Filogenética molecular, evolución morfológica y larvas filosoma: Quién, Cómo y Cuando.

Filogenéticamolecular,evoluciónmorfológicaylarvasfilosoma: Quién,CómoyCuándo FERRANPALERO Dept.MarineEcology.CentrodeEstudiosAvanzadosdeBlanes(CEAB‐CSIC).C/d’accésalaCalaSt. Francesc,14.17300Blanes Laslangostas('lobster'eninglés)sonungrupodecrustáceosdecápodoseconómicamente importantesqueincluyelosinfraordenesPolychelida,Glypheidea,AstacideayAchelata,todosconun ricoregistrofósil(Schram&Dixon2004).Apesardetodaslaslangostastienenunplancorporal superficialmentesimilar,ladiversidadmorfológicayecológicaessorprendente.Unregistrofósilrico nospermiteestimarelorigenyladiversificacióndelosprincipaleslinajes,mientrasexploramosla formacióndesudiversidadmorfológicayecológica.Lasrelacionesfilogenéticasentrelangostasson dinámicasyendebatecontinuo(Dixonetal2003;Tsangetal2008;Karasawaetal2013).Enun recienteestudio,estimamoslasrelacionesevolutivasentrelasdiferenteslangostasmediantedatos moleculares(6genes)y195caracteresmorfológicosobtenidosapartirde173especies.Lacobertura enelmuestreo(incluimos~94%detodoslosgénerosdelangostaconocidos),juntoconunregistro fósilcompleto,noshapermitidoestimarlostiemposdedivergenciaylosorígenesdelosprincipales linajesevolutivosdentrodeestegrupodecrustaceos.Enelpresenteseminario,seresaltaránlos resultadosobtenidosespecíficamenteparalaslangostasAchelata,relacionandoelárbolfilogenético ylasistemáticamorfológicadentrodelgrupo.LosAchelatadivergenenlasdosfamiliasexistentes, PalinuridaeyScyllaridae,alrededorde250Ma(Pérmico).Dehecho,laaparicióndelaformalarvaria especializada“phyllosoma”puederemontarsealorigendelgrupo,porquefilosomasfósilesdel JurásicoSuperiorindicanqueestetipodelarvahacambiadopocoenlosúltimos200millonesde años(Polz1971).Pocodespués,Palinuridaedivideendoslinajesdistintosmorfológicamente.Porun ladoelcladoformadoporLinuparus,Justitia,Nupalirus,Palinustus,Puerulus,Palinurus,Palibythus,y Panulirusqueesconocidocomo“Stridentes”,mientrasqueProjasus,Sagmariasus,Jasusy Palinurellusformanuncladoconocidocomo“Silentes”.Laaparicióndeunórganoestridulante,una estructuracomplejadeproduccióndesonidoqueseencuentraenlaplacadelaantena(en Stridentes),puedehaberproporcionadoaestaslangostasconventajascontradepredadores(Lewis &Cane,1990),mientrasexpandensuscapacidadesdecomunicación(Patek&Oakley2003).Nuestro análisisfilogenéticoesconsistenteconlahipótesisdequeelórganoestridulantehaproporcionadoa losStridentesconunaventajaadaptativaquepudopromoversurápidadiversificaciónenelJurásico (~200Ma).LosprincipalescladosqueseencuentrandentrodeScyllaridaeestándeacuerdoconla taxonomíaactual,basadoenlamorfologíadeladulto(Holthuis1985,1991,2002)ylosestudios molecularesrecientes(Yangetal.2011).Curiosamente,laestrecharelaciónentreParribacusy Evibacustambiénesapoyadaporlamorfologíadelaslarvas.Graciasalosnuevosresultados filogenéticosobtenidosymedianteelusodemétodosdecódigodebarrasdeADN,hemossido capacesdeasignardecenasdelarvasphyllosomaasusespeciesygéneroscorrespondientes. ElcódigodebarrasdeADN,basadoenlasecuenciacióndeunfragmentodelgencodificante paraelcitocromooxidasa,subunidadI,Cox1,resuelvelasgrandesdificultadesquepresentalacría delaslarvasphyllosomaencautividad.ElcódigodebarrasdeADNhademostradosermuyútiltanto paradiferenciarespecies(Harrison2004;Lefébureetal.2006;Costaetal.2007)comoparala diferenciaciónentrepoblacionesdeunamismaespecie(Paleroetal.2008;García‐Merchánetal. 2012).AdemásdelCox1,elgenmitocondrialdelasubunidadribosomal16S,tambiénhademostrado serunaherramientaeficienteenestudiossistemáticosdecrustáceosdecápodos(Schubartetal. 2000;Porteretal.2005;Ahyongetal.2007),tantoenelestablecimientodeespeciesnuevas,como paradilucidarlavalideztaxonómicacuestionabledeespeciesmuycercanas(Schubartetal.1998, 2001a,b;SpivakySchubart2003).Delmismomodo,hapermitidomostrarcómodiferentes poblacionesdeunamismaespecie,deberíanserrealmenteconsideradasespeciesdiferentes(Cuesta ySchubart1998;Schubartetal.2001).Parece,portanto,unaherramientaeficazparalacorrectay fiableasignacióndeunamuestraaunaespecieenelcasodelosdecápodos.Porotrolado, presentaremoslosresultadosobtenidosalolargodeunavisitaalMuseoZoológicodeCopenhague, quenosllevaráahacerunviajehistoricoporelOcéanoÍndicoyelMardeChinayquenosdemuestra laimportanciadelestudiodelascoleccionesantiguas.Finalmente,elusodelcódigodebarrasde ADNnosignificaquelataxonomíatradicionalhayaperdidoimportancia,sinoqueahoracuentacon unanuevaherramienta,uncomplementovaliosísimo,quefacilitaengranparteeltrabajode identificacióndeespecies,particularmentecuandosetratadegruposdeorganismosmuysimilares (conpocasdiferenciasmorfológicas),fasesinicialesdelciclodevidaquepresentanunamorfología diferentealadeladulto,ocuandoloscaracterestaxonómicosaúnnoestándiferenciados(oincluso cuandosetratadeejemplaresincompletos). 