Sobre la presencia de Gentianella amarella (Gentianaceae) en España: una reivindicación de G. hispanica

S. López-Udias y C. Fabregat. Gentianella amarella en España 33 Acta Botanica Malacitana 41. 33-48 Málaga, 2016 INTRODUCCIÓN Gentianella amarella (L.) Börner es una especie incluida dentro de la sección Gentianella, que se encuentra distribuida por buena parte del Hemisferio Norte y para la que SOBRE LA PRESENCIA DE GENTIANELLA AMARELLA (GENTIANACEAE) EN ESPAÑA: UNA REIVINDICACIÓN DE G. HISPANICA Silvia LÓPEZ-UDIAS* y Carlos FABREGAT Jardín Botánico de la Universidad de Valencia. C/ Quart, 80. 46008 Valencia *Autor para correspondencia: [email protected] RESUMEN. Sobre la presencia de Gentianella amarella (Gentianaceae) en España: una reinvindicación de G. hispanica. Gentianella hispanica López Udias, Fabregat & Renob. fue descrita en el año 2002 a partir de poblaciones localizadas en el centro de España, aunque posteriormente, en la revisión del género para la Península Ibérica publicada en 2012, pasa a ser considerada como sinónimo de G. amarella (L.) Börner, al considerarse que sus caracteres diferenciales entrarían dentro del rango de variabilidad de esta última. Tras los últimos trabajos publicados sobre el género Gentianella Moench en Europa, y basándonos en éstos, se analizan los caracteres morfológicos en G. hispanica y se comparan con G. amarella y G. uliginosa (Willd.) Börner, las dos especies del grupo G. amarella que se encuentran en Europa según la bibliografía. Se concluye que G. hispanica puede ser considerada como especie independiente de G. amarella al mismo nivel que G. uliginosa. Palabras clave. Europa, Gentianella, morfología, morfometría, taxonomía SUMMARY. About the presence of Gentianella amarella (Gentianaceae) in Spain: a vindication of G. hispanica. Gentianella hispanica López Udias, Fabregat & Renob. was described in 2002 from populations in central Spain, but later, in the genus revision for the Iberian Peninsula published in 2012, it was regarded to be synonymous of G. amarella (L.) Börner, arguing that its distinguishing characters fall within the range of variation of the latter. Following recent literature on genus Gentianella Moench in Europe, and based on these works, the morphological characters of G. hispanica are analyzed and compared with G. amarella and G. uliginosa (Willd.) Börner, the two species of G. amarella group found in Europe, according to the literature. We conclude that G. hispanica can be considered an independent taxon in G. amarella group at the same level as G. uliginosa. Key words. Europe, Gentianella, morphology, morphometrics, taxonomy Recibido el 11 de enero de 2016, aceptado para su publicación el 7 de febrero de 2016 34 Acta Botanica Malacitana 41. 2016 se ha descrito un cierto número de subespecies locales (Gillet, 1957; Pritchard & Tutin, 1972; Ho & Pringle, 1995; Fedorov, 2000). En Europa se localiza principalmente por el N y C del continente, extendiéndose por el SE hacia el E de Ucrania, ocupando pastizales bajos sobre suelos generalmente calizos y dunas de salinidad y humedad variable (Pritchard & Tutin, 1972; Winfield et al., 2003; Huhta et al., 2003; Shiyan, 2014). Dentro de la sección Gentianella están reconocidas, además, otras dos especies muy relacionadas con ella: G. uliginosa (Willd.) Börner, distribuida por dunas del N de Europa, y G. anglica (Pugsl.) E.F. Warb., endémica de prados secos del S de Inglaterra (Pritchard & Tutin, 1972; Gulliver, 1998). Ahora bien, el estatus taxonómico de éstas, en relación con G. amarella, ha generado notable controversia debido a su elevada variabilidad morfológica derivada del dimorfismo estacional, hibridaciones y polimorfismo ecotípico, entre otras causas (Wettstein, 1896; Rich et al., 1997; Lennartsson, 1996; Petanidou et al., 1998; Winfield et al., 2003). Las dificultades para la identificación de estas especies y otros problemas en este grupo, como el desconocimiento de la distribución exacta de las especies en Europa, la descripción de endemismos locales con pocas diferencias respecto a su taxón más próximo, y la heterogeneidad de los caracteres usados para la distinción de especies, llevaron a Greimler et al. (2004) a plantear el estudio de la variación y diferenciación de caracteres morfológicos en Gentianella sección Gentianella en Europa. Como resultado, dentro del grupo G. amarella, distinguen a G. amarella y G. uliginosa, e incluyen a G. anglica dentro de este último taxón. En 1897, se localizó en España una especie de Gentianella que se identificó provisionalmente como G. amarella, pero que no era coincidente exactamente con esta ni con las demás especies conocidas de ese grupo (Pau, 1897), quedando bajo este epíteto hasta su redescubrimiento en 1998, en el entorno donde fue localizada por primera vez (López Udias, 2000). Tras su estudio en detalle fue relacionada y comparada con algunas especies del grupo G. germanica, por presentar el ovario claramente estipitado, describiéndose como nueva especie con el nombre de G. hispanica López Udias, Fabregat & Renob. (Renobales et al., 2002). Sin embargo, posteriormente Renobales (2003, 2012) relaciona este taxón con G. amarella, considerándolo coespecífico debido a la elevada variabilidad morfológica de esta, que según el autor podría englobar también a los caracteres diferenciales observados en G. hispanica. Ahora bien, este autor aún remarca el aislamiento de estas poblaciones y su considerable alejamiento del área europea de G. amarella, junto con la presencia de diferencias morfológicas respecto a las formas típicas de esta. Greimler et al. (2004), basándose en este último criterio, incluyen a G. hispanica como sinónimo de G. amarella en su estudio sobre los caracteres morfológicos de la sección Gentianella en Europa, pero sin haber analizado ningún espécimen de las poblaciones españolas. G. hispanica se localiza en el centro de España, en una pequeña área entre el Alto Tajo y la Serranía de Cuenca, en el Sistema Ibérico meridional, entre 1.400 y 1.620 m de altitud, conociéndose tan solo 8 poblaciones (López Udias & Fabregat, 2009; García Cardo & Sánchez, 2008; García Cardo, 2010). Se instala en ambientes higroturbosos, mayoritariamente sobre arenas y areniscas del Albiense y Aptiense, en fondos de valle con mal drenaje, y de escasa o nula pendiente, conviviendo con Pinguicula vulgaris, Parnassia palustris, Succisa pratensis, Schoenus nigricans, Potentilla erecta, Nardus stricta, etc. Se sitúa frecuentemente en caballones o elevaciones del terreno, preferentemente en las zonas de margen de las turberas, indicando unos requerimientos hídricos intermedios entre las áreas más húmedas y las más secas (López Udias & Fabregat, 2009). S. López-Udias y C. Fabregat. Gentianella amarella en España 35 El aislamiento de estas poblaciones respecto al área europea de las otras especies del grupo (G. amarella y G. uliginosa), junto con la existencia de caracteres morfológicos divergentes en las plantas españolas, a la vista de los nuevos planteamientos taxonómicos establecidos por Greimler et al. (2004) para el grupo G. amarella, nos ha llevado a evaluar nuevamente la posibilidad de considerar a G. hispanica como especie independiente. Como se ha comentado anteriormente, el género Gentianella presenta, en general y especialmente en la sección Gentianella, una alta variabilidad morfológica inter e intraespecífica, centrada principalmente en los caracteres vegetativos (tamaño de la planta, número de entrenudos y número de flores). Este polimorfismo se ha encontrado también en caracteres florales, que sin embargo son los más utilizados generalmente para discriminar taxones (Gillet, 1957; Pritchard & Tutin, 1972; Pignatti, 1983; Rich et al., 1997; Villarreal, 1998; Greimler et al., 2004; McVeigh et al., 2005; Stevanovic & Jakovljevic, 2014). En este estudio se revisa la posición taxonómica de G. hispanica frente a G. amarella y G. uliginosa, evaluando caracteres morfológicos, principalmente florales, de las poblaciones españolas, muestreados en campo y tomados de la bibliografía (Renobales et al., 2002), y comparándolos con el rango de variación de los caracteres morfológicos diferenciales obtenidos por Greimler et al. (2004) para estas dos especies. Se pretende así determinar las relaciones existentes entre los tres taxones y dilucidar cual sería el estatus taxonómico más apropiado para las poblaciones españolas, bajo un punto de vista morfológico. MATERIAL Y MÉTODOS Para el estudio morfológico de G. hispanica se recolectaron piezas florales de 71 individuos procedentes de 4 poblaciones naturales, de un total de 8 conocidas en la actualidad (Renobales et al., 2002; García Cardo & Sánchez, 2005; García Cardo, 2006; Ferrero et al., 2006; García Cardo & Sánchez, 2008; García Cardo, 2010). Las muestras fueron recolectadas durante las campañas de octubre de 2007, en 4 localidades: Griegos (DEH), Checa (CHE), Zafrilla (RPA) y Cuenca (VCM), en el Sistema Ibérico meridional, dentro del entorno del Alto Tajo y Serranía de Cuenca. Las muestras se seleccionaron de tal forma que cubrieran los rangos geográficos y la variabilidad morfológica de las distintas poblaciones. En la tabla 1 se detalla la ubicación de las localidades muestreadas, con indicación de su hábitat, número de individuos que componen la población (López Udias & Fabregat, 2009), y Tabla 1. Situación y características ecológicas de las poblaciones muestreadas: Griegos (DEH), Checa (CHE), Zafrilla (RPA) y Cuenca (VCM). Location and ecological characteristics of the sampled populations: Griegos (DEH), Checa (CHE), Zafrilla (RPA) and Cuenca (VCM). Código Provincia Localidad Hábitat Individuos Muestras DEH Teruel Griegos, Dehesa Mayor, 30TXK0972 Margen com. higroturbosas, en arenas y areniscas, 1570 m 323 37 CHE Guadalajara Checa, hacia Orea, 30TXK0074 Margen com. higroturbosas en arenas y areniscas, 1535 m 37 6 RPA Cuenca Zafrilla, Rincón de Palacios, 30TXK1059 Margen com. higroturbosas en areniscas, 1620 m 251 9 VCM Cuenca Cuenca, Arroyo de Valmelero y Collado Manchego, 30TWK9481 Margen com. higroturbosas en areniscas y margas, 1550 m 814 19 36 Acta Botanica Malacitana 41. 2016 número de muestras tomadas en cada población. Se han examinado un total de ocho caracteres de las piezas florales, comprendiendo siete caracteres cuantitativos y uno cualitativo. De cada uno de los caracteres cuantitativos se ha tomado una única medida para la longitud del cáliz, corola, pedicelo y estípite, con sus relaciones: pedicelo/corola, corola/cáliz y lóbulo/tubo del cáliz (tab. 2). El número de piezas florales es el carácter cualitativo considerado, en donde se ha discriminado si la flor era tetrámera o pentámera. Todas las medidas y datos se han tomado en plena antesis de las flores terminales. La distribución de los datos y la variación total de caracteres fueron analizados usando el software IBM SPSS Statistics 22. Se llevó a cabo un análisis exploratorio de datos, con el fin de tener una idea de la información contenida en el conjunto de los datos de las poblaciones españolas y poder compararlos con el resto de taxones del grupo G. amarella. Se han calculado algunas medidas descriptivas numéricas para los caracteres florales cuantitativos como la media, mediana, moda, desviación típica, varianza, asimetría, curtosis, rango, mínimo y máximo, y percentiles (de 25% a 75%). La distribución de cada variable ha sido analizada utilizando histogramas y diagramas de caja. A los datos tomados en campo se han incorporado un número de caracteres cualitativos del cáliz extractados de Renobales et al. (2002), con las escalas aparecidas en el trabajo de Greimler et al. (2004) para el género Gentianella sección Gentianella, como son presencia o ausencia de papilas en el margen de los lóbulos del cáliz, forma del seno entre los lóbulos del cáliz, y forma y margen plano o revoluto de los lóbulos del cáliz. A los datos de las piezas florales muestreados en campo y recopilados de la bibliografía, se han añadido caracteres vegetativos como datos adicionales que puedan añadir particularidades a la delimitación sistemática. Estos se han obtenido, para las poblaciones ibéricas, de Renobales et al. (2002). Todos los datos recogidos, tanto para los caracteres florales como para los vegetativos, se han contrastado con los análisis morfológicos de los taxones del grupo G. amarella aceptados en Greimler et al. (2004): G. amarella y G. uliginosa. Se han utilizado para comparar los taxones, aquellos Tabla 2. Estadísticos descriptivos de las variables morfológicas florales básicas de Gentianella hispanica (cáliz, pedicelo y corola), en milímetros, y sus relaciones: R Co/Ca, relación corola/cáliz; R Pe/Co, relación pedicelo/corola; R Lo/Tu, relación lóbulo/tubo del cáliz. Descriptive statistics of basic floral morphological variables for Gentianella hispanica (calyx, pedicel and corolla), in millimeters, and their relationships: R Co/Ca, ratio corolla/calyx; R Pe/Co, ratio pedicel/corolla; R Lo/Tu, ratio lobe/calyx tube. Cáliz Pedicelo Corola R Co/Ca R Pe/Co R Lo/Tu Estípite N68 69 69 68 69 64 71 Media 9,07 9,80 15,46 1,78 0,61 2,40 1,48 Mediana 9 10 16 1,75 0,56 2,33 1,40 Moda 9 10 18 2,14 0,33 2,00 1,00 Desv. típ. 2,559 5,223 2,758 0,423 0,275 0,583 0,684 Varianza 6,547 27,282 7,605 0,185 0,076 0,339 0,468 Asimetría 1,105 1,147 -0,185 1,128 0,742 0,727 0,526 Error típ. de asimetría 0,291 0,289 0,289 0,291 0,289 0,299 0,285 Curtosis 1,742 2,179 -0,441 3,095 -0,202 0,391 -0,401 Error típ. de curtosis 0,574 0,570 0,570 0,574 0,570 0,590 0,563 Rango 13 28 12 2,40 1,16 2,70 2,50 Mín.-Max. 5-18 2-30 10-22 1,00-3,40 ,20-1,36 1,30-4,00 0,50-3,00 Percentiles 25 7,00 6,00 1,51 0,475 0,3889 2,000 1,00 50 9,00 10,00 1,75 0,571 0,556 2,333 1,40 75 10,00 13,00 2,11 0,662 0,838 2,665 2,00 S. López-Udias y C. Fabregat. Gentianella amarella en España 37 Figura 1. Histogramas y diagramas de caja relativos a los valores de longitud (mm) de caracteres florales para G. hispanica. A: cáliz; B: pedicelo; C: corola; D: estípite (ginóforo). Histograms and box plots relating to length measures (mm) of floral characters from G. hispanica. A: calyx; B: pedicel; C: corolla; D: gynophore. Cáliz Pedicelo Corola R Co/Ca R Pe/Co R Lo/Tu Estípite N68 69 69 68 69 64 71 Media 9,07 9,80 15,46 1,78 0,61 2,40 1,48 Mediana 9 10 16 1,75 0,56 2,33 1,40 Moda 9 10 18 2,14 0,33 2,00 1,00 Desv. típ. 2,559 5,223 2,758 0,423 0,275 0,583 0,684 Varianza 6,547 27,282 7,605 0,185 0,076 0,339 0,468 Asimetría 1,105 1,147 -0,185 1,128 0,742 0,727 0,526 Error típ. de asimetría 0,291 0,289 0,289 0,291 0,289 0,299 0,285 Curtosis 1,742 2,179 -0,441 3,095 -0,202 0,391 -0,401 Error típ. de curtosis 0,574 0,570 0,570 0,574 0,570 0,590 0,563 Rango 13 28 12 2,40 1,16 2,70 2,50 Mín.-Max. 5-18 2-30 10-22 1,00-3,40 ,20-1,36 1,30-4,00 0,50-3,00 Percentiles 25 7,00 6,00 1,51 0,475 0,3889 2,000 1,00 50 9,00 10,00 1,75 0,571 0,556 2,333 1,40 75 10,00 13,00 2,11 0,662 0,838 2,665 2,00 38 Acta Botanica Malacitana 41. 2016 caracteres morfológicos utilizados en la clave de determinación de Greimler et al. (2004) que se basan en caracteres cualitativos y, para los cuantitativos, las frecuencias de los conteos estadísticos (carácter exclusivo -exclusive- >95%, usual -usually- >70%, a menudo -often- >50%, frecuente -frequently- >30%, ocasional -occasionally- >5% y raro -rarely- <5%), mínimos y máximos, y rangos cubiertos por la desviación estándar, ajustando a número entero. RESULTADOS Las medidas de los caracteres florales muestreados se resumen en la tabla 2, indicándose los resultados de los estadísticos descriptivos para cada una de las variables cuantificadas. Así mismo, se muestra la representación gráfica de cada una de las variables mediante histogramas y diagramas de caja -boxplots- (figs. 1 y 2). Estos resultados muestran un cáliz con una longitud media de 9,07 mm, con una desviación típica de 2,5. Presenta unos valores mínimo y máximo de 5 y 18 mm respectivamente, con un rango de 13. Tanto la mediana como la moda coinciden, y esto se refleja en el bajo grado de asimetría encontrado, cuyo histograma refleja una distribución simétrica y unimodal. Sin embargo, el diagrama de caja muestra la existencia de 2 atípicos, en los valores de 15 y 18 mm (fig. 1A). La longitud media del pedicelo es de 9,8 mm, con una desviación típica de 5,2, con mínimo y máximo de 2 y 30 mm respectivamente, con un rango muy elevado, indicando una elevada variabilidad en este carácter. El histograma muestra una distribución simétrica, desviada a la derecha, lo que indica una mayor frecuencia de los valores más bajos. El diagrama de caja muestra unos percentiles entre 6 y 13 mm, observándose un valor atípico de 30 mm, que es el causante del alto valor de la desviación típica (fig. 1B). La corola presenta una longitud media de 15,4 mm, con una desviación típica de 2,7, y con unos valores mínimo y máximo de 10 y 22 mm respectivamente. El histograma muestra una distribución multimodal, con una curtosis negativa, y con las mayores frecuencias oscilando entre los valores 12, 15, 16 y 18. El diagrama de caja no presenta valores atípicos, pero sí una amplitud grande (fig.1C). La longitud media del estípite es de 1,48 mm, con una desviación típica de 0,6, y unos valores mínimo y máximo de 0,5 y 3 mm respectivamente. La distribución es multimodal tal como se refleja en su histograma, con varios picos de frecuencia de aparición en los valores 1 y 2 mm. El diagrama de caja no muestra ningún valor atípico (fig.1D). La relación corola/cáliz presenta una media de 1,78, con una desviación típica de 0,43, y con unos valores mínimo y máximo de 1 y 3,40 respectivamente. Sin embargo los valores superiores a 2,5 se consideran atípicos, tal y como se puede observar en su correspondiente diagrama de caja, en donde los valores 3,20 y 3,40 son atípicos. El histograma muestra una distribución unimodal, débilmente asimétrica a la izquierda, con mayores frecuencias para los valores que oscilan entre 1,5 y 2. (fig.2A). La relación pedicelo/corola muestra una media de 0,61, con una desviación típica alta, de 0,6, presentando unos valores mínimo y máximo de 0,2 y 1,36 respectivamente. Los valores que presentan una mayor frecuencia de aparición oscilan entre 0,38 y 0,83, observándose una distribución multimodal, según muestra el histograma. El diagrama de caja no muestra valores atípicos (fig. 2B). Por su parte, la relación lóbulo/tubo del cáliz muestra una media de 2,39, con una desviación típica de 0,5, y unos valores mínimo y máximo de 1,3 y 4 respectivamente, aunque este último valor es atípico, tal y como se muestra en el diagrama de caja. Es una distribución que presenta varios picos de frecuencia de valores, siendo los más repetidos los que oscilan entre 2 y 2,66 (fig. 2C). Los resultados obtenidos respecto al número de piezas florales muestran un predominio de S. López-Udias y C. Fabregat. Gentianella amarella en España 39 Figura 2. Histogramas y diagramas de caja relativos a las relaciones entre diversos elementos florales para G. hispanica. A: ratio corola/cáliz; B: ratio pedicelo/corola; C: ratio lóbulo/tubo del cáliz. Histograms and box plots concerning relations between different floral elements for G. hispanica. A: corolla/calyx ratio; B: pedicel/corolla ratio; C: lobe/tube calyx ratio. 40 Acta Botanica Malacitana 41. 2016 flores tetrámeras, con un 65,2%, frente a las pentámeras, con un 34,8%. Estos resultados coinciden con los obtenidos en Renobales et al. (2002) -basados en una muestra de 668 flores-, aunque en un porcentaje algo superior (76,8% tetrámeras frente a un 22% pentámeras; un 1,2 % correspondía excepcionalmente a flores trímeras). También el número de plantas con predominio de flores tetrámeras es superior, con un porcentaje de 80,9% (Renobales et al., 2002). Los datos de campo se han complementado con datos de caracteres vegetativos y reproductores publicados en Renobales et al. (2002) para las poblaciones ibéricas, y han sido comparados con los del resto de las especies del grupo consideradas en Greimler et al. (2004). Los resultados aparecen en la tabla 3. Tomando en cuenta los datos de campo y la recopilación bibliográfica, las poblaciones ibéricas del grupo G. amarella comprenden plantas pequeñas, cuyo tamaño más frecuente oscila entre 8 y 10 cm, y cuenta con 8 a 13(15) entrenudos. G. amarella es planta más alta, cuya altura media es de 25,3 cm, presentando una desviación típica de ±10,3, mientras que G. uliginosa presenta un tamaño medio de 9,6 cm con una desviación típica de ± 3,7 (Greimler et al., 2004). La longitud media del pedicelo más baja se observa en G. hispanica, y es seguida por G. amarella, estando bastante más alejada G. uliginosa. Sin embargo, los valores mínimos y máximos se encuentran solapados, estando los rangos más igualados en G. hispanica y G. amarella. En cuanto al cáliz, G. hispanica y G. amarella presentan un tamaño medio similar y valores mínimos y máximos solapados, aunque difiere en los tres táxones, siendo el tamaño más pequeño el de G. hispanica. Si comparamos la relación lóbulo/tubo del cáliz, el valor más pequeño corresponde a G. amarella con unos percentiles (25%-75%) que oscilan entre 1,6 y 2 mm, mientras que G. uliginosa presenta percentiles (25%-75%) entre 2,3 y 3 mm y G. hispanica entre 2 y 2,6 mm, aunque los valores máximos y mínimos se superponen. En cuanto a los caracteres cualitativos, los lóbulos del cáliz presentan el margen usualmente plano en los tres casos, mientras que la forma de los lóbulos es a menudo linear en G. amarella, diferenciándose así de G. uliginosa y G. hispanica en las que es a menudo y usualmente lanceolado, respectivamente. El seno es usualmente obtuso en G. amarella y G. hispanica, mientras que en G. uliginosa es usualmente agudo. El carácter de presencia/ ausencia de papilas en el margen de los lóbulos del cáliz confiere cierta diferencia, con papilas usualmente presentes en G. amarella y G. uliginosa, mientras que en G. hispanica están ausentes. La longitud de la corola es más o menos similar en las tres entidades, con unos percentiles (25%-75%) que presentan valores semejantes. La relación corola/cáliz tiene unos valores medios algo superiores en G. hispanica (1,8±0,4), con unos mínimos y máximos que oscilan entre 1 y 2,3 mm, aunque con unos atípicos de 3,2 y 3,4 mm. G. amarella presenta una relación algo menor (1,7±0,2), separándose algo más G. uliginosa (1.2±0,3). La relación pedicelo/corola presenta unos valores medios altos en G. uliginosa, debido al mayor tamaño del pedicelo en este taxón, mientras que en las otras dos entidades los valores resultan ser similares, aunque algo más bajos en las poblaciones ibéricas. En cuanto al número de piezas florales, tanto en G. amarella como en G. uliginosa las flores son pentámeras, raramente tetrámeras, mientras que G. hispanica es tetrámera, y ocasionalmente pentámera. Por último, en G. amarella y G. uliginosa la longitud del estípite presenta un valor medio de 0,5 mm, con una desviación típica de ±0,6, mientras que las poblaciones ibéricas muestran un valor medio de 1,5 mm, con una desviación típica de ±0,7, no habiéndose encontrado en ningún caso valores nulos para el estípite, como así ocurre en los otros dos táxones. S. López-Udias y C. Fabregat. Gentianella amarella en España 41 Tabla 3. Caracteres de tallo, pedicelo, cáliz, corola y estípite de las especies G. amarella, G. uliginosa y G. hispanica, basados en datos de campo y bibliográficos. Characters of stem, pedicel, calyx, corolla and stipe or gynophore from the species G. amarella, G. uliginosa and G. hispanica, based on field and bibliographic data. G. amarella Greimler et al. (2004) G. uliginosa Greimler et al. (2004) G. hispanica Tallo (cm) Longitud Min.-Max. 9-43 3-16 4-16 (Renobales et al., 2002) Entrenudos >4 <4 >4 (Renobales et al., 2002) Pedicelo (mm) Longitud Min.-Max. 5-32 13-70 2-30 Media±std 12,6±5,4 34,5±20,6 9,8±5,2 Cáliz (mm) Longitud Min.-Max. 7-15 10-18 5-18 Media±std 10,3±1,8 14,0±2,3 9,07±2,5 R Lo/Tu Max.-Min. 1,25-2,35 1,5-3,6 1,3-3,8 Percentil 25%-75% 1,6-2 2,3-3 2-2,6 Lóbulos Margen Usualmente plano Usualmente plano Usualmente plano (Renobales et al., 2002) Forma A menudo linear A menudo lanceolado Usualmente lanceolado (Renobales et al., 2002) Seno Usualmente obtuso Usualmente agudo Usualmente obtuso (Renobales et al., 2002) Papilas margen Usualmente presentes Usualmente presentes Ausentes (Renobales et al., 2002) Corola (mm) Longitud Min.-Max. 11,5-22,5 12,6-20 10-22 Percentil 25%-75% 15-17,5 14,5-17 14-18 R Co/Ca Min.-Max. 1,2-1,9 0,9-1,8 1-3,40 Media±std 1,7±0,2 1,2±0,3 1,8±0,4 R Pe/Co Min.-Max. 0,3-2,0 0,7-4,6 0,20-1,36 Media±std 0,7±0,3 2,2±1,3 0,6±0,27 N piezas florales Pentámera, raramente tetrámera Pentámera, raramente tetrámera Tetrámera, ocasionalmente pentámera Estípite (mm) Longitud Min.-Max. 0-2 0-1 0,5-3 Media±std 0,5±0,6 0,5±0,6 1,5±0,7 48 Acta Botanica Malacitana 41. 2016 SITES, J.W. & J.C. 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