La vegetación del norte del Perú: de los bosques a la jalca en Cajamarca

A. Galán de Mera et al. La vegetación del Norte del Perú 157 Acta Botanica Malacitana 40. 157-190 Málaga, 2015 LA VEGETACIÓN DEL NORTE DEL PERÚ: DE LOS BOSQUES A LA JALCA EN CAJAMARCA Antonio GALÁN DE MERA1*, Isidoro SÁNCHEZ VEGA†2, Juan MONTOYA QUINO2, Eliana LINARES PEREA3, José CAMPOS DE LA CRUZ4 y José Alfredo VICENTE ORELLANA1 1Laboratorio de Botánica, Facultad de Farmacia, Universidad San Pablo-CEU, Apartado 67, 28660 Boadilla del Monte, Madrid, España 2Laboratorio de Botánica, Facultad de Ciencias de la Salud (Farmacia), Universidad Privada Antonio Guillermo Urrelo (UPAGU), Jr. José Sabogal 913, Cajamarca, Perú 3Estudios Fitogeográficos del Perú, Sánchez Cerro 219, Manuel Prado, Paucarpata, Arequipa, Perú 4Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Apartado 140434, Lima 14, Perú * Autor para correspondencia: [email protected] RESUMEN. La vegetación del Norte del Perú: De los bosques a la jalca en Cajamarca. El departamento de Cajamarca, en el Norte del Perú, se caracteriza en general por un clima más húmedo que el resto del territorio andino peruano occidental. Teniendo en cuenta el paralelismo entre el clima y las unidades de vegetación que ofrecen los pisos bioclimáticos, los ombrotipos, la geología y los suelos, y levantando inventarios según la metodología de Braun-Blanquet, estudiamos la vegetación de este territorio. Se describen 2 comunidades vegetales, 8 asociaciones, 3 subasociaciones, 3 alianzas, 1 orden y 1 clase fitosociológica. Como resultado, se analizan la comunidad de Cecropia montana y Heliocarpus americanus (termotropical subhúmedo-húmeda) y de Muntingia calabura y Hura crepitans (infratropical seco-subhúmeda), ambas de la clase Nectandro laevis-Licarietea canellae presente en el norte del territorio. Hacia el sur, los bosques lauroides y esclerófilos están representados por las nuevas asociaciones Axinaeo nitidae-Podocarpetum oleifolii (bosques mesotropicales, húmedo-hiperhúmedos), Verbesino auriculigerae-Siparunetum muricatae (bosques mesotropicales húmedo-hiperhúmedos de áreas alteradas), Berberido beauverdianae-Myrcianthetum myrsinoidis (bosques del piso mesotropical inferior seco-subhúmedo) y Aristeguietio discolorisKageneckietum lanceolatae (bosques del piso mesotropical superior seco-subhúmedo), todas agrupadas en la nueva alianza Monnino pilosae-Myrcianthion myrsinoidis (Pruno rigidae-Oreopanacetea floribundi). Las asociaciones nuevas Baccharito latifoliae-Monactinetum flaverioidis (supra-mesotropical subhúmedo-seca) y Monactino flaverioidis-Colignonietum parviflorae (mesotropical húmeda) son las arbustedas sucesionales de los bosques y se agrupan en la alianza Otholobio munyensis-Rubion robusti all. nova y en la nueva clase andina Clematido peruvianae-Baccharitetea latifoliae. Se describen dos nuevas asociaciones de los pajonales del páramo (“jalca”) con sus subasociaciones: Calamagrostio tarmensis-Hypericetum laricifolii (pajonales supratropicales húmedos del sector Chota-Contumazá), con la subasociación cortaderietosum nitidae en áreas rocosas, y Agrostio tolucensis-Paspaletum bonplandiani (pajonales orotropicales húmedoshiperhúmedos del sector Chota-Contumazá), con la subasociación puyetosum fastuosae en suelos húmedos, y calamagrostietosum curvulae como una subasociación de transición hacia los pajonales de la puna del centro del Perú. Además, hemos reconocido y lectotipificado la asociación supratropical húmeda Oreobolo goeppingieri-Hypericetum laricifolii, característica del sector biogeográfico Loja-Cutervo. Todas estas asociaciones de pastizales pertenecen a la nueva alianza Agrostio tolucensis-Paspalion bonplandiani y al nuevo orden Agrostio tolucensis-Paspaletalia bonplandiani (Calamagrostietea vicunarum). Por otra parte, presentamos un esquema sintaxonómico con todas las clases fitosociológicas estudiadas por el Recibido el 22 de septiembre de 2015, aceptado para su publicación el 27 de octubre de 2015 158 Acta Botanica Malacitana 40. 2015 INTRODUCCIÓN El Norte del Perú comprende los territorios situados al N del paralelo 8°S hasta la frontera con Ecuador (Mostacero León et al., 1996). En este espacio se observa un cambio de la orografía, clima y vegetación respecto al resto del país. La depresión de Huancabamba (5°45’ momento en el departamento de Cajamarca, incluyendo bosques secos y vegetación con cactus y otras plantas suculentas (Acacio macracanthae-Prosopidetea pallidae), alisedas (Alnetea acuminatae), bosques altoandinos (Polylepidetea tarapacano-besseri), y vegetación helofítica de riveras (Tessario integrifoliaeBaccharitetea salicifoliae). Como resultado de este estudio fitosociológico comentamos la biogeografía del N del Perú estableciendo los sectores Loja-Cutervo y Chota-Contumazá, y finalmente hemos cartografiado la vegetación potencial de Cajamarca. Palabras clave. Vegetación, fitosociología, páramo, jalca, Andes, Norte de Perú, Cajamarca. ABSTRACT. Vegetation of Northern Peru: From the humid forests to the “jalca” in Cajamarca. The Department of Cajamarca, in Northern Peru, is generally characterized by a more general humid climate that in the rest of the occidental Andean Peruvian territory. Taking account of the parallelism between climate and vegetation units offered by bioclimatic belts and ombrotypes, geology and soils, and making plots according to the Braun-Blanquet methodology, the vegetation of the territory was studied. Two plant communities, 8 associations, 3 subassociations, 3 alliances, 1 order and 1 phytosociological class are described. As a result, we have analyzed the Cecropia montana and Heliocarpus americanus (thermotropical subhumid-humid) and the Muntingia calabura and Hura crepitans (infratropical dry-subhumid) plant communities, both belonging to the Nectandro laevis-Licarietea canellae class in the North of the territory. To the South, laurel like and sclerophyllous forests are represented by the new associations Axinaeo nitidae-Podocarpetum oleifolii (mesotropical, humid-hyperhumid forests), Verbesino auriculigerae-Siparunetum muricatae (mesotropical humid-hyperhumid forests on disturbed areas), Berberido beauverdianae-Myrcianthetum myrsinoidis (lower mesotropical dry-subhumid forests), and Aristeguietio discoloris-Kageneckietum lanceolatae (upper mesotropical dry-subhumid forests), all grouped into the new alliance Monnino pilosae-Myrcianthion myrsinoidis (Pruno rigidae-Oreopanacetea floribundi). The supra-mesotropical, subhumid-dry Baccharito latifoliae-Monactinetum flaverioidis and the mesotropical humid Monactino flaverioidis-Colignonietum parviflorae new associations are the successional shrublands of the forests, grouped into the new alliance Otholobio munyensis-Rubion robusti and into the new Andean class Clematido peruvianae-Baccharitetea latifoliae. Two new associations for the paramo (“jalca”) grasslands have been described with their subassociations: Calamagrostio tarmensis-Hypericetum laricifolii (supratropical humid grasslands from the Chota-Contumazá biogeographical sector), with cortaderietosum nitidae subassociation on rocky areas, and Agrostio tolucensis-Paspaletum bonplandiani (orotropical humid-hyperhumid grasslands from the Chota-Contumazá biogeographical sector), with puyetosum fastuosae subassociation on humid soils, and calamagrostietosum curvulae as transitional subassociation to the puna grasslands in Central Peru. Furthermore, we have recognized and lectotypified the supratropical humid association Oreobolo goeppingieriHypericetum laricifolii from the Loja-Cutervo biogeographical sector. These grassland associations belong to the new alliance Agrostio tolucensis-Paspalion bonplandiani and to the new order Agrostio tolucensisPaspaletalia bonplandiani (Calamagrostietea vicunarum class). Besides, we present a syntaxonomical scheme with all the phytosociological class studied for the moment in the Department of Cajamarca, including dry forest and succulent vegetation with cactus (Acacio macracanthae-Prosopidetea pallidae), Andean alder forests (Alnetea acuminatae), high Andean forests (Polylepidetea tarapacano-besseri), and helophytic river vegetation (Tessario integrifoliae-Baccharitetea salicifoliae). As a result of the study of the phytosociological units of Cajamarca, we comment the biogeography of Northern Peru establishing the Loja-Cutervo and Chota-Contumazá sectors, and finally, we have maped the potential vegetation of Cajamarca. Key words. Vegetation, phytosociology, páramo, jalca, Andes, Northern Peru, Cajamarca. A. Galán de Mera et al. La vegetación del Norte del Perú 159 a 6°19’S), que incluye el punto más bajo de los Andes occidentales (2145 m), y las pequeñas alineaciones montañosas transversales son los hitos orográficos más importantes, pues originan el aislamiento necesario para la presencia de un elevado número de endemismos (Weigend, 2002). La climatología está marcada al occidente por la desaparición de la influencia de la corriente fría marítima de Humboldt y el efecto de las lluvias provocadas por la corriente cálida ecuatorial, y al oriente por las procedentes de la Amazonía (Galán de Mera & Vicente Orellana, 2007). Estas lluvias aportan humedad a ambas vertientes de los Andes, origen de bosques diversos, vicariantes de los de Colombia (Rangel, 2015) y Ecuador (Bussmann, 2003; Izco, 2013) y el establecimiento de páramo o jalca en las cumbres. Son ya numerosos los trabajos sobre la flora de los bosques del Norte del Perú (Sagástegui Alva, 1989; Sagástegui Alva et al., 1995; Juárez et al., 2005; Llatas Quirós & López-Mesones, 2005; Weigend et al., 2005; Weigend & Rodríguez, 2005) y el páramo (Mostacero León et al., 1996; Luteyn, 1999; Marcelo Peña et al., 2006; Sánchez Vega & Sánchez Rojas, 2012), aunque como indican Jørgensen et al. (1995) existen muy pocas comparaciones sobre la composición florística de los territorios adyacentes entre Ecuador y Perú. Los trabajos fitosociológicos en el N del Perú son bastante escasos, con excepción de la aproximación inicial de Galán de Mera et al. (2013), las aportaciones de Sabogal (2014) y Peyre (2015), y el ensayo sobre los bosques secos y vegetación con plantas suculentas de Galán de Mera et al. (2015). Como continuación de los estudios fitosociológicos realizados previamente en el sur (Galán de Mera & Linares Perea, 2012) y en el centro de los Andes peruanos (Galán de Mera et al., 2004, 2014), con este trabajo seguimos abordando las comunidades vegetales que se desarrollan por encima del paralelo 8°S. Con ello, además, aportamos algunas novedades sobre la biogeografía del Norte del Perú. MATERIAL Y MÉTODOS El territorio estudiado En estas primeras descripciones de unidades fitosociológicas del N del Perú nos centraremos en el departamento de Cajamarca por representar un espacio bien diferenciado respecto a los Andes comprendidos entre Ancash (centro de Perú) y Tacna (límite sur de Perú). El departamento de Cajamarca está situado entre la latitud 7°32’S y la frontera con Ecuador (4°58’S). Al E limita con el departamento de Amazonas a través del río Marañón hasta su confluencia con el Chinchipe; al O encontramos los valles áridos que se continúan en los departamentos de Lambayeque y Piura, y al O y S en el departamento de La Libertad. Excepto el río Marañón, que recorre de S a N gran parte de la frontera oriental del territorio, todos los demás ríos suelen tener un trazado transversal separando relieves que en pocos casos superan los 4000 m (El Chunque4061 m, Cerro Pedregal4018 m, Cerro Azul4183 m, Chonta Pajcha4006 m y San Antonio4496 m). Las mayores altitudes de la región se encuentran concentradas en el S, lo que indica una disminución progresiva de las altitudes hasta la depresión de Huancabamba, donde finalizan hacia el N los Andes Centrales (Sánchez Vega & Sánchez Rojas, 2012). La geología del territorio está ligada al mar interior paleozoico de América del Sur y al vulcanismo terciario de tipo continental que configuró la mayor parte del relieve andino (Lisson, 1980). Los materiales más antiguos se encuentran al N con el complejo metamórfico precámbrico del Marañón, y al E con los afloramientos cretácicos del Marañón, que se extienden hacia el interior, como en los alrededores de Cajamarca y Chetilla. El resto 160 Acta Botanica Malacitana 40. 2015 son materiales volcánicos terciarios más o menos antiguos, a veces salpicados por rocas intrusivas, sobre todo granitos y granodioritas (Instituto de Geología y Minería, 1975). La menor altitud de los Andes en esta latitud parece debida a la disminución de la influencia de la placa de Nazca y a hundimientos ocurridos desde el Paleozoico (Raynel et al., 2013). En el O de América del Sur, durante el Mioceno, la combinación entre la situación del anticiclón del Pacífico Sur, debida a la corriente de Humboldt, y la sombra de lluvia de los Andes diferenciaron elementos florísticos pre-adaptados a la aridez de las vertientes occidentales andinas (Galán de Mera et al., 2012). Sin embargo, la corriente de Humboldt deja de influir sobre la vegetación hacia el paralelo 8°S, permitiendo la llegada de masas de aire cálido a las laderas occidentales, que originan precipitaciones que van en aumento desde el departamento de La Libertad hacia el N. El departamento de Cajamarca presenta bosques húmedos al E y O, con páramo sobre los 3000 m. Bioclimatología, datos meteorológicos, nomenclatura y colecciones Para establecer un paralelismo entre el clima y la vegetación hemos utilizado la metodología bioclimática de Rivas-Martínez (Rivas-Martínez & Rivas-Sáenz, 1996-2015), con la que podemos establecer cinturones altitudinales y latitudinales de vegetación (pisos bioclimáticos) basadas en el índice de termicidad [It = T+M+m)10; T: temperatura media anual (ºC), M: temperatura media de las máximas del mes más frío (ºC), m: temperatura media de las mínimas del mes más frío (ºC)]. Para valorar la disponibilidad del agua de las precipitaciones por las plantas, este mismo autor estableció el índice ombrotérmico anual [Io = (Pp/Tp) 10; Pp: precipitación positiva anual en mm (suma de las precipitaciones de los meses en que T > 0ºC), Tp: sumatorio en decímas de ºC de las temperaturas medias de los meses > 0ºC]. Los intervalos de Io constituyen los ombrotipos. En el territorio estudiado los pisos bioclimáticos son: infratropical (horizonte superior, It = 710-800), termotropical (horizonte inferior, It = 600-710; horizonte superior, It = 490-600), mesotropical (horizonte inferior, It = 405-490; horizonte superior, It = 320-405), supratropical (horizonte inferior, It = 240-320; horizonte superior, It = 160-240) y orotropical (horizonte inferior, It = 120-160). Los ombrotipos son los siguientes: semiárido (horizonte inferior, Io = 1.0-1.5; horizonte superior, Io = 1.5-2.0), seco (horizonte inferior, Io = 2.0-2.8; horizonte superior, Io = 2.8-3.6), subhúmedo (horizonte inferior, Io = 3.6-4.8; horizonte superior, Io = 4.8-6.0), húmedo (horizonte inferior, Io = 6.0-9.0; horizonte superior, Io = 9.0-12.0) e hiperhúmedo (horizonte inferior, Io = 12.0-18.0) (tab. 1). Los datos meteorológicos para la determinación de los pisos bioclimáticos y ombroclimas se obtuvieron del Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología del Perú (SENAMHI) y de la base de datos Global Bioclimatics (Rivas-Martínez & Rivas-Sáenz, 1996-2015). La nomenclatura y autorías de las plantas citadas siguen a The Plant List (2015). Para su determinación se han consultado los herbarios CPUN, F, MO y USM, conservándose el material utilizado en CPUN con duplicados en USM. Además se han manejado las principales guías territoriales sobre la flora (Gentry, 1993; Sagástegui Alva et al., 1999, 2003). La sintaxonomía está basada en el Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (Weber et al., 2000). La vegetación El estudio de la vegetación está basado en inventarios fitosociológicos (Braun-Blanquet, 1979) levantados en áreas de unos 100 m2 para los pastizales y arbustedas, y 500 m2 para los bosques, de acuerdo con el principio del área mínima (Dengler et al., 2008). Estos inventarios A. Galán de Mera et al. La vegetación del Norte del Perú 161 alt. (m) T M m It P Tp Io 1Shumba Alta Infratropical Seco (5º28’S-78º47’O) superior inferior 2 Jaén Infratropical Seco (5º42’S-78º47’O) superior inferior 3 El Limón Termotropical Semiárido (5º52’S-79º13’O) inferior 4 San Ignacio Termotropical Subhúmedo (5°12'S-78°55'O) inferior inferior 5 Aguas Calientes Termotropical Seco (7°27'S-78°07'O) superior inferior 6 Cochabamba Termotropical Seco (6º28’S-78º53’O) superior superior 7 San Juan Mesotropical Seco (7º17’S-78º30’O) inferior superior 8 Lajas Mesotropical Subhúmedo (6º34’S-78º44’O) inferior inferior 9 Chota Mesotropical Subhúmedo (6º33’S-78º39’O) inferior inferior 10 Conchán Mesotropical Subhúmedo (6º26’S-78º39’O) inferior inferior 11 Contumazá Mesotropical Seco (7º22’S-78º48’O) inferior superior 12 Bambamarca Mesotropical Seco (6º41’S-78º31’O) inferior superior 13 Cajamarca Mesotropical Subhúmedo (7º09’S-78º30’O) inferior inferior 14 Llaucano-Tororco Mesotropical (6º44’S-78º32’O) superior 15 Cutervo Mesotropical Subhúmedo (6º23’S-78º49’O) superior inferior 16 Rupahuas Mesotropical Húmedo (6º49’S-78º48’O) superior inferior 17 Granja Porcón Supratropical Húmedo (7º02’S-78º38’O) inferior inferior 18 Hualgayoc Supratropical Hiperhúmedo (6º46’S-78º37’O) superior inferior Subhúmedo 1617 4.7 1604 6.7 1253 8.6 1906 4.2 1790 2.9 1898 3.3 1823 3.8 - - 2003 2.6 2212 3.0 2150 3.4 2109 3.8 1902 4.1 3193 2.1 3075 2.1 Diagnosis bioclimática - - 2598 4.7 13.5 4.2 322 1080 3100 10.3 17.3 10882.5 301 9913815 7.3 10.7 3.4 214 1341 2850 11.3 16.7 Estación meteorológica 1000 24.8 29.4 18.9 731 675 760 25.1 30.9 18.3 743 673 800 24.9 29.8 14.2 2650 13.7 689 263 1222 2030 19.0 24.9 6.2 501 538.3 1324 21.9 27.0 16.9 658 679 2250 15.6 22.8 10.5 489 731 1700 18.9 25.5 11.8 562 819 2200 15.6 22.6 5.6 438 798 2100 16.5 23.2 8.9 486 804 2650 14.2 18.2 9.0 414 525 2200 15.2 20.7 6.6 425 630 2536 14.5 21.1 5.5 412 708 2600 14.7 18.5 8.0 412 6232620 13.9 19.6 6.4 399 17.6 8.3 396 774 Tabla 1. Variables climáticas, índices bioclimáticos y diagnosis bioclimática de las estaciones meteorológicas del territorio estudiado, de acuerdo con la metodología de Rivas-Martínez (Rivas-Martínez & Rivas-Sáenz, 1996-2015)[T: temperatura media anual (°C), M: temperatura media de las máximas del mes más frío (°C), m: temperatura media de las mínimas del mes más frío (°C), It: índice de termicidad, P: precipitación anual (mm), Tp: temperatura positiva anual, Io: índice ombrotérmico anual]. Climatic variables, bioclimatic indexes and bioclimatic diagnosis of the meteorological stations of the studied territory according to the methodology of Rivas-Martínez (Rivas-Martínez & Rivas-Sáenz, 1996-2015)[T: average annual temperature (°C), M: average highest temperature in the coldest month (°C), m: average lowest temperature in the coldest month (°C), It: thermicity index, P: annual precipitation (mm), Tp: yearly positive temperature; Io:yearly ombrothermic index]. 162 Acta Botanica Malacitana 40. 2015 han sido dispuestos en tablas fitosociológicas teniendo en cuenta los distintos estratos de la vegetación y la fidelidad que guardan las plantas entre sí (Géhu & Rivas-Martínez, 1981). Para la elección de las plantas características de las unidades fitosociológicas hemos estudiado su distribución altitudinal y latitudinal con la base de datos Tropicos (2015), algunos catálogos florísticos (Brako & Zarucchi, 1993; Jørgensen & León-Yáñez, 1999; Luteyn, 1999), y otros trabajos sobre vegetación (Lauer et al., 2001; Gentry, 1995-2015; Phillips & Miller, 2002; Bussmann, 2003; Galán de Mera et al., 2004, 2014; Galán de Mera, 2005; Izco, 2013; Sabogal, 2014) donde se emplearon índices de abundancia. Con la disposición de las asociaciones en cliseries altitudinales (Rivas-Martínez & Rivas-Sáenz, 1996-2015), estudiando su posición y contactos fitotopográficos, se discute la biogeografía del N del Perú en relación con los territorios adyacentes. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Novedades fitosociológicas 1. Las pluvisilvas andinas del N del departamento de Cajamarca (Clase Nectandro laevis-Licarietea canellae Izco 2013) Comunidad de Cecropia montana Warb. ex Snethl. y Heliocarpus americanus L. [Tabla 2] Bosques termotropicales, subhúmedohúmedos cuyo dosel alcanza los 30 m de altura y se asientan, a veces alcanzando una pendiente del 60%, sobre suelos profundos derivados de materiales graníticos. En el departamento de Cajamarca se extienden por todo el N, abarcando la mayor parte de la provincia de San Ignacio sobre los 1500 m hasta las alineaciones montañosas (~ 2500 m) que se extienden orientadas al NE-SO entre el cerro Pergacucho y Cutervo (Gentry, 1995-2015; Phillips & Miller, 2002). Se trata de una continuación de los bosques húmedos ecuatorianos (Bussmann, 2003; Izco, 2013) que incluso alcanzan más al S el departamento de San Martín (Schjellerup et al., 2003), como indican las plantas características de la alianza Tibouchino lepidotae-Vismion tomentosae Izco 2013 (= Cecropio montanae-Isertion laevis Bussmann 2002): Cecropia montana, Cinchona pubescens Vahl, Isertia laevis (Triana) Boom, Myrsine latifolia (Ruiz & Pav.) Spreng. y Weinmannia spruceana Engl. Por supuesto, hemos encontrado características del orden Nectandro laevis-Clusietalia emarginatae Izco 2013 (= Alzateetalia verticillatae Bussmann 2002) y de la clase Nectandro laurel-Licarietea canellae Izco 2013, todo ello acompañado de un estrato nemoral de helechos (Elaphoglossum cuspidatum (Willd.) T. Moore, Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl, Serpocaulon caceresii (Sodiro) A.R. Sm. y Thelypteris leprieurii (Hook.) R.M. Tryon) y aráceas (Anthurium giganteum Engl. y A. trilobum Lindl.). Los bosques de Cecropia montana y Heliocarpus americanus se encuentran muy alterados por los cultivos de café, dando lugar a espacios donde Pennisetum peruvianum Trin. y Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon se hacen constantes. Comunidad de Muntingia calabura L. y Hura crepitans L. [Tabla 2] Bosque infratropical seco-subhúmedo que se sitúa catenalmente por debajo de la comunidad anterior, entre 500 y 1500 m, ocupando las partes bajas de las cuencas del río Tabaconas y sus afluentes, así como las planicies situadas entre Jaén y Huarango. Aunque estos bosques están muy alterados por el uso ganadero y agrícola del suelo, podemos observar un dosel arbóreo de entre 15 y 20 m de altura, donde Hura crepitans indica una cierta humedad edáfica y resistencia a las inundaciones. En sus espacios más alterados por la ganadería podemos destacar los pastizales con Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf, donde interviene también Dalechampia aristolochiifolia Kunth (fig. 1a). A. Galán de Mera et al. La vegetación del Norte del Perú 163 La presencia de Baccharis inamoena Gardner, Fuchsia mathewsii J.F. Macbr., Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm., Myriocarpa stipitata Benth. y Paullinia alata (Ruiz & Pav.) G. Don en la tabla 2, nos llevan a incluir por el momento a esta comunidad en la clase Nectandro-Licarietea. 2. Los bosques lauroides y esclerófilos occidentales (Clase Pruno rigidaeOreopanacetea floribundi) Axinaeo nitidae-Podocarpetum oleifolii Galán de Mera, Sánchez Vega, Montoya, Linares, Campos & Vicente ass. nova [Tabla 3, holotypus ass. inv. 3, fig. 1b] Especies características: Axinaea nitida Cogn., Chrysophyllum contumazense Sagást. & M.O. Dillon, Miconia firma J.F. Macbr. y Podocarpus oleifolius D.Don. Bosque lauroide mesotropical húmedohiperhúmedo, con una altura de hasta 40 m, a veces con pendientes de hasta 30%, orientadas hacia las perturbaciones pacíficas del SO. Se desarrollan sobre suelos profundos ácidos que provienen de materiales intrusivos. Su composición florística presenta una buena cantidad de endemismos nor-peruanos (Axinaea nítida, Berberis buceronis J.F. Macbr., Chrysophyllum contumacense, Miconia adinantha Wurdack, M. firma, Passiflora sagasteguii Skrabal & Weigend y Symplocos sandemanii B. Ståhl) y ecuato-peruanos (Fuchsia ayavacensis Kunth, Ilex uniflora Benth., Oreopanax eriocephalus Harms y Viola arguta Willd. ex Roem. & Schult.), aunque algunas especies también alcanzan los bosques húmedos montanos de Colombia (Delostoma integrifolium D. Don, Miconia denticulata Naudin y Monnina pilosa Kunth). El resto presenta una distribución muy amplia, sobre todo en los Andes orientales. La especie directriz es Podocarpus oleifolius cuyo límite andino meridional oriental está en el departamento de Cochabamba (Bolivia), y el occidental está precisamente en las localidades inventariadas de Contumazá (Cajamarca) Figura 1. aDalechampia aristolochiifolia con Hyparrhenia rufa en un claro del bosque de Muntingia calabura y Hura crepitans en las proximidades de Huarango, bEspecimen joven de Podocarpus oleifolius; detrás el bosque de Axinaeo nitidae-Podocarpetum oleifolii en Cachil. aDalechampia aristolochiifolia with Hyparrhenia rufa in a clearing of the Muntingia calabura and Hura crepitans forest near Huarango, bYoung specimen of Podocarpus oleifolius; behind the Axinaeo nitidae-Podocarpetum oleifolii in Cachil. 164 Acta Botanica Malacitana 40. 2015 N. de inventario 1 2 3 4 5 6 7 Gentry Bussmann Izco Altitud (m) 1643 1689 1645 1776 1764 1764 575 - - - Área (m2) 500 500 500 500 500 500 500 - - - Pendiente . 30 40 . 60 60 - - - - Orientación . NO NO . O O - - - - Plantas de comunidades Heliocarpus americanus 2 . . 4 4 4 . . ** . Cecropia montana 5 . 4 . . . . . ** ** Piper nudilimbum . . . . . . 2 * * . Muntingia calabura . . . . . . 3 . ** . Hura crepitans . . . . . . 4 . . . Albizia multiflora . . . . . . 1 . . . Leucaena trichodes . . . . . . 1 . . . Salvia hirta . . . . . . + . . . Endemismos Fuchsia mathewsii 2 1 . . . . 1 . * . Anthurium hamiltonii 1 1 . . . . . * * . Miconia adinantha . . 1 . 1 . . * * . Chusquea polyclados . . . 2 . . . . * . Weinmannia spruceana . 4 2 . 2 . . * ** * Cinchona pubescens . 1 . . 1 . . ** ** * Isertia laevis . . 1 2 1 1 . . ** . Piper lineatum . . 1 1 . . . * * . Clusia crenata . 1 1 . . . . * * . Myrsine latifolia . 1 . . . . . * ** * Mikania decora . . . . 1 . . * * . Siparuna aspera + 1 1 1 2 . . * ** . Baccharis inamoena 1 2 . 1 1 . 1 . * . Viburnum reticulatum . 1 2 1 + 3 . . * . Histiopteris incisa 1 . 1 1 1 . 1 . ** . Cyathea caracasana . . . 1 1 . . ** ** ** Smilax domingensis 1 . . 1 . 1 . . * . Lindsaea arcuata 1 2 1 . . 2 . . . . Tabla 2 Características de alianza Características de orden y clase 1-6: Comunidad de Cecropia montana y Heliocarpus americanus 7: Comunidad de Muntingia calabura y Hura crepitans ( Nectandro-Licarietea, Nectandro-Clusietalia, Tibouchino-Vismion ) A. Galán de Mera et al. La vegetación del Norte del Perú 165 Condaminea corymbosa 1 1 . 1 . . . . . . Pouzolzia poeppigiana . + 1 . 2 . . . . . Alchornea glandulosa 1 . . . . . . * ** . Psychotria buchtienii . . . . 1 . . * * . Paullinia alata 1 . . . . . + . . . Rubus urticifolius . . 1 . 1 . . . . . Mandevilla fragrans . . . 1 1 . . . . . Myriocarpa stipitata . . . . + . 2 . . . Anemia phyllitidis 1 . . . . . . . . . Psammisia coarctata . . . . . 1 . . . . Compañeras Pteridium arachnoideum 1 2 1 . 2 2 . . ** . Pennisetum peruvianum 2 . 1 . 1 1 . . ** . Pitcairnia riparia 1 + . . . . . . ** * Peperomia trinervis 1 . . . . . . . * * Jatropha sp. 1 . 1 . 1 . . . . . Olyra latifolia . 1 . . 3 1 . . . . Nephrolepis cordifolia . 1 1 . . . . . ** . Anthurium giganteum . . . . . 2 . * * . Anthurium trilobum . . . . . + . * * . Piper peltatum . . . . . . + * ** . Seemannia sylvatica . + 1 . . . . . . . Begonia peruviana . . . 1 . 1 . . . . Cyrtocymura scorpioides . . . 1 . 1 . . . . Gleichenella pectinata . . . + . 3 . . . . Tradescantia cymbispatha 1 . . . . . . . * . Thelypteris leprieurii + . . . . . . . * . Elaphoglossum cuspidatum . 1 . . . . . . ** . Serpocaulon caceresii . . . . . 2 . . ** . Hypolepis parallelogramma . . . + . . . . * . Solanum sp. . . . + . . . . * . Ditassa endoleuca . . . . 1 . . . ** . Ichnanthus nemorosus . . . . . . 1 . * . Ruellia brevifolia . . . . . . 1 . * . Localidades. 1-6Cajamarca, San Ignacio, La Coipa (117M 0729972-9404867, 217M 07300119404994, 317M 0729929-9404872, 417M 0728018-9404978, 5-17M 0728904-9405322, 617M 0728904-9405322, 717M 0724348-9394688), 8Cajamarca, San Ignacio, Tamborapa (17M 07243489394688). Géneros (*) y especies (**) también presentes en Gentry (2002), Bussmann (2003) e Izco (2013). Genera (*) and species (**) also present in Gentry (2002), Bussmann (2003) and Izco (2013). Otras compañeras. En 1: Adiantum macrophyllum 1. En 5: Phragmipedium boissierianum 1. En 6: Aspilia jelskii +, Ipomoea sp. 1. 172 Acta Botanica Malacitana 40. 2015 N. de inventario 1 2 3 4 5 Gentry Bussmann Izco Altitud (m) 2661 2525 2555 2517 2440 - - - Área (m2) 500 500 500 500 500 - - - Pendiente (%) 20 40 30 40 20 - - - Orientación SO O SO S SO - - - Myrcianthes myrsinoides 4 4 4 4 4 . . . Berberis beauverdiana 1 1 + 1 1 . ** ** Oreopanax eriocephalus 2 1 1 1 1 * * . Monnina pilosa 1 1 + 1 1 . ** . Miconia denticulata 2 . 1 + 1 * * * Ilex uniflora 1 . 1 2 1 . * * Viburnum mathewsii + . 1 1 . * ** . Passiflora sagasteguii . 1 + 1 + . * . Aphelandra acanthifolia . 1 1 . 1 . * . Maytenus boarioides + . + 1 + . . . Lepechinia mollis 1 1 . . . . . . Myrsine latifolia 2 1 1 1 1 . * * Siparuna muricata 1 1 + 1 1 * * . Clusia multiflora 2 . 1 2 1 ** ** ** Mauria heterophylla . 2 1 1 1 * ** ** Oreocallis grandiflora 1 2 . 1 . ** ** * Hesperomeles lanuginosa 1 . 1 1 . ** ** ** Prunus rigida 1 . 1 1 + . * * Myrsine coriacea . 1 . 1 1 ** ** * Clematis haenkeana . 1 1 1 1 . . . Rhamnus sphaerocarpa + . . 1 . . ** . Podocarpus oleifolius . 1 . . . . ** * Verbesina auriculigera 3 2 . . . . . . Acca macrostema + . . . . . . . Tabla 4 Berberido beauverdianae-Myrcianthetum myrsinoidis Galán, Sánchez, Montoya, Linares, Campos & Vicente ass. nova (Pruno-Oreopanacetea, Cestro-Prunetalia, Monnino-Mycianthion) Características de asociación y alianza Características de orden y clase A. Galán de Mera et al. La vegetación del Norte del Perú 173 laricifolii Galán de Mera, Sánchez Vega, Montoya, Linares, Campos & Vicente ass. nova [Tabla 7, holotypus ass. inv. 1] Especies características: Calamagrostis tarmensis Pilg., Calceolaria cajabambae Kraenzl., Geranium peruvianum Hieron., Hieracium peruanum Fr., Hypericum laricifolium, Jungia stuebelii (Hieron.) Crisci, Muhlenbergia caxamarcensis Laegaard & Sánchez Vega, Paranephelius ferreyrii H.Rob. y Tridax peruviensis A.M.Powell. Pajonal supratropical húmedo, muy rico en endemismos nor-peruanos (Calceolaria cajabambae, Geranium peruvianum, Muhlenbergia caxamarcensis, Paranephelius ferreyrii y Tridax peruviensis) y de amplia distribución (Dioscorea ancashensis R.Knuth, Festuca huamachucensis Infantes, Hieracium peruanum, Jungia stuebelii, Lupinus peruvianus y Stipa macbridei Hitchc.), que se asienta sobre Compañeras Rubus robustus 2 . + 1 1 . * . Pteridium arachnoideum . 1 1 1 1 . ** . Cronquistianthus marrubiifolius 1 1 . + + . . . Citharexylum flexuosum 3 . 1 1 1 . . . Adiantum concinnum 2 3 . . 1 . ** . Oxalis peduncularis 1 . 1 1 . . * . Croton abutiloides . 2 . 1 1 . * . Blechnum occidentale . 1 . 1 2 . ** . Ageratina sternbergiana 2 . . 1 1 . . . Valeriana sp. 1 . . . . . * * Liabum solidagineum . 1 . 1 + . . . Solanum caripense . + . . . . * * Begonia polypetala + . . . . . * . Phoradendron nervosum + . . . . . ** . Oreopanax aff. cuspidatus 1 . . 1 . * * . Salvia oppositiflora 1 . . + . . . . Thalictrum longistylum . + + . . . . . Monactis flaverioides . + . . 1 . . . Niphidium crassifolium . 1 . . . . ** . Bomarea cornuta . 1 . . 1 . . . Bidens squarrosa . 1 1 . . . . . Tecoma stans . + + . . . . . Localidades. 1-2Cajamarca, Contumazá, Bosque de Cachil (117M 0743503-9181020), 3Cajamarca, Trinidad (17M 0724182-9191745), 4La Libertad, Cascas (17M 0750051-9175238), 5Cajamarca, San Miguel de Pallaqués (17M 0713476-9242387). Géneros (*) y especies (**) también presentes en Gentry (2002), Bussmann (2003) e Izco (2013). Genera (*) and species (**) also present in Gentry (2002), Bussmann (2003) and Izco (2013). Otras compañeras. En 1: Stevia caracasana +. En 2: Alternanthera villosa 1, Anchietea peruviana +. 174 Acta Botanica Malacitana 40. 2015 suelos de tipo andosol derivados de sustratos graníticos, llegando a alcanzar 1 m de altura, y donde H. laricifolium normalmente sobresale por su altura y densidad. Desde el punto de vista dinámico son un estadio sucesional de los queñuales situados al S del departamento de Cajamarca, entre las cuencas de los ríos Socota y Moche, ya en el departamento de La Libertad. En la actualidad estos pastizales están volviendo a ser pastados por vicuñas que han sido recientemente reintroducidas como ganadería autóctona. Sin embargo, en otras muchas localidades son sustituidos por cultivos o especies introducidas (Lolium multiflorum, Medicago lupulina o Trifolium pratense) preferidas por la ganadería vacuna. En áreas rocosas con escorrentía superficial, la asociación se enriquece con Cortaderia nitida (Kunth) Pilg. y Pitcairnia L’Hér. sp. 4282, pudiéndose describir la subasociación cortaderietosum nitidae Galán de Mera, Sánchez Vega, Montoya, Linares, Campos & Vicente subass. nova (tab. 7, holotypus subass. inv. 10; especies características: Cortaderia nitida y Pitcairnia sp.). Al N de la depresión de Huancabamba en este tipo de pajonales abundan las Ericáceas (Gaultheria buxifolia Willd., G. reticulata Kunth, Vaccinium crenatum (G.Don) Sleumer, V. floribundum Kunth) constituyendo la asociación vicariante Oreobolo goeppingeri-Hypericetum laricifolii Sabogal 2014 (lectotypus ass. tab. 10, inv. 9: Hypericum laricifolium 2, Gaultheria buxifolia +, Sphagnum L. sp. 1 4, Gentianella bicolor (Wedd.) Fabris ex J.S.Pringle r, Baccharis latifolia 1, Cyperaceae Juss. 2, Oreobolus goeppingeri Suess. 1, Vaccinium floribundum 1, Blechnum L. sp. 1, Senecio L. sp. r, Aciachne pulvinata Benth. 1, Valeriana microphylla Kunth 2, Scirpus cf. caespitosus Willd. ex Kunth 1 (transcripción del original); especies características: Chaptalia oblonga D.Don, Gaultheria buxifolia, G. reticulata, Hypericum laricifolium, Loricaria ferruginea (Ruiz & Pav.) Wedd., Lycopodium clavatum L., Vaccinium crenatum y V. floribundum). Esta comunidad también fue estudiada por Peyre (2015) aunque sin describir asociaciones ni unidades superiores. Agrostio tolucensis-Paspaletum bonplandiani Galán de Mera, Sánchez Vega, Montoya, Linares, Campos & Vicente ass. nova [Tabla 8, holotypus ass. inv. 1] Especies características: Agrostis tolucensis Kunth, Ascidiogyne sanchezvegae Cabrera, Paspalum bonplandianum Flüggé y Werneria stuebelii Hieron. Pajonal climácico orotropical húmedohiperhúmedo que ocupa las cumbres del N del Perú sobre los 3800 m, alcanzando una altura de unos 30 cm. Se presenta sobre suelos profundos de tipo regosol derivados de roquedos graníticos, generalmente pedregosos con crioturbación. En áreas con una cierta acumulación de agua y zonas con agua de escorrentía, la comunidad se enriquece con Calamagrostis rigescens (J.Presl) Scribn. y Puya fastuosa Mez, por lo que describimos la subasociación puyetosum fastuosae Galán de Mera, Sánchez Vega, Montoya, Linares, Campos & Vicente (tab. 8, holotypus subass. inv. 4; especies características: Calamagrostis rigescens, Loricaria ferruginea, Lycopodium clavatum y Puya fastuosa). P. fastuosa es un endemismo del departamento de Cajamarca, del que solo conocemos registros en Coimolache (Mez, 1907) y Sallique (Marcelo Peña et al., 2006), aunque según el material fotográfico de Marcelo Peña & Latorre Cuadros, 2010), tal vez esté también presente en las Lagunas Arrebiatadas, al N-O de la depresión de Huancabamba. Estas comunidades con P. fastuosa sobre suelos húmedos, son vicariantes de las de P. clava-herculis Mez & Sodiro, Festuca subulifolia Benth. y Calamagrostis effusa (Kunth) Steud. de los alrededores de Quito (Ecuador) (Lauer et al., 2001), y de las de P. santosii Cuatrec. (Puyetum santosii) de A. Galán de Mera et al. La vegetación del Norte del Perú 175 N. inventario 1 2 3 4 Altitud (m) 3348 3351 3230 3180 Área (m2) 500 500 500 500 Pendiente (%) 40 40 30 30 Orientación SO SO S O Kageneckia lanceolata 4 4 2 4 Aristeguietia discolor 1 1 3 3 Baccharis emarginata + 2 4 3 Calceolaria rugulosa 2 2 1 1 Colletia spinosissima 3 2 3 2 Myrcianthes myrsinoides 2 1 . 1 Salvia punctata 1 2 . 1 Passiflora sagasteguii 1 1 . 1 Monnina pilosa 1 1 . . Scutellaria scutellarioides 1 . 1 . Lepechinia mollis . 2 2 . Berberis pichinchensis 1 . . . Ribes colandina 1 . . . Maytenus boarioides + . . . Berberis jelskiana . . 1 . Calceolaria salicifolia . . . 1 Verbesina auriculigera . . . 1 Mauria heterophylla 1 2 . . Passiflora peduncularis 1 1 . . Hesperomeles lanuginosa . 1 . 2 Oreopanax eriocephalus . . + 2 Cordia krauseana 1 . . . Clematis haenkeana . 2 . . Oreocallis grandiflora . . 1 . Duranta obtusifolia . . . 1 Oreopanax aff. cuspidatus . . . + Polystichum nudicaule . . . 1 Compañeras Ageratina sternbergiana 1 + 1 1 Cronquistianthus sp. 2 2 2 + Coreopsis fasciculata 1 . 2 1 Cronquistianthus marrubiifolius 1 1 . 1 Rubus robustus . 2 1 1 Eryngium weberbaueri + . + . Lupinus mutabilis . . 1 1 Tabla 5 Aristeguietio discoloris-Kageneckietum lanceolatae Galán, Sánchez, Montoya, Linares, Campos & Vicente ass. nova (Pruno-Oreopanacetea, Cestro-Prunetalia, Monnino-Myrcianthion) Características de asociación y alianza Características de orden y clase Otras compañeras. En 1: Vicia andina +, Lamorouxia sylvatica +, Puya sp. +, Festuca sp. +. En 2: Ophryosporus chilca +, Clematis haenkeana 2, Muehlenbeckia tamnifolia 1, Pappophorum pappiferum +, Viguiera procumbens +, Baccharis latifolia 1, Otholobium munyense 1, Salvia oppositiflora 1, Mutisia acuminata 1. En 3: Festuca sp. 1, Bomarea sp. 1, Brachyotum naudinii +. En 4: Luffa operculata 1, Poa aequatoriensis +, Paspalum candidum 1, Nassella mucronata +, Nassella inconspicua +, Oreopanax aff. cuspidatus +, Valeriana sp. +. Localidades. 1-4Cajamarca, Contumazá, Bajada a Guzmango (117M 0733474-9185952, 217M 07335049185950, 317M 0731669-9186090, 417M 0732140-9185882). Otras compañeras. En 1: Vicia andina +, Lamorouxia sylvatica +, Puya sp. +, Festuca sp. +. En 2: Ophryosporus chilca +, Clematis haenkeana 2, Muehlenbeckia tamnifolia 1, Pappophorum pappiferum +, Viguiera procumbens +, Baccharis latifolia 1, Otholobium munyense 1, Salvia oppositiflora 1, Mutisia acuminata 1. En 3: Festuca sp. 1, Bomarea sp. 1, Brachyotum naudinii +. En 4: Luffa operculata 1, Poa aequatoriensis +, Paspalum candidum 1, Nassella mucronata +, Nassella inconspicua +, Oreopanax aff. cuspidatus +, Valeriana sp. +. 176 Acta Botanica Malacitana 40. 2015 la Cordillera Oriental colombiana (Rangel et al., 1997). Sin embargo, en el límite más meridional, la asociación adquiere plantas de ambientes más fríos y que significan una transición hacia la puna centroperuana. Con ellas describimos la subasociación calamagrostietosum curvulae Galán de Mera, Sánchez Vega, Montoya, Linares, Campos & Vicente subass. nova [tab. 8, holotypus subass. inv. 5; especies características: Alchemilla frigida Wedd., Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilg., Mniodes pulvinata Cuatrec. y Nassella depauperata (Pilg.) Barkworth]. Agrostio tolucensis-Paspalion bonplandiani Galán de Mera, Sánchez Vega, Montoya, Linares, Campos & Vicente all. nova [Holotypus all.: Calamagrostio tarmensisHypericetum laricifolii Galán de Mera, Sánchez Vega, Montoya, Linares, Campos & Vicente ass. nova] Especies características: Agrostis boliviana Mez, A. tolucensis, Alchemilla frigida, Antennaria linearifolia Wedd., Aphanactis villosa S.F.Blake, Arcytophyllum filiforme (Ruiz & Pav.) Standl., A. thymifolium (Ruiz & Pav.) Standl., Bartsia adenophylla Molau, Belloa turneri Sagást. & M.O.Dillon, Briza monandra (Hack.) Pilg., Calamagrostis tarmensis, Chrysactinium acaule (Kunth) Wedd., Festuca huamachucensis, Gaultheria glomerata (Cav.) Sleumer, Gentianella bicolor, Geranium multipartitum Benth., Hypericum aciculare Kunth, Lobelia tenera Kunth, Lupinus peruvianus Ulbr., Oritrophium peruvianum (Lam.) Cuatrec., Paspalum bonplandianum, Orthrosanthus chimboracensis (Kunth) Baker, Poa pauciflora Roem. & Schult., Stevia andina B.L.Rob., Tridax tambensis Hieron. y Valeriana pilosa Ruiz & Pav. El territorio comprendido entre el departamento de Cajamarca y el centro de Ecuador, en la región del Chimborazo (1° de latitud N), apenas presenta altitudes sobre los 4000 m (Lauer et al., 2001) lo que hace que la clase Calamagrostio effusae-Espeletietea grandiflorae Galán de Mera 2005 [Sin.: Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae Cleef, Rangel & Salamanca, Est. Ecos. Trop. 5: 17 (2003), nom. inv. art. 3g, art. 10] tenga su límite meridional en la cadena formada por los nevados Cotopaxi-Antisana, puesto que lo es también para Calamagrostis effusa (Jørgensen & León-Yáñez, 1999; Tropicos, 2015). Para Espeletia Mutis ex Bonpl. el límite S está en la Cordillera de los Llanganates, donde crece E. pycnophylla subsp. llanganetensis Cuatrec. (Ulloa Ulloa & Jørgensen, 2015). Estas altitudes inferiores del S de Ecuador y N de Perú hacen que no lleguen los elementos de CalamagrostioEspeletietea y sean sustituidos por plantas que tienen sobre todo una vocación andina oriental y se introducen desde Ecuador a Huánuco o Cusco, como Bartsia adenophylla, Hypericum aciculare, Lobelia tenera o Stevia andina. Todas ellas son características de la nueva alianza Agrostio-Paspalion, por el momento la única del nuevo orden Agrostio tolucensisPaspaletalia bonplandiani Galán de Mera, Sánchez Vega, Montoya, Linares, Campos & Vicente ordo novo. Asimismo, este orden, como indicamos en las tablas 7 y 8, incluye a numerosas especies de la clase Calamagrostietea vicunarum (RivasMartínez & Tovar, 1982; Gutte, 1985; Galán de Mera et al., 2014): Aciachne pulvinata, Alchemilla procumbens Rose, Baccharis caespitosa (Ruiz & Pav.) Pers., Bromus lanatus Kunth, Calamagrostis curvula, Castilleja nubigena Kunth, Dioscorea ancashensis, Eryngium humile Cav., Hypericum silenoides Juss., Luzula racemosa Desv., Mniodes pulvinata, Muehlenbeckia volcanica (Benth.) Endl., Nassella depauperata, Novenia acaulis (Wedd. ex Benth. & Hook.f.) S.E.Freire & F. Hellwig, Oreithales integrifolia (DC.) Schltdl., Paranephelius ovatus A.Gray ex Wedd., P. uniflorus Poepp., Pernettya prostrata (Cav.) DC., Phyllactis rigida (Ruiz A. Galán de Mera et al. La vegetación del Norte del Perú 177 N. inventario 1 2 3 4 5 6 7 8 9 L. Altitud (m) 3150 3150 3150 3163 3163 3523 3523 2661 2457 - Área (m2)100 100 100 100 100 100 100 100 100 - Pendiente (%) - - 30 - - 50 50 - - - Orientación - - E - - S S - - - Monactis flaverioides 444244422. Baccharis latifolia 2233321 .1** Colignonia parviflora .......41 Verbesina auriculigera .......24 Alternanthera villosa .......11 Rubus robustus . . . 2 2 . 1 2 2 ** Otholobium munyense 1 1 . 1 . . . 1 1 . Salvia alborosea 1 1 1 2 . . . . . * Cronquistianthus glomeratus 1 1 1 . . . . . . . Ageratina sternbergiana 1 1 . 1 . . . . . . Siphocampylus albus . . . 1 . . 2 . . . Ageratina fastigiata . . . . . 3 1 . . . Calceolaria triloba .....1...* Calceolaria calycina ......2..* Passiflora tarminiana . 1 2 2 1 . . . . * Minthostachys mollis + . + 1 . . . . . ** Clematis haenkeana . 1 . 1 2 . . 1 . ** Calceolaria bicrenata . 1 . 2 . . 1 . . * Viguiera procumbens . . . 1 . . . 1 . * Tagetes elliptica . . 1 1 . . . . . . Cynanchum longirostrum . . + 1 . . . . . . Rubus acanthophyllos . . . . . + 2 . . . Lupinus mutabilis ........1. Compañeras Vallea stipularis . . + . 1 . . . . ** Jungia floribunda . . + . 1 . . . . * Piper barbatum . . . + 1 . . . . ** Berberis jelskiana . . . . 1 + . . . * Alonsoa linearis . . . . . + 1 . . * Myrsine coriacea +........* Solanum sp. +........* Achyrocline alata 1 . . . + . . . . . Senecio usgorensis . + . . + . . . . . Myrsine pellucida . . 1 . 1 . . . . . Barnadesia jelskii ..1......* Oreopanax eriocephalus ....1....* Calceolaria barbata .....+...* Polylepis racemosa . . . . . 1 1 . . . Bidens triplinervia ......+..** Localidades. 1-5Cajamarca, de Morocha a Bellavista (117M 0766519-9253698, 217M 0766546-9253642, 317M 07665469253642, 417M 0767084-9254170, 517M 0767084-9254170), 6-7Cajamarca, Hualgayoc (617M 0765257-9251992, 717M 0765257-9251992), 8-9Cajamarca, Contumazá, junto al bosque de Cachil (817M 0743503-9181020, 917M 0743093-9179642). Géneros (*) y especies (**) también presentes en Lauer et al. (2001). Genera (*) and species (**) also present in Lauer et al. (2001). Tabla 6 Otras compañeras. En 3: Paspalum sp. +, Calceolaria pavonii +, Scutellaria tomentosa +, Verbesina sanchezii +. En 6: Jaltomata sanchez-vegae 1. En 5: Chusquea polyclados +, Pecluma pectinata 1, Asplenium auriculatum 1. En 7: Smallanthus glabratus 2. En 8: Ilex uniflora 1, Niphidium crassifolium 1, Prunus rigida +, Rhamnus sphaerocarpa 1, Berberis beauvediana, 1. En 9: Heliotropium incanum 1, Urtica peruviana +. Bidens pilosa +, Alternanthera porrigens, 1. Características de asociaciones y alianza Características de orden y clase 1-7: Baccharito latifoliae-Monactinetum flaverioidis Galán, Sánchez, Montoya, Linares, Campos & Vicente ass. nova; 8-9: Monactino flaverioidis-Colignonietum parviflorae Galán, Sánchez, Montoya, Linares, Campos & Vicente ass. nova prov. (Clematido-Baccharitetea, Mutisio-Baccharitetalia, Otholobio-Rubion) Localidades. 1-5Cajamarca, de Morocha a Bellavista (117M 0766519-9253698, 217M 0766546-9253642, 317M 07665469253642, 417M 0767084-9254170, 517M 0767084-9254170), 6-7Cajamarca, Hualgayoc (617M 0765257-9251992, 717M 0765257-9251992), 8-9Cajamarca, Contumazá, junto al bosque de Cachil (817M 0743503-9181020, 917M 0743093-9179642). Géneros (*) y especies (**) también presentes en Lauer et al. (2001). Genera (*) and species (**) also present in Lauer et al. (2001). 178 Acta Botanica Malacitana 40. 2015 & Pav.) Pers., Plantago sericea Ruiz & Pav., Senecio tephrosioides Turcz., Stipa macbridei, Trichophorum rigidum (Steud.) Goetgh., Muasya & D.A.Simpson, Werneria nubigena Kunth y W. villosa A.Gray. Por tanto, la clase Calamagrostietea vicunarum pasa a estar compuesta por los órdenes Calamagrostietalia vicunarum (Rivas-Martínez & Tovar, 1982), Parastrephietalia quadrangularis (Galán de Mera et al., 2011) y Agrostio tolucensisPaspaletalia bonplandiani ordo novo. Vegetación y biogeografía En la figura 3 representamos el mapa de la vegetación potencial de Cajamarca, donde podemos observar bosques occidentales y orientales que perciben abundantes lluvias y nieblas, y con el páramo húmedo en las cumbres, localmente llamado jalca. Este esquema de vegetación se repite en los Andes ecuatorianos (Lauer et al., 2001) y colombianos (Rangel, 2015), con un subpáramo de bosques achaparrados, el páramo de gramíneas acompañadas de pequeños matorrales, caulirrósulas (Espeletia) y acantorrósulas (Puya Molina)(Cuatrecasas, 2003), y el superpáramo con gramíneas y pequeñas plantas arrosetadas (Van der Hammen, 2003), este último ausente en Perú. En el departamento de Cajamarca, tanto los bosques húmedos como la jalca albergan una gran cantidad de endemismos; así, de las 2699 especies registradas (Marcelo Peña et al., 2006), 318 son angiospermas endémicas (Hensold, 1999). A esto hay que añadir que hay muchas especies recogidas en las tablas fitosociológicas que se introducen desde Colombia y Ecuador incluso hasta los Andes orientales, como Calceolaria calycina, Hypericum laricifolium, Ilex uniflora, Myrcianthes myrsinioides o Stevia Figura 3 (página siguiente). Mapa de vegetación potencial de Cajamarca (Nomenclatura basada en el esquema sintaxonómico. Los números situados dentro del mapa son los de las estaciones meteorológicas de la tabla 1). Leyenda: 1Comunidades infratropicales semiáridas de cactáceas (Armatocereo balsasensis-Cercidietum praecocis), 2Bosques infratropicales seco-subhúmedos de Muntingia calabura y Hura crepitans, 3Bosques termotropicales subhúmedo-húmedos de Cecropia montana y Heliocarpus americanus, 4Páramo supratropical húmedo del sector Loja-Cutervo (Oreobolo goeppingeri-Hypericetum laricifolii), 5Bosques termotropicales secos orientales (Diplopterydo leiocarpae-Acacietum macracanthae), 6Alisedas supramesotropicales seco-subhúmedas (Valleo stipularis-Alnetum acuminatae), 7Páramo supratropical húmedo del sector Chota-Contumazá (Calamagrostio tarmensis-Hypericetum laricifolii) incluyendo bosques de Polylepis (Barnadesio dombeyanae-Polylepidetum racemosae) y arbustedas (Baccharito latifoliae-Monactinetum flaverioidis) , 8Páramo orotropical húmedo-hiperhúmedo (Agrostio tolucensis-Paspaletum bonplandiani), 9Comunidades de cactáceas infratropicales arido-semiáridas occidentales (Loxopterygio huasanginisNeoraimondietum arequipensis), 10Bosques termotropicales secos occidentales (Crotono ruiziani-Acacietum macracantae), 11Bosques lauroides y esclerófilos mesotropicales de secos a hiperhúmedos occidentales (Axinaeo nitidae-Podocarpetum oleifolii, Verbesino auriculigerae-Siparunetum muricatae, Berberido beauverdianae-Myrcianthetum myrsinoidis, Aristeguietio discoloris-Kageneckietum lanceolatae). Potential vegetation map of Cajamarca (Vegetation names based on the syntaxonomical scheme. Numbers inside the map are the same that in the meteorological stations of the table 1). Legend: 1Oriental infratropical semiarid cactus communities (Armatocereo balsasensis-Cercidietum praecocis), 2Infratropical dry-subhumid forests of Muntingia calabura and Hura crepitans, 3Thermotropical subhumid-humid forests of Cecropia montana and Heliocarpus americanus, 4Supratropical humid paramo of the Loja-Cutervo sector (Oreobolo goeppingeri-Hypericetum laricifolii), 5Oriental thermotropical dry forests (Diplopterydo leiocarpaeAcacietum macracanthae), 6Supra-mesotropical dry-subhumid alder forests (Valleo stipularis-Alnetum acuminatae), 7Supratropical humid páramo of the Chota-Contumazá sector (Calamagrostio tarmensisHypericetum laricifolii) including Polylepis forests (Barnadesio dombeyanae-Polylepidetum racemosae) and shrublands (Baccharito latifoliae-Monactinetum flaverioidis), 8Orotropical humid-hyperhumid paramo (Agrostio tolucensis-Paspaletum bonplandiani), 9Occidental infratropical arid-semiarid cactus communities (Loxopterygio huasanginis-Neoraimondietum arequipensis), 10Occidental thermotropical dry forests (Crotono ruiziani-Acacietum macracantae), 11Occidental mesotropical dry to hyperhumid laurel-like and sclerophyllous forests (Axinaeo nitidae-Podocarpetum oleifolii, Verbesino auriculigerae-Siparunetum muricatae, Berberido beauverdianae-Myrcianthetum myrsinoidis, Aristeguietio discoloris-Kageneckietum lanceolatae). A. Galán de Mera et al. La vegetación del Norte del Perú 179 180 Acta Botanica Malacitana 40. 2015 andina. Todo este contexto florístico es debido a la menor altitud alcanzada por los Andes en el territorio, propiciando mayor humedad, y a las cadenas montañosas transversales que originaron un elevado número de endemismos. De todos los hábitats de Cajamarca, el que ha levantado más polémica ha sido el páramo (jalca) y su límite meridional, que ha sido considerado por la mayoría de autores como una unidad biogeográfica independiente del resto de la vegetación que lo rodea. En la tabla 9 indicamos el límite meridional del páramo según algunos autores. Cabrera & Willink (1980), Hueck & Seibert (1981), Rivas-Martínez & Tovar (1982) y Brack Egg & Mendiola Vargas (2004) indican que el páramo no alcanza territorio peruano. Sin embargo, Rivas-Martínez & Tovar (1983), Rivas-Martínez et al. (2011), y Sánchez Vega & Sánchez Rojas (2012) señalan a la depresión de Huancabamba (5°45’ a 6°19’S) como la barrera biogeográfica que separa el páramo, que queda en los Andes del norte, de la puna de los Andes centrales incluida la jalca. Incluso Ricardi et al. (1997) y Sánchez Vega & Sánchez Rojas (2012) distinguen a la jalca como un pajonal más seco que el páramo, que se extiende desde la depresión de Huancabamba hasta el paralelo 8°S, al inicio de la Cordillera Blanca. Nuestra postura se une a la de Weberbauer (1936), Cleef (1978), Mostacero et al. (1996), Llatas et al. (1997), Luteyn (1999) y Weigend (2002, 2004), que llevan el páramo hasta las proximidades de los 8°S; incluso este último autor lo une al resto de la vegetación describiendo la zona Amotape-Huancabamba. Tal vez el modelo más apropiado para definir unidades biogeográficas es el de Rivas-Martínez et al. (2011), que recoge lo propuesto para el N del Perú por Llatas et al. (1997) y Galán de Mera et al. (2002), tomando como cliserie altitudinal el bosque seco occidental, bosque húmedo occidental, páramo (jalca), bosque húmedo oriental y bosque seco oriental en el río Marañón. Sin embargo, respecto a la sectorización biogeográfica de Rivas-Martínez, llevamos la provincia Guayaquileña-Ecuatoriana hasta el paralelo 8°S. Las razones son las siguientes: (1) La presencia de bosques secos, húmedos y de vegetación altoandina con una enorme cantidad de elementos comunes con Colombia y Ecuador (Galán de Mera et al., 2015), (2) la existencia de rodales de Puya fastuosa sobre suelos húmedos en el páramo S de Cajamarca, vicariantes de los de Puya santosii de Colombia (Rangel et al., 1997) y P. clava-herculis de Ecuador (Lauer et al., 2001), (3) la extensión de los humedales de Chusquea aristata Munro hasta Pasco y Cusco (11-13°S en los Andes orientales)(Tropicos, 2015), y (4) la distribución de algunos grupos de especies dentro de los géneros Nasa Weigend, Passiflora L. y Ribes L. (Weigend, 2004). No obstante, en el mapa de la figura 3, podemos separar dos sectores biogeográficos propiciados por la alineación montañosa NE-SO situada en las proximidades de Cutervo. El sector Loja-Cutervo se extiende al N de dicha alineación montañosa con los bosques húmedos de la clase Nectandro laurel-Licarietea canellae y el páramo de Oreobolo goeppingieriHypericetum laricifolii. Al S y O de Cutervo se inicia el sector Chota-Contumazá donde encontramos los bosques húmedos occidentales de la clase Pruno-Oreopanacetea floribundi, el páramo de Calamagrostio tarmensisHypericetum laricifolii, y un páramo superior de Agrostio tolucensis-Paspaletum bonplandiani, que incluye a Puya fastuosa. En la figura 4 mostramos un esquema de la vegetación de Cajamarca abarcando ambos sectores. En consecuencia, la jerarquización biogeográfica del departamento de Cajamarca quedaría de la siguiente forma: Reino Neotropical-Austroamericano Subreino Neotropical Región Neogranadina Provincia Guayaquileña-Ecuatoriana Sector Loja-Cutervo Sector Chota-Contumazá A. Galán de Mera et al. La vegetación del Norte del Perú 181 Figura 4. Esquema de la vegetación del departamento de Cajamarca entre La Coipa y Contumazá. a) Sector Loja-Cutervo: 1Comunidad de Cecropia montana y Heliocarpus americanus, 2Comunidad de Muntingia calabura y Hura crepitans, 3Diplopterydo leiocarpae-Acacietum macracanthae, 3aDiplopterydo leiocarpae-Acacietum macracanthae clusietosum pavonii, 4Armatocereo balsasensis-Cercidietum praecocis, 5Baccharito salicifoliae-Gynerietum sagittati, 6Calamagrostio tarmensis-Hypericetum laricifolii; b) Sector Chota-Contumazá: 1Valleo stipularis-Alnetum acuminatae, 2Complejo de vegetación ligado a los bosques de Polylepis (Barnadesio dombeyanae-Polylepidetum racemosae, Baccharito latifoliaeMonactinetum flaverioidis, Calamagrostio tarmensis-Hypericetum laricifolii), 3Agrostio tolucensisPaspaletum bonplandiani, 3aAgrostio tolucensis-Paspaletum bonplandiani puyetosum fastuosae, 4Aristeguietio discoloris-Kageneckietum lanceolatae, 5Crotono ruiziani-Acacietum macracanthae, 6Baccharito salicifoliae-Gynerietum sagittati, 7Berberido beauverdianae-Myrcianthetum myrsinoidis, 8Axinaeo nitidae-Podocarpetum oleifolii. Vegetation scheme of the Department of Cajamarca between La Coipa and Contumazá. a) Loja-Cutervo biogeographical sector: 1Cecropia montana and Heliocarpus americanus plant community, 2Muntingia calabura and Hura crepitans plant community, 3Diplopterydo leiocarpae-Acacietum macracanthae, 3aDiplopterydo leiocarpae-Acacietum macracanthae clusietosum pavonii, 4Armatocereo balsasensis-Cercidietum praecocis, 5Baccharito salicifoliae-Gynerietum sagittati, 6Calamagrostio tarmensis-Hypericetum laricifolii; b) Chota-Contumazá biogeographical sector: 1Valleo stipularis-Alnetum acuminatae, 2Vegetation complex linked to the Polylepis forests (Barnadesio dombeyanae-Polylepidetum racemosae, Baccharito latifoliae-Monactinetum flaverioidis, Calamagrostio tarmensis-Hypericetum laricifolii), 3Agrostio tolucensis-Paspaletum bonplandiani, 3aAgrostio tolucensisPaspaletum bonplandiani puyetosum fastuosae, 4Aristeguietio discoloris-Kageneckietum lanceolatae, 5Crotono ruiziani-Acacietum macracanthae, 6Baccharito salicifoliae-Gynerietum sagittati, 7Berberido beauverdianae-Myrcianthetum myrsinoidis, 8Axinaeo nitidae-Podocarpetum oleifolii. 188 Acta Botanica Malacitana 40. 2015 de los herbarios consultados que pusieron a nuestra disposición el material necesario para la realización de este estudio. El profesor Iván Torres, de la UPAGU de Cajamarca, nos ayudó con todo tipo de recursos durante los trabajos de campo y estadía en Cajamarca. Los profesores Betty Millán, Haydee Montoya y José Gómez, de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (Lima, Perú), una vez más, nos brindaron un excelente apoyo durante nuestros estudios en Lima. Gracias a Julio Pinto, que por entender el trabajo con plantas, trajo los “zoquetes” y manejó con cautela sobre barro y nieve. Nuestro agradecimiento a Missouri Botanical Garden que facilitó el acceso a los transectos de A.H. Gentry, y a los revisores anónimos que mejoraron el manuscrito. BIBLIOGRAFÍA BRACK EGG, A. & C. MENDIOLA VARGAS -2004Ecología del Perú. Bruño. Lima. BRAKO, L. & J.L. ZARUCCHI -1993Catálogo de las Angiospermas y Gimnospermas del Perú. Missouri Botanical Garden. St. Louis. BRAUN-BLANQUET, J. -1979Fitosociología. H. Blume. Madrid. BUSSMANN, R.W. -2003The vegetation of Reserva Biológica San Francisco, Zamora-Chinchipe, Southern Ecuadora phytosociological synthesis. Lyonia 3(2): 145-254. CABRERA, A.L. & A. WILLINK -1980Biogeografía de América Latina. Organización de los Estados Americanos. Washington, DC. CLEEF, A.M. -1978Characteristics of neotropical páramo vegetation and its sub-Antarctic relations. In Troll, C. & W. Lauer (eds.) Geoecological relations between the southern temperate zone and the tropical mountains: 365-390. Erdwissenschaftliche Forschung 11. Franz Steiner. Wiesbaden. CUATRECASAS, J. -2003Observaciones geobotánicas en el Nevado del Tolima, Cordillera Central, en 1932. In Van der Hammen, T. & A.G. Dos Santos (eds.) La Cordillera Central Colombiana. Transecto Parque Los Nevados V: 241-309. Estudios de Ecosistemas Tropandinos. J. Cramer. Berlin-Stuttgart. DENGLER, J., M. CHYTRÝ & J. EWALD -2008Phytosociology. In Jørgensen, S.E. & B.D. Fath (eds.) Encyclopedia of Ecology: 2767-2779. Elsevier. Oxford. GALÁN DE MERA, A. -2005Clasificación fitosociológica de la vegetación de la región del Caribe y América del Sur. Arnaldoa 12(1-2): 86-111. GALÁN DE MERA, A., S. BALDEÓN, H. BELTRÁN, M. BENAVENTE & J. GÓMEZ -2004Datos sobre la vegetación del centro del Perú. Acta Bot. Malacitana 29: 89-115. GALÁN DE MERA, A. & E. LINARES PEREA -2012La vegetación de la región Arequipa (Perú). Universidad Nacional de San Agustín. Arequipa. GALÁN DE MERA, A., E. LINARES PEREA, J. CAMPOS DE LA CRUZ, C. TRUJILLO VERA, F. VILLASANTE BENAVIDES & J.A. VICENTE ORELLANA -2011Novedades sobre la vegetación del Departamento de Arequipa (Perú). Arnaldoa 18(2): 125-144. GALÁN DE MERA, A., E. MÉNDEZ, E. LINARES PEREA, J. CAMPOS DE LA CRUZ & J.A. VICENTE ORELLANA -2014Las comunidades vegetales relacionadas con los procesos criogénicos en los Andes peruanos. Phytocoenologia 44(1-2): 121-161. GALÁN DE MERA, A., M.V. ROSA & C. CÁCERES -2002Una aproximación sintaxonómica sobre la vegetación del Perú. Clases, órdenes y alianzas. Acta Bot. Malacitana 27: 75-103. GALÁN DE MERA, A., I. SÁNCHEZ VEGA & E. LINARES PEREA -2013Pisos bioclimáticos y vegetación en la región de Cajamarca (Perú). Perspectiva 14(16): 119-129. GALÁN DE MERA, A., I. SÁNCHEZ VEGA, E.LINARES PEREA, J. CAMPOS, J. MONTOYA & J.A. VICENTE ORELLANA -2015A phytosociological analysis and sinopsis of the dry woodlands and succulent vegetation of the Peruvian Andes. Anais Acad. Brasil. Ci. 87 (en prensa). GALÁN DE MERA, A. & J.A. VICENTE ORELLANA -2007Cronosequences of vegetationa bioclimatic theory for interpreting the patterns of relic vegetation types. Phytocoenologia 37: 471-494. GALÁN DE MERA, A., J.A. VICENTE ORELLANA, E. LINARES PEREA, J. CAMPOS DE LA CRUZ, C. TRUJILLO VERA & F. VILLASANTE BENAVIDES -2012Patrones de distribución de las comunidades de Cactáceas en las vertientes occidentales de los Andes peruanos. Caldasia 34: 257-275. GÉHU, J.M. & S. RIVAS-MARTÍNEZ -1981- A. Galán de Mera et al. La vegetación del Norte del Perú 189 Notions fondamentales de Phytosociologie. In Dierschke, H. (ed.) Syntaxonomie: 5-33. J. Cramer. Vaduz. GENTRY, A.H. -1993A Field Guide to the Families and Genera of Woody Plants of Northwest South America (Colombia, Ecuador, Peru) with Supplementary Notes on Herbaceous Taxa. Conservation International. Washington D.C. GENTRY, A.H. -1995-2015The Alwyn H. Gentry Forest Transect Data Set (fecha de consulta 18/06/15) Missouri Botanical Garden. St. Louis. http://www.mobot.org/mobot/research/gentry/ welcome.shtml#bignon. GUTTE, P. -1985Beitrag zur Kenntnis zentralperuanischer Pflanzengesellschaften IV. Die grasreiche Vegetation der alpine Stufe. Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, Math.-Naturwiss. R. 34(4): 357-401. HENSOLD, N. -1999Las angiospermas del Departamento de Cajamarca, Perú. Arnaldoa 6: 141-184. HUECK, K. & P. SEIBERT -1981Vegetationskarte von Südamerika. Gustav Fischer. Stuttgart-New York. INSTITUTO DE GEOLOGÍA Y MINERÍA -1975Mapa Geológico del Perú. Escala 1: 1.000.000. Ministerio de Energía y Minas. Lima. IZCO, J. -2013The Biological Reserve of San Francisco (Ecuador): revision of the syntaxonomy and nomenclature of the vegetation. Lazaroa 34: 257-266. JØRGENSEN, P.M. & S. LEÓN-YÁÑEZ -1999Catalogue of the Vascular Plants of Ecuador. Missouri Botanical Garden. St. Louis. JØRGENSEN, P.M., C. ULLOA, J.E. MADSEN & R. VALENCIA -1995A floristic analysis of the high Andes of Ecuador. In Churchill, S.P., H. Balslev, E. Forero & J.L. Luteyn (eds.) Biodiversity and conservation of neotropical montane forests: 221-238. New York Botanical Garden. Bronx. JUÁREZ, A.M., J.E. AYASTA, R.P. AGUIRRE & E.F. RODRÍGUEZ -2005La Oscurana (Cajamarca), un bosque relicto más para conservar en las vertientes occidentales andinas del norte del Perú. Rev. peru. biol. 12(2): 289-298. LAUER, W., M.D. RAFIQPOOR & I. THEISEN -2001Physiographie, Vegetation und Syntaxonomie der Flora des Páramo de Papallacta (Ostkordillere Ecuador). Franz Steiner. Stuttgart. LISSON, G. -1980Cómo se generó el suelo peruano. Contribución a la paleogeografía del Perú y las causas del relieve actual. In Samame Boggio, M. (ed.) El Perú Minero, III. Geología: 61-82. Ingemmet. Lima. LLATAS QUIRÓS, S., A. GALÁN DE MERA & J.A. VICENTE ORELLANA -1997Proyecto de una flora del Departamento de Lambayeque (Perú). Anales Jard. Bot. Madrid 55(1): 176-181. LLATAS QUIRÓS, S. & M. LÓPEZ-MESONES -2005Bosques montanos-relictos en Kañaris (Lambayeque, Perú). Rev. peru. biol. 12(2): 299-308. LUTEYN, J.L. -1999Páramos. A checklist of plant diversity, geographical distribution, and botanical literature. New York Botanical Garden. Bronx. MARCELO PEÑA, J.L. & M.A. LATORRE CUADROS -2010Flora y vegetación del páramo adyacente a las Lagunas Arrebiatadas en el Santuario Nacional Tabaconas Namballe (Tabaconas, San Ignacio, Cajamarca)(fecha de consulta 30/06/15). Mecanismo de Información de los Páramos. Quito. http://www.paramo.org/ node/1544. MARCELO PEÑA, J.L., I. SÁNCHEZ VEGA & J.F. MILLÁN TAPIA -2006Estado actual de la diversidad florística del Páramo. Sectores: El Espino y Palambe, Sallique, Jaén. Cajamarca. Perú. Ecol. Apl. 5 (1,2): 1-8. MEZ, C. -1907Additamenta monographica 1906. I. Bromeliaceae. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 3: 4-15. MOSTACERO LEÓN, J., F. MEJÍA COICO & F. PELÁEZ PELÁEZ -1996Fitogeografía del Norte del Perú. Concytec. Lima. PEYRE, G. -2015Plant diversity and vegetation of the Andean Páramo. Tesis doctoral inédita. Universidad de Barcelona-Aarhus University. PHILLIPS, O. & J.S. MILLER -2002Global Patterns of Plant Diversity: Alwyn H. Gentry’s Forest Transect Data Set. Missouri Botanical Garden. St. Louis. RANGEL, J.O. -2015La biodiversidad de Colombia: significado y distribución regional. Rev. Acad. Colomb. Cienc. Ex. Fis. Nat. 39(151): 176-200. RANGEL, J.O., P.D. LOWY & M. AGUILAR -1997Tipos de vegetación en Colombia. Colombia Diversidad Biótica II. Universidad 190 Acta Botanica Malacitana 40. 2015 Nacional de Colombia. Bogotá. RAYNEL, C., R.T. PENNINGTON & T. SÄRKINEN -2013Cómo se formó la diversidad ecológica del Perú. Fundación Desarrollo Agrario-Royal Botanic Garden. Lima-Edinburgh. RICARDI, M.H., J. GAVIRIA & J. ESTRADA -1997La Flora del Superpáramo venezolano y sus relaciones fitogeográficas a los largo de Los Andes. Plantula 1(3): 171-187. RIVAS-MARTÍNEZ, S., G. NAVARRO, A. PENAS & M. COSTA -2011Biogeographic Map of South America. A preliminary survey. Int. J. Geobot. Res. 1: 21-40 + Map. RIVAS-MARTÍNEZ, S. & S. RIVAS-SÁENZ -1996-2015Worldwide Bioclimatic Classification System (fecha de consulta 06/07/15). Phytosociological Research Center. Madrid. http://www.globalbioclimatics.org. RIVAS-MARTÍNEZ, S. & O. TOVAR -1982Vegetatio Andinae, I. Datos sobre las comunidades vegetales altoandinas de los Andes Centrales del Perú. Lazaroa 4: 167-187. RIVAS-MARTÍNEZ, S. & O. TOVAR -1983Síntesis biogeográfica de los Andes. Collect. Bot. (Barcelona) 14: 515-521. SABOGAL, A. -2014Ecosistemas del páramo peruano. Concytec. Lima. SAGÁSTEGUI ALVA, A. -1989Vegetación y flora de la provincia de Contumazá. Concytec. Trujillo. SAGÁSTEGUI ALVA, A., S. LEIVA GONZÁLEZ, P. LEZAMA ASENCIO, N. HENSOLD & M.O. DILLON -1995Inventario preliminar de la flora del Bosque Cachil. Arnaldoa 3(2): 19-34. SAGÁSTEGUI ALVA, A., M.O. DILLON, I. SÁNCHEZ VEGA, S. LEIVA GONZÁLEZ & P. LEZAMA ASENCIO -1999Diversidad Florística del Norte del Perú, I. WWFPerú-Universidad Privada Antenor Orrego. Lima-Trujillo. SAGÁSTEGUI ALVA, A., I. SÁNCHEZ VEGA, M. ZAPATA CRUZ & M.O. DILLON -2003Diversidad Florística del Norte del Perú, II. Bosques montanos. Universidad Privada Antenor Orrego. Trujillo. SÁNCHEZ VEGA, I. & A. SÁNCHEZ ROJAS -2012La Diversidad Biológica en Cajamarca. Visión étnico-cultural y potencialidades. Gobierno Regional. Cajamarca. SCHJELLERUP, I., M.K. SØRENSEN, C. ESPINOZA, V. QUIPUSCOA & V. PEÑA -2003Los valles olvidados. Pasado y presente en la utilización de recursos en la ceja de selva, Perú. The National Museum of Denmark. Copenhagen. SEIBERT, P. & X. MENHOFER -1991Die Vegetation des Wohngebietes der Kallawaya und des Hochlandes von Ulla-Ulla in den bolivianischen Anden. Phytocoenologia 20(2): 145-276. THE PLANT LIST -2015The Plant List. A working list of all plant species (fecha de consulta 15/08/2015). Kew Royal Botanic Gardens, Missouri Botanical Garden, The New York Botanical Garden. http://www.theplantlist.org. TROPICOS -2015Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. St. Louis. http://www.tropicos.org. ULLOA ULLOA, C. & P.M. JØRGENSEN -2015Árboles y arbustos de los Andes del Ecuador. Missouri Botanical Garden (www.eFloras.org). VAN DER HAMMEN, T. -2003Ecosistemas zonales en los flancos oeste y este de la Cordillera Central Colombiana. In Van der Hammen, T. & A.G. Dos Santos (eds.) La Cordillera Central Colombiana. Transecto Parque Los Nevados V: 503-545. Estudios de Ecosistemas Tropandinos. J. Cramer. Berlin-Stuttgart. VICUÑA-MIÑANO, E.E. -2005Las Podocarpáceas de los bosques montanos del noroccidente peruano. Rev. peru. biol. 12(2): 283-288. WEBERBAUER, A. -1936Phytogeography of the Peruvian Andes. In MacBride, J.F. (ed.) Flora of Peru 13(1): 13-81. Field Museum of Natural History. Chicago. WEBER, H.E., J. MORAVEC & J.P. THEURILLAT -2000International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition. J. Veg. Sci. 11: 739-768. WEIGEND, M. -2002Observations on the Biogeography of the Amotape-Huancabamba Zone in Northern Peru. Bot. Rev. 68(1): 38-54. WEIGEND, M -2004Additional observations on the biogeography of the Amotape-Huancabamba zone in Northern Peru: Defining the South-Eastern limits. Rev. peru. biol. 11(2): 127-134. WEIGEND, M., E.F. RODRÍGUEZ & C. ARANA -2005The relict forests of Northwest Peru and Southwest Ecuador. Rev. peru. biol. 12(2): 185-194. WEIGEND, M. & E.F. RODRÍGUEZ -2005Conservación de los bosques relictos del NO de Perú. Rev. peru. biol. 12(2): 335-336.