Los géneros Hypochaeris L. y Achyrophorus Vaill. (Compositae, Cichorieae): nuevos taxones y combinaciones

332 Acta Botanica Malacitana 40. 2015 Recibido el 21 de octubre de 2015, aceptado para su publicación el 15 de noviembre de 2015 42. LOS GÉNEROS HYPOCHAERIS L. Y ACHYROPHORUS VAILL. (COMPOSITAE, CICHORIEAE): NUEVOS TAXONES Y COMBINACIONES Salvador TALAVERA, María de los Ángeles ORTIZ, Francisco Javier JIMÉNEZ, Karin TREMETSBERGER y María TALAVERA The genus Hypochaeris L. and Achyrophorus Vill.: new taxa and new combinations Palabras clave. Corología, sistemática, tipificación, Región Mediterránea. Key words. Chorology, systematic, typification, Mediterranean basin. Este trabajo ha sido financiado por el proyecto Flora iberica (CGL2012-32914) y cofinanciado con fondos FEDER Estudios de filogenia molecular llevados a cabo en el género Hypochaeris sensu DeFilipps (1976) han puesto de manifiesto su carácter parafilético (Enke et al., 2012; Tremetsberger et al., 2013), y la existencia de seis clados con fuerte respaldo, que se corresponden con otros tantos géneros, muchos de ellos reconocidos desde la primera mitad del siglo XIX (Candolle, 1838). En lo concerniente al territorio de “Flora iberica” se han reconocido tres géneros. Trommsdorffia Bernh, Syst. Verz.: 102 (1800), un género eurasiático con 3 especies reconocidas, de las que solo T. maculata (L.) Vernh., Syst. Verz.: 140 (1800); [≡ Hypochaeris maculata L., Sp. Pl.: 810 (1753), basión.; = Hypochaeris pyrenaica Senn. in Sennen, Pl d’ Espagne 1922: Nº 4443 (1822), in sched.] alcanza el norte de España [And. Esp.: B Bu Ge Hu L Le Na S So]. Este género se diferencia de los demás géneros que han sido escindidos de Hypochaeris, por el involucro densamente viloso, lígulas con el tubo viloso y los vilanos formados por 20-26 pelos plumosos, no dilatados en la base, dispuestos en una sola fila. En los otros dos géneros con representación en la Península Ibérica y Baleares, Hypochaeris L. y Achyrophorus Vaill., la revision efectuada hace necesarias algunas combinaciones nomenclaturales y la descripción de algunos táxones nuevos, resultados que constituyen el principal objetivo del presente trabajo. Hypochaeris L., Sp. Pl.: 810 (1753) ≡ Porcellites Cass. in Cuvier, Dict. Sci. Nat. 43: 42 (1826) ≡ Hypochaeris sect. Porcellites (Cass.) DC., Prodr. 7: 91 (1838) Especie tipo: Hypochaeris radicata L. Hypochaeris sect. Arachnites DC., Prodr. 7: 90 (1838) Especie tipo: Hypochaeris arachnoides Poir. = Hypochaeris sect. Diplostephanae Bisch., Beitr. Fl. Deustchl.: 139 (1851) Especie tipo: Hypochaeris glabra L. Hierbas anuales, o perennes, rizomatosas y a veces también estoloníferas, caulescentes, por lo general escaposas, erectas o ascendentes, unio pluricaules, glabras o con pelos unicelulares blancos en las hojas y en la base del tallo, inermes; raíz vertical, delgada o ± napiforme, o bien rizoma premorso con raíces tuberosas que Acta Botanica Malacitana 40. 2015 333 se originan en el cuello radical, a veces también con estolones ± desarrollados. Tallos cilíndricos, estriados, por lo general escapiformes, rara vez foliosos, con una sola hoja bien desarrollada, glabros o ± vilosos en la mitad inferior, ramificados en la mitad superior, en pocas ocasiones simples. Hojas lineares, linearelípticas u oblanceoladas, enteras, dentadas, lobadas o pinnatífidas, a veces pectinadas o runcinadas, glabras o más frecuentemente pelosas por ambas caras; las basales formando una roseta, pecioladas, con el pecíolo ancho y poco diferenciado; las caulinares, cuando existen, de morfología similar a las basales pero más pequeñas. Capítulos erectos antes de la antesis, por lo general agrupados en una inflorescencia cimosa y oligocéfala, largamente pedunculados, rara vez solitarios, multifloros; pedúnculos cilíndricos, a veces ensanchados en el ápice en la fructificación, glabros, con varias brácteas. Involucro cilíndrico en la floración y fructificación, a veces subcónico en la fructificación, con 4-5 series de brácteas adpresas crecientes en tamaño hacia el interior del capítulo; brácteas herbáceas, verdosas, glabras por ambas caras, ciliadas en el ápice, poco acrescentes en la fructificación, con una quilla dorsal bien marcada y a veces cubierta de setas aculeiformes. Receptáculo convexo en la dispersión, alveolado, paleáceo, con las páleas interflorales linear-subuladas, membranáceas, con el nervio medio bien diferenciado, alcanzando la altura del vilano en la fructificación, glabro. Flores liguladas, con la lígula culminada por 5 dientes, hermafroditas, las externas del capítulo algo mayores que las internas. Corola vilosa en la base del limbo, amarilla, las más externas del capítulo a menudo con el dorso rosado, verdoso o purpúreo, con los dientes de la lígula provistos de un mucrón subapical ± desarrollado, sobre todo los laterales. Anteras amarillas. Ramas estilares amarillas. Aquenios homomorfos, con o sin pico, o con más frecuencia dimorfos, los externos del capítulo sin pico y los centrales con pico, con 14 ó 16 costillas longitudinales cubiertas de espículos, los carentes de pico ± obcónicos y los que lo tienen ± fusiformes, atenuados hacia los extremos del cuerpo o parte seminífera, pardo-rojizos, con los espacios intercostales blanco-azulados, todos con vilano. Vilano plumoso, blanco, persistente, formado por 26-50 pelos y escamas setáceas dispuestos en 2 o más filas, soldados entre sí en la base formando una corona fuertemente unida al aquenio; la fila más externa por lo general integrada por pelos escábridos, algo más pequeños que las filas más internas; las más internas por escamas plumosas, y en la fila más interna de los aquenios sin pico por escamas densamente vilosas en el tercio inferior del vientre. x = 4, 5. Observaciones Género monofilético que integran 4 especies distribuidas por la Región Mediterránea, aunque H. radicata y H. glabra se han introducido en gran parte de las regiones húmedas del Mundo. De ellas, H. glabra, es autocompatible y autógama (Ortiz et al., 2006), y posee 2n = 10 cromosomas (Tremetsberger et al., 2004), mientras que las otras tres (H. radicata, H. salzmanniana y H. arachnoides) son autoincompatibles y tienen 2n = 8 cromosomas (Oberprieler & Vogt, 2002; Tremetsberger et al., 2004), aunque en H. salzmanniana algunas de las poblaciones españolas son autocompatibles y autógamas o semi-incompatibles (ver observaciones de esta especie). Estudios moleculares de secuenciación han mostrado que H. glabra es la especie basal del género y H. radicata es la hermana filogenética de H. salzmanniana y H. arachnoides (Tremetsberger et al., 2005). Este resultado es coincidente con los de estudios filogeográficos llevados a cabo con AFLP (Ortiz et al., 2009), que han mostrado además que la mayor diversidad genética intrapoblacional en las cuatro especies se encuentra en el ecotono del valle del río Sebou con el Atlas Medio 334 Acta Botanica Malacitana 40. 2015 (Marruecos), donde probablemente se originó el género Hypochaeris. En el NW de África (Marruecos, Argelia y Túnez) vive además H. arachnoides Poir. in Lam., Encycl. 5: 572 (1804), una especie anual, parecida a H. salzmanniana en la morfología y en el número cromosómico (2n = 8), pero con los pedúnculos cilíndricos en la fructificación y una valencia ecológica mucho más amplia que la de H. salzmanniana. Clave para las especies 1. Corola de las flores más externas del capítulo de (4)6,5-10 mm, que apenas sobresale del involucro; anteras (1,3)1,5-2 mm; hierba anual, por lo general glabra ................... 3. H. glabra - Corola de las flores más externas del capítulo de (8)10-20 mm, que sobresale bastante del involucro; anteras (3)3,5-5 mm; hierba anual o perenne, por lo general pelosa, al menos en las hojas ...... 2 2. Hierba perenne, con raíces ± fusiformes, fasciculadas o divaricadas, a veces estolonífera; pedúnculo cilíndrico en la fructificación; capítulos con aquenios homomorfos y con pico, o bien dimorfos, los más externos sin pico y los internos con pico; vilano (6)7-11(12) mm; aquenios con 14 costillas longitudinales ........ ................................................. 1. H. radicata - Hierba anual, con una sola raíz, axonomorfa, sin raíces fusiformes; pedúnculo con el ápice fuertemente ensanchado en la fructificación; capítulo con aquenios dimorfos, los externos sin pico y los internos con pico; vilano 10-16 mm; aquenios con 16 costillas longitudinales ................. 2. H. salzmanniana 1. Hypochaeris radicata L., Sp. Pl.: 811 (1753) ≡ Achyrophorus radicatus (L.) Scop., Fl. Carniol. ed. 2, 2: 117 (1772) ≡ Porcellites radicata (L.) Cass. in Cuvier, Dict. Sci. Nat. 43: 43 (1826) Ind. loc.: “Habitat in Europae cultioris pascuis” [Lectotipo: designado por Scott in Jarvis et al. (1993: 109): LINN No. 959.5] Ecología, fenología y distribución En sotobosque de alcornocales, quejigares, encinares, pinares, acebuchares, etc., o en sus matorrales de sustitución -brezales, jarales, aulagares, etc.- de ambiente húmedo, a veces también en prados, taludes, márgenes de lagunas e incluso en arenales costeros; 0-2000 m. (IV) V-VII(X). Región Mediterránea; naturalizada en casi toda Europa, Asia, América, Sudáfrica y Australia. Toda la Península Ibérica. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[Ib Mll Mn] Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM Observaciones Especie autoincompatible, aunque muchas de sus poblaciones presentan plantas parcial o totalmente autocompatibles (Ortiz et al., 2006). Se comporta como una buena invasora, y estudios filogeográficos recientes han puesto de manifiesto que comprende varias razas genéticas y morfológicamente bien diferenciadas (Ortiz et al., 2007 & 2009), que se reconocen aquí para el territorio como subespecies: subsp. radicata, subsp. platylepis (Boiss.) Jahand. & Maire y subsp. rocinensis, ésta última descrita en este trabajo. Además de las mencionadas, se conoce la subsp. neapolitana (DC.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 470 (1879) [≡ H. neapolitana DC., Prodr. 7: 91 (1838), basión.; = H. radicata var. heterocarpa Moris, Fl. Sardoa 2: 487 (1840-1843); ≡ H. radicata subsp. heterocarpa (Moris) Arcang., Consp. Fl. Ital.: 414 (1882)], del C y E de la Región Mediterránea, y que se caracteriza por presentar el rizoma fuertemente leñoso en el ápice, sus brácteas externas del involucro anchas, envés de las lígulas externas del capítulo purpúreo y los aquenios dimorfos, los externos del capítulo sin pico y los centrales con pico. Clave para las subespecies 1. Brácteas más externas del involucro de (2,1)2,5-4,5 mm de anchura, ovadas, ± cordiformes, con el margen ± ondulado y blanco; hojas por lo general pectinadas, con los lóbulos obtusos; capítulos con los aquenios casi siempre dimorfos, rara vez Acta Botanica Malacitana 40. 2015 335 homomorfos .................... b. subsp. platylepis - Brácteas más externas del involucro de 0,7-1,8 mm de anchura, ± lanceoladas o elípticas, con el margen plano y verdoso, rara vez ondulado y blanquecino; hojas enteras, dentadas, lobadas o pinnatífidas, con frecuencia runcinadas; capítulos con los aquenios homomorfos, rara vez dimorfos ................................................ 2 2. Planta sin estolones; hojas por lo general oblanceoladas, lobadas o pinnatífidas, con frecuencia runcinadas, rara vez dentadas, por lo general muy pelosas, con pelos de (0,5) 1,5-3,5 mm en su haz; capítulos con los aquenios homomorfos, rara vez dimorfos ............................ a. subsp. radicata - Planta estolonífera; hojas lineares o estrechamente oblanceoladas, enteras o débilmente dentadas, glabras o glabrescentes, con pelos de 0,5-1 mm por su haz; capítulos con los aquenios homomorfos ……. ………………….. .......... c. subsp. rocinensis a. subsp. radicata = H. salina Gren. in Mém. Soc. Emul. Doubs., ser. 3, 10: 456 (1869) = H. gracilis Sennen in Sennen, Pl. d’ Espagne 1926: No. 5788 (1926), in sched. = H. radicata subsp. ericetorum Soest in Ned. Kruidk. Arch. 57: 242 (1950) Ecología, fenología y distribución Prados de siega, sotobosque de alcornocales, pinares, rebollares, etc.; 0-2000 m. IV-VIII(X). Región Mediterránea; naturalizada en casi toda Eurasia, América, Sudáfrica y Australia. Casi toda la Península Ibérica, desde Sierra Morena y la Sierra de Cazorla hasta el norte de España, y falta en gran parte de las sierras Béticas y Penibéticas. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Mu Na O Or Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. Observaciones En el oeste de la Península Ibérica, sobre todo en Sierra Morena, es frecuente que plantas con aquenios homomorfos convivan con otras de aquenios dimorfos -los externos del capítulo sin pico y los centrales con pico-, pero ambos tipos de plantas son interfértiles y genéticamente idénticas. b. subsp. platylepis (Boiss.) Jahand. & Maire, Cat. Pl. Maroc: 831 (1934) ≡ H. platylepis Boiss., Voy. Bot. Espagne: 376 (1841) [basión.] Ind. loc.: “In siccis et ad margines viarum regionis calidae superioris et montanae, rupestris circà Alhaurin ad radices montis Sierra de Mijas (forma fol. invol. que pilosis), circà Coin, Estepona, Sierra Nevada pars inferior circà San Gerónimo. Alt. 1500’-5000’. Fl. Jun. Jul.”. Lectotipo: designado por Burdet et al. (1983:786): G. Ecología, fenología y distribución Sotobosque de alcornocales, quejigares, encinares, acebuchares, etc., en substratos por general arcillosos; 10-1300 m. (IV)V-VII. Sur de España y NW de África (Argelia y Marruecos). Valle del Guadalquivir y Sistema Bético occidental, raro en la Penibética. Esp.: Al Ca Co Gr J Ma Se. Observaciones En Sierra Nevada [Esp.: Al Gr] y en las Sierras Subbéticas [Esp.: J Se] son frecuentes plantas con los aquenios homomorfos, todos con el pico bien desarrollado, pero con las brácteas externas del involucro y la morfología de las hojas semejantes a las plantas de la serranía de Ronda y sierra del Aljibe, donde abundan más las que presentan los aquenios dimorfos. En la Península Tingitana las brácteas externas del involucro son anchas como las del sur de España, pero en las montañas del Rif y sobre todo en el Atlas las brácteas externas son más estrechas, parecidas a las de H. radicata subsp. radicata, pero los aquenios de los capítulos son por lo general dimorfos. No obstante, estudios moleculares han demostrado que la distancia genética entre las poblaciones 336 Acta Botanica Malacitana 40. 2015 del Atlas marroquí y las andaluzas es muy pequeña, y no se cree oportuno reconocer las poblaciones del Atlas como un taxón propio. c. subsp. rocinensis M. Á. Ortiz & Talavera, subsp. nov. Holotype: ESPAÑA. Huelva. Almonte. El Acebrón. La Rocina. Humedales en el alcornocal, 27-V-2014. Leg. M. Talavera & S. Talavera, no. 403/14 (SEV 285032). Isotype: ibídem (SEV 285491). Paratype: Huelva. Almonte. El Acebrón, alcornocal inundable de La Rocina, 19-VI-2001, S. Talavera, M.Á. Ortiz, R. Berjano & C. de Vega (SEV 286508); Almonte. Reserva Biológica de Doñana. Laguna de Santa Olalla, 22-VI-1974, B. Cabezudo (SEV 18828); ídem, La Algaida de Doñana, 31-V-1980, S. Castroviejo & G. López (MA 445967); ídem, Laguna de La Algaida, 7-VI-2002, S. Talavera, M.Á. Ortiz, R. Berjano & C. de Vega SEV (286509); ídem, Laguna del Corchuelo, 7-VI-2002, S. Talavera, M.Á. Ortiz, R. Berjano & C. de Vega (SEV 286510). Stoloniferous herb, contrasting with the lack of stolons in Hypochaeris radicata subsp. radicata; leaves linear or narrowly oblanceolate, entire or weakly dentate, glabrous or glabrescent with hairs 0.5-1 mm on the surface - contrasting with oblanceolate, lobate or pinnatifid, commonly runcinate, rarely dentate, usually very hairy with hairs (0.5-) 1-3.5 mm on the surface in Hypochaeris radicata subsp. radicata; achenes homomorphic, all with a beak - whereas achenes homomorphic and all beaked, or dimorphic and the most external in the capitulum not beaked, and the innermost beaked, in Hypochaeris radicata subsp. radicata. Hierba perenne, rizomatosa, estolonífera; rizoma vertical, con raíces tuberificadas y fusiformes en el cuello radical, desde donde emite estolones subterráneos ± largos que originan varias rosetas de hojas, formando poblaciones clonales, rara vez leñosos cuando muy viejos. Tallos de (35)50-100 cm x 1,1-3 mm de grosor (en la base), escapiformes, glabros o vilosos en la base, con pelos unicelulares de 1-1,5 mm. Hojas 5,5-25(40) x 1,2-2(4) cm, lineares o linear-elípticas, enteras o ± dentadas, con los dientes agudos, laxamente seríceas por ambas caras, con pelos unicelulares de 0,5-1,5 mm por su haz, a veces glabras, solo con el margen ciliado. Involucro 9-16(18) x 5,5-6(7) mm, cilíndrico en la floración; brácteas con el dorso glabro, por lo general sin setas aculeiformes en el nervio medio; las más externas 2-4(4,5) x 1,4-1,8 mm, elípticas o lanceoladas, de margen casi siempre plano, a veces algo ondulado y blanquecino; las internas (8)13-16 x 2-2,4 mm, linear-lanceoladas, con margen membranoso estrecho. Corola 15-18 mm, amarilla o las más externas del capítulo con el dorso ± verdoso. Anteras 4-4,3 mm. Ramas estilares 0,4-0,7 mm. Aquenios 10-16 mm, homomorfos, con pico de 5,5-11 mm. Vilano 8-9,5 mm. Ecología, fenología y distribución Herbazales perilagunares, en substratos higroturbosos; 10-30 m. (V)VI-VII. Endemismo del sur de la Península Ibérica: Parque Natural de Doñana y en el entorno del arroyo de La Rocina. Esp.: H. 2. Hypochaeris salzmanniana DC., Prodr. 7: 91 (1838) ≡ H. glabra subsp. salzmanniana (DC.) Maire in Jahandiez & Maire, Cat. Pl. Maroc.: 831 (1934). Ind. loc.: “in agro Tingitano detexit cl. Salzmann. H. dimorpha Salzm.! pl. exs.”. Lectotipo (designado aquí por S. Talavera): “Hypochaeris dimorpha / 1815 / Salzmann [manuscrito Salzmann] / Hypochaeris salzmanniana [manuscrito A. P. De Candolle]”, etiqueta única (G-DC 00458868)]. Acta Botanica Malacitana 40. 2015 337 Ecología, fenología y distribución Herbazales en arenales marítimos; 10-50 m. III-V(VI). Litoral atlántico del NW de Marruecos, y del S de España. Cádiz, desde Chiclana de la Frontera hasta la desembocadura del río Palmones (La Línea de la Concepción). Esp.: Ca. Observaciones Esta especie es muy frecuente en Marruecos, desde la desembocadura del río Sebou (Kenitra) hasta las playas de Tánger. En los bosques de la Mamora la especie presenta su mayor diversidad genética, por lo que se supone que aquí se ubica el centro de origen de la especie. En su migración hacia el norte la especie va perdiendo diversidad, siendo las poblaciones cercanas a Tánger las más pobres de Marruecos. Durante las glaciaciones del Cuaternario la especie cruzó el Estrecho de Gibraltar al menos dos veces, una hacia la Bahía de Algeciras y otra hacia el estuario del río Barbate. Posteriormente, estas últimas poblaciones migraron hacia la ensenada de Tarifa, alrededor de la base de la Sierra de San Bartolomé, donde las poblaciones presentan los parámetros de diversidad genética más bajos de toda la especie (Ortiz et al., 2007). Todas las poblaciones estudiadas, tanto de Marruecos como de España, son autoincompatibles, excepto las del entorno de la Sierra de San Bartolomé, que son autocompatibles; en las playas de El Palmar (Vejer de la Frontera) las poblaciones son mixtas, y están integradas por plantas autocompatibles y autoincompatibles. Un estudio morfométrico de los capítulos en antesis de las plantas autocompatibles ha mostrado que el diámetro es siempre menor que el de las plantas autoincompatibles (Ortiz et al., 2006) y, como cabría esperar, las anteras de las flores son menores (3-3,5 mm) que las de las plantas autoincompatibles (4-5 mm). Recientemente, se ha descrito una nueva subespecie de H. salzmanniana [H. salzmanniana subsp. maroccana Förther & Podlech in Sendtera 8: 41 (2002)], pero todo el material incluido en esta subespecie corresponde en realidad a otra especie, Hypochaeris arachnoides Poir. in Lam., Encycl. 5: 572 (1804) [- H. grandiflora Sennen & Mauricio in Sennen, Diagn. Nouv.: 236 (1936), non Ledeb. (1833), nec Phil. (1894); = H. multicaulis Sennen & Mauricio in Sennen, Diagn. Nouv.: 236 (1936)], que al igual que H. salzmanniana es anual y tiene 2n = 8 cromosomas, y que se extiende por las montañas y valles de casi todo el NW de África (Marruecos, Argelia y Túnez). 3. Hypochaeris glabra L., Sp. Pl.: 811 (1753) ≡ H. stellata Gaterau, Descr. Pl. Montauban: 140 (1789), nom. illeg. ≡ H. radicata subsp. glabra (L.) Mateo & Figuerola, Fl. Analit. Prov. Valencia: 369 (1987) ≡ H. arachnites Link, Handbuch 1: 792 (1829), nom. illeg. ≡ H. capensis Less., Syn. Gen. Compos.: 130 (1832), nom. illeg. Ind. loc.: “Habitat in Dania, Germania, Belgio.”. Lectotipo: designado por Alavi (1983): LINN No. 959.4. = Scorzonera taraxacifolia Jacq., Icon. Pl. Rar. 1: 16, t. 160 (1781-1786) ≡ Podospermum taraxacifolium (Jacq.) Sweet, Hort. Brit.: 207 (1826) = Hypochaeris hispida Roth in Usteri, Ann. Bot. 14: 30 (1795) = Hyoseris tenella Thunb., Prod. Pl. Cap.: 139 (1800) = Hypochaeris simplex Mérat, Nouv. Fl. Env. Paris: 310 (1812) = H. pusilla Poir. in Lamarck, Encycl. Suppl. 4: 530 (1816) =Achyrophorus balbisii Hornem., Hort. Bot. Hafn., Suppl.: 91 (1819) 338 Acta Botanica Malacitana 40. 2015 = Hypocaaeris contexta Wallr. in Linnaea 14: 663 (1841) = H. candollei Regel in Linnaea 16: 64 (1842) = H. intertexta Peterm. in Flora 27: 481 (1844) = H. pumila Phil. in Anales Univ. Chile, I, Mem. Ci. Lit. 87: 322 (1894) Ecología, fenología y distribución Herbazales de sotobosque y claros de pinares, alcornocales, encinares, etc., o en sus matorrales de sustitución, brezales, jarales, etc., en substratos preferentemente ácidos y de textura arenosa; 10-1604 m. III-V(VI). Región Mediterránea; naturalizada en Eurasia y en otras muchas partes del Mundo. Casi toda la Península Ibérica, aunque es más rara o falta en algunas provincias del norte. Esp.: A Al Av B Ba C Ca Cc Co CR Cu Ge Gr Gu H J Lo M Ma Mu O Or PM[Mll] Sa Se Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BAl BL DL E. Observaciones Es la única especie del género en la que todas las plantas estudiadas son autocompatibles y autógamas (Ortiz et al., 2006), por lo que las flores son pequeñas, y apenas sobresalen del involucro. En el sur de Inglaterra y en el norte de Francia se han descrito híbridos entre H. glabra y H. radicata. Los híbridos de primera generación tienen 2n = 9 cromosomas, son perennes y morfológicamente parecidos a H. radicata, pero son estériles. Se han obtenido híbridos experimentales de estas dos especies pero siempre cuando H. radicata actúa como donador de polen (Parker, 1975). Como en las otras dos especies del género, las poblaciones del norte de Marruecos son las que presentan mayor diversidad genética (Ortiz et al., 2009), por lo que también se le supone el centro de origen. En el territorio de Flora iberica, las plantas más comunes son heterocarpas, con los aquenios centrales del capítulo con pico y los externos sin él. Estas plantas se corresponden con H. glabra s.s. [=H. minima Cirillo, Pl. Rar. Neapol. 1: XXIX, tab. 10 (1788) ≡ H. glabra subsp. minima (Cirillo) Arcang., Comp. Fl. Ital.: 414 (1882); = H. dimorpha Brot., Fl. Lusit. 1: 332 (1804); = H. adscendens Brot., Phytogeogr. Select. 1: 55, tab. 25 (1816); = H. boscoi Sennen in Sennen, Pl. Espagne 1929: Nº. 7237 (1929), in sched.]. Mucho más raras aquí son las plantas homocarpas, unas con todos los aquenios del capítulo con pico [= H. balbisii Loisel., Not. Fl. France: 124 (1810); = H. glabra var. rostrata Coss. & Germ., Fl. Env. Paris: 427 (1845); = H. glabra var. loiseleuriana Godr. in Grenier & Godron, Fl. France 2: 293 (1850); = H. glabra var. isocarpa Bish., Fl. Deutschl.: 142 (1851)], y otras sin él [= H. glabra var. erostris Coss. & Germ., Fl. Env. Paris: 427 (1845), excluida sinonimia]. Achyrophorus Vaill. in Königl. Akad. Wiss. Paris Phys. Abh. 5: 739 (1754)- ≡ Seriola L., Sp. Pl., ed. 2, 2: 1139 (1763), nom. illeg. ≡ Hypochaeris sect. Achyrophorus (Vaill.) W. D. J. Koch., Syn. Fl. Germ. Helv., ed. 2: 491 (1844) ≡ Hypochaeris subg. Achyrophorus (Vaill.) Peterm., Deutschl. Fl.: 336 (1846-1849) Especie tipo: Hypochaeris achyrophorus L., Sp. Pl.: 810 (1753) (Designada por Greuter et al., 2005: 167]. = Agenora D. Don in Edimb. N. Phil. J. 6: 310 (1829) = Piptopogon Cass. in Cuvier, Dict. Sci. Nat. 48: 434, 507 (1827) ≡ Seriola subg. Piptopogonopsis Batt. in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 3: 23 (1912) Sufrútices o hierbas anuales, caulescentes, erectas o ascendentes, unio pluricaules, glabrescentes, con un indumento farinoso formado por pelos blancos muy cortos en Acta Botanica Malacitana 40. 2015 339 el ápice de los pedúnculos y en la base del involucro, glabras o con mayor frecuencia ± vilosas en las hojas y, a veces, en la base de los tallos, con pelos unicelulares, blancos, con la base engrosada, inermes, aunque a menudo las brácteas del involucro suelen tener setas aculeiformes muy rígidas, casi espinescentes; sistema radical recto, leñoso y a veces ramificado en el ápice, o herbáceo y delgado. Tallos cilíndricos, estriados, escapiformes o foliosos, glabros o vilosos en la base, simples o ramificados, a veces casi desde la base. Hojas oblanceoladas o subespatuladas, enteras, dentadas, lobadas o subpinnatífidas, con el lóbulo terminal mucho mayor que los laterales, glabras o pelosas por ambas caras; las basales formando rosetas, pecioladas, con el pecíolo estrecho ± largo o ancho y poco diferenciado del limbo; las caulinares de la morfología de las basales pero más pequeñas. Capítulos erectos o péndulos antes de la antesis, por lo general agrupados en una inflorescencia cimosa policéfala o con más frecuencia oligocéfala, largamente pedunculados, a veces solitarios, multifloros; pedúnculos cilíndricos, con indumento laxo y farinoso, a veces acompañado de setas rígidas ± aculeiformes en el ápice. Involucro ± cilíndrico en la floración y fructificación, con 2-3 series de brácteas adpresas, las externas mucho más cortas que las internas; brácteas elípticas o lanceoladas, ciliadas en el ápice, verdosas, con una quilla dorsal generalmente acompañada de 1-3(5) filas de setas espinulosas de base ensanchada. Receptáculo alveolado, paleáceo, con las páleas interflorales linear-subuladas, membranáceas, con el nervio medio bien marcado y que alcanzan la altura del vilano en la fructificación, glabro. Flores liguladas, con la lígula culminada por 5 dientes, hermafroditas, las externas del capítulo algo mayores que las internas. Corola vilosa en la base del limbo, amarilla, a menudo las más externas del capítulo con el dorso rosado o purpúreo, por lo general con los dientes de la lígula provistos de un mucrón subapical ± desarrollado. Anteras amarillas. Ramas estilares amarillas. Aquenios homomorfos o dimorfos, los homomorfos con pico ± desarrollado y con vilano, los dimorfos con los aquenios más externos del capítulo con pico escasamente diferenciado y sin vilano o con éste vestigial, y los internos con pico ± de la longitud del cuerpo y con vilano, todos con 5 costillas longitudinales cubiertas de espículos escuamiformes dispuestos en filas transversales, ± fusiformes, atenuados en los extremos del cuerpo, de un pardo-obscuro. Vilano blanco, caedizo, formado por 10(11) escamas setiformes, planas en la mitad inferior, plumosas, libres entre sí, dispuestas en 1 fila, por lo general también con otra fila externa muy pequeña de pelos escábridos. x = 6. Observaciones Género monofilético que integran c. 8 especies distribuidas por la Región Mediterránea. Estudios con marcadores moleculares, nucleares y cloroplásticos, han mostrado que el género Achyrophorus es el hermano filogenético del género Hypochaeris. Clave para las especies 1. Planta sufruticosa, glauca, glabra o glabrescente; involucro con 3 series de brácteas; brácteas internas del involucro sin setas en el nervio medio del dorso, o con setas dispuestas en 1 fila; aquenios homomorfos, todos con vilano ............................................ 2. A. rutea - Planta anual, verdosa, con indumento al menos en las hojas; involucro con 2 series de brácteas; brácteas internas del involucro con 2 filas de setas dispuestas a lo largo del nervio medio del dorso; aquenios dimorfos, los externos con pico ± corto y sin vilano o éste vestigial, y los internos con pico bien diferenciado y con vilano… .. 2 2. Capítulos erectos antes de la antesis; brácteas internas del involucro con más de 2 filas de setas en la base del dorso; pedúnculo y brácteas del involucro por lo general con setas blanquecinas; dientes de las lígulas con un mucrón subapical de 0,1-0,2 mm; aquenios de 0,2-0,4 mm de anchura ...................................... 1. A. valdesii - Capítulos péndulos antes de la antesis; brácteas internas del involucro solo con 2 filas de setas en el dorso; pedúnculo y brácteas del involucro 340 Acta Botanica Malacitana 40. 2015 con setas por lo general negruzcas; dientes de las lígulas sin mucrón subapical, o con un mucrón menor de 0,1 mm; aquenios de 0,5-0,8 mm de anchura ...................................... 3. A. stuessyi 1. Achyrophorus valdesii F.J. Jiménez, M. Ángeles & M. Talavera, nom. nov. ≡ Hypochaeris achyrophorus L., Sp. Pl.: 810 (1753), sin. subst. Ind. loc.: “Habitat in Creta.”. Lectotype: designado por Turland in Jarvis & Turland (1998: 363; Herb. Clifford: 385, Hypochaeris 1: BM 000646854). = Seriola aethnensis L., Sp. Pl., ed. 2, 2: 1139 (1763) = Seriola depressa Viv., Fl. Cors. Prodr., App. 2: 4 (1830) ≡ Hypochaeris aethnensis subsp. depressa (Viv.) Arcang., Comp. Fl. Ital.: 415 (1882) = Seriola caespitosa Porta in Nuovo Giorn. Bot. Ital. 19: 310 (1887) = Hypochaeris aethnensis subsp. foliosa Arcang., Comp. Fl. Ital.: 415 (1882) Ecología, fenología y distribución Campos y cultivos, márgenes de caminos, pie de acantilados calcáreos, arenales costeros, etc.; 0-1300 m. (III)IV-V(VI). Sur de Europa, desde Francia hasta Rumanía, Grecia, Chipre, Turquía, N de África (N de Marruecos, Argelia, Túnez y Libia) e islas del Mediterráneo (Baleares, Córcega, Cerdeña, Sicilia y Creta). Islas Baleares. Esp.: PM[Mll Mn Ib Cabrera]. 2. Achyrophorus rutea (Talavera) Talavera, comb. nov. ≡ Hypochaeris rutea Talavera in Lagascalia 9: 234 (1980) [basión.] Holotype. SPAIN. Córdoba: Priego de Córdoba, Sierra Horconera, rocas calcáreas, VI.1960, Borja (SEV 5649; MAF 102406 & 70913, ysotype). = Hypochaeris leontodontoides var. glauca N. Gallard & Favarger in Candollea 40: 232 (1985) Ecología, fenología y distribución Grietas de acantilados calcáreos; 1000-1200 m. (V)VI. S de España y NW de Marruecos. Subbética cordobesa. Esp.: Co. Observaciones Achyrophorus rutea es muy parecida desde el punto de vista morfológico a Achyrophorus laevigatus (L.) Talavera & M. Talavera comb. nov. [≡ Seriola laevigata L., Sp. Pl., ed. 2, 2: 1139 (1763), basión.; ≡ Hypochaeris laevigata (L.) Ces. et al., Comp. Fl. Ital.: 465 (1878). Neotipo: designado por Turland in Jarvis & Turland (1998: 366; BM000576303)], de Italia, Sicilia y Túnez de la que se diferencia sobre todo porque el vilano en A. laevigatus es biseriado, con una fila externa de pelos escábridos y otra interna de escamas plumosas, además de presentar por lo general hojas verdes y muy pelosas. Del norte de África son también un puñado de especies relacionadas con esta y que se recogen seguidamente. En el Atlas argelino, viviendo en grietas de roquedos calcáreos, aparece Achyrophorus decipiens (Cass.) Talavera, comb. nov. [≡ Piptopogon decipiens Cass. in Cuvier, Dict. Sci. Nat. 48: 507 (1827), basión.; ≡ Seriola laevigata Def., Fl. Atl. 2: 237, tab. 216 (1799), non L. (1763); ≡ Piptopogon laevigatum Sch. Bip. in Nov. Act. Acad. Caes. Leopol.- Carol. Nat. Cur. 21: 165 (1845), nom. illeg.], una planta glabra con tallos ramificados. También de aquí y con una ecología similar es Achyrophorus hieracioides (Desf.) Talavera, comb. nov. [≡ Seriola hieracioides Desf. in Méd. Eclairée Sci. Phys. 3:162 (1792), basión.], de hojas glabras, tallos afilos y monocéfalos, y aquenios sin pico. En los acantilados marítimos del noroeste de Argelia vive Achyrophorus saldensis (Batt.) Talavera & Tremetsberger, comb. nov. [≡ Hypochaeris saldensis Batt. in Bull. Soc.