experimento. Los observadores se dividieron en dos grupos: 11 sujetos jóvenes (24.2 ± 2.6 años, media ± error estándar) y 11 sujetos mayores (69 ± 6.4 años). Condiciones experimentales En el experimento 1b, para un total de 22 observadores, se emplearon en la medida del contarte umbral periférico una luminancia de fondo (0.01 cd/m2), dos lámparas (HPS y MH) y dos sistemas de fotometría (fotópico y MES2). El tiempo de presentación del estímulo fue de 40 ms sobre un campo estable. En total, el CU se obtuvo para un total de 4 condiciones experimentales, repartidas en dos días. Al igual que en el experimento anterior, las condiciones experimentales fueron elegidas de forma aleatoria y las medidas realizadas de forma monocular en el ojo derecho. Los tiempos de adaptación a la oscuridad y a la luminancia de fondo empleada también fueron idénticos. Se usó el método psicofísico de escalera para obtener el incremento de luminancia necesario para el cálculo del CU, tanto para la fotometría fotópica como mesópica. Modelo de excitación de los fotorreceptores Los resultados de CU, tanto en este experimento 1b como en el siguiente capítulo dedicado a las LIOs, están respaldados por un análisis cuantitativo del nivel de excitación de los fotorreceptores. Además, la discusión conjunta de los valores de CU y nivel de excitación facilita la interpretación de los resultados. Se emplea el modelo propuesto por Shapiro et al. (1996) para justificar la influencia que la SPD y la edad tienen sobre los distintos tipos de fotorreceptores. En dicho cálculo, se emplearon los valores de sensibilidad espectral de los fotorreceptores, la transmitancia ocular de los distintos grupos de sujetos y la SPD de las lámparas HPS y MH. En primer lugar, se [113] Contraste umbral: Influencia iluminante, edad, luminancia y fotometría Capítulo 3 emplean los valores de sensibilidad espectral de los cone fundamentals propuestos por Smith y Pokorny para el observador estándar de 10o (CIE); mientras que para bastones, se emplea la función de eficiencia luminosa escotópica, previamente descrita en la introducción (figura 1.24). Estos valores de sensibilidad se obtuvieron a nivel corneal y considerando la transmitancia de un ojo joven. La comprensión y aplicación del modelo, así como de la información proporcionada por los cone fundamentals, fue posible gracias a los conocimientos adquiridos durante la estancia en la Universidade do Minho. En segundo lugar, en el cálculo se ha tenido en cuenta la transmitancia ocular del grupo de sujetos mayores, considerando una edad promedio de 70 años, así como la SPD de las lámparas empleadas (HPS y MH), en un rango de longitudes de onda de entre 400 y 700 nm, en intervalos de 10 nm. La transmitancia de los medios oculares se obtiene a partir del modelo desarrollado por van de Kraats et al. (2007) para caracterizar espectralmente dichos medios. En su trabajo, van de Kraats et al. (2007) proponen cinco algoritmos basados en modelos espectrales que describen la absorción de los medios oculares en un rango de longitudes de onda entre los 300 - 700 nm. Cada algoritmo considera un coeficiente de densidad (d), que presenta una relación cuadrática con la edad, y un modelo (M) que describe la densidad espectral de cada componente analizado. De manera que los componentes considerados en el cálculo de la densidad óptica media de los medios oculares ( )(  media D) son los siguientes: - RL: Scattering de Rayleigh presente en todos los medios oculares (incluida la córnea, humor acuoso, cristalino y humor vítreo). - TP: Tryptophan, hace referencia a una sustancia de naturaleza proteica presente en los medios oculares. - LY: Cromóforos de un cristalino joven derivados de quinurenina. - LOUV: Cromóforos de un cristalino envejecido con efecto en la transmisión de longitudes de onda inferiores a 430 nm. - LO: Cromóforos de un cristalino envejecido con efecto en la transmisión de longitudes de onda superiores a 430 nm. - dneutral: Coeficiente de densidad base obtenido tras ajustar los coeficientes de densidad de los cuatro componentes anteriores, con un valor fijo de 0.111. Los algoritmos desarrollados no consideran los cromóforos de la retina, como el pigmento macular. De esta forma, la densidad óptica de los medios oculares puede describirse como la suma de cinco componentes para una longitud de onda y edad determinados: neutralLOLOLOUVLYLY TPTPRLRLmedia dMedadddMedadd MedaddMedaddD     )(*)()()(*)( )(*)()(*)()(     [114] Contraste umbral: Influencia iluminante, edad, luminancia y fotometría Capítulo 3 Dado que los cone fundamentals de Smith y Pokorny ya consideran la transmitancia de sujetos jóvenes, se ha calculado la diferencia entre la densidad óptica del grupo de sujetos jóvenes y el grupo de sujetos mayores para conocer el cambio en la transmitancia debido al envejecimiento ocular. Por otro lado, la iluminación retiniana considerada en el cálculo del nivel de excitación de los fotorreceptores se obtuvo para un diámetro pupilar de 2.5 mm2 y una luminancia de fondo de 0.01 cd/m2. En cuanto al diámetro pupilar, se ha considerado un valor idéntico para los dos grupos de sujetos, ya que la visión maxwelliana garantiza que el diámetro pupilar sea siempre mayor que el tamaño de la imagen de la fuente de luz en el plano de la pupila de entrada del observador. Análisis estadístico En el experimento 1b, los resultados en retina excéntrica del experimento 1a se consolidan con un tamaño de muestra mayor. El análisis estadístico se ha llevado a cabo empleando el software SPSS, versión 19.0, y estableciendo un α-valor = 0.05 como nivel de significancia. Junto con la significación estadística de los resultados de este experimento 1b se indica el tamaño de efecto, que permite no solo confirmar la significancia obtenida, también aportar información sobre su magnitud. Para ello se han calculado: La diferencia estandarizada de medias (g de Hedges) (Durlak, 2009; Ledesma et al., 2008) y el coeficiente de correlación (r de Pearson) (Cohen, 1977), indicador empleado para medir la fuerza de la relación entre dos variables diferentes. La g de Hedges se define como el ratio de la diferencia entre dos medias dividido por la estimación conjunta de la desviación estándar de ambas medias y el coeficiente de correlación r de Pearson proporciona una medida de la dependencia o correlación lineal entre dos variables. En ambos casos es necesario que el conjunto de datos cumplan los supuestos de normalidad y homocedasticidad, especialmente si el tamaño de la muestra es pequeño, como ocurre en los valores de CU, con menos de 30 valores por grupo. Los valores del tamaño de efecto se clasifican en tres grupos, efecto pequeño con valores < 0.2, efecto mediano con valores 0.2-0.5 y efecto grande con valores > 0.6. Es decir, un tamaño de efecto con valor 0 indica que la distribución de los valores para uno de los grupos se superpone completamente con la distribución de valroes del segundo grupo. Un tamaño de efecto de 0.8, por ejemplo, indica una superposición aproximada del 48%, mientras que un valor de 1.7 corresponde a una superposición aproximada del 75%. 3.3.2 Resultados Considerando los 22 sujetos, el total de presentaciones realizadas para la obtención del CU fue de 4224. Los resultados promedio de CU obtenidos en visión excéntrica para los dos grupos de sujetos, jóvenes y mayores, una luminancia de fondo (0.01 cd/m2) y dos lámparas (HPS [115] Contraste umbral: Influencia iluminante, edad, luminancia y fotometría Capítulo 3 y MH) se representan en la figura 3.4 para fotometría mesópica MES2 y en la figura 3.5 para fotometría fotópica. En general, los resultados de CU de este experimento están en concordancia con los obtenidos previamente en el experimento 1a y representados en la figura 3.3. En primer lugar, en la figura 3.4 se observa una interacción entre la edad y el tipo lámpara. Para el grupo de sujetos jóvenes, el CU promedio difiere significativamente entre lámparas (p = 0.001) (g = 2.534; r = 0.24), siendo el resultado inferior para la lámpara MH. Sin embargo, en el caso de sujetos mayores, no existe influencia significativa (p = 0.855) del tipo de lámpara en el CU. En segundo lugar, se comparan ambos grupos para cada lámpara. Para la lámpara HPS, los valores promedio de contrate umbral del grupo de sujetos jóvenes son similares a los del grupo de sujetos mayores (p = 0.587). En el caso de la lámpara MH, la diferencia media entre los resultados de ambos grupos de edad es significativa (p = 0.01) (g = 2.448; r = 0.24). La figura 3.5 muestra los resultados de CU para ambos grupos de sujetos, jóvenes y mayores, y lámparas, HPS y MH, empleando en este caso la fotometría fotópica. Figura 3.4. CU promedio basado en fotometría mesópica MES2 (CUm ) para los grupos de sujetos jóvenes (J) y mayores (M), en función de la lámpara empleada, HPS y MH, empleando una luminancia de fondo de 0.01 cd/m2 . Las barras de error definen el intervalo de confianza al 95% de los promedios obtenidos. [116] Contraste umbral: Influencia iluminante, edad, luminancia y fotometría Capítulo 3 Los valores superiores de CU para MH obtenidos siguen la misma tendencia que la observada en la figura 3.2 para sujetos mayores y una luminancia de fondo de 0.01 cd/m2. Sin embargo, para sujetos jóvenes existe una diferencia entre lámparas, no observada en el experimento 1a cuando el tamaño de muestra era inferior. Comparando ambos sistemas de fotometría, en sujetos jóvenes, se siguen observando diferencias significativas entre los resultados de CU para ambas lámparas. Sin embargo, en el grupo de sujetos mayores se observa una diferencia significativa en los valores de CU entre lámparas no observada empleando la fotometría MES2. Para comprobar si la interacción entre la edad y el tipo de lámpara es distinta para los sistemas de fotometría se ha calculado la diferencia entre los resultados de CU para las lámparas HPS y MH, en ambos grupos de edad y para los dos sistemas de fotometría. En el grupo de sujetos jóvenes, esta diferencia es negativa y distinta de cero tanto para la fotometría MES2 (-0.099) como para la fotometría fotópica (-0.031). La situación es diferente para sujetos mayores, siendo la diferencia próxima a cero para la fotometría MES2 (0.005) y positiva y distinta de cero para la fotometría fotópica (0.101). Es decir, la interacción entre la edad y la SPD del iluminante tiene lugar independientemente del sistema de fotometría empleado, o lo que es lo mismo, al comparar ambos grupos Figura 3.5. CU promedio basado en fotometría fotópica (CU) para los grupos de sujetos jóvenes (J) y mayores (M), en función de la lámpara empleada, HPS y MH, empleando una luminancia de fondo de 0.01 cd/m2 . Las barras de error definen el intervalo de confianza al 95% de los promedios obtenidos. [117] Contraste umbral: Influencia iluminante, edad, luminancia y fotometría Capítulo 3 de edad las diferencias persisten para la lámpara MH y la ausencia de las mismas para la lámpara HPS. Modelo de excitación Con el objetivo de justificar los resultados de CU, se ha implementado el modelo de excitación definido en la metodología del experimento 1b. La figura 3.6 muestra los resultados del nivel de excitación (Trolands, Td) de los fotorreceptores (conos L+M, conos S y bastones) para ambas lámparas y los dos grupos de edad, considerando una luminancia de fondo de 0.01 cd/m2 y una excentricidad retiniana de 10o. En el caso del grupo de sujetos jóvenes (figura 3.6a) se observa el mismo nivel de excitación del canal de luminancia (conos L+M) para ambas lámparas. Para los conos S y bastones, se observa la influencia de la SPD en los niveles de excitación, siendo superiores para la lámpara MH en comparación con la lámpara HPS. En el caso del grupo de sujetos mayores (figura 3.6b), se observa la misma tendencia para conos Figura 3.6. Nivel de excitación (trolands, Td ) para los distintos tipos de fotorreceptores (conos L+M, conos S y bastones), para ambas lámparas (HPS y MH) y para los dos grupos de edad (3.6a: sujetos jóvenes y 3.6b: sujetos mayores), obtenidos empleando una luminancia de fondo de 0.01 cd/m2 y una excentricidad retiniana de 10o . Diferencia en el nivel de excitación entre grupos de edad (3.6c: jóvenes – mayores) para conos S y bastones, empleando la lámpara MH. a) b) c) [118] Contraste umbral: Influencia iluminante, edad, luminancia y fotometría Capítulo 3 L+M, conos S y bastones. Comparando ambos grupos, se observan diferencias en el nivel de excitación de los conos S, y de los bastones en menor grado, especialmente para la lámpara MH (figura 3.6c), siendo inferior en el grupo de sujetos mayores. 3.4 Discusión En este experimento se ha analizado la influencia de distintos factores sobre el CU. El primer experimento llevado a cabo ha permitido valorar el efecto de la SPD, la edad, la luminancia de fondo, la excentricidad retiniana y el sistema de fotometría empleado sobre la capacidad de detección. De las conclusiones más relevantes de este primer experimento se definen las condiciones experimentales del segundo, en el que un mayor tamaño de muestra aporta solidez a los resultados de mayor relevancia. Además, los resultados obtenidos en el segundo experimento son respaldados por el cálculo del nivel de excitación de los fotorreceptores. En primer lugar, en la discusión se analiza el efecto de la excentricidad retiniana sobre el CU. En segundo lugar, la influencia del sistema de fotometría empleado para determinar la luminancia. Por último, se aborda la interacción entre la SPD del iluminante, la edad y la luminancia de fondo, bloque fundamental de este experimento. Influencia de la localización retiniana En el experimento 1a se midió el CU en fóvea y a 10o de excentricidad retiniana temporal para tres grupos de edad diferenciados, adaptados a distintos niveles de iluminación mesópica proporcionados por dos lámparas, HPS y MH. Independientemente de la edad y el tipo de lámpara, los valores de CU foveales (figura 3.1) son inferiores a los obtenidos a 10o de excentricidad, en ambos casos empleando la fotometría fotópica. Este resultado concuerda con los resultados previamente descritos en la literatura, en los que un empeoramiento en el rendimiento visual al incrementar la excentricidad se justifica en base a diferencias neurofisiológicas (Gillespie et al., 2013; Staugaard et al., 2016). Influencia del sistema de fotometría Un aspecto importante al valorar el rendimiento visual en condiciones de iluminación mesópica es emplear un sistema de fotometría desarrollado específicamente para ser aplicado en condiciones semejantes a las empleadas en este experimento. De ahí que se analice la influencia del sistema de fotometría mesópica MES2 aplicado al cálculo del CU para los resultados medidos en retina excéntrica en ambos experimentos de este capítulo. Para todos los grupos de edad, los resultados muestran que el CU empleando la lámpara HPS difiere entre fotometrías para la más baja de las luminancias de fondo (0.01 cd/m2) (figura 3.2). Sin embargo, también para todos los grupos de edad y la misma luminancia de fondo, los resultados empleando la lámpara [119] Contraste umbral: Influencia iluminante, edad, luminancia y fotometría Capítulo 3 MH son semejantes para ambas fotometrías. Como ya se describió en el apartado 1.2.5.5 de la introducción dedicado a la fotometría mesópica, el sistema MES2 aplica un factor que corrige la luminancia fotópica. El efecto de esta corrección es mayor a medida que la luminancia se aproxima al límite inferior definido por este sistema de fotometría (0.005 cd/m2) (CIE 2010). En la luminancia de fondo más baja empleada en este experimento, 0.01 cd/m2, este factor se aproxima al ratio-S/P, adquiriendo un valor de 0.49 para la lámpara HPS y de 1.17 para la lámpara MH. Por lo que a estos niveles de luminancia se observan diferencias de entre el 20% (sujetos jóvenes) y el 50% (sujetos mayores) al comparar el CU entre ambas fotometrías. Un hallazgo a destacar en este expeirmento es que, al analizar la interacción entre la edad y la SPD para ambos sistemas de fotometría, se observa que dicha interacción persiste independientemente del sistema de fotometría empleado. Para la lámpara HPS el CU para el grupo de sujetos jóvenes es similar al de los sujetos mayores, empleando ambos sistemas de fotometría. De igual forma e independientemente de la fotometría, el CU para la lámpara MH es inferior en el grupo de sujetos jóvenes en comparación con los sujetos mayores. Por lo que el sistema de fotometría empleado para definir el nivel de iluminación de la luminaria no es responsable del efecto de la edad ni puede explicarlo. Influencia de la luminancia de fondo, tipo de iluminante y la edad Se puede observar una interacción entre la SPD del iluminante y la edad en el CU, en condiciones de iluminación mesópicas y visión excéntrica (figuras 3.3, 3.4 y 3.5). Para la más baja de las luminancias empleadas, 0.01 cd/m2, los resultados para los tres grupos de sujetos difieren en función del iluminante, observándose que estas diferencias disminuyen al incrementarse la luminancia de fondo (figuras 3.3a y 3.3b). La influencia del tipo de lámpara para 0.01 cd/m2 se corrobora en el experimento 1b. A continuación, se detallará el efecto de la SPD de la lámpara, para HPS y MH por separado, así como el efecto de la edad. En el caso de la lámpara HPS, en la figura 3.3a se observan valores inferiores y casi constantes del CU para luminancias superiores a 0.3 cd/m2, así como un aumento de los mismos al emplear luminancias más bajas, relación que concuerda con los resultados de Freiding et al. (2007). Respecto al efecto de la edad, de gran importancia en nuestras condiciones experimentales es el hecho de no observar una influencia en la capacidad de detección empleando la lámpara HPS. La precisión del dispositivo experimental y del procedimiento experimental han favorecido que el experimento 1b confirme los resultados del experimento 1a para la lámpara HPS y una luminancia de fondo de 0.01 cd/m2, así como proporcionar una mayor significancia estadística al incrementar el número de observadores. Además, el cálculo del nivel de excitación de los fotorreceptores para la lámpara HPS respalda firmemente la ausencia de [120] Contraste umbral: Influencia iluminante, edad, luminancia y fotometría Capítulo 3 diferencias en el CU entre sujetos jóvenes y mayores, al obtener niveles de excitación semejantes para el canal de luminancia (L+M), los conos S y los bastones. En cuanto a la lámpara MH, en la figura 3.3b se observa la misma tendencia de los resultados a incrementarse al disminuir la luminancia de fondo, pero en este caso, de una forma más significativa para sujetos mayores que para jóvenes, especialmente para 0.01 cd/m2. Respecto a la edad, la figura 3.3b muestra una situación diferente en comparación con la lámpara HPS, al obtenerse una influencia de la edad en el CU. Esta influencia se confirma en el experimento 1b, al observarse un menor CU para la lámpara MH en sujetos jóvenes (figura 3.4). Este menor CU para la lámpara MH en sujetos jóvenes, en comparación con HPS, se ve fielmente respaldado por el cálculo del nivel de excitación de los fotorreceptores, ya que el nivel de excitación de conos S y bastones difiere entre lámparas, siendo mayor para la lámpara MH, en comparación con HPS, debido a su mayor contenido en longitudes de onda corta. Mientras que en sujetos mayores, el incremento del CU para MH hace que los valores sean semejantes entre lámparas. Este incremento del CU lo justifica una disminución en el nivel de excitación del 6% y el 27% para bastones y conos S, respectivamente. Por lo que, aunque se espera que los bastones medien el CU para las condiciones de luminancia y excentricidad elegidas, la contribución de los conos S podría ser también relevante. Entre las condiciones experimentales que podrían favorecer la estimulación de los conos S, hay dos que cabe mencionar. En primer lugar, los conos S se excitan más con frecuencias espaciales bajas (Calkins, 2001) y el estímulo empleado para la obtención del CU, como se ha mencionado anteriormente, tiene una frecuencia espacial fundamental aproximada de 0.5 cpg. En segundo lugar, el tiempo de exposición del estímulo es de 40 ms, valor que se encuentra dentro de la duración crítica de conos (10-50 ms), pero es inferior a la de los bastones (100 ms) (Krauskopf et al., 1971; Sperling et al., 1965; Schwartz, 2010). Si bien el tiempo de integración de los conos aumenta al incrementarse la excentricidad (Kolb et al., 1995) el tiempo de exposición empleado continuaría favoreciendo al sistema de conos. Por el contrario, el amarilleamiento fisiológico del cristalino tiene un impacto negativo e importante sobre la estimulación de los conos S (Werner, 2016). No obstante, como se comentará a lo largo de esta discusión, el efecto del envejecimiento ocular, en especial del cristalino, sobre los bastones, requiere una mención aparte. La interacción entre el efecto de la lámpara y la edad en los resultados de CU se justifica en base al efecto del envejecimiento ocular sobre el rendimiento visual. Las bajas frecuencias espaciales no solo son importantes para la percepción visual en entornos con bajos niveles de iluminación en los que tiene lugar la conducción (Legge et al., 1987), además, a dichos niveles la sensibilidad al contraste depende de la frecuencia del estímulo (Bühren et al., 2006). Si consideramos una frecuencia espacial fundamental aproximada para nuestro estímulo de 0.5 cpg, los resultados de CU podrían ser justificados por las conclusiones de diversos autores. Owsley et al. (1983) y [121] Contraste umbral: Influencia iluminante, edad, luminancia y fotometría Capítulo 3 Spear (1993) demostraron que la capacidad de detección (para medios oculares fisiológicamente normales para la edad del sujeto) no se ve afectada por la edad a bajas frecuencias espaciales. Asimismo, Ross et al. (1985) valoraron la función de modulación de transferencia y no obtuvieron diferencias entre grupos de distinta edad para bajas frecuencias espaciales. Estas conclusiones justifican uno de los resultados más trascendentes encontrados en este experimento, la falta de diferencias en el CU entre los grupos de edad para la lámpara HPS. Sin embargo, otros factores asociados al envejecimiento ocular podrían justificar la significancia del efecto edad empleando la lámpara MH. Desde el punto de vista óptico, la córnea central, humor acuoso y humor vítreo, no se ven significativamente afectados por el envejecimiento, conservando su condición de transparencia (Boettner, 1967; van den Berg et al., 1994; Kline et al., 1982; Sekuler et al., 1982). La miosis senil no se considera un factor relevante en nuestras medidas al haber empleado visión maxwelliana. En cuanto al cristalino, el aumento de la densidad óptica y el amarilleamiento debidos al envejecimiento producen una mayor absorción de la luz incidente en comparación con un cristalino joven (Said et al., 1959), especialmente para longitudes de onda corta (Artigas, et al., 2012; Broendsted et al., 2011; Kessel et al., 2010; Pokorny et al., 1987; Sakanishi et al., 2012; Weale, 1963). Además, se produce un aumento de las aberraciones y la aparición de scattering intraocular (Chang et al., 2002; van den Berg et al., 1995 y 2007). En cuanto a la presencia de aberraciones, es complicado encontrar una justificación satisfactoria, ya que la literatura existente no incluye todas las variables presentes en este trabajo, excentricidad, luminancias mesópicas, edad y tipo de iluminante. En cualquier caso, las aberraciones se incrementan con la edad, especialmente en la córnea, siendo difícil por parte del resto de estructuras oculares compensar este cambio (Berrio et al., 2010). La aberración cromática longitudinal es independiente de la localización retiniana de acuerdo con Jaeken et al. (2011) y Rynders et al. (1998), mientras que la aberración cromática transversal sí varía, de acuerdo con Ogboso et al. (1987) y Winter et al. (2015). Sin embargo, Yang et al. (2011) sostienen que la aberración cromática transversal apenas influye en tareas visuales en visión excéntrica. Por otro lado, el acúmulo de cromóforos y el incremento de la densidad óptica del cristalino producen una pérdida en el grado de transparencia del mismo. Sin embargo, este hecho no afecta al contraste, ya que el test y el fondo se ven afectados de igual forma. Por lo que este argumento, proporcionado por Sagawa (2001) en relación al estudio de los cambios en la densidad óptica del cristalino con la edad, no podría explicar nuestros resultados. Sin embargo, si es cierto que la disminución de la transparencia debida a la edad implica una reducción en la iluminación retiniana. En visión maxwelliana, la iluminación retiniana y la luminancia son variables relacionadas entre sí por medio del tamaño de la imagen de la fuente en el plano de la pupila de entrada del sujeto, que es siempre invariable e inferior al diámetro pupilar. Con el objetivo de determinar si la disminución de la iluminación retiniana, debida a la pérdida del grado de transparencia, es responsable de las [128] Contraste umbral y tiempo de reacción: influencia del iluminante y lentes intraoculares con filtro amarillo Capítulo 4 contraste, la visión al color y el ritmo circadiano sueño/vigilia. En el caso de la agudeza visual y la sensibilidad al contraste, el efecto del tipo de LIO implantada se ha analizado en los distintos rangos de iluminación. En condiciones fotópicas, el bloqueo de longitudes de onda corta no produce un efecto significativo en estas medidas, dado que en estas condiciones de iluminación la sensibilidad espectral está mediada por la actividad de conos M y L (Wirtitsch et al., 2009). En condiciones mesópicas tampoco se ha encontrado un efecto negativo de las LIO-FA en la sensibilidad al contraste (Eberhard et al., 2009; Greenstein et al., 2008; Hayashi et al., 2006; Landers et al., 2007; Muftuoglu et al., 2007; Neumaier-Ammerer et al., 2010; Wang et al., 2010). Por último, en condiciones de iluminación escotópicas, Werner (2005) obtiene una pérdida en la sensibilidad escotópica de 0.07 unidades logarítmicas tras implantar una LIO-FA, un valor insignificante si se compara con la extensión de 4 unidades logarítmicas de la sensibilidad escotópica. En cuanto a la visión del color, la mayor parte de la literatura existente demuestra que la LIO-FA no afecta de forma negativa. Desde el punto de vista clínico, empleando tests como el Farnsworth-Munsell D15 ó D100 (Cionni et al., 2006; Kara-Junior et al., 2011; Leibovitch et al., 2006; Rodríguez-Galietero et al., 2005; Raj et al., 2005; Yuan et al., 2004) o el test de Isihara (Falkner-Radler et al., 2008), no se ha encontrado una alteración significativa. Muftouglu et al. (2007) y Wirtitsch et al. (2009) tampoco encontraron alteración en la visión al color al comparar ambos tipos de LIOs empleando un anomaloscopio. Sin embargo, Neumaier-Ammerer et al. (2010) obtuvieron en sus resultados una alteración en el eje tritan en sujetos implantados con una LIO-FA usando el test Roth 28 con una iluminancia de 10 lux (Neumaier-Ammerer et al., 2010), aunque la significancia de estos resultados disminuye con el paso del tiempo, de una semana a dos meses. Esta variabilidad no se observa en los resultados anteriormente descritos en términos del no efecto de estas LIOs sobre la visión al color, al haberse demostrado la persistencia de dichos resultados con el paso de los meses (Yuan et al., 2004). Fuera del ámbito clínico, Scmhidinger et al. (2008) han observado un efecto negativo en la sensibilidad al contraste cromática evaluada en sujetos implantados con LIO-FA y en condiciones de iluminación mesópicas. Por último, considerando la percepción subjetiva, cerca del 100% de los sujetos evaluados no refieren alteraciones en la visión cromática en distintas condiciones de iluminación tras el implante de una LIO-FA transcurridos 6 meses de la cirugía (Barišić et al., 2007). Podría concluirse que la disminución en la transmisión de longitudes de onda corta no influye significativamente en la percepción del color. Además, cualquier detrimento en el eje tritan tras la implantación de una LIO-FA sería inferior al provocado por el envejecimiento fisiológico del cristalino (Simunovic, 2012), habiéndose demostrado también que los mecanismos de constancia del color recalibran y reajustan la percepción al color del sujeto para mantener dicha percepción invariable (Owsley, 2011; Webster, 2015; Werner, 1990; Werner, 1993). Para valorar la influencia de la LIO-FA y de las cataratas sobre el ritmo circadiano sueño/vigilia se resumirá brevemente la literatura más relevante sobre la reducción en la transmisión de [129] Contraste umbral y tiempo de reacción: influencia del iluminante y lentes intraoculares con filtro amarillo Capítulo 4 longitudes de onda corta en estas dos situaciones. Aunque existe controversia sobre la presencia o no del efecto del envejecimiento ocular en el ritmo circadiano (Leibovitch et al., 2006; Marshall et al., 2005; Muftuoglu et al., 2007), sí se ha demostrado la influencia negativa de la catarata en el correcto funcionamiento del ciclo sueño/vigilia (Rodríguez-Galietero et al., 2005; Vuori et al., 2006). Sin embargo, la cirugía de cataratas es responsable de una mejora en la calidad del sueño (Wohlfart et al., 2007), independientemente del tipo de LIO implantada (Kara-Junior et al., 2011; Yuan et al., 2004). Esta conclusión se basa en el uso del Índice de Calidad del Sueño de Pittsburgh (Wohlfart et al., 2007; Wirtitsch et al., 2009), que cuantifica el grado de alerta durante el día mediante la medida del TRV (Scmhidinger et al., 2008) y el análisis de la respuesta pupilar (Neumaier-Ammerer et al., 2010). Pese a la argumentación expuesta, es necesario considerar que, según las estimaciones de Symes et al. (2012), un adulto sano requiere alrededor de 4 horas de exposición a la luz del día para asegurar una correcta sincronización del ritmo circadiano (Kara-Junior et al., 2011). Esta cantidad está suficientemente cubierta por una persona mayor con hábitos de vida normales, incluso con una LIO implantada que filtra la luz azul. Afirmación que confirma el principio de univarianza de Rushton (1972), que postula que el número absoluto total de fotones absorbidos es el aspecto más relevante en la fotorrecepción, independientemente de la presencia o no de filtro amarillo. A pesar de los numerosos estudios sobre el efecto de la LIO-FA en la fotorrecepción y la fotoprotección, no existe ninguno que analice su efecto en las capacidades de detección y respuesta durante la conducción. Por esta razón, se han cuantificado el CU y el TRV en visión excéntrica, al considerarse índices fiables y representativos del rendimiento visual durante la conducción nocturna (Bullough et al., 2000; Freiding et al., 2007; He et al., 1998; Walkey et al., 2007). El TRV se considera un método psicofísico óptimo para el estudio de la respuesta del sistema visual ante estímulos supra-umbrales (Cengiz et al., 2014) al tratarse de un proceso en el que intervienen pocos componentes no visuales (Viikari et al., 2006). Su naturaleza psicofísica hace que el TRV se vea afectado por múltiples factores, como el contrate del estímulo, la excentricidad, la luminancia, la sensibilidad retiniana del observador y su edad, entre otros (Walkey et al., 2006). En cuanto a la influencia del tipo de iluminante en el TRV, solo se ha valorado en sujetos jóvenes, obteniendo valores de TRV más bajos al emplear lámparas con un mayor contenido en longitud de onda corta, como la lámpara MH (Akashi et al., 2002; He et al., 1997). En línea con lo anterior, hay una falta de estudios que examinen la función visual en el rango de iluminación mesópico en sujetos con cataratas, con la excepción de los trabajos de Owsley et al. (2001) y Morrison et al. (1993) en los que se obtiene una reducción de la sensibilidad al contraste en sujetos con cataratas. Lo mismo ocurre con sujetos implantados con LIOFA, los pocos estudios realizados utilizan luminancias en el rango mesópico alto (KaraJunior et al., 2011; Schmack et al., 2012) pero lo ideal sería analizar su influencia en el [130] Contraste umbral y tiempo de reacción: influencia del iluminante y lentes intraoculares con filtro amarillo Capítulo 4 rango mesópico bajo donde las longitudes de onda corta adquieren relevancia (Lee et al., 2012; Mainster, 2006). Evaluando estas dos tareas visuales, CU y TRV, en visión excéntrica y en condiciones de iluminación mesópicas típicas de la conducción nocturna, este experimento proporciona un punto de vista adicional que ayuda a establecer un criterio de selección de LIOs. Asimismo, se evalúa el efecto de las cataratas sobre la función visual en dichas condiciones. 4.2 Metodología Observadores Se obtuvo el consentimiento informado de todos los sujetos, el experimento se realizó en base a la declaración de Helsinki y los procedimientos llevados a cabo fueron aprobados por el Comité Ético de Investigación Clínica del Área Este de Valladolid. Treinta sujetos, sin experiencia previa en medidas psicofísicas, participaron en este experimento. Según el historial clínico, ninguno de los sujetos presentaba patologías oculares o sistémicas con afección ocular, ni alteración en la visión al color. Para comprobarlo se realizó un examen ocular rutinario que incluía refracción de lejos, biomicroscopía, oftalmoscopía y evaluación de la visión del color con los test de Isihara y Farnsworth-Munsell D15. La refracción se realizó para obtener la prescripción oftálmica que permitiera la máxima agudeza visual monocular del ojo derecho para la realización de las medidas psicofísicas. Como criterio de exclusión no se consideraron aquellos sujetos con errores refractivos superiores a las 6.00 D de miopía, 4.00 D de hipermetropía y 2.00 D de astigmatismo; así como con deficiencias en la visión al color. Los sujetos se dividieron en cuatros grupos: diez sujetos jóvenes (24 ± 2.6) fueron considerados como grupo control, veinte sujetos mayores (69.2 ± 9.3) diagnosticados de cataratas empleando la escala Lens Opacity Classification System (LOCS III) (Chylack et al., 1993) constituyen el grupo pre-cirugía y los mismos sujetos, tras la cirugía de cataratas e implante de una LIO constituyen los grupos post-cirugía con los dos tipos de LIO implantada. Aquellos sujetos implantados con una LIO con filtro para la luz azul constituyen el grupo LIO-FA (67.8 ± 8.9) y aquellos implantados con una LIO sin filtro para la luz azul constituyen el grupo LIO-SFA (71 ± 10.2). El tiempo mínimo de espera tras la cirugía para la realización de las medidas psicofísicas fue de 45 días, tras la revisión oftalmológica. Con el objetivo de reproducir los datos existentes en la literatura, se midió la agudeza visual y sensibilidad al contraste de los grupos prey post-cirugía. La agudeza visual monocular de lejos con la mejor corrección se obtuvo empleando el test ETDRS a una distancia de 3 metros y en condiciones de iluminación fotópicas. La sensibilidad al contraste se obtuvo también monocularmente empleando el test CSV-1000 a una distancia de 2.5 metros y en condiciones de iluminación fotópicas. [131] Contraste umbral y tiempo de reacción: influencia del iluminante y lentes intraoculares con filtro amarillo Capítulo 4 Los sujetos con cataratas fueron operados por el mismo cirujano y eran desconocedores del tipo de LIO implantada. Se eligieron para su implantación dos LIOs de cámara posterior plegables, Acrysof IQ SN60WF y Acrysof IQ SA60AT (Alcon Laboratories, Inc, Forth Worth, TX), ambas con filtro para la luz ultravioleta y un diámetro de zona óptica de 6.0 mm. Los valores de transmitancia espectral de ambas LIOs, medidos en solución salina y para el rango de longitudes de onda del espectro visible, se obtuvieron en el Laboratorio de Espectroscopía (detector OMA2) de la Facultad de Ciencias (Universidad de Valladolid) y se representan en la figura 4.1. Ambas LIOs difieren en la adición de un cromóforo amarillo (0.04%) unido covalentemente en la matriz, dicho cromóforo filtra entre el 67 – 83% de la luz violeta y entre el 27 – 43% de la luz azul dependiendo de su poder dióptrico (Mainster, 2006). Todos los sujetos, incluidos los emétropes y usuarios de lentes de contacto, fueron compensados con el mismo tipo de lente oftálmica para prevenir diferencias en la transmitancia que pudieran afectar a los resultados psicofísicos. Condiciones experimentales Se llevaron a cabo dos tipos de pruebas psicofísicas: medida del CU y el TRV, ambas de forma monocular en el ojo derecho, mientras el izquierdo estaba ocluido, en visión excéntrica (10o de excentricidad retiniana temporal) y con dos lámparas (HPS y MH). En el caso del CU las medidas se realizaron con un tiempo de exposición de 40 ms y Figura 4.1. Transmitancia espectral de las LIOs Acrysof IQ SN60WF y Acrysof IQ SA60AT para un rango de longitudes de onda de 375 a 800 nm. Las líneas discontinuas representan la desviación estándar de la medida. [132] Contraste umbral y tiempo de reacción: influencia del iluminante y lentes intraoculares con filtro amarillo Capítulo 4 una luminancia de fondo (0.01 cd/m2); mientras que en el TRV se empleó un tiempo de exposición de 500 ms y tres luminancias de fondo (0.01, 0.1 y 1 cd/m2) con un contraste supraumbral de 0.2 (C: 0.2). Para el cálculo del CU y un contraste supraumbral C: 0.2 se empleó el sistema de fotometría MES2. En un participante, el número total de presentaciones de estímulo para el cálculo del CU fue de 96 (48 presentaciones de estímulo por medida y dos lámparas). Para el TRV, en cuya medida se presentaban un total de 20 repeticiones del estímulo, el número total de presentaciones fue de 120 (20 repeticiones, tres luminancias de fondo y dos lámparas). En la medida de ambas tareas visuales se siguieron los mismos protocolos y procedimientos para los cuatro grupos de sujetos. Para la medida del CU se empleó el método de escalera, ya descrito en el capítulo anterior. Para la medida del TRV, se empleó el método de estímulos simples. El sujeto debía presionar el botón de un pulsador tan rápido como detectase el estímulo superpuesto sobre el campo de adaptación. Una medida individual de TRV, para una condición experimental, consistía en la presentación de 20 estímulos. Tras un avisador acústico, un período aleatorio variable entre 3 y 7 s precedía la presentación del estímulo para evitar la anticipación del sujeto e incrementar la fiabilidad de la medida. El software diseñado para las medidas de TRV eliminaba automáticamente los valores inferiores a 100 ms y superiores a 2000 ms, repitiendo la medida (Murray et al., 2003). Por lo general, valores inferiores a 150 ms o superiores a 600 ms son poco frecuentes y suelen atribuirse a pérdidas de atención o parpadeo (Cao et al., 2007). Para evitar el efecto de la fatiga, las medidas de CU y TRV se llevaron a cabo de forma conjunta dos días diferentes, un día para cada lámpara. El orden de las condiciones experimentales fue aleatorio para cada participante. Previamente a cada sesión de medidas, el observador se adaptó a la oscuridad durante 30 minutos. Posteriormente, el área retiniana objeto de estudio se adaptó durante 3 minutos a la luminancia de fondo correspondiente. Durante el primer día de medidas, se procedió a la explicación del desarrollo de las mismas junto con una batería de pruebas para familiarizarse con el procedimiento. Modelo de excitación de los fotorreceptores Se ha realizado un cálculo del nivel de excitación de los fotorreceptores con el mismo modelo utilizado en el capítulo anterior con el fin de justificar los resultados de CU en los cuatro grupos: control, pre-cirugía, LIO-FA y LIO-SFA. La descripción del mismo, sus bases, el factor lámpara y la aplicación del modelo de van de Kraats para obtener la transmitancia ocular de los distintos grupos, son idénticos. A excepción del grupo precirugía, en el que se ha considerado la edad promedio del grupo (69) para el cálculo del nivel de excitación, debido a que la variabilidad en el tipo de cataratas hace imposible considerar una única transmitancia ocular en el cálculo. Mientras que, en los grupos post-cirugía, los componentes relacionados con el cristalino (LY, LOUV, LO) se han sustituido por los valores de transmitancia espectral de las dos LIOs empleadas, [133] Contraste umbral y tiempo de reacción: influencia del iluminante y lentes intraoculares con filtro amarillo Capítulo 4 obtenidos en el Laboratorio de Espectroscopía de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Valladolid. Análisis estadístico El análisis estadístico se ha llevado a cabo empleando el software SPSS, versión 19.0, y estableciendo un α-valor = 0.05 como nivel de significancia. En el caso de la agudeza visual y la sensibilidad al contraste se aplicó una prueba t de Student para variables independientes para comprobar la existencia de diferencias entre los grupos prey post-cirugía. En el caso del CU y el TRV se aplicó un análisis estadístico ANOVA, mediante la prueba F, una prueba relacionada con la distribución F de Snedecor, que prueba la hipótesis de que todos los pares de grupos comparados son iguales, es decir, que todas las variaciones de los grupos son semejantes, frente a la hipótesis alternativa de que al menos un par de grupos no lo es. Además, debido al hecho de que se prueban múltiples comparaciones, el p-valor proporcionado de 0.05 puede no ser apropiado para cada comparación individual, sino para el conjunto de todas las comparaciones, por lo que para evitar falsos positivios se realizó la corrección de Bonferroni. Esta corrección proporciona un enfoque más simple y conservador para ajustar los p-valores. La transmitancia de los medios oculares de los cuatro grupos estudiados, junto con la SPD de las lámparas empleadas, se consideraron factores fijos en el análisis del CU. En el caso del TRV, el factor luminancia de fondo se incorporó en el análisis. Además, se determinó el tamaño de efecto de los resultados significativos mediante el cálculo de la g de Hedges y el coeficiente de correlación r de Pearson. 4.3 Resultados Agudeza visual y sensibilidad al contraste La medida de la agudeza visual y la sensibilidad al contraste se realizó como parte de la batería de pruebas clínicas realizadas en sujetos antes y después de la cirugía de cataratas, con el objetivo de comparar los resultados obtenidos con la bibliografía existente. En cuanto a la agudeza visual, se produce una mejora significativa tras la cirugía en ambos grupos (p = 0.001), con valores promedio de 0.7 logMAR para el grupo pre-cirugía, 0.3 logMAR para el grupo LIO-FA y 0.4 logMAR para el grupo LIOSFA. Se observa también una diferencia significativa entre los valores de ambos grupos de LIOs, siendo la agudeza visual significativamente mayor para el grupo LIO-FA. En cuanto a la sensibilidad al contraste, se produce de nuevo una mejora significativa de los resultados tras la cirugía de cataratas para todas las frecuencias espaciales (p < 0.05), como puede observarse en la figura 4.2, donde se representa la sensibilidad al contraste en función de la frecuencia espacial para los tres grupos de sujetos mayores. En este caso, al comparar la sensibilidad al contraste entre los grupos de LIOs, los resultados son similares para 3 cpg (p = 0.88), 6 cpg (p = 0.97), 12 cpg (p = 0.29) y 18 cpg (p = 0.32). [134] Contraste umbral y tiempo de reacción: influencia del iluminante y lentes intraoculares con filtro amarillo Capítulo 4 Considerando los cuatro grupos de sujetos participantes (tres grupos de diez sujetos cada uno y un grupo de veinte sujetos), el total de presentaciones realizadas fue de 3840 para el CU y 4800 para el TRV. Contrate umbral El CU promedio se obtuvo para una luminancia de fondo de 0.01 cd/m2 proporcionada por dos lámparas, HPS y MH, y para los cuatro grupos de sujetos, como se observa en la figura 4.3. Del gráfico anterior y los parámetros estadísticos detallados en la tabla 4.1 puede observarse una interacción significativa entre el tipo de lámpara y la transmitancia ocular de los distintos grupos de sujetos. Figura 4.2. Promedio sensibilidad al contraste para los tres grupos de sujetos mayores, pre - cirugía, LIO-FA y LIO-SFA, en función de la frecuencia espacial (3, 6, 12 y 18 cpg). Las barras de error definen el intervalo de confianza al 95% de los resultados. [135] Contraste umbral y tiempo de reacción: influencia del iluminante y lentes intraoculares con filtro amarillo Capítulo 4 En primer lugar, en el caso del grupo control, se observa un valor de CU significativamente inferior para la lámpara MH (0.094) en comparación con la lámpara HPS (0.193) (CUcontrolHPS > CUcontrolMH). Al comparar el grupo control con el grupo precirugía se observa un incremento significativo del CU para ambas lámparas (CUprecirugíaHPS,MH > CUcontrolHPS,MH). En cuanto al efecto lámpara, no se observa diferencia entre los valores de contrate umbral (CUpre-cirugíaHPS ≈ CUpre-cirugíaMH), 0.304 y 0.252, respectivamente. La cirugía de cataratas es responsable de una disminución significativa del CU, siendo los resultados similares para una misma lámpara cuando se comparan ambos grupos de LIOs (CULIO-FAHPS,MH ≈ CULIO-SFAHPS,MH). En el caso del grupo LIO-FA, el CU se reduce significativamente para ambas lámparas (CUpre-cirugíaHPS,MH > CULIO-FAHPS,MH), con un valor de 0.172 para la lámpara HPS y un valor de 0.157 para la lámpara MH. De nuevo, sin diferencia significativa entre lámparas (CULIO-FAHPS ≈ CULIOFAMH). Por otra parte, en el caso del grupo LIO-SFA, el CU también se reduce significativamente para ambas lámparas (CUpre-cirugíaHPS,MH > CULIO-SFAHPS,MH), con un valor de 0.218 para la lámpara HPS y un valor de 0.143 para la lámpara MH. Sin embargo, en este caso existe una diferencia significativa entre lámparas (CULIO-SFAHPS > CULIO-SFAMH). Figura 4.3. Promedio del CU para ambas lámparas (HPS y MH) y los cuatro grupos de sujetos, grupo control, grupo pre-cirugía, grupo LIO-FA y LIOSFA, para una luminancia de fondo de 0.01 cd/m 2 . Las barras de error definen el intervalo de confianza al 95% de los resultados . [136] Contraste umbral y tiempo de reacción: influencia del iluminante y lentes intraoculares con filtro amarillo Capítulo 4 Con el objetivo de analizar el grado de influencia del envejecimiento ocular en el CU de los sujetos pseudofáquicos se comparan los resultados para ambos grupos de LIOs con los obtenidos para el grupo control en función del tipo de lámpara. De especial relevancia es el hecho de que los resultados para la lámpara HPS de los grupos LIO-FA y LIO-SFA son similares, desde el punto de vista estadístico, a los del grupo control (CULIO-FA,LIO-SFAHPS ≈ CUcontrolHPS). Sin embargo, para la lámpara MH, los resultados para ambos grupos son significativamente superiores a los del grupo control (CULIO-FA,LIOSFAMH > CUcontrolMH). En cuanto al efecto generalizado de la cirugía de cataratas, la figura 4.4 muestra la comparación entre los valores de CU del grupo pre-cirugía y los grupos LIO-FA y LIOSFA, en conjunto. Tanto para la lámpara HPS como para MH, la reducción en el contrate umbral es significativa, como puede observarse en la Tabla 4.2. Tabla 4.1. Resultados estadísticos y tamaño de efecto para los factores lámpara y transmitancia en el análisis de los resultados de CU. gl (hipótesis, error) valor 1,9 24.71 0.001 2.64 0.24 1,9 4.71 0.058 - - 1,6 0.37 0.56 - - 1,6 4.50 0.009 0.58 0.14 HPS 1,9 23.83 0.001 2.85 0.23 HM 1,9 89.02 0.001 4.57 0.18 HPS 1,6 56.94 0.001 1.32 0.24 HM 1,6 36.25 0.001 0.09 0.02 HPS 1,6 13.05 0.011 1.93 0.25 HM 1,6 152.41 0.001 3.65 0.20 HPS 1,6 4.50 0.078 - - HM 1,6 0.38 0.56 - - HPS 1,6 0.98 0.36 - - HM 1,6 7.08 0.037 1.68 0.25 HPS 1,6 3.15 0.13 - - HM 1,6 63.83 0.001 0.74 0.17 LIO-SFA - Control Control - Pre-cirugía Pre-cirugía - LIO-FA Pre-cirugía - LIO-SFA LIO-FA - LIO-SFA LIO-FA - Control Control Pre-cirugía LIO-FA LIO-SFA Efecto transmitancia Fp valor g Hedges r Pearson Efecto lámpara Tabla 4.2. Resultados estadísticos y tamaño de efecto para valorar el efecto cirugía en los resultados de CU. gl (hipótesis, error) valor HPS 1,9 63.83 0.001 0.36 0.09 HM 1,9 46.26 0.001 0.34 0.09 Pre-cirugía - Post-cirugía Fp valor g Hedges r Pearson Efecto transmitancia [137] Contraste umbral y tiempo de reacción: influencia del iluminante y lentes intraoculares con filtro amarillo Capítulo 4 Modelo de excitación Al igual que se realizó en el experimento anterior, los resultados de CU se justifican desde el punto de vista del nivel de excitación de los fotorreceptores. La figura 4.5 muestra los resultados de los niveles de excitación (Trolands, Td) de conos S y bastones de los cuatro grupos de sujetos para las dos lámparas empleadas, HPS y MH, y una luminancia de fondo de 0.01 cd/m2. En este caso, al igual que en el experimento del capítulo anterior, los valores de excitación del canal de luminancia (L+M) son similares entre todas las condiciones experimentales. En todos los grupos, los niveles de excitación de conos S y bastones son superiores para la lámpara MH en comparación con la lámpara HPS. La presencia de cataratas en el grupo pre-cirugía reduce la excitación de conos S y bastones en ambas lámparas en comparación con el grupo control, siendo la reducción más marcada para la lámpara MH. Como se ha comentado anteriormente, para calcular la excitación en este grupo se ha tenido en cuenta la transmitancia de un cristalino de 69 años, sin cataratas; es decir, en nuestro experimento cabría esperar un menor nivel de excitación, si se considerase un cristalino con catarata. Figura 4.4. Promedio del CU de Weber para ambas lámparas (HPS y MH) y los grupos pre - cirugía y el conjunto de los grupos post-cirugía (LIO-FA y LIOSFA) para una luminancia de fondo de 0.01 cd/m2 . Las barras de error definen el intervalo de confianza al 95% de los resultados obtenidos. [144] Contraste umbral y tiempo de reacción: influencia del iluminante y lentes intraoculares con filtro amarillo Capítulo 4 Los valores promedio de TRV para el grupo pre-cirugía y ambos grupos de LIOs aparecen representados con una línea discontinua en el gráfico. La línea bisectriz determina aquellos valores de TRV que mejoran o empeoran tras la cirugía, de manera que aquellos valores situados por debajo de la línea bisectriz corresponden a las condiciones en las que el TRV mejora y aquellos situados por encima, las condiciones en las que empeora. Un total del 60% de condiciones muestran una disminución del TRV tras la cirugía de cataratas, tendencia reforzada por la pendiente obtenida tras el ajuste lineal de los valores (línea sólida roja). Por lo tanto, podría concluirse que en la mayor parte de las condiciones la cirugía de cataratas e implante de una LIO disminuye el TRV. 4.4 Discusión Los resultados de este experimento muestran un efecto de las distintas condiciones de transmitancia ocular en el CU y el TRV. Mientras que la influencia de la SPD del iluminante es evidente en el CU, no ocurre lo mismo en el TRV. En cuanto a la medida clínica de la agudeza visual y la sensibilidad al contraste, no solo se ha obtenido una mejora significativa de las mismas tras la cirugía de cataratas, sino que el filtro amarillo no afecta negativamente, hallazgos que coinciden con los de otros autores (Alexander et al., 2014; Bandyopadhyay et al., 2016; Díez-Ajenjo et al., 2014; Espíndola et al., 2012; Lavric et al., 2014; Rodríguez-Galietero et al., 2005). Aunque este efecto se ha observado 45 días después de la cirugía, no obstante autores como Kara-Junior et al. (2011) constatan la persistencia de los resultados un año después de la intervención. Al tratarse de medidas clínicas realizadas en condiciones de iluminación fotópicas, la visión depende de longitudes de onda medias y largas, por lo que el efecto del filtro amarillo es insignificante (Mainster, 2006). Contraste umbral Los resultados de CU muestran una interacción entre la SPD del iluminante y la transmitancia ocular de los cuatro grupos de sujetos, en visión excéntrica y para una luminancia de fondo de 0.01 cd/m2. Al igual que se obtuvo en el experimento del capítulo anterior, el efecto de la SPD de un iluminante depende del grado de transparencia de los medios oculares, en el capítulo anterior se vió como varía con la edad y, en este experimento, se observa como varía debido a la presencia y tratamiento de patologías oculares. En este experimento también se ha obtenido una interacción significativa entre la SPD y distintas condiciones de transmitancia ocular: sujetos con cataratas y sujetos pseudofáquicos implantados con LIOs con y sin filtro para el bloqueo de longitudes de onda corta. [145] Contraste umbral y tiempo de reacción: influencia del iluminante y lentes intraoculares con filtro amarillo Capítulo 4 En el caso del grupo control, el CU obtenido para la lámpara MH es menor en comparación con la lámpara HPS (figura 4.2), debido a la transparencia de los medios oculares, un efecto ya encontrado por otros autores (Fotios et al., 2007; Fotios et al., 2009; Uttley et al., 2017). Si bien este efecto ya ha sido descrito, de nuevo se justifica en base a un análisis detallado de la excitación de los fotorreceptores (figura 4.5). El mayor contenido en longitudes de onda corta de la lámpara MH excita en mayor medida a bastones y conos S debido a que sus curvas de sensibilidad, o al menos parte de ellas, se encuentran próximas a la región de los azules del espectro visible (450 – 485 nm, aproximadamente). Es necesario aclarar que, pese a que las condiciones experimentales favorecen la actividad de los bastones, estos no son los únicos fotorreceptores responsables de los resultados obtenidos. De hecho, se observa una diferencia relevante en el nivel de excitación de los conos S entre lámparas, cuyos motivos ya se han expuesto en el capítulo previo. Entre los resultados de mayor importancia en este experimento, está el hecho de que la presencia de cataratas produce un incremento en el CU para ambas lámparas en comparación con el grupo control, debido a la pérdida de transparencia y el scattering intraocular. Otros autores solo han demostrado que la catarata produce una disminución de la sensibilidad al contraste, señalando la dificultad experimentada por estos sujetos para la percepción del contraste de la escena visual, en especial a bajas frecuencias espaciales (Morrison et al., 1993), como es el caso de la conducción nocturna. La opacificación reduce la transmisión de luz y, por lo tanto, la iluminación retiniana. Aunque tanto el campo de adaptación como el estímulo se ven afectados por esta reducción de igual forma, dicha reducción es responsable de la transición de una respuesta visual mediada por la ley de Weber a una respuesta mediada por la ley de DeVries-Rose, en la que se produce una distinta dependencia de la luminancia de fondo. Disminuir la luminancia de fondo favorece una mayor predominancia de los bastones respecto a los conos, Daitch et al. (1969) confirman que la visión mediada por bastones está determinada por ley de DeVries-Rose. El incremento del scattering producido por la catarata podría no solo explicar el incremento del CU para ambas lámparas, también la ausencia del efecto lámpara en los resultados obtenidos. El grado de scattering depende del tamaño de las partículas que generan la opacidad (MéndezAguilar et al., 2017) y de la longitud de onda de la luz incidente, siendo más acusado en longitudes de onda corta (Dillon et al., 2000; Dillon et al., 2004; Gaillard et al., 2000; Mainster, 2010; Mellerio et al., 1987; Sparrow et al., 2004; Weale et al., 1988). Esta relación da lugar a un velo de luz superpuesto en la superficie retiniana que reduce el contraste e incrementa los valores de CU, especialmente para lámparas con un mayor contenido en dichas longitudes de onda (de Waard et al., 1992; Miller, 1974; Sparrow et al., 2004; Whitaker et al., 1992; Zigman, 1990), como la lámpara MH. Esto explica un mayor deterioro de la capacidad de detección bajo este iluminante, dando lugar a un valor de CU semejante al encontrado para la lámpara HPS (Werner, 2016). Si observamos el nivel de excitación de los fotorreceptores calculado hay una mayor [146] Contraste umbral y tiempo de reacción: influencia del iluminante y lentes intraoculares con filtro amarillo Capítulo 4 disminución en la excitación, respecto al grupo control, en conos S que en bastones, debido a la disminución en la transmisión de luz y el scattering ya descritos, en especial para la lámpara MH por emitir más luz azul. La reducción en el nivel de excitación en un sujeto con cataratas debería ser incluso mayor que la obtenida, ya que en el cálculo de la transmitancia ocular usado en el modelo se ha considerado un cristalino solo envejecido que, pese a presentar un amarilleamiento fisiológico, no produce una reducción en la transmisión de la luz tan acusada como en el caso de una catarata. Los resultados obtenidos muestran una mejora significativa y notable del CU, debido a un incremento en la transmisión de la luz y una mejora de la calidad de imagen retiniana (Rubin et al., 1993). En consecuencia se produce una mejora en el rendimiento visual, ya descrita por otros autores (Rubin et al., 1993; Wood et al., 2006). Además, esta mejora obtenida se puede explicar por el aumento del nivel de excitación de bastones y conos S para los grupos LIO-FA y LIO-SFA, en ambas lámparas pero en mayor medida para la lámpara MH. Para los sujetos pseudofáquicos, y como ya se ha comentado, el rango mesópico bajo es el más adecuado para analizar la influencia del filtro amarillo en el CU, dada la relevancia en la percepción de las longitudes de onda corta en estos niveles de iluminación (Mainster, 2006). Sin embargo, los valores de CU son similares entre los grupos LIO-FA y LIO-SFA, para ambas lámparas. En cuanto a la lámpara HPS, debido a su menor contenido en longitudes de onda corta se observan valores de excitación similares para ambos grupos de LIO, lo que justifica los resultados obtenidos. Sin embargo, sí existe una relación entre los valores de CU y el nivel de excitación de los fotorreceptores, para la lámpara MH. Los cálculos de Mainster (2010) demuestran que una lente con filtro amarillo reduce en un 94% y 67% la transmisión de luz necesaria para la estimulación de conos S y bastones, respectivamente. Este efecto también es evidente en nuestros cálculos del nivel de excitación de ambos tipos de fotorreceptores, ya que el nivel de excitación de conos S y bastones es mayor para el grupo LIO-SFA, es decir, desde el punto de vista del nivel de excitación de los fotorreceptores, existe una influencia del filtro amarillo. Por lo tanto, aunque teóricamente el valor de CU para el grupo LIO-FA debería de ser superior, los resultados no lo reflejan, lo que significa que el efecto del filtro amarillo sobre la sensibilidad espectral de los fotorreceptores parece ser mínimo empleando lámparas con un espectro de emisión amplio, como las empleadas comúnmente en el alumbrado público. Esto se debe a que la curva de sensibilidad espectral de los fotorreceptores abarca un rango de longitudes de onda más allá del pico de máxima absorción (Simunovic et al., 2012). En cuanto al efecto lámpara de cada uno de los dos grupos de sujetos pseudofáquicos por separado, su explicación se aborda comparando cada grupo, LIO-FA y LIO-SFA, con el grupo control. En el caso de la lámpara HPS, los resultados son similares entre los tres grupos, en línea con los obtenidos por otros autores (Crassini et al., 1988; Owsley et al., 1983; van den Berg et al., 2007), en los que se concluye que el envejecimiento [147] Contraste umbral y tiempo de reacción: influencia del iluminante y lentes intraoculares con filtro amarillo Capítulo 4 ocular no afecta a la sensibilidad al contraste en bajas frecuencias espaciales, semejantes a las empleadas en este trabajo (frecuencia espacial fundamental de 0.5 cpg). Sin embargo, en el caso de la lámpara MH, los valores de CU obtenidos para ambos grupos de LIOs son mayores en comparación con el grupo control. La importancia de este resultado resalta al comparar cada grupo de pseudofáquicos por separado con el grupo control y obtener las mismas diferencias, por lo que en un principio se descartaría el filtro amarillo como responsable de las mismas. Al no atribuirse a una reducción en la transmisión de longitudes de onda corta por la presencia de cataratas o de un filtro amarillo, los cambios relacionados con la edad que afectan a los bastones (apartado 1.1.2.1), principalmente la reducción de su densidad y su sensibilidad, explican esta diferencia. En resumen, en condiciones de iluminación mesópicas y visión excéntrica, lámparas con un mayor contenido en longitudes de onda corta mejoran la capacidad de detección de sujetos jóvenes. La presencia de cataratas empeora la detección, independientemente del tipo de lámpara, pero esta capacidad se ve beneficiada por la cirugía. En cuanto al posible impacto negativo del bloqueo de longitudes de onda corta por parte de LIO con filtro amarillo, no se ha obtenido dicho efecto para ninguna de las lámparas en comparación con una LIO-SFA. Tiempo de reacción visual Los resultados de TRV muestran una interacción entre la luminancia de fondo y la transmitancia ocular, siendo el efecto de las distintas condiciones de transmitancia más evidente para 0.01 cd/m2. Por esta razón, nos centraremos principalmente en los resultados obtenidos para una luminancia de fondo de 0.01 cd/m2, al no haber obtenido en las luminancias de fondo más altas (0.1 y 1 cd/m2) resultados tan significativos en relación a dicho factor. En cuanto a la influencia del tipo de iluminante, en este experimento no se ha obtenido un efecto significativo en el TRV. Lewis (1999) sostiene que la influencia de factores externos sobre una tarea que requiere procesamiento no visual, como es el TRV, disminuye al incrementarse la luminancia de fondo, lo que explicaría este resultado. En primer lugar, se aborda el efecto de la luminancia de fondo. Los valores de TRV disminuyen al aumentar la luminancia de la escena visual. Estos resultados, en todos los grupos de sujetos con diferente transmitancia ocular y para las dos lámparas, son confirmados por otros autores (Bullough et al., 2000; Fotios et al., 2009; He et al., 1997). Según Leibovitch et al. (2006) esta disminución del TRV con la luminancia se debe a la transición de una respuesta visual mediada por la vía MC, en niveles mesópicos bajos, a una respuesta con mayor actividad de la vía PC, en niveles mesópicos altos – fotópicos. De esta forma, a 10o de excentricidad retiniana temporal y para una luminancia de fondo de 0.01 cd/m2 (Plainis et al., 2000), un estímulo de baja frecuencia espacial fundamental (0.5 cpg) (Holmes et al., 2000) y un tiempo de [148] Contraste umbral y tiempo de reacción: influencia del iluminante y lentes intraoculares con filtro amarillo Capítulo 4 exposición de 500 ms, que favorece la sumación completa, son responsables de que el TRV sea mediado por la vía MC. Además, Plainis et al. (2000) concluyen que la vía MC media la respuesta visual cuando se emplean contrastes de Michelson inferiores a 0.1, equivalente a un contraste de Weber de 0.24, valor superior al empleado en este experimento (C: 0.2) y que apoya la presente justificación. No obstante, no encontramos efecto de la luminancia de fondo en el grupo LIO-FA para la lámpara MH, lo que se explica por la variabilidad interindividual, mayor en sujetos mayores que en jóvenes (Shapiro et al., 1996) y, en especial, en sujetos con cataratas. En segundo lugar, se aborda la influencia de la transmitancia de los distintos grupos y el tipo de lámpara en los resultados de TRV para una luminancia de fondo 0.01 cd/m2. En el grupo control no se observa influencia de la SPD del iluminante para las condiciones experimentales estudiadas, al contrario de lo que ocurre con el CU. Esta discrepancia se debe al incremento en el tiempo de exposición del estímulo, 40 ms para el CU y 500 ms para el TRV, que favorece la sumación temporal, y al hecho de ser consideradas tareas visuales mediadas por distintos mecanismos (Cao et al., 2007). Por último, la falta de influencia del tipo de lámpara parece estar en contradicción con los resultados de otros autores, como Akashi et al. (2002) y He et al. (1997). Ambos trabajos analizan la influencia de la SPD de las lámparas HPS y MH en el TRV, He et al. (1997) obtienen una influencia de la lámpara a 15o de excentricidad retiniana. Influencia que Akashi et al. (2002) también obtienen en su trabajo a la misma excentricidad; sin embargo, en este trabajo también se realizan medidas a 23o, obteniendo una significancia mayor que a 15o, por lo que se espera que a medida que se reduzca la excentricidad disminuya el efecto o incluso desaparezca como ocurre en este experimento. La presencia de cataratas en el grupo de sujetos mayores, junto con el envejecimiento motor, incrementan el TRV respecto al grupo control, no obteniendo tampoco un efecto de la SPD. El incremento del TRV que se ha obtenido en este experimento, independientemente de la lámpara, se debe a la opacidad del cristalino y probablemente sea superior al descrito en la literatura en sujetos mayores con medios oculares normales (Grabowski et al., 2013; Salthouse, 2000; Wild-Wall et al., 2008). En cuanto a la ausencia del efecto lámpara, los mismos argumentos en referencia a la dependencia del scattering de la longitud de onda pueden justificar este resultado. En sujetos pseudofáquicos, el incremento en la transmisión de la luz y la reducción del scattering debidos a la cirugía de cataratas implican una reducción en el TRV (Schwiegerling, 2006; Kara-Junior et al., 2011), obtenida en ambos grupos de LIO y para ambas lámparas. Sin embargo, no se observa una disminución del TRV en todas las condiciones experimentales y para todos los sujetos (figura 4.8), como cabría esperar. De nuevo, la variabilidad individual asociada a las medidas psicofísicas en personas mayores se hace patente en estos resultados. De los resultados obtenidos puede concluirse, por tanto, que el filtro amarillo no influye negativamente en el [149] Contraste umbral y tiempo de reacción: influencia del iluminante y lentes intraoculares con filtro amarillo Capítulo 4 tiempo de respuesta ante la presentación de un obstáculo, al obtener un efecto de la lámpara similar al resto de grupos y valores. Si comparamos los resultados del TRV del grupo control con los de los grupos de sujetos pseudofáquicos se obtienen resultados superiores para éstos últimos para ambas lámparas, HPS y MH, debido a la ralentización del procesamiento sensoriomotor central en sujetos mayores ya descrita en la literatura (Sterr et al., 2008). Limitaciones experimentales Las limitaciones de este experimento han sido descritas en el capítulo anterior y se atribuyen principalmente a la diferencia entre la visión maxwelliana y la visión natural, derivadas de nuestro control preciso de las condiciones experimentales. Por otro lado, aunque el número de sujetos, en base al análisis estadístico, es suficiente para encontrar resultados significativos, un aumento en el tamaño muestral afianzaría más los resultados encontrados. 4.5 Conclusiones Considerando los resultados obtenidos, la significancia de los mismos y el cálculo del nivel de excitación de los fotorreceptores, puede concluirse que las lentes intraoculares con filtro para la luz azul no dificultan la detección umbral y respuesta a estímulos supraumbrales en condiciones de iluminación mesópicas y visión excéntrica. Este hallazgo arroja luz al aún existente debate sobre el efecto negativo en la fotorrecepción de las lentes intraoculares con filtro amarillo. Mediante el análisis de la interacción entre el tipo de iluminante y distintas condiciones de transmitancia ocular, incluyendo sujetos jóvenes, sujetos mayores con catarata y los mismos tras ser implantados con lentes intraoculares con y sin filtro para la luz azul, se ha podido justificar dicha conclusión. Los resultados obtenidos en sujetos jóvenes corroboran las conclusiones del capítulo anterior. La disminución en la transmisión de la luz y el scattering intraocular producto del desarrollo de catarata senil, junto con el envejecimiento ocular, explican el incremento en el contraste umbral y el tiempo de reacción observados. Por otro lado, la mejora en las capacidades visuales analizadas tras la cirugía de cataratas es notable. Siendo esta mejora independiente del tipo de lente intraocular implantada, es decir, en condiciones mesópicas el efecto de un filtro amarillo en la transmisión de luz no es lo suficientemente significativo como para afectar negativamente a la detección y reacción del obstáculo presentado durante la conducción nocturna. [150] Capítulo 5: Experimento 3. Tiempo de reacción y ganancia de contraste: Influencia de la distribución espectral del iluminante. En los capítulos anteriores se ha evaluado el efecto de diversos factores sobre dos tareas visuales típicas de la conducción: el CU y el TRV. En este capítulo se va un paso más allá y se aborda, desde la investigación básica, el efecto de la SPD del iluminante en la GC. Este mecanismo está relacionado con el TRV y la sensibilidad al contraste, permitiéndonos ahondar en su funcionamiento y características. Además, se extiende el estudio del TRV del capítulo anterior, valorando el efecto del contraste y su interacción con la SPD de distintos iluminantes. [151] Tiempo de reacción y ganancia de contraste: influencia del iluminante Capítulo 5 Los resultados derivados de este experimento han sido expuestos en el siguiente congreso: AUTORES: Vicente, E. G., Matesanz, B. M., Arranz, I., Rodríguez-Rosa, M., Mar, S., Aparicio, J. A. y Barrionuevo, P. A. TÍTULO: Influence of spectral power distribution and photometry on contrast gain in mesopic illumination conditions. TIPO DE PARTICIPACIÓN: Comunicación en póster. CONGRESO: 41st European Conference on Visual Perception (ECVP 2018). LUGAR DE CELEBRACIÓN: Trieste (Italia), 26-30 Agosto 2018. 5.1 Introducción En psicofísica, el TRV se emplea para el estudio indirecto de los mecanismos implicados en el procesamiento visual; por ejemplo, Plainis et al. (2000) y Murray et al. (2003) obtuvieron que el TRV aumenta de forma lineal al reducir el contraste. Esta relación lineal permite emplear la pendiente de ajuste como estimación del mecanismo subyacente a la respuesta visual (Aguirre, 2008; McKeefry et al., 2003; Murray et al., 2003). En el capítulo anterior se midió el TRV en sujetos jóvenes para un único contraste supra-umbral. En este experimento también se mide el TRV incluyendo un rango de 5 contrastes con el fin de definir la ley de Piéron, ya descrita en el marco teórico, necesaria para la obtención de la GC. Además, estas medidas se realizan ante diferentes lámparas con el fin de analizar la interacción entre el contraste del estímulo y la SPD de iluminantes urbanos en condiciones experimentales típicas de la conducción nocturna. El TRV está mediado por la vía MC en estas condiciones: estímulos de baja frecuencia espacial (Morrison et al., 1993), bajas luminancias (CIE, 2010), bajos contrastes (Lingard et al., 2002) y visión excéntrica (Cengiz, 2014; Cengiz, 2015; Franchak et al., 2010; Harwerth et al., 1978; Marigold et al., 2007; Várady et al., 2006). El efecto de la SPD de iluminantes urbanos en el TRV ha sido estudiado, como ya se detalló en el capítulo anterior, por varios autores. La mayoría de los trabajos realizados encuentran menor TRV al emplear iluminantes con un alto contenido en longitudes de onda en su SPD, como la lámpara MH (Akashi et al., 2002; He et al., 1997; Lewis 1999). He et al. (1997) midieron el TRV monocular en tres sujetos, presentando el estímulo a 15o de excentricidad retiniana en condiciones de iluminación mesópicas, obteniendo una diferencia significativa en los resultados entre [152] Tiempo de reacción y ganancia de contraste: influencia del iluminante Capítulo 5 las lámparas HPS y MH, aún considerando la variabilidad asociada a sujetos no experimentados. Por otra parte, Lewis (1999) llegó a la misma conclusión empleando un sistema de visión maxwelliana para la obtención del TRV monocular en 5 sujetos no experimentados, empleando las mismas lámparas. Pese a que Lewis (1999) realiza las medidas en fóvea, el tamaño del estímulo excede el área foveal e incluye parte del área retiniana estudiada en el experimento que detallaremos a continuación; además, el TRV se midió como el tiempo empleado en el reconocimiento de la posición de la simulación de un peatón. Por último, Akashi et al. (2002) llevaron a cabo un experimento en condiciones más realistas (parking exterior) en un grupo de 8 sujetos no experimentados presentando el estímulo a 15o y 23o de excentricidad retiniana, en condiciones de iluminación mesópica. Al igual que los trabajos anteriores, obtuvo menor TRV con la lámpara MH. Todos estos trabajos evidencian la dependencia del TRV de la SPD del iluminante para una gran variedad de condiciones experimentales. Sin embargo, ningún trabajo ha considerado la posible influencia del tipo de iluminante sobre la GC, aunque sí se ha estudiado el efecto de diversos parámetros característicos de la escena visual en dicho mecanismo. Como ya se ha comentado, al principio de esta sección, en términos psicofísicos la GC puede calcularse a partir de los resultados de TRV en función del contraste del estímulo. La GC es un mecanismo de adaptación al contraste rápido que influye en la respuesta neuronal inmediata para ajustar la sensibilidad al contraste del estímulo y evitar la saturación (Victor, 1987). En condiciones de iluminación mesópicas el mecanismo de GC se debe a las propiedades intrínsecas de las células ganglionares, estando prácticamente ausente en la sinapsis entre células bipolares y ganglionares (Beaudoin et al., 2008; Gaudry et al., 2007; Yu et al., 2003). En estos niveles de iluminación, la información llega a las ganglionares a través de varias vías, siendo relevante en este trabajo la vía de uniones GAP entre conos y bastones, al presentar los conos un procesado de la información más rápido y acorde con las características temporales de la GC (Barbur, 1982; MacLeod, 1972, Sharpe et al., 1989; van den Berg et al., 1977; Zele et al., 2015). El efecto de la GC varía en función de la frecuencia espacial del estímulo, en coherencia con la dualidad en el procesado visual, correspondiente a la actividad de las vías MC y PC (Burbeck et al., 1981). En el mesópico bajo, el efecto de la excentricidad en la GC depende de la frecuencia espacial del estímulo, encontrando que, mientras que para altas frecuencias espaciales cambia con la excentricidad, para bajas frecuencias espaciales este mecanismo permanece invariable al incrementar la excentricidad (Murray et al., 2003). Por otra parte, la fuerte presencia del mecanismo de GC en la vía MC se debe al papel que esta vía desempeña en la detección y a su alta sensibilidad a cambios en el contraste del estímulo (Shapley et al., 1984). Como se ha comentado anteriormente, la vía MC media la visión en nuestras condiciones experimentales. [153] Tiempo de reacción y ganancia de contraste: influencia del iluminante Capítulo 5 Conociendo el mecanismo de GC desde el punto de vista fisiológico es posible justificar el grado de influencia de la SPD sobre este mecanismo y su efecto en el rendimiento visual. Este análisis permitirá justificar la base fisiológica y las vías de procesamiento visual implicadas en esta tarea, aportando información desde el punto de vista de una investigación básica. En este experimento se han realizado las medidas sobre un grupo de sujetos jóvenes, al considerar necesario definir y comprender en primer lugar el comportamiento de la GC en sujetos con medios oculares transparentes antes de considerar factores como los estudiados en capítulos anteriores; tales como la transmitancia de los medios oculares en personas con cataratas o con LIO y el nivel de iluminación. 5.2 Metodología Observadores Se obtuvo el consentimiento informado de todos los sujetos, el experimento se realizó en base a la declaración de Helsinki y los procedimientos llevados a cabo fueron aprobados por el Comité Ético de Investigación Clínica del Área Este de Valladolid. Trece sujetos jóvenes (25 ± 1.9), sin experiencia previa en medidas psicofísicas, participaron en este experimento. Según el historial clínico, ninguno de los sujetos presentaba patologías oculares o sistémicas con afección ocular, ni alteración en la visión al color. Para comprobarlo se realizó un examen ocular que incluía refracción de lejos, biomicroscopía, oftalmoscopía y evaluación de la visión del color con los test de Isihara y Farnsworth-Munsell D15. La refracción se realizó para obtener la prescripción oftálmica que permitiera la máxima agudeza visual monocular del ojo derecho para la realización de las medidas psicofísicas. Como criterio de exclusión no se consideraron aquellos sujetos con errores refractivos superiores a las 6.00 D de miopía, 4.00 D de hipermetropía y 2.00 D de astigmatismo; así como con deficiencias en la visión al color. Todos los sujetos, incluidos los emétropes y usuarios de lentes de contacto, fueron compensados con el mismo tipo de lente oftálmica para evitar diferencias en la transmitancia que pudieran afectar a los resultados psicofísicos. Condiciones experimentales En este experimento, la GC se calcula a partir de la medida del TRV en función del contraste del estímulo (Murray et al., 2003; Plainis et al., 2000). Dicha relación se define mediante la ley de Piéron descrita en el marco teórico, a partir de la cual es posible calcular la GC como la inversa de la pendiente del ajuste de regresión lineal tras representar los resultados de TRV en función de la inversa del contraste (Plainis et al., 2000). Whitaker, D., & Elliot, D. B. (1992). Simulating age-related optical changes in the human eye. Documenta Ophthalmologica,82, 307– 316. https://doi.org/10.1007/BF00161018 Winter, S., Fathi, M. T., Venkataraman, A. P., Rosén, R., Seidemann, A., Esser, G., ... Unsbo, P. (2015). Effect of induced transverse chromatic aberration on peripheral vision. Journal of the Optical Society of America A, 32, 1764–1771. https://doi.org/10.1016/j.visres.2011.08.022 Wright, G. A., & Rea, M. S. (1984). Age, a human factor in lighting. 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